Origen y evolucin

Crneos de primates. De abajo hacia arriba:

macaco, orangutn, gorila y humano moderno. Foto Museo de Zoologa Comparada, Universidad de Harvard. Wikimedia
Commons
22

ARTCULO

S Ivan Perez
Divisin Antropologa, Museo de La Plata

de los humanos

La historia de la divergencia
de los primates
El lugar de la especie humana en la
evolucin de la vida
Desde la antigedad, el origen y la evolucin de nuestra
especie han desvelado a investigadores de mltiples reas
del conocimiento. Asimismo, las diferentes religiones han
proporcionado y proporcionan explicaciones sobre nuestro origen y nuestra relacin con otros seres vivos.
En los ltimos tiempos, el tema ha ocupado el centro
de la reflexin de varias reas del conocimiento cientfico, principalmente la antropologa biolgica, la paleoantropologa, la primatologa y la biologa molecular. Son
disciplinas que abordan la evolucin de los grandes primates y la
divergencia de nuestra especie como parte de ese grupo.
Los primates son el orden de mamferos del que forman parte, entre otros, los humanos modernos y sus
ancestros extinguidos ms cercanos (vase el recuadro
Posicin taxonmica de los humanos y de los grandes
simios), y estn estrechamente relacionados con los roe-

dores y los conejos. Estudios recientes basados en datos

genmicos y paleontolgicos sugieren que los primates se
diferenciaron de los roedores y los conejos alrededor de
80 millones de aos atrs (figura 1). Luego, los primates
mismos se diferenciaron con el correr de los milenios: la
primera divergencia que nos interesa sealar se produjo
hace unos 45 millones de aos, cuando los monos del
Nuevo Mundo se separaron de los del Viejo Mundo. Ms
tarde, hace aproximadamente 30 millones de aos, ocurri entre los segundos la divergencia de los gibones y de
los primates superiores u homnidos, grupo que comprende
a los grandes simios (orangutn, gorila y chimpanc) y a
los homninos (humanos y parientes cercanos extinguidos).
Este artculo procura guiar al lector en un recorrido de
la historia evolutiva de nuestra especie, iluminado por la
evidencia ms reciente tomada de estudios tanto del genoma como de la morfologa de especies actuales y extinguidas. El punto de partida es el grupo evolutivo o clado de los
primates homnidos. Algunas de las preguntas ms relevantes
que se plantean en el recorrido son: Qu divergencias

De qu se trata?
Los seres humanos (Homo sapiens) somos la nica especie viva del gnero Homo. Integramos el grupo
de los homnidos con los orangutanes, los chimpancs y los gorilas, grupo del que tambin formaron
parte otras especies extinguidas. Las relaciones entre todas ellas merecen ser revisadas a la luz de la
informacin gentica actualmente disponible.

Volumen 22 nmero 129 octubre - noviembre 2012 23

ocurrieron en la historia evolutiva de grandes simios y los

homnidos? Cundo y dnde se produjeron? Qu cambios en la morfologa y el comportamiento ocurrieron
durante la evolucin humana? Qu factores o procesos
condujeron a esas divergencias y, por lo tanto, son responsables del origen de nuestra especie?

La divergencia del linaje humano de

los grandes simios
Desde la publicacin en 1859 de la obra de Charles
Darwin El origen de las especies, las ciencias biolgicas han discutido intensamente sobre el origen del linaje humano y
su divergencia de otras especies vivientes de primates que
reconocen con aquel un ancestro comn. En particular,

se han centrado en las relaciones de parentesco evolutivo

entre los grandes simios (chimpanc, gorila y orangutn)
y el hombre actual.
Hasta aproximadamente fines de la dcada de 1980, las
hiptesis sobre relaciones de parentesco evolutivo entre
los primates se basaban en el anlisis de rasgos anatmicos como las caractersticas del crneo o la dentadura (ver
recuadro Relaciones filogenticas y tiempos de divergencia). Un problema de esos estudios es que distintos rasgos conducen a diferentes agrupamientos de las especies.
Algunos investigadores, por ejemplo, postularon que el
chimpanc, el gorila y el orangutn conforman un grupo
evolutivo emparentado divergente de los humanos, mientras para otros las dos especies vivientes de chimpanc y
el hombre estn estrechamente relacionadas, en contraste
con el gorila y el orangutn que conforman dos ramas
ms distantes del rbol evolutivo.

Posicin taxonmica de los humanos y los grandes simios

as clasificaciones taxonmicas modernas son tiles para

comprender la evolucin de los organismos porque
suelen reflejar la historia de las especies que componen
cada grupo. Los seres humanos igual que sus cercanos
parientes los simios son mamferos placentarios, un grupo
que se diferenci hace ms de 200 millones de aos del
resto de los vertebrados, es decir, de los animales dotados
de columna vertebral. Los mamferos placentarios tienen
sangre caliente (tcnicamente, son homeotermos), pelos,
glndulas mamarias que producen leche y sus hembras

llevan las cras durante un perodo relativamente prolongado

en el vientre, al cabo del cual las paren. Por lo ltimo, se los
llama vivparos. Un grupo de mamferos placentarios son los
primates; incluye a los prosimios (lemures y otros), los simios
(monos del Viejo y Nuevo Mundo) y los homnidos (orangutn,
gorila, chimpancs y humanos). Nuestra especie pertenece al
gnero Homo, que junto con los integrantes de varios gneros
extinguidos (Ardipithecus, Australopithecus, Kenyanthropus,
Orrorin, Paranthropus, Sahelanthropus) integra el grupo de
homnidos llamado homninos.

Separacin del linaje humano, 7,5 Ma

Separacin de los primates superiores, 15 Ma

Separacin de los homnidos y los gibones del resto

de los monos del Viejo Mundo, 30 Ma
Separacin de los monos del Nuevo Mundo
de los del Viejo Mundo, 45 Ma

Separacin de los primates de los

conejos y los roedores, 80 Ma

Chimpanc comn
Chimpanc pigmeo
o bonobo
Neandertal
Humano
Gorila
Orangutn
Gibn mejillas blancas
Gibn manos blancas
Gibn arbreo
Babuino
Macaco Rhesus
Macaco de Gibraltar
Mono tit comn
Conejo europeo
Ratn comn
Rata parda

Figura 1. Esquema de las relaciones filogenticas o de parentesco evolutivo de los primates. Est basado en el genoma mitocondrial completo y muestra los momentos
en que ocurrieron las divergencias ms importantes que menciona la nota. Ma significa millones de aos atrs. Fuente: GenBank.
24

ARTCULO
A partir de 1990 se produjo un apreciable
avance de las tcnicas de la biologa molecular y
en la obtencin de datos genmicos. A diferencia de los estudios morfolgicos, que permiten
postular hiptesis muy dispares segn qu rasgo
morfolgico se elija, los anlisis genmicos sugieren un nico rbol de relaciones de parentesco basado en la informacin almacenada en las
secuencias de ADN nuclear o mitocondrial. En el
caso comentado, la informacin genmica apoya
la hiptesis que vincula a chimpancs y humanos, y aleja a ese grupo de gorilas y orangutanes.
La mencionada figura 1, que indica los resultados
de dichos estudios, se basa en anlisis del genoma mitocondrial completo.
Los mismos estudios filogenticos sugieren
que la divergencia de los humanos de las especies de primates ms cercanas ocurri en frica, donde viven actualmente los gorilas y los
chimpancs. Esta conclusin coincide con datos
del registro fsil, en el que los paleontlogos
han encontrado en ese continente fsiles con
caracteres que relacionan a los humanos con los
chimpancs. En la regin del Chad, en el frica
central, as como en Kenia y Etiopa, en el frica del este, han desenterrado numerosos fsiles
de especies que probablemente integraron el
linaje humano, entre ellas Sahelanthropus tchadensis, Ardipithecus ramidus y Orrorin tugenensis (figura
2). Uno de los ltimos hallazgos, realizado en
Chad, corresponde a un conjunto de individuos
de la primera de esas especies, para los que se
estim una antigedad de entre 6 y 7 millones
de aos, es decir, seran muy cercanos al ancestro comn de nuestra especie y de los chimpancs, pues segn los estudios ms recientes la
divergencia de los humanos y de estos grandes
simios de su ancestro comn se habra producido hace alrededor de 7,5 millones de aos. Por

ALEMANIA

Homo heidelbergensis
Homo neanderthalensis

Homo antecessor

ESPAA

CHAD

Sahelanthropus tchadensis

ETIOPA
Homo sapiens
Kenyanthropus platyops
Orrorin tugenensis
Paranthropus boisei
Australopitecus afarensis

Ardipithecus ramidus
Homo ergaster
Homo rudolfensis
Australopitecus anamensis
Homo habilis

KENIA

Figura 2. Ubicacin
geogrfica de los
TANZANIA
hallazgos ms
tempranos de las
especies del linaje
humano, segn Wood &
Constantino. En el punto
colorado se superponen
Paranthropus robustus
Australopitecus sediba
en esta escala los
Australopitecus
africanus
hallazgos de las
especies consignadas en
SUDFRICA 0
1000km
ese color.

lo tanto, dichos fsiles hallados en el Chad indican la edad

mnima de la aparicin en la Tierra de nuestro linaje.

Relaciones filogenticas y tiempos de divergencia

e da el nombre de filogenia o filogentica a la historia

evolutiva de un grupo taxonmico, es decir, a las
hipotticas relaciones evolutivas o de parentesco entre
las especies. Esas hiptesis generalmente se representan
por un esquema con forma de rbol y proveen una buena
estimacin de los acontecimientos evolutivos del pasado
de un clado, entre ellos la sucesin de divergencias que
dieron lugar a las especies actuales y a sus inferidos
ancestros extinguidos. Tradicionalmente, la filogenia se
bas en los rasgos morfolgicos; en la actualidad, muchos
investigadores argumentan que es necesario apoyarse en

la gentica molecular para reconstruir la evolucin de esos

rasgos morfolgicos y poder fundamentar una filogenia como la
presentada en la figura 3.
Desde la dcada de 1990, los estudios de las relaciones
filogenticas se han renovado con el avance de las tcnicas de la
biologa molecular y con la obtencin de datos genmicos. Estos
datos se analizan hoy con el auxilio de mtodos estadsticos y
de complejos modelos matemticos sobre cambio de diferentes
regiones del genoma. Los ltimos permiten calcular los tiempos
de divergencia de las especies de manera conjunta con el
registro fsil.

Volumen 22 nmero 129 octubre - noviembre 2012 25

Homo erectus

Bpedo, cerebro grande

Homo ergaster

Bpedo, cerebro pequeo

Homo sapiens

Cuadrpedo, cerebro pequeo

Homo heidelbergensis
Homo neanderthalensis
Homo habilis
Australopithecus africanus
Paranthropus boisei
Paranthropus robustus
Australopithecus afarensis
Chimpanc
Gorila

Ma

Figura 3. Esquema de las relaciones filogenticas de algunos homnidos de frica. Est basado en informacin anatmica y muestra los ms importantes
cambios en la morfologa asociados con la evolucin del linaje humano. Las lneas y los nombres en azul corresponden a especies actuales; las dems estn
extintas. Ma significa millones de aos. Fuente: Gonzlez-Jos et al. y Wood & Constantino.

Divergencias dentro del propio

linaje humano
Aunque el estudio de los primates vivientes arroja luz
sobre las relaciones de parentesco entre nuestra especie y
las que le estn ms relacionadas, no permite comprender la evolucin de nuestro linaje. Esto se debe a que las
especies ms cercanas a nosotros estn hoy extintas. Para
ello, la nica fuente directa de informacin es el registro
fsil, del que se procura deducir cundo y cmo aconteci la divergencia entre nuestra especie y las ms estrechamente emparentadas con ella (vase recuadro Fsiles
de homninos).
La figura 3 indica las relaciones de parentesco evolutivo entre integrantes de la familia de homnidos: el
hombre moderno (Homo sapiens), otras especies del gnero Homo, varias especies de homninos de los gneros
Australopithecus y Paranthropus, los chimpancs (Pan troglodytes
y Pan paniscus) y los gorilas (Gorilla gorilla). El rbol de esa
figura se obtuvo mediante anlisis morfomtricos de los
crneos, pero tambin refleja hiptesis basadas en otros
datos morfolgicos. Como se poda esperar, todas las especies de Homo estn emparentadas y tienen un ancestro
comn relativamente cercano; ms distantes (es decir,
con un ancestro comn ms lejano) estn los australopitecos y parantropos, y ms lejanos an, los chimpancs
y gorilas.
Los nicos estudios genmicos sobre esas especies
fsiles han sido realizados sobre hombres de Neandertal,
26

Fsiles de homninos

siles de algunos gneros de homninos nombrados

en el texto. La lista no es exhaustiva y evita las arduas
discusiones sobre el nivel taxonmico (especie o gnero) de
muchos de los hallazgos.
Sahelanthropus tchadensis. Proviene de Koro Toro, en el
Chad, y fue datado entre 6 y 7 millones de aos atrs. Tiene
caractersticas similares a los chimpancs.
Ardipithecus ramidus. Encontrado en Awash Medio, en
Etiopa, y fue datado entre 4,5 y 5,7 millones de aos.
Orrorin tugenensis. El primer espcimen de esta especie
fue desenterrado en Tugen Hills, en Kenia, y datado entre
5,6 y 6,2 millones de aos. Es morfolgicamente similar al
chimpanc, pero algunos anlisis sugieren que podra haber
caminado erguido.
Australopitecus (anamensis, afarensis, africanus y sediba) y
Paranthropus (boisei y robustus). Hallados en Etiopa, Kenia,
Tanzania y Sudfrica, con edades entre 1,3 y 4 millones
de aos. Constituyen el primer registro indiscutible de
cambios anatmicos asociados con el caminar bpedo. Los
Paranthropus eran extremadamente robustos.
Homo (habilis, rudolfensis, ergaster, erectus, antecessor,
heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens). Los ejemplares
ms tempranos fueron encontrados en Kenia, Tanzania,
Sudfrica, Espaa y Alemania, con edades entre algunos miles
y 2,4 millones de aos. El crneo de todas estas especies
es similar al del hombre moderno, y exhibe los cambios
anatmicos del esqueleto asociados con caminar bpedo.

ARTCULO
para los cuales se ha secuenciado el genoma completo.
Ellos demostraron la relacin cercana de esa especie del
gnero Homo con la nuestra que se advierte en la figura 1.
La mayora de los restos fsiles ms antiguos de nuestros ancestros han sido hallados en frica, en Chad, Kenia, Tanzania, Etiopa y Sudfrica (vulvase a la figura 2).
Adems de destacarse Sahelanthropus tchadensis, por ser cercano al momento de separacin del linaje humano de los
chimpancs, de Tanzania y Kenia provienen los restos ms
tempranos de una especie ancestral cercana a la nuestra,
Homo ergaster, con una antigedad entre 1,5 y 1,9 millones
de aos. Otras especies ms recientes indicadas en dicha
figura, seguramente divergentes de nuestro linaje, como
Homo heidelbergensis (entre 100 y 600 mil aos) y Homo neanderthalensis (entre 30 a 200 mil aos), han sido desenterradas fuera de frica. Homo erectus es una especie de gran
inters en la evolucin de los homninos; su registro ms
temprano fuera de frica (del este de Asia) data de hace
aproximadamente 150 mil aos. Su vinculacin con nuestra especie es en estos momentos objeto de discusin.

Cambios en la morfologa y el
comportamiento ocurridos durante
la evolucin de los humanos
Los estudios genmicos han mostrado que existen
grandes similitudes genticas entre nuestra especie y
otras del mismo gnero, como Homo neanderthalensis, lo
mismo que con los restantes homnidos o grandes simios. Pero estudios anatmicos llevados a cabo en los ltimos 150 aos han destacado sustanciales diferencias en
la morfologa (vase recuadro Metodos para estudiar el
cambio morfolgico en la evolucin de los homnidos)
y en el comportamiento.
De particular inters para el anlisis de la evolucin
humana es que gran parte de los cambios observados entre los homnidos han ocurrido aparentemente de manera asociada. Esos cambios pueden agruparse en los dos
ejes principales que indica la figura 3: la alteracin de los
miembros inferiores relacionada con la postura erecta y
locomocin bpeda, y la modificacin del tamao y la
forma del crneo, con el consecuente aumento del tamao cerebral. Lo ltimo se vincula con un perodo ms
prolongado de crecimiento y maduracin, con el desarrollo del lenguaje, con el uso de herramientas y con el
control del fuego. Aunque estos no son los nicos cambios observados, son posiblemente los de mayor importancia para diferenciar a nuestra especie del resto de los
primates.
La anatoma del fmur el hueso superior de nuestra
pierna presenta caractersticas tpicas de un organismo bpedo en especies tan antiguas como Orrorin tuge-

nensis (unos 5,8 millones de aos atrs), el segundo en

antigedad de nuestros ancestros homninos, luego de
Sahelanthropus tchadensis. En Australopitecus afarensis tambin se
advierten muchas de las modificaciones anatmicas de
las extremidades inferiores que permiten el desplazamiento bpedo y son caractersticas de todas las especies
de Homo. A esas modificaciones anatmicas se agregan
evidencias encontradas en la regin de Laetoli, en Tanzania, como huellas de pisadas de varios individuos que,
en la opinin de muchos investigadores, caminaban de
una manera muy similar a los humanos actuales. La figura 4 muestra tres esqueletos de australopitecos que
revelan grandes similitudes con la pelvis y la pierna de
nuestra especie.
Las figuras 5 y 6 muestran la compleja modificacin
de la estructura del crneo de los homninos, con una
mayor flexin de la base, la regin facial ms retrada y
un aumento en el tamao relativo y absoluto de la caja
cerebral. Esto se ha considerado de tal importancia que
generalmente se emplea para caracterizar al gnero Homo
y resolver la pertenencia a l de determinados taxones.
As, el tamao cerebral, que es de 400-500cm3 en Australopitecus afarensis, de 650-800cm3 en Homo habilis y de 8001200cm3 en Homo erectus, alcanza los 1400-1500cm3 en
nuestra especie Homo sapiens. Se piensa que a estas variaciones correspondieron una mayor complejidad cerebral y
el desarrollo de formas ms eficientes de comunicacin,
particularmente el lenguaje articulado, lo mismo que un
comportamiento ms complejo y el desarrollo de la cultura propia de las especies ms recientes del gnero Homo.

Procesos y mecanismos
responsables de la evolucin del
linaje humano
Si bien en los ltimos aos se han registrado grandes
avances en nuestra comprensin del origen y la evolucin de la especie humana, todava resta mucho por
conocer. El lugar de origen, el tiempo de divergencia
y el patrn de parentesco del linaje humano y del de
los otros grandes primates han sido intensamente discutidos desde finales del siglo XIX y estn relativamente claros; las incgnitas subsistentes corresponden a
los factores o mecanismos responsables de los cambios
morfolgicos y del comportamiento de las diferentes
especies de homnidos.
Muchos de los cambios mencionados, lo mismo que
los episodios de divergencia, estuvieron asociados con
modificaciones en los ambientes ocupados por las especies en cuestin. A la luz de los estudios comparativos
de las especies actuales de primates, es posible deducir que el ancestro comn del linaje humano y de los
Volumen 22 nmero 129 octubre - noviembre 2012 27

Figura 4. Reconstruccin de esqueletos. Centro: un ejemplar de Australopithecus afarensis llamado Lucy, desenterrado en 1974 en Etiopa, que data de unos 3,2 millones
de aos atrs y mide unos 110cm de alto. Costados: dos ejemplares de Australopithecus sediba encontrados en Sudfrica en 2008, que datan de unos 1,9 millones de
aos atrs y miden unos 130cm. Fuente: Wikipedia.

Mtodos para estudiar los cambios morfolgicos en la evolucin de los homnidos

os estudios morfolgicos de especies cercanas, como

las que integran la familia de los homnidos, consideran
principalmente diferencias de grado; por ejemplo, el crneo
humano y el de ambas especies de chimpancs estn
conformados por el mismo conjunto de huesos, pero difieren
en su tamao y proporciones. El estudio de esas variaciones

28

recurre a tcnicas denominadas morfomtricas, que registran y

confeccionan estadsticas de las diferencias de tamao y forma
de estructuras anatmicas. A partir de la dcada de 1980 las
tcnicas morfomtricas fueron revolucionadas por la aplicacin
de mtodos geomtricos basados en las coordenadas cartesianas
de puntos anatmicos (figura 6).

ARTCULO
chimpancs vivi en una selva tropical, que tena hbitos
entre arbreos y terrestres, y que su dieta era rica en
frutas. Asimismo, se puede concluir que el posible primer miembro del linaje humano, Sahelanthropus tchadensis,
probablemente ocup un ambiente diferente. Por la fauna asociada con esa especie y por el contexto geolgico
en que vivi, se puede pensar que habit un ambiente
de bosques en galera, ms abiertos que la selva tropical,
y que esos humanos debieron ser menos arbreos y no
basar tanto su alimentacin en fruta.
Los ambientes abiertos tambin fueron caractersticos
de otras especies del linaje humano, como los australopitecos y las numerosas especies del gnero Homo. En esta
historia debemos tambin prestar atencin a los cambios
ambientales que comenzaron a ser generados por los
propios humanos. Al ambiente natural se agregaron las
interacciones sociales, que adquirieron progresiva complejidad, y sumadas a la transmisin de conocimientos
generaron lo que hoy conocemos con el nombre de cul-

1cm

tura. El pensamiento antropolgico tradicional vio estos

cambios como responsables de la evolucin de los homnidos, en particular de la del gnero Homo.
Si bien no se puede negar esta asociacin del ambiente en que habitaron las especies de homnidos con
los cambios morfolgicos y de comportamiento que experimentaron, para la ciencia moderna una asociacin
no es prueba de causalidad. Muchos estudios recientes
sealan, adems, que el ambiente no fue el motor central de esa clase de cambios. Se piensa que homninos
de diversas especies fueron capaces de explorar nuevos
ambientes impulsados por cambios debidos a otros mecanismos, particularmente aquellos acaecidos durante la
vida de los individuos (tcnicamente, cambios ontognicos). En esto nuestros conocimientos son an exiguos y
reclaman ms estudios. Estamos todava a cierta distancia de comprender los factores y mecanismos que condujeron la evolucin del linaje humano y generaron los
rasgos caractersticos de los humanos modernos.

Figura 5. Crneos de tres especies del linaje humano. De arriba a abajo: un humano moderno, un neandertal y un australopiteco. Fotos del autor.
Figura 6. Puntos anatmicos empleados para describir el contorno sagital de los homnidos
(imagen superior) y mallas de deformacin que representan variaciones de individuos del gnero Homo. Ambas mallas tienen el mismo tamao pero varan en la posicin de cada punto. Fuente: FL Bookstein et al., Cranial integration in Homo: singular warps analysis of the midsagittal
plane in ontogeny and evolution, 2003, Journal of Human Evolution, 44: 167-187.
Volumen 22 nmero 129 octubre - noviembre 2012 29