Investigación y Ciencia 310 - Julio 2002

VIAJE A PLUTON EMISORES INALAMBRICOS DE DATOS
JULIO 2002 5 EURO
LA ATEROSCLEROSIS
Y SU DESARROLLO
Los pigmentos de las iluminaciones Luz extrema Evolucin de las ballenas Recombinacin homloga del ADN
00310
9 770210 136004
Julio de 2002
Nmero 310
SECCIONES
50, 100 y 150 aos.
50
3 HACE...
4 APUNTES 34 PERFILES Viaje al planeta ms lejano

S. Alan Stern Se est preparando por fin el envo de una nave espacial a Plutn, el ltimo mundo inexplorado del sistema solar.
David A. Fisher: sobrevivir en un mundo inseguro.
Bioqumica de la obesidad, protenas mitocondriales... Lucha contra la malaria... Problemas de taxonoma botnica... Cmo vemos?, plasticidad de la corteza estriada.
36 CIENCIA Y SOCIEDAD
Los pigmentos de las iluminaciones

Claude Coupry y Marie-Thrse Gousset Azul profundo del lapislzuli o rojo intenso del bermelln: se ha detallado la composicin de los pigmentos con que se pintaron las ornamentaciones de los manuscritos de la Edad Media y la evolucin del uso de unos u otros con el tiempo.
Microorganismos que se dejan ver.
42 DE CERCA
Una nueva teora sobre la aterosclerosis

Peter Libby Caen viejas ideas sobre la aterosclerosis y su desarrollo, al tiempo que aparecen pistas nuevas sobre cmo luchar contra esta enfermedad mortal.
14
24
Los mamferos que conquistaron el mar

Kate Wong A partir de fsiles descubiertos recientemente y de anlisis de ADN, los cientficos estn finalmente desentraando la misteriosa historia evolutiva de los cetceos.
SECCION ES
84 CURIOSIDADES DE LA FSICA
Un salto lleno de gravedad, por J.-M. Courty y E. Kierlik
44
Emisores inalmbricos de datos

David G. Leeper La ms antigua tcnica de la radio ofrece un nuevo modo de transmitir con rapidez y sin cables gran cantidad de datos desde equipos porttiles.
Caos, determinismo y voluntad, por Juan M. R. Parrondo
86 JUEGOS MATEMTICOS
58
La recombinacin homloga del ADN

Andrs Aguilera Utilizada en la elaboracin de mapas genticos y en bioingeniera, la recombinacin homloga del ADN constituye la base de mltiples procesos.
68
Luz extrema
Grard A. Mourou y Donald Umstadter Hay lseres de mesa que concentran luz con la potencia de mil centrales hidrulicas sobre un pequeo punto; encuentran aplicaciones en fsica, en investigacin de la fusin nuclear y en medicina.
Navegacin en automvil, por Mark Fischetti
88 IDEAS APLICADAS
Fsica del siglo XX... Tcnica militar... Electricidad y magnetismo.
90 LIBROS
76
Replanteamiento del mercado ecolgico

Jared Hardner y Richard Rice La compra verde no es suficiente para salvaguardar la biodiversidad en los trpicos. Podra serlo la comercializacin de servicios verdes.
96 AVENTURAS PROBLEMTICAS
Defensa en profundidad, por Dennis E. Shasha
3
COLABORADORES DE ESTE NUMERO

Asesoramiento y traduccin: Stefan Pohl: Los pigmentos de las iluminaciones; Esteban Santiago: Una nueva teora sobre la aterosclerosis; Joandomnec Ros: Los mamferos que conquistaron el mar; Juan Pedro Adrados: Viaje al planeta ms lejano; Ramn Pascual: Luz extrema; Luis Bou: Replanteamiento del mercado ecolgico, Aventuras problemticas y Apuntes; Angel Garcimartn: Perfiles; J. Vilardell: Hace..., Curiosidades de la fsica, Ideas aplicadas y Apuntes
Jos M. Valderas Gallardo Pilar Bronchal Garfella EDICIONES Juan Pedro Campos Gmez PRODUCCIN M.a Cruz Iglesias Capn Bernat Peso Infante SECRETARA Purificacin Mayoral Martnez ADMINISTRACIN Victoria Andrs Laiglesia SUSCRIPCIONES Concepcin Orenes Delgado Olga Blanco Romero EDITA Prensa Cientfica, S. A. Muntaner, 339 pral. 1.a 08021 Barcelona (Espaa) Telfono 934 143 344 Telefax 934 145 413 www.investigacionyciencia.es
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H ACE ...
...cincuenta aos
PNICO ROJO . Los cientficos de EE.UU. estn tropezando con dificultades a la hora de conseguir permisos de viaje al extranjero. El caso ms reciente que se haya hecho pblico ha sido el de Linus Pauling, director del departamento de qumica e ingeniera qumica del Instituto de Tecnologa de California. Tena planeado asistir a una congreso de la Regia Sociedad de Londres sobre estructuras protenicas. Segn l mismo cuenta, un funcionario del Departamento de Estado le inform de que la decisin se haba tomado porque sospechaban que yo era comunista y mis declaraciones anticomunistas no haban sido tan contundentes como cabra desear. Pauling declar que no era comunista y coment que en la Unin Sovitica haban atacado su teora de las resonancias de la combinacin qumica. Ha vuelto a solicitar un pasaporte y escrito al Presidente Truman. los cuatro grandes cables que soportarn el imponente tablero del nuevo puente sobre el East River, entre Brooklyn y Manhattan ( vase ilustracin). Cada cable mide 900 metros de longitud entre anclajes. La luz entre los pilones centrales es de casi 500 metros. La resistencia a la rotura media de cada cable roza las 15 toneladas por centmetro cuadrado; es una autntica maravilla, que pone a estos cables, en lo que respecta a la resistencia a la traccin, muy por delante de cualquier material empleado hasta ahora en la construccin de puentes. [ Nota de la redaccin: El de Williamsburg, inaugurado en 1903, fue el mayor puente colgante del mundo hasta 1924.] R ADIOASTRONOMA . El seor Charles Nordmann ha explicado los experimentos que emprendi en el observatorio del Mont Blanc para determinar si el Sol emite ondas de naturaleza electromagntica. Tendi una antena de mstiles horizontal, de 170 metros de largo, en el glaciar de Bossons, sobre soportes de madera aislantes, de modo que los rayos solares incidieran directamente sobre ella. Se vali tambin de un cohesor, introducido en un recipiente con mercurio. Repiti varias veces el experimento, con buen tiempo, el 19 de septiembre, pero no se observ desviacin alguna en el galvanmetro. Parece probar que el Sol no emite ondas electromagnticas, o que las atmsferas solar o terrestre las absorben. [ Nota de la redaccin: los experimentos positivos de Karl Jansky en 1931 se consideran el origen de la radioastronoma.] E COLOGA AVANT LA LETTRE . Los comisarios de las pesqueras escocesas han adoptado un ingenioso ardid para estudiar las migraciones de los salmones. Han marcado un gran nmero de peces, incubados a partir de las huevas depositadas el ao pasado en el ro Tweed, rodeando su cuerpo con un cinto o aro de caucho numerado y fechado. Se desea que los pescadores que se hagan con esos peces tomen nota de su peso, el lugar y fecha de la captura, y otros detalles diversos citados en las instrucciones. La idea es novedosa y divertida.
...cien aos
E L PUENTE MS LARGO . Se ha concluido el ltimo cordn de
...ciento cincuenta aos

R EVOLUCIN COSTURERA . En 1847 no haba funcionando ni una mquina de coser en Estados Unidos, ni acaso en el mundo. Ahora hay, creemos, unas quinientas. Esperamos que den lugar a una revolucin social, ya que una buena ama de casa podr coser una camisa de calidad en slo una hora con una de estas pequeas mquinas. El tiempo as ahorrado a esposas, modistas y costureras es de importancia incalculable. Las jovencitas dispondrn de ms tiempo para el trabajo decorativo (sera mejor para ellas que se dedicasen ms a l). Suponemos que, en pocos aos, vestiremos todos camisas, chaquetas, pantalones, botas y zapatos todas y cada una de las prendas que viste el gnero Homo cosidos y acabados con la Mquina de Coser.
3
El puente colgante ms largo del mundo, en construccin en 1902

INVESTIGACIN Y CIENCIA, julio, 2002
APUNTES
SISMOLOGIA Y SISTEMAS COMPLEJOS
Relatividad ssmica
dada por dos leyes empricas ya conocidas.) Hasta un valor er Bak, Kim Christensen, Leon Danon y Tim Scanlon, crtico de esa variable, la funcin es constante y se mandel Colegio Imperial de Londres, han obtenido, a partir del anlisis de un catlogo de 335.076 terremotos sucedidos tiene la ley de Ornori; sobrepasado, la funcin desciende en una parte de California entre 1984 y 2000, una nueva bruscamente y la probabilidad cae ms deprisa que con ley de la distribucin estadstica de los sismos. Publicaron la ley de Ornori. En el primero de estos dos regmenes, sus resultados en el nmero del 29 de abril de Physical los terremotos estn correlacionados: pertenecen a una Review Letters. Hasta ahora se supona que las rplicas secuencia de rplicas; en el segundo, son independientes: obedecan a un mecanismo geolgico de relajacin distinto todos son principales. Ahora bien, para diferentes escalas del que opera en terremotos prinde los valores de L o m , las cipales. La nueva ley ofrece una escalas temporales en que la visin unificada de la actividad variable nica cae en el intervalo ssmica. donde los sismos estn correlaSegn la ley clsica de Ornori, cionados sern a su vez distinla probabilidad de que haya una tas; llegarn a las decenas de rplica a un terremoto viene a aos incluso. La sorprendente ser proporcional a la inversa del conclusin es la relatividad de tiempo transcurrido. La nueva ley las nociones de terremoto principal y de rplica; la distincin afirma que la probabilidad de depende de las magnitudes de que haya un terremoto de maglos temblores y las distancias nitud mayor que m en una zona que se consideren. de lado L durante un intervalo de No se pueden entender los tiempo T es igual a la inversa de terremotos por separado, dice T multiplicada por una funcin Christensen. Los rdenes de de cierta variable; esta variable, cosas de esta naturaleza canica, combina T, L y m y se interpreta como una medida del racterizan a los llamados sistenmero medio de terremotos de mas crticos autoorganizados, Devastacin en Puli, Taiwan central, magnitud mayor que m en una cuyo ejemplo clsico son las tras un sismo de magnitud 7,3 y sus avalanchas en un montn de zona de lado L en el intervalo arena. T. (La medida en cuestin viene rplicas, el 22 de septiembre de 1999
FISICA FUNDAMENTAL
Constantes variables
on constantes las constantes fundamentales de la fsica? Un grupo de astrnomos anunciaba en 2000 que la llamada constante de estructura fina, o alfa, el cociente adimensional del cuadrado de la carga del electrn y el producto de la velocidad de la luz c por la constante de Planck , no era tal constante: haba variado a lo largo de la historia del universo (Webb et al, arXiv: astro-ph/0012539, en xxx.lanl.gov; Physical Review Letters 87, 091301, 2001). Mediciones anteriores, en el laboratorio o en minas de uranio, slo haban podido ponerle mximos al cambio. Qu se ha alterado con el tiempo, la carga del electrn o la velocidad de la luz? O se trata de una combinacin de efectos? Empecemos por aclarar conceptos. Con unas unidades en que las distancias se midan en segundos, la velocidad de la luz se convierte en un mero nmero adimensional, un uno, y desaparece de las ecuaciones. Cabe argir que la frase la velocidad de la luz es (o no) constante carece de sentido porque depende de la eleccin de unidades, un acto arbitrario; el significado se encierra en que sea o no constante cuando la eleccin se materializa en una opcin muy determinada de reglas y relojes: dando el valor uno de duracin temporal a los ciclos constantes, entonces,
por definicin de unos sistemas peridicos concretos, establecidos por la tradicin experimental y la vivencia comn del tiempo, pero no por la teora, que no impone unas unidades u otras. (Alfa, en cambio, es un nmero puro, alrededor de 1/137, una medida de la intensidad de la interaccin electromagntica; de l dependen la fuerza con que los electrones se ligan al ncleo atmico y, por tanto, las frecuencias de los fotones emitidos en las transiciones de los electrones entre capas. Esa dependencia vara segn el tipo de transiciones.) Pero, qu decir de las constantes fundamentales dimensionales? Michael Duff se inclina por abandonar dicho concepto por completo, pero Lev Okun cree que debe tomarse como tales a c, a la constante gravitatoria de Newton G y a ; Gabriele Veneziano las reduce a dos, c y una longitud fundamental de la teora de cuerdas, porque expresan, sin redundancia, escalas bsicas donde los fenmenos fsicos cambian de naturaleza. Exponen sus razones en el trilogo que publicaron a finales de 2001 en la Red (physics/0110060, Journal of High Energy Physics 203, 023). Okun sostiene que igualar la velocidad de la luz a 1, convertirla en una magnitud adimensional, no es compatible con el significado ordinario de la pala-
ROBYN BECK, AFP/CORBIS
bra velocidad, y que sin ese significado los fsicos no podran compartir sus experimentos. La prctica rompe la igualdad entre las unidades. Esa ruptura tiene lugar en la interfaz entre la teora y las mediciones y quienes la efectan, con el poso de la historia a cuestas. Joo Magueijo hablaba en el nmero de marzo de 2001 de Investigacin y Ciencia de una teora, creada por l mismo y por Andreas Albert y John Barrow, entre otros, donde la velocidad de la luz vara. Magueijo y Barrow, con Hvard Sandvik, explicaban en febrero de 2002 (astroph/0202374) en qu sentido debe entenderse esa variabilidad de la velocidad de la luz con mayor claridad que en ocasiones anteriores. Su teora es una modificacin de la relatividad general que incluye la variacin de alfa. La expresin ms simple de sus ecuaciones se logra con c variable; mediante un cambio de unidades c se vuelve constante, pero la forma de las ecuaciones resulta mucho ms farragosa. Plantean otra teora, que toma su forma ms sencilla dejando que la carga elctrica vare. Las predicciones de una y otra son distintas: una de las
diferencias es que, segn la segunda, alfa decrece con el tiempo; segn la primera, crece. Si creemos a Webb et al lo cierto es esto ltimo: obtuvieron que alfa vala unas siete partes por milln menos hace miles de millones de aos. La radiacin csmica de fondo ofrece otro calibre csmico de las posibles variaciones de alfa. Es compatible con que no haya cambiado alfa o con que haya variado en menos de un cuatro por ciento a lo largo de casi toda la historia del universo (Martins et al, astro-ph/0203149). Pero la incertidumbre de otras magnitudes condiciona ese dbil resultado; por ejemplo, si la densidad de bariones del universo fuese menor, el resultado indicara un cambio de alfa. Por otra parte, parece ser que Webb ha afinado su deteccin de la variacin de alfa hasta una precisin comparable con la del descubrimiento de la aceleracin de la expansin del universo. Este resultado, excepcional tambin, se acepta; la variacin de alfa permanece, sin embargo, en el limbo (Martins resume el estado de la cuestin en astro-ph/0205504).
CEREBRO Y CONDUCTA
Pautas imaginarias
uelen creer los jugadores que tras una serie de prdidas les toca ganar. Parece que ahora se han localizado en el cerebro unas zonas a las que se debera, en parte, este error del raciocinio. Valindose de la tcnica de formacin de imgenes por resonancia magntica funcional, unos investigadores de la Universidad de Duke han descubierto una regin cerebral que busca automticamente pautas en los hechos, reales o imaginarias. Cuando a los voluntarios se les mostraban secuencias aleatorias de crculos y cuadrados, aumentaba el flujo sanguneo hacia el crtex prefrontal, que interviene en la memorizacin momento a momento. Esa capa cerebral reaccionaba siempre que se violaban los patrones a que parecan atenerse, a corto plazo, las secuencias pese a que los sujetos saban que eran aleatorias. Mientras, otros investigadores de la Universidad de Michigan descubran que era ms probable que los voluntarios hiciesen apuestas mayores y ms arriesgadas a los pocos segundos de haber perdido una. Unos cascos equipados con electrodos revelaron que cuando entraban en conocimiento de que haban perdido o ganado una apuesta, la actividad elctrica aumentaba en el crtex frontal medio, situado tras el prefrontal. Charles Choi
Nuestro cerebro busca patrones incluso cuando no los hay

TIM FLACH Stone ( arriba ); MICHELLE DEL GUERCIO Photo Researchers, Inc . ( abajo )
MEDICINA
Rechazo de trasplantes
mn de la escasez de rganos, el mayor problema de los injertos de tejidos donados es el rechazo. No se haba podido descubrir qu desencadenaba este proceso letal. Ahora, bioqumicos de la Universidad de Pennsylvania afirman que ciertas clulas, por lo dems inocuas, que revisten los vasos sanguneos de los injer tos podran activar las clulas defensoras del sistema inmunitario, las clulas T , y provocar el rechazo crnico. Hallaron, al estudiar trasplantes de corazn de ratones, que las clulas de los vasos sanguneos de los rganos donados pueden inducir
la agresin directa de las clulas T asesinas. El ataque crea cicatrices en el corazn trasplantado y el riesgo de complicaciones mortales va creciendo al engrosarse las paredes de las arterias. El conocimiento de las posibles causas del rechazo podra conducir a nuevos procedimientos que atenen la respuesta inmunitaria. Charles Choi
El rechazo de rganos, como el de este rin, puede ser provocado por clulas de los vasos sanguneos
5
Los pigmentos de las iluminaciones

Sabemos ahora la composicin de los pigmentos con que se ornaron los manuscritos de la Edad Media y la evolucin de su uso a lo largo del tiempo
Claude Coupry y Marie-Thrse Gousset
e las sustancias colorantes, o pigmentos, con que se pintan manuscritos, cuadros o frescos nace una multitud de matices cromticos. Pero tambin son indicios que el historiador explota para conocer la evolucin de las tcnicas pictricas. Cules se utilizaron para adornar en Francia los manuscritos medievales? Tienen un origen mineral, vegetal o animal? Son naturales o sintticos? Cambia la eleccin de los pigmentos segn las pocas o el lugar de produccin de los manuscritos? Para responder estas preguntas hemos recurrido a la microespectroscopa Raman, que tiene la inestimable ventaja de identificar los pigmentos sin causar dao a las obras. Con el fin de interpretar los resultados en el contexto histrico en que se crearon los manuscritos, escogimos un conjunto de obras, conservadas en la Biblioteca Nacional de Francia, que se realizaron en la abada de la Trinidad de Fcamp en los siglos XI y XII: se sabe con precisin dnde se elaboraron y en qu poca. Ms an, estas investigaciones esclarecen los mtodos de trabajo de los talleres de copiado. La abada de Fcamp se fund en el ao 658. Durante las invasiones escandinavas, en 876, los monjes fueron exterminados y los edificios quedaron totalmente destruidos; ningn manuscrito de esta poca subsisti. En 911 la regin recobra la paz gracias al tratado de Saint-Clair-sur-Ept, por el cual el rey de Francia 1. EL FLORECIMIENTO ARTISTICO y la renovacin estilstica de la abada de la Trinidad de Fcamp entre 1028 y 1078 se reflejan en esta letra florida, tomada del Tratado sobre la Trinidad de san Agustn.
Carlos II cede a Rollon, el jefe de los hombres del Norte, una parte de Neustria, que toma el nombre de Normanda. Los condes, y despus los duques, normandos reconstruiran la abada de la Trinidad, donde Ricardo I instalar a unos religiosos a finales del siglo X. Considerando necesaria una reforma, en 1001 Ricardo II hizo venir a monjes de la abada de Cluny (en Borgoa). Bajo el impulso de un nuevo abad, los aos entre 1028 y 1078 inauguran un perodo prspero en el que se establecen relaciones muy estrechas con la abada del Mont-Saint-Michel y, fuera de la provincia, intercambios con los monasterios de ms all del Canal. Los vnculos con Mont-Saint-Michel quedan ilustrados por un ejemplar del Tratado sobre la Trinidad de san Agustn (vase la figura 1), cuya decoracin muestra numerosas similitudes con obras surgidas del taller de copia de all. El copista de este tratado trabaj para las dos abadas.
El origen de los manuscritos
n Fcamp, este perodo corresponde tambin a un florecimiento artstico y una renovacin estilstica que toman prestados elementos ornamentales del estilo francosajn, extendido en toda Neustria, heredero a su vez del estilo carolingio y reconocible por sus entrelazados y motivos vegetales (vase la figura 3). Est clara la influencia de las obras inglesas, facilitada por las circunstancias histricas y ms tarde por la conquista normanda de Inglaterra en 1066. As, en algunos manuscritos de Fcamp aparecen unos marcos vegetales que rodean las pinturas, y en ocasiones el texto, caractersticos de la escuela de Winchester. No obstante, el arte normando es ms sobrio que el ingls; busca la pureza de lneas. Esta tendencia no se da slo en las iluminaciones, sino tambin en arquitectura y escultura. Tras una decadencia de unos treinta aos, la actividad del taller de copia de Fcamp conoce una segunda renovacin, entre 1108 y 1139: a finales del
2. EL ABAD DE SAINT-GERMAIN de Auxerre (aqu debajo) postrado ante el patrono del cenobio. [Ilustracin del manuscrito Comentario sobre Ezequiel de Haymon de Auxerre, en torno al ao mil.] Ambos personajes estn vestidos de azul. Sin embargo, la casulla del santo resplandece, mientras que la cogulla del monje se ve apagada. La casulla se colore con azul de lapislzuli de Asia; el hbito, con ndigo de glasto del contorno.
La pintura es una poesa que se ve.

Leonardo da Vinci
MONTAJE PLS/C. COUPRY Y M. T. GOUSSET
siglo XII, en la biblioteca de Fcamp estn catalogados 176 manuscritos, mientras que a finales del XI no contaba ms que con 87. Al lado de los libros litrgicos ocupaban un lugar importante los textos de los padres de la Iglesia, como san Agustn, san Gregorio o san Jernimo, de telogos de la poca carolingia e incluso de autores del propio siglo XII. Por ltimo, la biblioteca posea Vidas de Santos, libros de sermones y algunas obras histricas. Este patrimonio se dispers en parte en el transcurso de los siglos siguientes. Algunas obras fueron adquiridas por coleccionistas y entraron enseguida en las colecciones reales; hoy se las conserva en la Biblioteca Nacional de Francia. Durante la Revolucin, los fondos de la biblioteca de la abada se trasladaron a Rouen, donde se los guarda todava.
Letras floridas e iniciales

os manuscritos que hemos estudiado se remontan a la poca que se extiende de finales del siglo X a principios del XII; elegimos manuscritos representativos de cada uno de los perodos citados (vase la figura 4). La abada era un centro de vida espiritual e intelectual; parte integral de sta era la copia de libros. Se ignora cmo se organizaba este trabajo en Fcamp, pero las numerosas representaciones de copistas muestran que trabajaban sobre planchas colocadas sobre las rodillas o sobre pupitres inclinados: dispo nan de un cuerno de bovino a manera de tintero, de una caa o plu ma de oca a la que le cortaban el extremo, de un raspador y de plomos para mantener el pliego de pergamino en su lugar. El pergamino era una piel sin curtir de cabra, de borrego o de ternero. Tras la eliminacin de la grasa y los pelos con un raspador, y despus con una piedra pmez, las pieles se adelgazaban, suavizaban y blanqueaban. Entonces se recortaban en hojas rectangulares, dobladas para formar un cuaderno. Lneas
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horizontales y verticales, trazadas con una punta seca, guiaban la escritura del texto, en lneas largas, dos columnas u otros formatos. Los manuscritos poseen diferentes tipos de ornamentaciones. De las ms simples, las iniciales de un solo color, se encargaba el escriba. Otras iniciales estn elaboradamente ornadas con entrelazados vegetales habitados por hombres y animales. Eran obra de artistas que en ocasiones trabajaban para varias abadas. Muy pronto, ya en el siglo XII, trabajaron artistas laicos en los monasterios, como Flix, en Corbie, cerca de Amiens, en 1164. En uno de los manuscritos que decor se represent a s mismo y mencion su propio nombre. Que vista ropa corta y no est tonsurado indica su condicin. Para pintar dispona de pinceles de pelos de marta o de ardilla, morteros para moler los pigmentos, conchas para conservarlos y paletas para mezclarlos con el aglutinante. Regresemos a los manuscritos de la abada de Fcamp. Los colores (el azul, el rojo, el amarillo y el verde, adems del negro y el blanco) son puros y saturados. La calidad de la capa pictrica y el cuidado con el que fue aplicada muestran el grado de perfeccin de los trabajos del taller de copia. Tomamos 98 muestras de los nueve manuscritos estudiados, repartidas entre los diferentes tipos de decoracin: iniciales simples y letras historiadas. Con el fin de no estropear la decoracin las hemos extrado de las partes defectuosas. Cuando la capa pictrica de una hoja de un manuscrito no est todava seca por completo en toda su profundidad, los frotamientos entre las hojas acarrean en ocasiones que se desprenda pintura sobre la hoja adyacente, en particular si la atmsfera es hmeda. Estas descargas, perceptibles a simple vista o con lupa, se reconocen porque concuerdan con una alteracin en la superficie de la letra de donde surgieron. Igualmente, tomamos muestras de las minsculas salpicaduras debi3. LA INFLUENCIA del estilo carolingio, que se caracteriza por entrelazados y arcadas adornadas con hojas de acanto, se trasluce en esta ornamentacin de un manuscrito de Fcamp de finales del siglo X.
das al ataque de la pluma sobre el pergamino. A continuacin realizamos los anlisis mediante microespectroscopa Raman, que explota las modificaciones que experimenta la luz de un lser cuando se dispersa en un objeto. Las frecuencias del espectro obtenido estn relacionadas con las vibraciones de los tomos de la muestra: dependen de la naturaleza de los tomos, de las distancias que los separan y de las fuerzas interatmicas entre ellos y los constituyentes del entorno. El espectro Raman de una muestra refleja su composicin molecular y su estructura cristalina. Es una verdadera huella del producto, que permite determinar su composicin qumica por comparacin con los espectros de referencia. Cuando se enfoca el lser sobre la muestra a travs de un microscopio, la zona iluminada, y por tanto analizada, es del orden del micrmetro cuadrado. As se estudian micromuestras que pesan unos nanogramos y cuya extraccin no causa dao a las obras. Observadas al microscopio, se distinguen granos de color de unos diez micrmetros de dimetro, mezclados con el aglutinante. Los pigmentos se identifican enfocando el haz de lser sobre esos granos.
FECHA DEL MANUSCRITO FINES DEL SIGLO X 1000 1001-1028 1028-1078 1028-1078 1028-1078 1028-1078 1028-1078 1078-1108 1108-1139 1100-1125 1160 1183
LOCALIDAD DE ORIGEN FECAMP AUXERRE FECAMP FECAMP FECAMP FECAMP FECAMP FECAMP FECAMP FECAMP CORBIE CORBIE CORBIE
INDIGO
AZUL DE LAPISLAZULI
MINIO
BERMELLON
4. LOS PIGMENTOS CAMBIAN EN FUNCION DE LAS EPOCAS. En Fcamp, el azul de lapislzuli reemplaza al ndigo desde principios del siglo XI. Para el rojo, la transicin se realiz entre 1050 y 1070, perodo en que el minio fue abandonado en favor del bermelln. Para copiar e iluminar los manuscritos, los monjes trabajaban en el scriptorium, sobre pupitres inclinados (al lado). El material de los copistas consista en un tintero y una pluma de oca tallada; el de los iluminadores, en pinceles y pigmentos. Nos han llegado documentos que versan sobre la manera en que los tintoreros preparaban la indigotina a partir del glasto. En las hojas, sobre todo, se encuentra un precursor incoloro de la indigotina; va asociado a otras sustancias, entre ellas, en poca cantidad, las colorantes. Las hojas, recolectadas y trituradas en un molino, hacan una pasta homognea que se dejaba fermentar. En el transcurso de esta fermentacin se formaba la indigotina por oxidacin. Los baos de tintura se preparaban aadiendo agua a la pasta, que en ocasiones se almacenaba en forma de bolas. En la superficie se generaba una espuma azul, o flor de ndigo, que contena la indigotina. Se poda entonces utilizarla como tinte, era lo ms frecuente, o como pintura. Preparaban los monjes sus propios pigmentos o se los adquiran a tintoreros o boticarios? En Normanda, regin de cultivo del glasto, las dos hiptesis son verosmiles. Los panes de ndigo podan ser productos de importacin: ya en la Antigedad, Plinio refiere que llegaban de las Indias, obtenidos a partir de la planta ail siguiendo un modo de preparacin similar. El manuscrito en que identificamos la indigotina contiene dos tintes azules, uno puro y otro verdeazulado. Los anlisis mostraron que ambos se confeccionaron con indigotina. La diferencia de tono se debe al aglutinante o al pigmento mismo. En efecto, segn la edad de la planta, la madurez de las hojas, los procesos de extraccin y las condiciones de la tincin (particularmente la acidez del bao), variar la proporcin de productos asociados al ndigo en el vegetal o fijados sobre el textil, de la que depende el tono. En los dems manuscritos estudiados, el azul es profundo y luminoso. El anlisis de los granos muestra que son de azul de lapislzuli, tambin llamado lazulita (el azul ultramar natural). El lapislzuli es una piedra semipreciosa; las principales minas conocidas en la Edad Media estaban en Afganistn. En
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Vulgar indigotina y precioso lapislzuli
os hemos interesado particularmente en los pigmentos azules y rojos. En lo que a los azules se refiere, el anlisis del manuscrito ms antiguo, que data de finales del siglo X, mostr slo la presencia de indigotina, la sustancia qumica colorante de los pigmentos ndigos; no deben confundirse con la planta llamada ndigo o ail, que es slo una de las numerosas de donde se extrae ese producto natural. Una de estas plantas con las que se haca ndigo era el glasto (vase la figura 5), que se cultiv en Europa durante la Edad Media en suelos hmedos y arcillosos, sobre todo en Francia; ms en concreto, haba produccin en Picarda, en Normanda y, sobre todo, en el Languedoc, tierra que hizo fortuna con la hierba pastel (otro nombre del glasto).
la lazulita, que es un silicato de aluminio (Na8-10Al6Si6O24S4-2), las proporciones de sodio y de azufre varan. El color de este pigmento se debe al azufre. En estado natural, el azufre se encuentra en forma de molculas cclicas o de macromolculas y es amarillo. En cambio, en la lazulita se encuentra siempre en forma inica: los iones S3 , mayoritarios, absorben la luz roja y son azules, mientras que los iones S2 , minoritarios, absorben la luz azul y son rojos. Cuando la proporcin de iones S2 es dbil, el tinte del pigmento es azul; cuando aumenta, el tinte tiende hacia el violeta. 5. EL AZUL empleado en los manuscritos de Fcamp era, o bien el azul de lapislzuli, extrado de la piedra proveniente de Afganistn (1), molida y purificada (con este pigmento se ejecut la decoracin de la letra reproducida aqu arriba), o bien el ndigo, sacado del glasto (2 y 3), planta cultivada en Normanda. En otros manuscritos se encuentra tambin azul de azurita (4), piedra de la que existan varias minas en Europa.
En el lapislzuli, la lazulita est mezclada sobre todo con otros silicatos, con calcita (carbonato de calcio) y con pirita (sulfuro de hierro). Cuando la piedra se muele, se obtiene un pigmento azul grisceo, plido y sin brillo. Para eliminar las impurezas se incorpora la piedra molida a una mezcla de resinas, ceras y aceites, y luego se amasa esta pasta en agua. Las impurezas se quedan en la pasta; el pigmento se separa mediante lavados y decantaciones sucesivas. Debido a su lejano origen y a lo prolongado de las operaciones de purificacin, el azul de lapislzuli era un producto muy gravoso. En las muestras tomadas en las zonas azulgrisceas se observan con el microscopio minsculos granos negros entre los granos azules: es negro de carbono. El artista mezclaba este producto con el azul de lapislzuli para obtener diferentes tintes de azul a partir de un mismo pigmento. En cambio, las zonas de azul plido no contienen partculas blancas: las variaciones de saturacin se obtenan por dilucin del azul de lapislzuli en el aglutinante, y no por adicin de un pigmento blanco. En el conjunto de los manuscritos de la abada de Fcamp conservados en la Biblioteca Nacional de Francia el azul aparece con frecuencias muy variables: nunca o una sola vez en algunos, y con tanta frecuencia como el rojo en otros. Excepto en el manuscrito ms antiguo analizado, que contiene ndigo, los otros ocho no llevan ms que azul de lapislzuli. Estos dos pigmentos son estables: mezclados a un aglutinante, no evolucionan. Hoy en da, los intensos azules de estos manuscritos presentan el mismo aspecto que probablemente ofrecan en la poca de su realizacin. En lo que respecta al rojo, el estudio se hizo a partir de los mismos manuscritos que para el azul. Se
O H N
D. CARDON
N H O
Indigotina extrada del glasto
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identificaron dos pigmentos. Algunas letras tienen un rojo ms o menos anaranjado. Su espectro Raman muestra que los pigmentos son xidos de plomo: segn el punto analizado, se identifica unas veces minio (Pb3O4), otras masicote (PbO, amarillo) y algunas una mezcla de los dos.
Minio y cinabrio rojo
l tinte de la mezcla vara ligeramente y tiende hacia el anaranjado cuando la proporcin de masicote aumenta. El minio escasea en estado natural; en la Edad Media se preparaba a partir del masicote, que se obtena por oxidacin del plomo o por transformacin del blanco de plomo (un carbonato bsico de plomo); para ello, se calentaba primero el blanco de plomo y despus el masicote, a fin de oxidarlo y convertirlo en minio. Si la transfor macin era incompleta, se produca una mezcla de los dos xidos. Se poda partir adems de otros derivados del plomo: segn el producto original, el horno y las condiciones de temperatura, el minio estaba acompaado de otros xidos en proporciones variables, de suerte que se obtenan diversos matices. El anlisis muestra que, en algunas letras, el pigmento es bermelln (sulfuro de mercurio) muy puro. Esta sustancia existe en estado natural: es el cinabrio. Las minas de Espaa proveyeron en la Antigedad el pigmento rojo, omnipresente en las decoraciones de Pompeya. Sencillamente, se mola en el mortero; pero cuando la pureza del mineral era mediocre se obtena un pigmento de mala calidad. La razn de que en el siglo VIII se empezara a recurrir a la sntesis fue quizs el deseo de conseguir un pigmento puro. Primero se calentaba el mineral y se le extraa el mercurio, al que se haca reaccionar con azufre. Se formaba un sulfuro de mercurio negro, que se calentaba a su vez en un recipiente cubierto por una campana. Se sublimaba y depositaba en las paredes de la campana, donde formaba una costra cristalina marrn-rojo-violcea. Los rastros de azufre que quedaban en el bermelln podan alterar otros pigmentos (que contuvieran plomo y cobre). Haba diferentes recetas
La evolucin de los pigmentos

ubo cambios similares de pigmentos en ms abadas, de Normanda o de otros lugares, con perodos de transicin contemporneos a los de Fcamp? Para responder a esta pregunta hemos analizado manuscritos de la Biblioteca Nacional de Francia producidos en
6. EL ROJO utilizado en la abada de la Trinidad era bermelln, obtenido al moler cinabrio (1) o sintetizado a partir del mercurio extrado de ese mineral y del azufre (2), o bien minio (un xido de plomo), como en esta letra (3).
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C.
CO
UPR
para eliminarlos: por ejemplo, se les haca hervir en orina. Este procedimiento se utilizaba todava en el siglo XVI (vase la figura 6). Tanto para el azul como para el rojo, nuestros resultados concuerdan con las indicaciones de la bibliografa tcnica medieval, pero los resultados pusieron claramente de relieve que los pigmentos utilizados dependan de la poca (vase la figura 5). Para el azul, se constata que slo el manuscrito ms antiguo estudiado, que data de finales del siglo X , contiene ndigo. Los manuscritos posteriores estn decorados exclusivamente con azul de lapislzuli, presente en las grandes iniciales y en las letras floridas. Notemos sin embargo que, de la treintena de manuscritos conservados en la Biblioteca Nacional de Francia, ms de diez no incluyen azul en absoluto. Esta permanencia de la utilizacin del azul de lapislzuli a partir del ao mil pone en entredicho la idea, aceptada hasta ahora, segn la cual este pigmento no se habra introducido en Francia hasta finales del siglo XII. Debieron de existir vas comerciales estables desde el ao mil. Como pigmento rojo, se va pasando poco a poco del minio al bermelln. Durante el perodo de transicin, entre 1050 y 1070 ms o menos, el empleo de un pigmento u otro dependa del copista. En dos manuscritos que escribieron conjuntamente dos copistas, uno utiliz el minio (y prescindi del azul), mientras que el otro recurra al bermelln, asociado al azul de lapislzuli. La asociacin del azul de lapislzuli y del bermelln constituye la norma en los manuscritos de la abada de Fcamp posteriores a 1070.
YY M . - T. G O U S S E T
Los autores
CLAUDE COUPRY es ingeniero del laboratorio de dinmica, interacciones y reactividad del Centro Nacional de Investigaciones Cientficas de Thiais. MARIE-THERESE GOUSSET trabaja en la Biblioteca Nacional de Francia.
otros talleres de copia. Uno de ellos, creado en la abada de Saint-Germain de Auxerre hacia el ao mil (un ejemplar del Comentario sobre Ezequiel de Haymon de Auxerre), incluye una imagen a pgina completa que representa al abad postrado frente a san Germn (vase la figura 2). Los dos personajes estn vestidos de azul, pero la casulla del santo es de un azul ms intenso y ms brillante que el del hbito del abad, que parece apagado. El anlisis mostr que los pigmentos difieren: para el santo, el artista utiliz el precioso azul de lapislzuli, mientras que para el abad se conform con ndigo, producido quizs a partir de una barata planta local. La importancia jerrquica de los dos personajes, expresada por sus actitudes, se subraya con esta diferencia de pigmentos. Adems, el anlisis confirma la aparicin del azul de lapislzuli desde los primeros aos del siglo XI y la utilizacin en los manuscritos de ndigo, empleado desde haca mucho como tintura. Entre los manuscritos ulteriores que hemos estudiado, provenientes de la abada de Saint-Pierre de Corbie, cerca de Amiens, se confirma el empleo del azul de lapislzuli durante todo el siglo XII. En el manuscrito ms antiguo, de principios del siglo XII, el azul no se utiliza ms que cinco veces, mientras que en los otros cinco, de finales del siglo XII, abunda. El pigmento est asociado en ocasiones al negro de carbono, pero nunca a un pigmento blanco. As, su utilizacin es comparable con la que se haca en Fcamp. En Cteaux, bajo la influencia asctica de san Bernardo, la produccin del taller de copia pasa de una gran riqueza cromtica y pictrica a una ornamentacin monocromtica sin representaciones figurativas. Esta tendencia no se extiende al pigmento: el azul de lapislzuli,
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presente en todos los manuscritos analizados, que se conservan en la Biblioteca Municipal de Dijon, no se abandon por un producto menos precioso a pesar de la sobriedad impuesta por san Bernardo. Se ha encontrado ndigo en un manuscrito ms tardo, iluminado en Narbona despus de 1221, que forma parte de una serie de recopilaciones de normas consuetudinarias, franquicias y reglamentos. El empleo del ndigo se puede deber a la naturaleza ms modesta de la obra, a la proximidad de los centros de produccin languedocianos de la hierba pastel o incluso a una influencia espaola. El pigmento rojo de este manuscrito es el bermelln. Un sacramentario (libro de oraciones predecesor del misal) del siglo XIV, obra del sur de Francia que se conserva en el obispado de Carcasona, est decorado con un pigmento azul que no es ni ndigo ni azul de lapislzuli. Se trata de azurita, abundantemente citada en la bibliografa tcnica medieval. Este carbonato de cobre ha sido identificado en pinturas murales y en cuadros, de los primitivos flamencos, por ejemplo. Con frecuencia va asociado, en estado natural, a la malaquita (un carbonato de cobre verde); se explotaba en numerosas minas de Alemania y Hungra. En Francia se extrajo de las minas de Chessy, cerca de Lyon (a veces se le llamaba chessylita). Da un azul cercano al del lapislzuli aunque menos intenso y ms fro, con el que tal vez se le haya podido confundir; pero cuando se comparan sus espectros Raman, las diferencias son inequvocas. Para preparar el pigmento bastaba con moler el mineral; en ocasiones se lo pona en suspensin en agua para eliminar las impurezas. Para oscurecerlo se empleaba leja de ceniza (carbonato de potasio). La transmisin de las tcnicas y la eleccin de los pigmentos por parte de los artistas medievales plantean numerosas preguntas. En la cuenca mediterrnea apenas si se utiliz durante la Antigedad otro azul que el egipcio. Es seguramente el pigmento sinttico ms antiguo: desde el tercer milenio antes de nuestra era se fabricaba a partir de carbonato de calcio, arena y cobre, o alguno
de sus derivados. Parece que fue cayendo poco a poco en desuso. Una de las ltimas obras donde ha sido identificado es el conjunto de pinturas murales de Castelseprio, en Lombarda, realizadas entre los siglos VII y IX. Durante la poca romnica, numerosos factores pudieron contribuir a los cambios de pigmentos que hemos puesto de manifiesto: la situacin geogrfica de las abadas normandas (y la distancia que las separaba de los centros donde se comerciaban los pigmentos), el contexto econmico, razones de orden estilstico y acontecimientos histricos. La reforma monstica de principios del siglo XI puede haber desempeado una funcin importante. Cmo se abasteca de colores el mercado? La pregunta queda en gran parte abierta. En la poca merovingia, los documentos de los archivos de la abada de Corbie indican que los monjes iban hasta Fos, cerca de Marsella, a buscar los productos necesarios para la enfermera y el scriptorium, entre ellos el pigmento amarillo, el oropimente (sulfuro de arsnico). En los das del romnico los artistas de Corbie compraban en el mercado de Cambrai ndigo, tal vez importado. Estos pigmentos de importacin provenan de las Indias. Los mercaderes rabes los compraban all y los transportaban hasta los puertos del Mediterrneo, donde los italianos tomaban el relevo. Sin embargo, se ignora por qu el azul de lapislzuli, identificado en pinturas chinas de principios de nuestra era, lleg tan tarde a los mercados occidentales.
Bibliografa complementaria
IDENTIFICATION
DE BLEU DE LAPIS-LAZULI DANS SIX MANUSCRITS PEINTURES DU XIIe SICLE PROVENANT DE LABBAYE DE CORBIE. B. Guineau, C.
Coupry, M. T. Gousset, J. P. Forgerit, y J. Vezin, en Scriptorium, Tomo XL, pgs. 157-171, 1986. BLEU, HISTOIRE DUNE COULEUR. M. Pastoureau. Editions du Seuil; Pars, 2000.
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Una nueva teora sobre la aterosclerosis

Cada ao, las enfermedades cardiovasculares producen mayor nmero de vctimas que el cncer. Dolores de pecho, infarto de miocardio y accidentes cerebrovasculares son consecuencias de la aterosclerosis, cuyo mecanismo de accin recibe aqu nueva luz
Peter Libby
asta hace slo unos cinco aos, los mdicos habran asegurado que la aterosclerosis era un problema de tuberas: masas cargadas de grasa van acumulndose en la superficie de las paredes arteriales, pasivas ante el ataque. Si un depsito (una placa) no deja de aumentar, terminar por ocluir el conducto afectado, evitando que la sangre alcance el tejido de destino. Privado as de oxgeno, el tejido necrosar. Si la arteria irriga el msculo cardaco, se producir un infarto; si se localiza en el cerebro, un accidente cerebrovascular. Tan atildada explicacin se considera hoy insatisfactoria, por simplista. Las investigaciones que comenzaron hace ms de 20 aos han demostrado que las arterias se parecen muy poco a las tuberas de cobre rgidas. Las paredes constan de clulas que se comunican constantemente entre s y con el entorno en que se encuentran. Estas clulas participan en la formacin y desarrollo de los depsitos de aterosclerosis, que se generan en el seno de las propias paredes vasculares, no en su superficie. Ms an, tales depsitos no suelen LA ATEROSCLEROSIS en una arteria que riega el corazn prepara el terreno para un infarto de miocardio.
crecer hasta el punto de obstruir el flujo sanguneo. La mayora de los infartos y de los accidentes cerebrovasculares obedecen, en cambio, a la rotura de placas pequeas, que provocan la formacin de un trombo; ste bloquea la circulacin. Ha quedado establecido tambin que la inflamacin desempea un papel central en la aterosclerosis. Al proceso de inflamacin se deben los rasgos distintivos de los cortes: enrojecimientos, hinchazones, calor y dolor. Se trata de un mecanismo que participa, adems, en todas las fases de la aterosclerosis, desde la creacin de placas hasta su rotura, pasando por su desarrollo. En caso de agresin por microorganismos, la inflamacin ayuda a yugular la infeccin. Pero en la aterosclerosis constituye un inconveniente, porque las defensas del cuerpo se precipitan, lo mismo que acontece en la artritis reumatoide y otros fenmenos inflamatorios. El nuevo marco conceptual de los mecanismos de la aterosclerosis nos faculta para una deteccin mejor y un tratamiento ms eficaz de la patologa. Se sabe ahora por qu muchos infartos irrumpen sin previo aviso y por qu ciertas terapias, destinadas a su prevencin, fallan. Urge progresar en la prevencin, deteccin y terapia de la aterosclerosis, pues los infartos y los accidentes cerebrovasculares provocan en los pases
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JEFF JOHNSON Hybrid Medical Animation
industrializados ms vctimas que el propio cncer, una tendencia a la que han venido a sumarse las naciones en vas de desarrollo.
Un foco de ignicin
os signos externos (los accidentes vasculares) reflejan un combate sin cuartel en un campo de batalla microscpico de las arterias. Despus de sentir (correcta o incorrectamente) que ha comenzado un ataque microbiano, ciertos leucocitos vanguardia del sistema inmunitario se congregan en el tejido amenazado, donde segregan sustancias qumicas que deben limitar la infeccin. Entre estos productos se incluyen oxidantes (capaces de daar al invasor) y citoquinas, protenas sealizadoras que orquestan las actividades de las clulas de defensa. Conocemos que se ha desencadenado una reaccin inflamatoria cuando se detectan en un tejido clulas inflamatorias o mediadores de su actividad. El cuadro ms claro del papel de la inflamacin en la instauracin de la aterosclerosis se lo debemos a las investigaciones sobre la lipoprotena de baja densidad (LDL), vulgarmente el colesterol malo. Las partculas de LDL, compuestas de lpidos y protena, transportan colesterol (otro cido graso) desde su fuente en el hgado e intestinos hasta otros rganos. Aunque el organismo necesita LDL y colesterol, su exceso favorece la aterosclerosis, pero no hace mucho se ignoraba
todava por qu la desmesura estimulaba la formacin de placas. Experimentos con clulas en cultivo y animales revelan que los problemas comienzan cuando las partculas de LDL de la sangre se acumulan en la tnica interna, o ntima, la parte de la pared arterial ms cercana a la corriente sangunea. A concentraciones razonables en la sangre, las LDL entran y salen de la ntima, constituida sobre todo por clulas endoteliales que tapizan la pared del vaso, por la matriz extracelular subyacente (tejido conectivo) y por clulas musculares lisas (productoras de matriz). Si su concentracin es desmedida, las LDL tienden a adherirse a la matriz. A medida que las partculas de LDL se acumulan, sus lpidos y sus protenas sufren una oxidacin; los azcares se fijan sobre las protenas (glicosilacin). Las clulas de la pared vascular parecen interpretar tales cambios como una seal de peligro y piden refuerzos al sistema defensivo del organismo. Las clulas endoteliales portan, sobre la superficie expuesta a la sangre, molculas de adhesin que, a manera de cinta adhesiva, se unen a las clulas inflamatorias quiescentes: los monocitos. Esta interaccin hace que las clulas salgan de la circulacin y se fijen en la pared vascular. Las partculas de LDL modificadas instan tambin la secrecin, por las clulas endoteliales y clulas musculares lisas de la ntima, de quimioquinas, que
El autor
PETER LIBBY, formado en la Universidad de California en San Diego, dirige el servicio de medicina cardiovascular del Hospital Brigham and Women, de Boston.
Resumen/Aterosclerosis
La inflamacin fomenta la aparicin y desarrollo de la aterosclerosis, condicin que consiste en la acumulacin peligrosa de placas lipdicas en las arterias. Debe desecharse la vieja tesis segn la cual la grasa se deposita de forma pasiva en las paredes arteriales. La inflamacin puede provocar la rotura de ciertas placas. Los cogulos de sangre, que tienden a formarse sobre placas rotas, ocluyen as las arterias y facilitan el camino al infarto o al accidente cerebrovascular. Un exceso de la lipoprotena de baja densidad (LDL), o colesterol malo, en la sangre puede desencadenar la inflamacin arterial. Y, reducirla, las terapias encaminadas a bajar el colesterol, piezas clave en el tratamiento de la aterosclerosis. Se hallan en fase de estudio otras estrategias dirigidas tambin contra la inflamacin. Podra resultar asimismo til un anlisis de sangre que detectara un proceso inflamatorio, mtodo que se sumara a las tcnicas de determinacin del colesterol que los clnicos emplean para valorar el riesgo de infarto o de accidente cerebrovascular.
atraen a los monocitos. A la manera de perros de presa, los monocitos se escurren entre las clulas endoteliales y siguen el rastro de esas sustancias hasta la ntima. Las quimioquinas y otras sustancias elaboradas por las clulas endoteliales y las clulas musculares lisas inducen la multiplicacin de los monocitos y su transformacin en macrfagos activos: guerreros pertrechados para atacar a los enemigos del organismo. Situados en la pared, detectan a los invasores. Al reaccionar ante las protenas emitidas por las clulas del endotelio y de la ntima, los macrfagos se recubren de receptores de saprfitos, que capturan partculas de LDL modificadas y ayudan a los macrfagos a que las ingieran. Los macrfagos acaban tan saturados de gotas de grasa que parecen espumosos cuando se observan con el microscopio. Por esa razn los anatomopatlogos llaman clulas espumosas a esos macrfagos cargados de grasa. Igual que los monocitos, los linfocitos T siguen a las molculas de adhesin y a las quimioquinas en la ntima. Estos leucocitos representan otra categora de agentes del sistema inmunitario. Los linfocitos T liberan citoquinas que intensifican la actividad inflamatoria en las paredes arteriales. Los macrfagos espumosos y algunos linfocitos T componen las inclusiones grasas, precursoras de las placas complejas que despus desfiguran las arterias. (Muchos adolescentes de los pases ricos muestran ya esas placas en embrin.)
Gnesis de las placas

uando una respuesta inflamatoria, por ejemplo, en la rozadura de una rodilla, bloquea la infeccin, los macrfagos liberan molculas que facilitan la curacin. Un proceso igual de curacin
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FUNCIONES DE LAS LIPOPROTEINAS

n la idea comn en torno a la aterosclerosis se asigna con razn el papel de malo a la lipoprotena de baja densidad (LDL) y el de bueno a la lipoprotena de alta densidad (HDL). Sin embargo, estas partculas (se muestran en los cortes transversales) cumplen su respectiva funcin de una forma hasta hace poco insospechada. Las lipoprotenas transportan el colesterol por la sangre. Las LDL lo cargan en el hgado e intestinos para acarrearlo hasta diversos tejidos, que lo utilizan para reparar membranas o producir esteroides. Las HDL transportan el colesterol al hgado para su excrecin o reciclaje. De acuerdo con la vieja interpretacin del desarrollo de la aterosclerosis, el exceso de LDL promova la condicin al acumularse sobre las paredes de los vasos. La investigacin reciente ha demostrado, sin embargo, que se acumula en el interior de las paredes de los vasos, donde sus componentes se oxidan y alteran; los componentes alterados instan entonces una respuesta inflamatoria que progresiva y peligrosamente modifica las arterias. Suelen los clnicos atribuir los efectos protectores de las HDL a su capacidad de captacin de colesterol de las arterias. Y es verdad que as operan las HDL, aunque nuevos hallazgos indican que tambin combaten la aterosclerosis al interponerse en la oxidacin de las LDL.
LDL
HDL
Durante una fraccin importante de su existencia, las placas de ateroma se expanden hacia el exterior, en vez de hacerlo hacia la luz de los vasos sanguneos, lo que permite un flujo sanguneo normal. Cuando las placas presionan hacia adentro, restringen el canal sanguneo y dan lugar a un fenmeno de estenosis. La estenosis impide la aportacin de sangre a los tejidos. En un ejercicio fsico o en situaciones de estrs, la arteria cardaca daada puede resentirse y mostrarse incapaz de aportar la sangre necesaria: se produce una angina de pecho, evidenciada por una sensacin de angustia, de presin sobre la caja torcica. El estrechamiento de otras arterias puede provocar calambres dolorosos en las pantorrillas o las nalgas durante un esfuerzo, sntomas que se conocen como claudicacin intermitente.
As se inicia una crisis

veces una placa alcanza un tamao tal, que detiene el flujo sanguneo en una arteria y genera un infarto o un accidente cerebrovascular. Sin embargo, slo un 15 por ciento de los infartos suceden de esta manera. Cuando examinan con atencin las paredes de los vasos sanguneos de personas que han muerto por un ataque al corazn, los anatomopatlogos demuestran que la mayora de los infartos ocurren despus de la rotura del revestimiento fibroso de una placa, formndose un cogulo en la abertura. Las placas ms propensas a la rotura son las que poseen un revestimiento fino y contienen una acumulacin grande de lpidos y muchos macrfagos; como en las etapas tempranas de la aterosclerosis, su vulnerabilidad deriva de la inflamacin. La integridad del revestimiento fibroso depende de las fibras de colgeno, muy resistente, fabricadas por clulas musculares lisas. Cuando se origina una inflamacin en una placa tranquila, los mediadores del sistema inmunitario deterioran el revestimiento. Mi laboratorio ha demostrado que esos mediadores de la inflamacin pueden estimular la secrecin, por macrfagos, de enzimas que degradan el colgeno e inhibir, adems, la sntesis, por las clulas muscu17
APOPROTEINA A-1
ESTER DE COLESTEROL TRIGLICERIDO
COLESTEROL APOPROTEINA B
FOSFOLIPIDO
acompaa tambin a la inflamacin limitada, aunque crnica, que opera en la aterosclerosis. En vez de devolver las paredes arteriales a su estado original, el proceso remodela perversamente la pared cambia su carcter y acaba generando una placa mayor y ms compleja. En estos ltimos aos los bilogos han descubierto que los macrfagos, las clulas endoteliales y las clulas musculares lisas de la ntima inflamada segregan factores que incitan a las clulas musculares lisas de la media (el tejido situado
debajo de la ntima) a emigrar y colocarse encima de la ntima, replicarse y sintetizar componentes de la matriz extracelular. Las clulas y las molculas de la matriz se unen y forman una capa fibrosa de tejido conectivo rico en colgeno y en clulas musculares lisas. A medida que crece dicho revestimiento, se va modificando la zona subyacente: muere una parte de las clulas espumosas con la consiguiente liberacin de lpidos. Por esta razn los anatomopatlogos denominan ncleo lipdico o necrtico a dicha regin subyacente.
MEDICINE HORSE Hybrid Medical Animation
Mecanismos de la inflamacin
e produce la inflamacin que desempea el papel central en la aterosclerosis cuando los leucocitos implicados en la primera lnea de defensa contra la infeccin invaden un tejido y all se activan. En los diagramas que acompaan se ilustra el crecimiento de una placa de ateroma en una arteria coronaria; ponen de relieve algunos de los procesos inflamatorios que pueden intervenir cuando la sangre porta, en cuanta excesiva, lipoprotenas de baja densidad (LDL).
SECCION DE UNA ARTERIA CORONARIA SANA Canal sanguneo Intima Media Adventicia
LDL Clula T Clula endotelial Molcula de adhesin Receptor saprfito Clula espumosa Gota de grasa
Monocito INTIMA LDL modificada Quimioquina
Tejido elstico Macrfago Clulas musculares lisas
Intermediarios de la inflamacin
MEDIA
GENESIS DE UNA PLACA

Las partculas LDL se acumulan en la pared arterial y experimentan alteraciones qumicas. En cuanto detectan a estas LDL modificadas, las clulas endoteliales segregan molculas de adhesin, que se unen a monocitos (representantes centrales en la inflamacin) y a clulas T (pertenecientes tambin al sistema inmunitario) de la sangre. Las clulas endoteliales segregan, asimismo, quimioquinas, substancias que atraen a las clulas captadas hacia el interior de la ntima.
En la ntima, los monocitos se transforman en macrfagos activos. Los macrfagos y las clulas T producen muchos intermediarios de la inflamacin, incluidas las citoquinas (transmisoras de seales entre las clulas del sistema inmunitario) y factores que promueven la divisin celular. Los macrfagos despliegan tambin, en su superficie, receptores saprfitos, que facilitan la absorcin de LDL modificadas.
Con la ingestin de LDL los macrfagos quedan ahtos de gotas de grasa. Estos macrfagos de aspecto espumoso, saturados de grasa (llamados tambin clulas espumosas) y las clulas T forman una suerte de pelcula grasa, precursora de una placa aterosclertica.
PROGRESION DE LA PLACA
Las molculas de la inflamacin pueden promover un crecimiento ulterior de la placa y la formacin de una cubierta fibrosa sobre el ncleo lipdico. Este revestimiento se desarrolla cuando las molculas instan a las clulas musculares lisas de la media para que emigren hacia la parte superior de la ntima, se multipliquen y produzcan una matriz fibrosa, tenaz, que aglutina a las clulas. El revestimiento incrementa el tamao de la placa al tiempo que la asla de la sangre.
Clula muscular lisa en emigracin Cubierta fibrosa Masa grasa
ROTURA DE LA PLACA
Llegados aqu, las sustancias inflamatorias segregadas por las clulas espumosas debilitan el revestimiento mediante la digestin de molculas de la matriz y lesin de clulas musculares lisas, que se tornan as incapaces de reparar la cubierta. Mientras tanto, las clulas espumosas producen factor tisular, un promotor de cogulos muy potente. Si la placa debilitada se rompe, el factor tisular interaccionar con los elementos promotores de cogulos de la sangre y se originar un trombo. Si el cogulo formado alcanza cierto tamao, terminar por obstruir el flujo de sangre al corazn, produciendo un infarto, vale decir, la muerte del tejido cardaco.
Trombo Enzima degradante de la matriz Citoquinas que perturban a las clulas musculares lisas
Rotura
Factor tisular
Canal sanguneo
Placa
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Trombo CORTE TRANSVERSAL DE UNA ARTERIA AFECTADA POR ATEROSCLEROSIS
KEITH KASNOT
UNA VISTA INTERIOR
l cogulo sanguneo, o trombo (rojo), que aparece en esta micrografa se ha formado en una placa de ateroma de una arteria coronaria y ha ocluido el vaso. Algunos cogulos se disuelven antes de que causen un infarto o un accidente cerebrovascular, aunque pueden crear otros problemas al avivar la expansin de la placa.
donde una placa estrecha menos el dimetro de una arteria pero se halla a punto de romperse. Por desgracia, incluso cuando la estenosis es el problema, las arterias tratadas se reocluyen a menudo, tal vez debido a que las intervenciones estimulan reacciones de inflamacin.
Ms all del colesterol malo

unque las partculas de LDL desencadenan la secuencia de acontecimientos descritos, se han identificado otros factores que incrementan el riesgo de aterosclerosis o sus complicaciones. Varios de esos factores de riesgo, y algunos ms que se estudian en la actualidad, presentan curiosas propiedades inflamatorias. Numerosos estudios estadsticos confirman que la mitad de los pacientes que sufren una angina de pecho o han tenido un infarto no presentan concentraciones de LDL en sangre por encima de los valores medios. Ese dato de observacin indicaba, se interpretaba, que no haba una vinculacin en tales pacientes entre LDL y aterosclerosis. Sin embargo, los niveles medios de LDL en la sociedad occidental exceden mucho las necesidades del organismo y pueden realmente deteriorar las arterias. A medida que han ido comprobando que la concentracin de LDL en sangre se correlaciona con la salud del sistema vascular, los expertos en salud pblica han depurado de manera progresiva la definicin de niveles saludables de lipoprotenas. Hoy, en los Estados Unidos, se admite que la concentracin ptima de LDL-colesterol se encuentra por debajo de los 100 miligramos por decilitro de sangre (mg/dl). Se aconseja administrar medicamentos a las personas con riesgo cuando se detecta una concentracin de 130 mg/dl en vez de los acostumbrados 160. Para adultos con un riesgo relativamente bajo de cardiopatas, se recomienda iniciar un cambio de estilo de vida dieta y ejercicio ya a los 160 mg/ dl y establecer una terapia farmacolgica a los 190 mg/dl. Por lo que se refiere a las conexiones entre la inflamacin y las LDL, se han recabado ya algunos
lares lisas, del colgeno indispensable para el sostn y reparacin del revestimiento. Se forman cogulos cuando la sangre se infiltra en una fisura del revestimiento y encuentra un ncleo lipdico repleto de protenas capaz de facilitar la coagulacin. Por ejemplo, las molculas de las clulas T de las placas estimulan a las clulas espumosas para que sinteticen grandes cantidades de factor tisular, un potente inductor de cogulos. La propia sangre circulante contiene precursores de las protenas implicadas en la cascada de reacciones responsables de la coagulacin. Cuando la sangre se encuentra con el factor tisular y otros promotores de la coagulacin en el ncleo de una placa, se activan los precursores de la coagulacin. Nuestro organismo produce sustancias que impiden la constitucin de un cogulo o que lo degraden antes de que provoque un infarto o un accidente cerebrovascular, pero las placas donde se instala una inflamacin liberan molculas que bloquean
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el mecanismo natural de destruccin de cogulos. Si se elimina un cogulo, por va natural o con el auxilio de un frmaco, se reemprende el proceso de curacin, restaurndose el revestimiento pero agrandando tambin el tamao de la placa por formacin de tejido cicatricial. Segn parece, las placas crecen a trompicones, al hilo de las fases de inflamacin y a medida que los cogulos emergen y se disuelven, dejando cada vez nuevas cicatrices. Con la nueva interpretacin del mecanismo de la aterosclerosis entendemos por qu muchos infartos sobrevienen sin signos anunciadores: las placas que se rompen no ciegan la luz del vaso, ni provocan angina de pecho, ni se manifiestan en las imgenes de los vasos. Recibe asimismo explicacin por qu las terapias de dilatacin arterial (angioplastia o insercin de dilatadores metlicos) o de derivacin quirrgica no logran conjurar el peligro de un infarto futuro. En esos casos el peligro puede acechar en otra parte,
M. J. DAVIES/OXFORD UNIVERSITY PRESS/HARVEY MILLER PUBLISHERS
resultados de inters. La diabetes, por ejemplo, eleva los niveles de glucosa en la sangre; este azcar puede elevar la glicosilacin, y con ello las propiedades inflamatorias, de la LDL. El tabaco entraa la formacin de oxidantes y acelera quiz la oxidacin de los constituyentes de las LDL, favoreciendo por tanto la inflamacin arterial incluso en individuos con unos niveles de LDL normales. La obesidad predispone a la diabetes y a la inflamacin vascular. Una presin sangunea elevada puede no tener efectos inflamatorios directos, pero una hormona parcialmente responsable en muchos casos de hipertensin humana la angiotensina II ejerce una funcin inflamatoria; con niveles elevados de angiotensina II se veran favorecidas la hipertensin y la aterosclerosis a un tiempo. Por el contrario, las lipoprotenas de alta densidad (HDL) cumplen una misin beneficiosa, al parecer. Conforme descienden los niveles de este colesterol bueno, aumenta la probabilidad de sufrir un infarto. Por consiguiente, para afinar las estimaciones de riesgo cardiovascular, muchos clnicos miden no slo los niveles de LDL en sangre sino tambin el nivel de HDL, as como la razn entre ambos. Las HDL consiguen, cabe pensar, sus efectos beneficiosos al reducir la inflamacin: transportan enzimas antioxidantes capaces de degradar los lpidos oxidados. Puesto que los mecanismos de la inflamacin bloquean y eliminan los agentes infecciosos, los bilogos han abordado la posible intervencin de las infecciones arteriales en la inflamacin de las arterias. De acuerdo con la investigacin reciente, la aterosclerosis puede desarrollarse en ausencia de infeccin, pero se ha demostrado tambin que los virus del herpes o la bacteria Chlamydia pneumoniae (una causa frecuente de infecciones respiratorias) pueden inducir o agravar en ocasiones la aterosclerosis. Y as, C. pneumoniae aparece en muchas placas de ateroma; estimula las reacciones inflamatorias de los macrfagos, de las clulas endoteliales vasculares y de las clulas musculares lisas.
Las infecciones podran actuar tambin a distancia, en lo que yo he llamado un efecto eco. Cuando el organismo lucha contra las infecciones, los mediadores de la inflamacin pueden trasladarse, vehiculados por la sangre, hasta puntos remotos. Estas sustancias pueden, en teora, estimular los leucocitos de las placas de ateroma, promoviendo, por tanto, el crecimiento o la rotura de la placa. En la actualidad estn en marcha pruebas clnicas para comprobar si con tandas limitadas de antibiticos se previene la recada de un infarto; un primer resultado obtenido ya parece indicar que no lo consiguen.
Una reduccin del peligro

ado el papel crucial que la inflamacin desempea en la aterosclerosis, se frena la patologa con medicinas antiinflamatorias? Algunas se emplean ya, como la aspirina; otras se encuentran en fase de estudio. La aspirina pertenece al tipo de frmacos NSAID (frmacos antiinflamatorios no esteroideos), un grupo en el que tambin se incluyen los analgsicos ibuprofen y naproxen. Lo mismo que otros NSAID, la aspirina impide la formacin de ciertos mediadores lipdicos de la inflamacin, de las prostaglandinas en particular, que causan dolor y fiebre. Datos fiables obtenidos en pruebas clnicas rigurosas indican que la aspirina protege contra el infarto y, en algunos pacientes, contra pequeos accidentes cerebrovasculares, los ataques isqumicos transitorios (TIA). Ahora bien, considerando que las dosis eficaces son muy dbiles, la accin de la aspirina se deja sentir en la reduccin de la eficacia de los factores de coagulacin ms que en la inhibicin de los mecanismos inflamatorios. Escasean los datos clnicos relativos a los efectos de otros NSAID sobre la aterosclerosis; en algunos casos sugieren que los inhibidores selectivos de la enzima COX-2 productora de prostaglandina podran promover el desarrollo de un trombo en algunos pacientes. La cortisona y esteroides relacionados podran resultar demasiado txicos para un uso prolongado; ninguna observa21
UNA PRUEBA REVELADORA

ara decidir si un paciente requiere tratamiento preventivo de un infarto relacionado con la aterosclerosis, suele recurrirse a la prueba analtica de la concentracin de colesterol en sangre. Pero este enfoque pasa por alto a un nmero de individuos vulnerables muy notable. Varios estudios sugieren que el anlisis de la concentracin sangunea de protena C-reactiva un marcador de inflamacin podra aadir una informacin valiosa. En un informe reciente, Paul M. Ridker, del Hospital Brigham and Women, pone de manifiesto que el examen conjunto de los niveles de protena C-reactiva (que no puede predecirse slo con los datos del colesterol) y los niveles de colesterol proporciona una indicacin del riesgo ms precisa que una valoracin exclusiva del colesterol (grfico). Ridker orden los niveles de colesterol en la poblacin general adulta en cinco grupos crecientes (quintiles) y, separadamente, dividi tambin los valores de protena C-reactiva en quintiles. Determin luego el riesgo relativo de quienes presentaban combinaciones diferentes de colesterol y valores de protena C-reactiva. Es decir, asign un valor de peligro de uno a aquellos individuos cuyos valores de colesterol y protena C-reactiva se encontraban en el quintil ms bajo (esquina frontal) y calcul por cunto se multiplicaba el riesgo en los adultos que mostraban otras permutaciones de niveles de colesterol y protena C-reactiva. Observ lo siguiente: los valores altos de protena C-reactiva denotaban un riesgo elevado de infarto o accidente cerebrovascular, incluso en individuos con valores de colesterol tranquilizantes. Por ejemplo, personas con valores medios de colesterol (tercer quintil) y los niveles ms elevados de protena C-reactiva se encuentran en un peligro parecido al de aquellas que tienen el colesterol ms alto y los niveles ms bajos de protena C-reactiva. Los individuos portadores de valores muy altos tanto de colesterol como de protena C-reactiva se enfrentan a un riesgo superior al de los dems. Animados con estos resultados, los investigadores esperan ahora abordar un estudio amplio que valore si los tratamientos basados en decisiones fundadas en esas determinaciones conjuntas de colesterol y protena C-reactiva ayudarn a salvar ms vidas.
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Riesgo relativo
cin avala su utilidad en la reduccin de las complicaciones de la aterosclerosis. Aun cuando quedara evidenciada la eficacia de los frmacos antiinflamatorios, tendran que administrarse durante aos para mantener el control de la aterosclerosis. Pero semejante inhibicin permanente de los mecanismos de inflamacin ira acompaada de un mayor riesgo de infecciones. Ser preciso dar con un medio capaz de bloquear la inflamacin crnica sin socavar el conjunto del sistema inmunitario. Una estrategia ms realista habra de concentrarse en la desactivacin radical de los factores de la inflamacin arterial. Hay ya algunas soluciones accesibles. Una dieta saludable para el corazn, ejercicio regular y, para los individuos obesos, prdida de peso pueden mitigar el riesgo de infarto y diabetes. Adems, desde 1994 varias pruebas clnicas han establecido que los frmacos que rebajan el nivel de lpidos limitan las complicaciones asociadas a aterosclerosis y prolongan la vida. No se comprende todava el mecanismo de accin de los frmacos que hacen descender el nivel lipdico, que no parecen reducir la estenosis arterial sustancialmente; quiz la cada de concentracin de lpidos amortigua la inflamacin, con la consiguiente imposibilidad de formacin de placas y, por ende, de los riesgos que acompaan a su rotura. De ese proceder se ocuparan las estatinas (ampliamente prescritas como frmacos controladores del nivel lipdico en sangre). Las estatinas inhiben los mecanismos de la inflamacin en los pacientes. Los efectos de los frmacos antiinflamatorios quiz no dependan por completo del cambio de la concentracin de lpidos en la sangre. Las estatinas que disminuyen los niveles de LDL y lpidos dainos afines al aumentar su degradacin en el organismo limitan tambin la disponibilidad de los intermediarios que capacitan a las clulas para responder a los mediadores de la inflamacin. Los frmacos experimentales dirigidos contra otros factores de riesgo de infarto y accidente cerebrovascular podran ejercer tambin
NINA FINKEL; FUENTE: HIGH-SENSITIVITY C-REACTIVE PROTEIN: POTENTIAL ADJUNCT FOR GLOBAL RISK ASSESSMENT IN THE PRIMARY PREVENTION OF CARDIOVASCULAR DISEASE, DE PAUL M. RIDKER EN CIRCULATION , VOL. 103, PAGS. 18131818; 3 DE ABRIL DE 2001
efectos antiinflamatorios tiles. Nos vienen a la mente los agentes que elevan los niveles de HDL o limitan la accin de la angiotensina II. Se ha mostrado, empero, decepcionante el tratamiento con vitaminas antioxidantes. Aun cuando no se disponga de un tratamiento ideal, la mortalidad y las complicaciones asociadas a la aterosclerosis disminuiran mucho si se mejorase la deteccin precoz de futuras vctimas cuya concentracin lipdica nos parece demasiado normal para incoar un tratamiento. Los hallazgos recientes sugieren que los anlisis de sangre que incluyen pruebas lipdicas y determinacin de la protena C-reactiva podran facilitar dicha deteccin.
tiempo, hacemos menos ejercicio, comemos en exceso y fumamos, comenzamos a sufrir el reverso de la inflamacin, el de su capacidad de contribuir a la aterosclerosis y otras patologas crnicas. La ciencia contina buscando una comprensin ms profunda del papel desempeado por la inflamacin en la aterosclerosis y se pregunta por la naturaleza de esas perversas y complicadas interacciones que desencadenan y mantienen los procesos inflamatorios en las arterias. Los resultados cosechados habrn de abrir nuevas vas contra esta enfermedad de creciente importancia en el mundo entero, que causa amplias discapacidades y se cobra un nmero elevado de vidas.
Hacia una deteccin precoz

a presencia de la protena C-reactiva en la sangre denuncia un proceso de inflamacin de algn punto del organismo; niveles muy elevados, aun cuando los valores de LDL sean normales, indican que ha aumentado el riesgo de sufrir un infarto o un accidente cerebrovascular. Y lo que reviste alcance mayor: en un estudio reciente la administracin de estatinas a gente con concentraciones de LDL por debajo de la media pero con niveles altos de protena C-reactiva redujo la incidencia de infarto con respecto a un grupo control sin tratamiento. Estos resultados debern confirmarse. Se estn ensayando mtodos no invasivos para la identificacin especfica de placas vulnerables; por ejemplo, la medicin del calor de los vasos sanguneos (la inflamacin va acompaada de liberacin de calor). Se intenta adaptar las tcnicas de resonancia magntica o tomografa computarizada, para mejorar su capacidad de representar el material del interior de las paredes de los vasos. Los genticos, por su lado, buscan variantes gnicas que revelen proclividad a la inflamacin crnica y a la aterosclerosis. En el curso de la evolucin, los mecanismos de la inflamacin han ayudado al hombre a luchar contra las infecciones: sus ventajas superan los inconvenientes que de ella derivan. Hoy, como vivimos ms
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Los mamferos que conquistaron el mar

Kate Wong
El desenterramiento de nuevos fsiles y el anlisis de ADN sacan a la luz la sorprendente historia evolutiva de los cetceos
R
KAREN CARR
1. UN CETACEO PRIMITIVO, Rodhocetus (derecha e izquierda, en primer trmino), se da un festn con el abundante alimento del mar, mientras que Ambulocetus (en segundo trmino) ataca a un mamfero terrestre. Ocurra esta escena hace unos 48 millones de aos, en lo que en la actualidad es Pakistn.
emontmonos 48 millones de aos atrs. Amanece sobre el mar de Tetis. El agua verdeazulada centellea con la primera luz del da. Para un pequeo mamfero, sin embargo, la jornada terminar muy pronto. Eotitanops, un animal parecido a un tapir, se ha acercado peligrosamente a la orilla del agua, ignorando la llamada de aviso de su madre. Inmvil entre los manglares, el depredador acecha. Se abalanza hacia la orilla, propulsado por sus poderosos miembros posteriores, e hinca sus formidables dientes en la cra dscola, al tiempo que la arrastra hacia el agua. El forcejeo frentico de la vctima se debilita a medida que se ahoga, atrapada entre las mandbulas de su captor, tenaces como una prensa. Victoriosa, la bestia se arrastra torpemente fuera del agua para devorar a su presa en tierra firme. A primera vista, el depredador recuerda a un fiero cocodrilo, con sus patas rollizas, cola robusta, largo hocico y ojos alojados en la parte alta del crneo. Pero una inspeccin ms detenida revela que no tiene armadura, sino pelo; en vez de garras, pezuas. Las cspides de sus dientes confirman que se trata de un mamfero, no de un reptil. En realidad, este animal improbable es Ambulocetus, un cetceo primitivo, un eslabn en la serie de intermedios que vinculan a los antepasados terrestres de los Cetceos con las 80 especies, aproximadamente, de ballenas, delfines y marsopas que en la actualidad seorean los ocanos. Hasta hace poco, la aparicin de los Cetceos constitua uno de los misterios ms insondables para los bilogos dedicados al estudio de la evolucin. Carentes de pelo y de extremidades posteriores e incapaces de ir a tierra para obtener siquiera un sorbo de agua dulce, los cetceos actuales representan una notable desviacin de la norma mamiferiana. Por su aspecto pisciforme, durante siglos se crey que eran peces. Todava en 1851 Herman Melville describa a Moby Dick y a los restantes cetceos como tales. Mas para los naturalistas del siglo XIX como Charles Darwin, estos animales que respiran aire, tienen sangre caliente y alimentan a sus cras con leche pertenecan a los mamferos. Y puesto que los mamferos ancestrales vivan en tierra, estaba claro que los cetceos descendan en ltimo trmino de un antepasado terrestre. Sin embargo, la manera exacta en que ello se haba producido escapaba a los estudiosos. Por su parte, Darwin seal en El origen de las especies que un oso que nadaba con la boca abierta para capturar insectos era un punto de partida evolutivo plausible para los cetceos. Semejante idea se recibi con sarcasmo, hasta el punto de que, en ediciones posteriores del libro, Darwin slo indicaba que un tal oso era casi como una ballena.
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El registro fsil de los Cetceos no coadyuv al avance del estudio de sus orgenes. De los pocos restos conocidos, ninguno era lo suficientemente completo o primitivo para aportar mucha luz al tema. Y los anlisis que siguieron de la extraa anatoma de los cetceos actuales apenas lograron dar un paso adelante. Un siglo despus de Darwin, estos mamferos acuticos continuaban siendo un enigma. En 1945 George Gaylord Simpson, uno de los prohombres de la paleontologa, indicaba, en su clasificacin de los mamferos, que los Cetceos haban evolucionado durante tanto tiempo en los ocanos, que no quedaba nada que sirviera para aclarar su origen terrestre. Considerndolos, en su conjunto, los mamferos ms peculiares y aberrantes, insert los Cetceos de manera arbitraria entre los dems rdenes. El lugar que los Cetceos ocupaban en el rbol genealgico de los Mamferos y la manera como se hicieron a la mar eran temas que se resistan a la explicacin. Sin embargo, a lo largo de los ltimos 20 aos, muchas de las piezas de este rompecabezas desconcertante han empezado a encajar en su sitio. Se ha descubierto un filn de huesos de cetceos que corresponden al Eoceno, la poca transcurrida entre hace 55 y 34 millones de aos, cuando los cetceos primitivos, o Arqueocetos, efectuaron su transicin de la tierra al mar. Asimismo, han aparecido algunas pistas del Oligoceno, la poca siguiente, en la que surgieron los subrdenes modernos de Cetceos: los Misticetos o Mistacocetos (las ballenas) y los Odontocetos (cetceos con dientes). Con dicho material fsil y los anlisis del ADN procedente de animales vivos, la ciencia bosqueja un panorama detallado de cundo, dnde y cmo evolucionaron los Cetceos a partir de sus
antepasados terrestres. De ese cuadro se desprende una de las transformaciones ms profundas de la que tengamos noticia.
Evolucin de las ideas
Resumen/Vocabulario
CETACEOS es el orden de mamferos que comprende las ballenas, cachalotes, delfines y marsopas actuales, con sus antepasados extinguidos, los Arqueocetos. Los miembros vivientes del grupo pertenecen a dos subrdenes: los Odontocetos y los Misticetos o Mistacocetos. Los Odontocetos, cetceos con dientes, comprenden los cachalotes, orcas, calderones, belugas y todos los delfines y marsopas; los Misticetos, cetceos con ballenas o barbas, incluyen ballenas y rorcuales. MESONIQUIDOS es un grupo de mamferos primitivos, con pezuas y aspecto de lobo. Crease que haban dado origen a los Cetceos. ARTIODACTILOS es el orden de los mamferos ungulados con un nmero par de dedos, entre los que se cuentan los camellos, los rumiantes como las vacas, los hipoptamos y, segn se admite ahora, los cetceos. EOCENO es la poca transcurrida entre 55 y 34 millones de aos atrs. Durante la misma, los cetceos primitivos hicieron su transicin desde la tierra al mar. OLIGOCENO es la poca comprendida entre 34 y 24 millones de aos atrs. En ese intervalo temporal los Odontocetos y los Misticetos evolucionaron a partir de sus antepasados arqueocetos.
or las fechas en que Simpson declaraba que las relaciones de los Cetceos con los dems mamferos no podan descifrarse con los datos de la anatoma, apareci un nuevo enfoque, de corte comparativo, que se basaba en las reacciones antgeno-anticuerpo observadas en animales vivos. Alan Boyden, de la Universidad de Rutgers, y un colaborador suyo aplicaron la tcnica a la cuestin de los Cetceos. Sus resultados demostraban que, entre los animales actuales, los Cetceos guardaban un estrecho parentesco con los Artiodctilos, mamferos ungulados de dedos pares; a ese grupo pertenecen, entre otros, camellos, hipoptamos, cerdos y bvidos. Pero la naturaleza exacta de tal parentesco segua siendo confusa. Eran artiodctilos los propios Cetceos? O acaso ocupaban una rama propia en el rbol genealgico de los Mamferos, unida a la rama de los Artiodctilos a travs de un antepasado comn? Las pruebas que abonaban la segunda posibilidad la de un ancestro compartido, aunque con ramas distintas llegaron en los aos sesenta. Se obtuvieron en la investigacin sobre los Condilartros, mamferos ungulados primitivos que no haban adquirido todava las caractersticas de los Artiodctilos o de los dems rdenes de mamferos desarrolladas en el curso de la evolucin. Leigh Van Valen, entonces en el neoyorquino Museo Americano de Historia Natural, descubri semejanzas sorprendentes entre los dientes tricspides de los pocos fsiles conocidos de cetceos y los de los Mesonquidos, un grupo de condilartros carnvoros. Asimismo, encontr caractersticas dentales compartidas por Artiodctilos y Arctocinidos, otro grupo de condilartros emparentado con los Mesonquidos. Van Valen concluy de ello que los Cetceos descendan de los Mesonquidos, carnvoros y parecidos a lobos; estaban, pues, relacionados con los Artiodctilos a travs de los Condilartros.
Ballenas andantes
as un decenio, aproximadamente, antes de que se desenterraran fsiles cuya edad se acercara tanto al punto de ramificacin evolutiva de los Cetceos, que pudiera someterse a contrastacin la hiptesis de los Mesonquidos avanzada por Van Valen. Pero no se comprendi de inmediato el significado encerrado en esos especmenes. Todo empez cuando Philip Gingerich, paleontlogo de la Universidad de Michigan, se traslad al Pakistn en 1977 en busca de mamferos terrestres del Eoceno; se deca que cierta regin del pas albergaba un yacimiento. Los trabajos de campo resultaron frustrantes: slo aparecan fsiles marinos. Que hubiera trazas de vida marina primitiva en Pakistn, lejos de la costa actual del pas, no le sorprenda. Durante el Eoceno, el mar de Tetis cubri peridicamente grandes extensiones de lo que ahora es
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EL MUNDO CAMBIANTE DE LOS CETACEOS
MAR
DE
TE
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PROTOINDIA
PROTOAUSTRALIA
Hace 50 millones de aos

YACIMIENTOS DE FOSILES PAKICETIDOS AMBULOCETIDOS PROTOCETIDOS REMINGTONOCETIDOS
Presente
BASILOSAURIDOS LLANOCETUS
uede parecer extrao que 300 millones de aos despus de que los vertebrados lograran establecer una cabeza de playa en tierra, algunos volvieran al mar. No obstante, el entorno en el que evolucionaron los cetceos primitivos ofrece algunos atisbos de qu fue lo que los atrajo de nuevo al ocano. Durante gran parte del Eoceno (hace aproximadamente entre 55 y 34 millones de aos), el mar de Tetis, as llamado en honor de una diosa de la mitologa griega, se extenda desde Espaa hasta Indonesia. Aunque los continentes y las placas ocenicas que ahora conocemos ya haban tomado forma, la India andaba todava a la deriva, Australia no se haba separado completamente de la Antrtida y enormes extensiones de Africa y Eurasia se encontraban sumergidas bajo el Tetis. Estas aguas someras y clidas incubaban abundantes nutrientes y bullan de vida. Adems, el espacio que dejaron vacante los plesiosaurios, mosasaurios y otros grandes reptiles marinos que perecieron junto con los dinosaurios qued libre para nuevos depredadores culminales (aunque tiburones y cocodrilos resultaban todava temibles competidores). Es difcil imaginar una invitacin ms tentadora a la vida acutica para un mamfero. Durante la poca siguiente, el Oligoceno, descendi el nivel del mar. La India se acopl con el resto de Asia, formando la interfaz plegada del Himalaya. Y lo que reviste mayor inters, segn seala Philip Gingerich, se separaron Australia y la Antrtida, abriendo con ello el ocano Austral y creando una corriente circumpolar austral que termin por transformar la Tierra de clima suave
del Eoceno en el planeta rematado por el hielo en el que hoy vivimos. Los modernos sistemas de corrientes y climtico produjeron cambios radicales en la cantidad y la distribucin de los nutrientes en el mar, generando as todo un nuevo conjunto de oportunidades ecolgicas para los Cetceos. Tal como postula Ewan Fordyce, ello prepar el camino para la sustitucin de los Arqueocetos por los Odontocetos y los Misticetos (cetceos con dientes y con barbas, respectivamente). La conexin ms antigua entre los Arqueocetos y los rdenes modernos de cetceos la cifra Fordyce en Llanocetus, un protomisticeto de 34 millones de aos de antigedad, procedente de la Antrtida, que bien pudiera haber recorrido las glidas aguas antrticas a la captura de krill, ni ms ni menos que lo que hacen las ballenas actuales. Los Odontocetos, que surgieron por la misma poca, se especializaron para convertirse en ecolocalizadores que podan cazar en las profundidades. Por desgracia, los fsiles que documentan los orgenes de los Misticetos y los Odontocetos escasean. Los niveles del mar bajos durante el Oligoceno medio expusieron a vientos y lluvias erosivos la mayora de los sedimentos del Oligoceno temprano en los que podran hallarse cetceos; convirtieron este perodo en un desierto de fsiles, en expresin de Mark Uhen. Sin embargo, el registro fsil posterior muestra que al poco, hace unos 30 millones de aos, Odontocetos y Misticetos se haban diversificado en muchas de las familias de cetceos que en la actualidad dominan los ocanos.
el subcontinente indio. Pero entre los restos antiguos de peces y caracoles se recuperaron dos fragmentos plvicos que parecan corresponder a animales marchadores de cierta talla. En broma las llambamos ballenas andantes, recuerda Gingerich. Por curiosos que fueran los fragmentos plvicos, el nico fsil recolectado durante aquella campaa que les pareci importante era la mandbula de un artiodctilo primitivo, hallado tambin en otra regin del pas. Dos aos despus, en las estribaciones del Himalaya, al norte de Pakistn, el equipo de Gingerich encontr una nueva pista de cetceos, harto extraa: un crneo
parcial de un animal del tamao de un lobo, asociada a restos de mamferos terrestres de 50 millones de aos de antigedad, que presentaba caractersticas distintivas de cetceo. Todos los Cetceos modernos muestran peculiaridades morfolgicas en sus odos que no aparecen en ningn otro vertebrado. Aunque el crneo fsil careca de la anatoma necesaria para or direccionalmente en el agua (una facultad crucial para los cetceos actuales), evidenciaba los rasgos ticos propios de los Cetceos. El equipo haba descubierto el cetceo ms antiguo y primitivo hasta entonces conocido, un animal que debi de pasar parte de su
27
SARA CHEN Y EDWARD BELL
CUATRO HIPOTESIS SOBRE EL PARENTESCO DE LOS CETACEOS

e los extinguidos Arqueocetos se originaron los dos subrdenes modernos de este grupo, los Odontocetos y los Misticetos. Se ilustran (a la izquierda) miembros representativos de cada familia o subfamilia de Arqueocetos. Los esquemas ramificados (a la derecha) perfilan distintas hiptesis de la relacin de parentesco de los Cetceos con otros mamferos. La vieja hiptesis de los Mesonquidos postulaba que los parientes ms prximos de los Cetceos eran los Mesonquidos, animales extinguidos parecidos a lobos; esa propuesta resulta inviable a la luz de nuevos descubrimientos de cetceos fsiles. Los huesos del tobillo de estos cetceos primitivos presentan las caractersticas distintivas de los tobillos de los Artiodctilos, lo que sugiere que los Cetceos
deben incluirse en dicho grupo, segn defiende la hiptesis de los Artiodctilos. Los estudios moleculares indican que los Cetceos guardan con los hipoptamos un parentesco ms estrecho que con ningn otro grupo de Artiodctilos. Sin embargo, queda por ver si el registro fsil apoya la hiptesis de los Hipopotmidos. Una cuarta situacin hipottica, que aqu se califica de nueva hiptesis de los Mesonquidos, propone que estos mamferos podran seguir siendo los parientes ms cercanos de los Cetceos si se incluyeran asimismo en el orden Artiodctilos, no en el extinguido orden de los Condilartros, su ubicacin habitual. Si ste fuera el caso, habran perdido los rasgos del tobillo que caracterizan a todos los Artiodctilos conocidos. 35
ARTIOS HIPOS MESOS CETACEOS
Millones de aos hasta el presente 55 50 45 40 CETACEOS
PAKICETIDOS PAKICETUS 1,75 metros
ANTIGUA HIPOTESIS DE LOS MESONIQUIDOS MESOS ARTIOS HIPOS CETACEOS
AMBULOCETIDOS
HIPOTESIS DE LOS ARTIODACTILOS MESOS ARTIOS HIPOS CETACEOS
AMBULOCETUS 4,15 metros REMINGTONOCETIDOS KUTCHICETUS 1,75 metros

HIPOTESIS DE LOS HIPOPOTAMIDOS ARTIOS HIPOS MESOS CETACEOS
RODHOCETUS 3 metros
PROTOCETIDOS
NUEVA HIPOTESIS DE LOS MESONIQUIDOS
HIPOS = HIPOPOTAMIDOS ARTIOS = ARTIODACTILOS QUE NO SON HIPOS MESOS = MESONIQUIDOS
DORUDON 4,5 metros
BASILOSAURIDOS DORUDONTINOS
ODONTOCETOS MISTICETOS
BASILOSAURINOS
PORTIA SLOAN Y EDWARD BELL
BASILOSAURUS 18,2 metros
tiempo, la mayor quizs, en tierra. Gingerich le puso el nombre de Pakicetus, por su lugar de origen. El hallazgo excit la bsqueda de cetceos primitivos. Por entonces tambin, otro grupo encontr un fragmento de la mandbula inferior y dientes sueltos de Pakicetus; las semejanzas dentales con los Mesonquidos reforzaron la tesis de la vinculacin. Puesto que Pakicetus apareca hace alrededor de 50 millones de aos y se conocan mesonquidos de aproximadamente la misma poca y de la misma parte del mundo, cobr fuerza la idea de que los Cetceos descendieran de los Mesonquidos o de animales estrechamente emparentados con stos. Pese a todo, segua envuelta en el misterio la morfologa del tronco y las extremidades de los cetceos ms antiguos. Las investigaciones paleontolgicas en Pakistn se suspendieron con motivo de la invasin sovitica de Afganistn. Hubo que considerar otros posibles yacimientos. Egipto, por ejemplo. En 1983, Gingerich viaj al valle de Zeuglodon en el desierto Occidental, as llamado por los informes de principios del siglo XX sobre fsiles de cetceos primitivos (denominados entonces Zeuglodon) encontrados en la zona, a unos 150 kilmetros al sudoeste de El Cairo. Como Pakistn, gran parte de Egipto se hallaba antao sumergida bajo el Tetis. Los esqueletos de los animales que nadaban en aquel antiguo mar permanecen sepultados en arenisca. Despus de varias campaas, el esfuerzo de Gingerich y su equipo recibi una esplndida recompensa: la primera prueba de pies en los Cetceos. Eso eran las diminutas extremidades posteriores que desenterraron, pertenecientes a un cetceo parecido a una serpiente de mar de 18 metros de largo, llamado Basilosaurus. Los fsiles hasta entonces conocidos de Basilosaurus, un monstruo completamente acutico que se haba deslizado por los mares hace entre 40 y 37 millones de aos, conservaban slo un fmur parcial, vestigial a criterio de sus descubridores. Pero las patas y pies bien formados que el nuevo hallazgo revelaba indicaban funcionalidad. Aunque, al medir menos de medio metro de longitud, las extremidades no le habran probablemente ayudado a nadar, ni, por supuesto, a caminar en tierra, s hubieron de servirle a Basilosaurus, de serpentino cuerpo, en su apareamiento acutico. Fuera cual fuera su misin, si es que tenan alguna, las pequeas extremidades encerraban un profundo significado filogentico. De inmediato pens: nos encontramos 10 millones de aos despus de Pakicetus, recuerda Gingerich. Si estos animales presentan todava pies y dedos, ello quiere decir que tenemos 10 millones de aos de historia en los que buscar. Las ballenas andantes dejaron de ser una broma.
Emergieron, por fin, en 1992. Un equipo dirigido por J. G. M. (Hans) Thewissen, de la facultad de medicina de las Universidades del Nordeste de Ohio, recuper de rocas marinas de 48 millones de aos de antigedad del norte de Pakistn un esqueleto casi completo de un animal intermedio entre los cetceos modernos y sus antepasados terrestres. Sus grandes patas y su potente cola revelaban una fuerte capacidad natatoria, mientras que los robustos huesos de las extremidades y sus articulaciones mviles del codo y la mueca sugeran la capacidad de andar sobre tierra. Thewissen llam al espcimen Ambulocetus natans: el cetceo que anda y nada.
Formas cambiantes
esde entonces, Thewissen, Gingerich y otros han desenterrado numerosos fsiles que protagonizaron estadios subsiguientes de la transicin de la tierra al mar. El panorama que surge de estos ejemplares es el siguiente: Ambulocetus y su estirpe (todos ellos descendientes de los Pakictidos, ms terrestres) dieron origen a animales de hocico largo y fino, los Remingtonoctidos, y a los intrpidos Protoctidos, los primeros cetceos lo bastante marineros para expandirse desde Indo-Pakistn a todo el globo. De los Protoctidos surgieron los Durodontinos, parecidos a delfines, los probables progenitores de los serpentiformes Basilosaurinos y los cetceos modernos. Adems de perfilar la ramificacin del rbol genealgico de los Cetceos, esta gavilla de descubrimientos ha permitido seguir la pista de muchos de los espectaculares cambios anatmicos y fisiolgicos que posibilitaron a los Cetceos establecer su residencia permanente en el ocano. Algunas de las primeras adaptaciones, nos lo ensea Pakicetus, pertenecen al odo. En el agua el sonido se propaga de un modo distinto que en el aire. Los odos de los humanos y de otros animales terrestres poseen tmpanos delicados y planos, o membranas timpnicas, para percibir el sonido transmitido por el aire; en cambio, los Cetceos modernos tienen gruesos y largos ligamentos timpnicos, incapaces de percepcin sonora. En su lugar, adquiere esta funcin la bulla, un hueso que en los Cetceos se ha vuelto muy denso y puede, as, transmitir el sonido procedente de un medio ms denso a zonas ms profundas del odo. La bulla de Pakicetus muestra alguna modificacin en dicha direccin, pero el animal conserv un tmpano propio de mamfero terrestre, incapaz de funcionar en el agua. As las cosas, para qu le servan a Pakicetus sus bullas engrosadas? Thewissen ve una analoga con las tortugas. Igual que stas oyen al captar vibraciones del suelo a travs de su caparazn, Pakicetus pudo quizs haber empleado sus bullas para captar sonidos transmitidos por el suelo. Si se toman en consideracin nuevas pruebas postcraneales, adems de la morfologa del odo, Thewissen imagina a Pakicetus como un depredador que cazaba al acecho, tal vez en ros someros, con la cabeza apoyada en el suelo; se alimentara de las presas que se acercaran
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GRADUAL ADAPTACION ANATOMICA
PAKICETUS Arqueocetos representativos del linaje que conduce a los Odontocetos y Misticetos modernos. Muestran algunos de los cambios anatmicos que permitieron la vuelta al mar (los huesos reconstruidos aparecen en color de lavndula). En slo 15 millones de aos, los Cetceos perdieron sus pertrechos terrestres y se adaptaron a la vida en el agua. De forma notable, las extremidades posteriores disminuyeron de tamao, las anteriores se transformaron en aletas y la columna vertebral evolucion para permitir la natacin impulsada mediante la cola. Mientras tanto, el crneo cambi para facilitar la audicin bajo el agua, la abertura nasal se desplaz hacia atrs, hasta la parte alta del crneo, y los dientes se simplificaron en estaquillas puntiagudas para retener en lugar de triturar. Andando el tiempo, en el curso evolutivo de los Cetceos, los dientes de los Misticetos fueron sustituidos por ballenas.
AMBULOCETUS
MISTICETO MODERNO
a abrevar. A Thewissen le parece incluso ms probable que Ambulocetus utilizara esta audicin inercial, porque presentaba los inicios de un canal que una la mandbula y el odo. Apoyando su mandbula sobre el suelo (estrategia seguida por los cocodrilos actuales), Ambulocetus oira la aproximacin de sus presas. En sntesis, las mismas caractersticas que permitieron que los cetceos primitivos percibieran sonidos procedentes del suelo, los preadaptaron para or en el agua. Zhe-Xi Luo, del Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh, ha demostrado que por la poca de los Basilosaurinos y los Dorudontinos, los primeros cetceos completamente acuticos, habra ya evolucionado el ligamento timpnico en forma de cuerda. Adems, se haban formado senos areos, presumiblemente llenos de tejido esponjoso, alrededor del odo medio, con lo 2. DORUDON, un arqueoceto de 4,5 metros de longitud. Parecido a un delfn, vagaba por los mares en el perodo comprendido aproximadamente entre hace 40 y 37 millones de aos. Pudo ser el antepasado de los cetceos modernos.
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PORTIA SLOAN (Ilustraciones); MUSEO DE EXPOSICIONES DE HISTORIA NATURAL DE LA UNIVERSIDAD DE MICHIGAN (fotografa)
que se ofreca una mejor resolucin sonora y pistas direccionales para la audicin subacutica. Mientas tanto, aade, con el canal auditivo externo cerrado (un prerrequisito para el buceo profundo), la mandbula inferior adoptaba un papel auditivo cada vez ms importante, desarrollando un canal lleno de grasa, capaz de conducir el sonido de vuelta al odo medio. En el curso evolutivo posterior del odo de los cetceos, los Odontocetos y los Misticetos siguieron caminos separados. Mientras que los cetceos con dientes desarrollaron las caractersticas necesarias para emitir y percibir sonidos de alta frecuencia, permitiendo as la ecolocacin para la caza, las ballenas desarrollaron la capacidad de producir y recibir sonidos de muy baja frecuencia, lo que les facultaba para comunicarse entre s a travs de largas distancias. Los huesos ticos fsiles de cetceos muestran que, hace unos 28 millones de aos, los odontocetos primitivos posean ya algunas de las estructuras seas necesarias para percibir sonidos agudos; se hallaban, pues, capacitados para una ecolocacin al menos modesta. Mucho ms
RODHOCETUS
DORUDON
ODONTOCETO MODERNO
oscuro es el origen de la audicin de baja frecuencia de los Misticetos, aunque las pruebas fsiles de dicho grupo se remontan a hace 34 millones de aos. Otro cambio notable del crneo se refiere al desplazamiento de las cuencas oculares, desde una posicin sobre la cabeza, como en los cocodrilos, en Pakicetus y Ambulocetus, hasta otra lateral en los Protoctidos, ms acuticos, y en los cetceos posteriores. La abertura nasal migr hacia atrs, desde la punta del hocico en Pakicetus hasta la parte superior de la cabeza en los cetceos modernos, formando el espirculo. Tambin la denticin de los Cetceos cambi de forma; los molares trituradores de cspides complejas de los antepasados mamiferianos primitivos se convirtieron en los dientes simples y puntiagudos de los Odontocetos modernos, que sujetan y tragan su alimento sin masticarlo. Los Misticetos perdieron sus dientes y desarrollaron placas de barbas (o ballenas) en forma de peines que penden de la mandbula superior y filtran el plancton del agua. Las adaptaciones ms evidentes que constituyen el cambio verstil de los Cetceos ataen a su figura hidrodinmica y sus capacidades inigualadas de natacin. No resulta sorprendente que, por el camino, surgieran extraas formas anfibias. Ambulocetus, por ejemplo, conserv las articulaciones flexibles del hombro, el codo, la mueca y los dedos de sus antepasados terrestres; posea una pelvis capaz de sostener su peso en tierra. Pero las extremidades posteriores, desproporcionadamente grandes, y los pies en canalete de ese animal habran hecho que su andadura en tierra fuera desmaada. Sin embargo, estas mismas caractersticas eran perfectas para moverse nadando por los bajos repletos de peces del Tetis. Adentrarse en mar abierto requiri modificaciones adicionales, muchas de las cuales aparecen en los
Protoctidos. A tenor de la investigacin realizada en torno a Rodhocetus, presentaba comprimidos los huesos del antebrazo, en vas de convertirse en eficientes desde el punto de vista hidrodinmico. Sus pies largos y delicados eran seguramente palmeados, como las aletas que utilizan los buceadores humanos. Rodhocetus muestra, asimismo, adaptaciones acuticas en su pelvis; la fusin de las vrtebras del sacro est reducida, lo que libera la parte baja de la espina dorsal para impulsar el movimiento de la cola. Dichas caractersticas sugieren que Rodhocetus efectuaba un chapoteo pausado, como el de un perro, y una rpida combinacin de impulsin mediante las patas posteriores y la cola, como las nutrias, bajo el agua. Cuando se diriga a tierra para reproducirse o para tomar el sol, se mova a saltos, como un otario o len marino. Por la poca de los Basilosaurinos y Dorudontinos, los Cetceos ya eran plenamente acuticos. Como ocurre con los cetceos modernos, el hombro permaneci mvil, mientras que el codo y la mueca se tornaron rgidos, formando aletas para timonear y equilibrar. En la parte posterior del esqueleto slo quedaron extremidades muy pequeas; la pelvis se haba reducido en proporcin. Del anlisis de las vrtebras de Dorudon, realizado por Mark D. Uhen, del Instituto Cranbrook de Ciencias de Bloomfield Hills, se desprende una vrtebra caudal con un perfil redondeado. Los cetceos modernos poseen un hueso con una forma similar, la llamada vrtebra de bola, en la base de su aleta caudal. Por ello Uhen sospecha que los Basilosaurinos y Durodontinos tenan aletas caudales y nadaban de manera parecida a como lo hacen los modernos cetceos, utilizando la oscilacin caudal. Se trataba de un modo de locomocin muy eficiente desde el punto de vista energtico: el movimiento generado en un solo
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punto de la columna vertebral confiere potencia al movimiento vertical de la cola en el agua, en tanto que la aleta caudal genera la fuerza de avance. Sigue sin saberse el momento exacto en el que los Cetceos perdieron sus extremidades. Un hallazgo reciente en el estado de Washington nos muestra una ballena de 27 millones de aos de antigedad de cuyo estudio se desprende que las patas de los Cetceos
persistieron durante mucho ms tiempo de lo que se vena admitiendo. Sin embargo, unos 50 millones de aos despus de que sus antepasados cuadrpedos vadearan por primera vez en las clidas aguas del Tetis, los Cetceos actuales se manifiestan singularmente esbeltos. Reducidas sus extremidades posteriores hasta vestigios invisibles por fuera, la pelvis se ha convertido en mero punto de anclaje de unos msculos minsculos, muy pocos, sin relacin con la locomocin.
DEL AGUA DULCE AL AGUA SALADA

a mayora de los mamferos (los grandes, en particular) no puede vivir sin agua dulce. Un bien de difcil alcance para los mamferos marinos. Las focas y los leones marinos obtienen agua de los peces que les sirven de alimento; algunos comen nieve para conseguir la racin necesaria; los manates buscan la procedente de ros. Los cetceos la consiguen de su dieta y de sorbitos de su entorno salado. Cundo desarrollaron los Cetceos, que evolucionaron a partir de un mamfero terrestre bastante grande (y, por tanto, dependiente del agua dulce), un sistema capaz de habrselas con el exceso de sal asociado con la ingestin de agua de mar? El estudio de los istopos estables del oxgeno ha proporcionado algunas pistas. En la naturaleza, el oxgeno se encuentra principalmente en dos formas, o istopos: 16O y 18O. La proporcin de estos istopos en el agua dulce difiere de la que se da en el agua de mar; la primera contiene ms 18O. Puesto que los mamferos incorporan en sus dientes y huesos en desarrollo el oxgeno procedente del agua que beben, los restos de animales que ingieren agua dulce pueden distinguirse de los que incorporan agua de mar. Para hacerse una idea de cundo podan los cetceos haber pasado de un sistema de osmorregulacin basado en el agua dulce a otro basado en el mar, el grupo dirigido por J. G. M. (Hans) Thewissen analiz las proporciones isotpicas de oxgeno en dientes fsiles. Los valores isotpicos de oxgeno para los Pakictidos, los cetceos ms primitivos, revelan que beban agua dulce, como cabra predecir a partir de otras indicaciones de que buena parte de su tiempo transcurra en tierra. En cambio, las medidas isotpicas de Ambulocetus, que era anfibio, varan mucho, y algunos ejemplares no muestran indicios de ingestin de agua dulce. Cmo explicarlo? Aunque se sabe que Ambulocetus pasaba tiempo en el mar (a partir de la naturaleza marina de las rocas en las que se encuentran sus fsiles), quiz todava tena que ir a tierra para beber. O quiz permaneciera en agua dulce la primera parte de su vida (cuando sus dientes se mineralizaron) y slo despus penetrara en el mar. Sin embargo, los Protoctidos, que presentan ms adaptaciones esquelticas a la vida acutica, muestran exclusivamente valores isotpicos marinos, lo que indica que slo beban agua salada. As, escasos millones de aos despus de que los primeros cetceos evolucionaran, sus descendientes se haban adaptado a concentraciones elevadas de sales. Sin duda, esta innovacin fisiolgica desempe un papel importante a la hora de facilitar la dispersin de los Protoctidos por todo el globo.
La importancia del astrgalo
os fsiles recuperados durante los aos ochenta y noventa posibilitaron un avance espectacular en el conocimiento de la evolucin de los Cetceos. Todas las seales morfolgicas apuntaban hacia un origen mesonquido. Las morfolgicas, no las genticas. En efecto, en diversos laboratorios de los Estados Unidos, Blgica y Japn se estaba fraguando una hiptesis alternativa sobre la filogenia de los Cetceos. Los bilogos moleculares, tras haber desarrollado tcnicas refinadas para el anlisis del ADN, llevaron un paso ms all las conclusiones, basadas en la inmunologa, a las que haba llegado Boyden en los sesenta. Los Cetceos no slo guardaban un parentesco con los Artiodctilos ms estrecho que con cualesquiera otros mamferos vivos; de hecho, los Cetceos eran artiodctilos, una derivacin de esta rama del rbol genealgico de los Mamferos. En particular, algunos trabajos sealaban un parentesco cercano entre cetceos e hipoptamos. Gan fuerza esta hiptesis en 1999, a raz de los anlisis que el grupo de Norihiro Okada, del Instituto Politcnico de Tokio, realiz sobre fragmentos de ADN no codificador denominados SINE (elementos dispersos cortos). La conexin ballenas-hipoptamos se recibi con escepticismo entre los paleontlogos partidarios del origen mesonquido. Mientras que los Mesonquidos aparecieron en el momento, el lugar y la forma oportunos para ser considerados progenitores de los Cetceos, el registro fsil no ofreca ningn antepasado artiodctilo que fuera plausible desde los puntos de vista temporal, geogrfico y morfolgico para los Cetceos; mucho menos, un espcimen que vinculara de un modo ntido a stos con los hipoptamos. Para resolver la controversia se requera dar con el elemento clave: el hueso del tobillo de los cetceos primitivos. Los morflogos acostumbran definir a los Artiodctilos atendiendo a determinados rasgos del astrgalo, hueso del tobillo que facilita la movilidad. De manera especfica, el astrgalo de los Artiodctilos se caracteriza por poseer dos superficies de articulacin acanaladas, parecidas a poleas. Una se conecta con la tibia; la otra se articula con huesos del tobillo ms distales. Si los Cetceos descienden de los Artiodctilos, razonbase, los individuos que no hubieran todava alcanzado una plena adaptacin a la vida en el mar deberan portar este astrgalo de doble polea. La ansiada pieza del rompecabezas lleg en otoo del ao 2001, cuando Gingerich y Thewissen anunciaron sendos descubrimientos de nuevos fsiles de cetceos primitivos. En la parte oriental de la provincia del
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3. EXTREMIDAD POSTERIOR de Rodhocetus. Este cetceo primitivo conserva el astrgalo, un hueso del tobillo. En el encarte se muestran un astrgalo de mesonquido (1), junto al de un artiodctilo moderno (2) y el de Rodhocetus (3); este ltimo presenta la forma distintiva de doble polea que caracteriza a todos los astrgalos de los Artiodctilos, lo que sugiere que los Cetceos no descienden de los Mesonquidos, sino de un artiodctilo primitivo.
ASTRAGALO
Beluchistn, el equipo de Gingerich haba encontrado esqueletos articulados de Rodhocetus balochistanensis y un nuevo gnero de protoctido, Artiocetus. El grupo de Thewissen recuper en un yacimiento fosilfero de los montes Kala Chitta, en el Punjab, gran parte del esqueleto postcraneal de Pakicetus , as como el de un miembro ms pequeo de la familia Pakictidos, Ichthyolestes. Todos tenan su astrgalo, que mostraba las caractersticas distintivas de los Artiodctilos. Los huesos del tobillo convencieron a Gingerich y Thewissen, mximos exponentes de la hiptesis de los Mesonquidos, de que los Cetceos evolucionaron a partir de los Artiodctilos. Gingerich acepta incluso la hiptesis de los hipoptamos. Aunque stos surgieron mucho despus que las ballenas, sus antepasados Antracoterios (animales cuyo tamao iba desde el de un perro al de un caballo y que vivan en ambientes pantanosos) se remontan al menos al Eoceno medio; cabe, pues, que compartieran un antepasado comn con los Cetceos. De hecho, Rodhocetus y los Antracoterios comparten rasgos de sus manos y muecas que no se ven en ningn otro artiodctilo posterior. Thewissen concede que la hiptesis de los hipoptamos ha ganado en verosimilitud. Pero advierte que la morfologa no apunta todava a que unos artiodctilos en particular, como los hipopotmidos, constituyan el grupo ms emparentado con los Cetceos, su grupo hermano. En qu han quedado las pruebas favorables a una vinculacin entre cetceos primitivos y Mesonquidos? A la luz de los nuevos datos sobre los huesos del tobillo, la mayora de los investigadores se decantan por un fenmeno de convergencia. Las semejanzas detectadas entre ambos grupos reflejaran una evolucin convergente, no un origen comn. En ese marco explicativo, los Mesonquidos representaran una va evolutiva cegada en su extremo. Pero la polmica no se ha apagado. Maureen OLeary, de la Universidad estatal de Nueva York en Stony Brook, aduce que, mientras todas las pruebas disponibles (morfolgicas y moleculares) no se conjuguen en un mismo anINVESTIGACIN Y CIENCIA, julio, 2002
lisis filogentico, quedar la posibilidad de que los Mesonquidos se encuentren en la base del linaje de los Cetceos. Los Mesonquidos podran ser artiodctilos antiguos que invirtieron la tendencia en lo concerniente a los huesos del tobillo. En ese caso, los Mesonquidos constituiran los parientes ms cercanos de los Cetceos, y los Hipopotmidos, sus parientes vivos ms prximos. Contra esa ingeniosa defensa del origen en los Mesonquidos, a travs de la inclusin de stos en los Artiodctilos, objetan otros que ello implica arruinar el criterio consolidado de que el tobillo identifica a los Artiodctilos. Desentraar el parentesco exacto entre los Cetceos y los Artiodctilos requerir, a buen seguro, contar con nuevos fsiles, sobre todo los que puedan iluminar los inicios de los Artiodctilos en general y de los Hipopotmidos en particular. Mucho se conoce ya sobre los Cetceos, desde su origen hasta el final de los Arqueocetos. Se dar otro paso importante cuando se averige de qu manera Misticetos y Odontocetos surgieron de los Arqueocetos y cundo aparecieron sus rasgos modernos.
OF TERRESTRIAL CETACEANS AND THE RELATIOWHALES TO ARTIODACTYLA. J. G. M. Thewissen, E. M. Williams, L. J. Roe y S. T. Hussain en Nature, vol. 413, pgs. 277-281; 20 de septiembre, 2001. ORIGINS OF WHALES FROM EARLY ARTIODACTYLS: HANDS AND FEET OF EOCENE PROTOCETIDAE FROM PAKISTAN. Philip D. Gingerich, Munir ul Haq, Iyad S. Zalmour, Intizar Hussain Khan y M. Sadiq Malkani en Science, vol. 293, pgs. 22392242; 21 de septiembre, 2001. THE ENCICLOPEDIA OF MARINE MAMMALS. Dirigido por W. F. Perrin, Bernd G. Wrsig y J. G. M. Thewissen. Academic Press, 2002.
SKELETONS
NSHIP OF
DAN ERICKSON
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P ERFILES
W. Wayt Gibbs
DAVID A. FISHER: Sobrevivir en un mundo inseguro

l Centro de Coordinacin del CERT (el Equipo de Respuesta para Emergencias Informticas), radicado en la Universidad CarnegieMellon, es una de las principales lneas de defensa contra intrusos informticos, ciberterroristas y dems perturbadores de la Red. El propio centro ofrece un blanco natural. Al igual que muchos otros organismos, increment sus medidas de seguridad tras los ataques terroristas de septiembre. Para entrar en el edificio de acero y cristal debo explicar mi propsito por el interfono y lucir una sonrisa ante la cmara de la puerta principal. Dentro ya, he de firmar en presencia de dos guardias de seguridad uniformados y esperar, antes de acceder a la zona reservada, a que me acompae alguien autorizado, que pasar una tarjeta por un lector (vigilado por otra cmara). Pero la seguridad que aportan estas medidas como el cacheo que sufr en el aeropuerto y la serie de contraseas que debo introducir en mi ordenador porttil es ms aparente que real. En una sociedad abierta la seguridad perfecta es un sueo imposible. Esa inseguridad afecta en especial a los sistemas informticos. Con gran celeridad se van tornando ms complicados, interdependientes, indispensables... y fciles de sabotear. Los entramados de mquinas que controlan los transportes, las transac-
ciones bancarias, las redes elctricas y todo aquello que se conecte a Internet constituyen sistemas sin lmites, sin un contorno que los acote, observa David A. Fisher, investigador del CERT. Nadie, ni siquiera el propietario, tiene un conocimiento completo y preciso de la topologa o del estado del sistema. El control central es inexistente o ineficaz. En esta carencia de fronteras se pierden los afanes de los informticos por intuir cmo se comportaran las infraestructuras fundamentales ante una agresin. An no existe una teora formal de los sistemas ilimitados, dice Fisher. Parece preocuparle. En sus 40 aos de trayectoria profesional ha acaudillado un enfoque riguroso de la informtica. Estudi clculo automtico cuando todava estaba encuadrado en las matemticas. Contribuy de manera decisiva a la creacin de Ada, un lenguaje informtico avanzado que elabor en los aos setenta el Departamento de Defensa; el objetivo era reemplazar un galimatas de dialectos de programacin menos disciplinados. Fund en el decenio de 1980 una empresa que venda componentes de programas, una de las primeras que intent distribuir piezas intercambiables que acelerasen el desarrollo de nuevos programas. A principios de la dcada siguiente dirigi un proyecto del Instituto Nacional de Patrones y Medidas (NIST) encaminado a que la industria de la programacin emulase el mercado de ordenadores, donde muchas empresas competidoras fabrican elementos normalizados que se combinan en miles de productos. Los esfuerzos de Fisher por poner orden en sistemas caticos han encontrado a menudo resistencias. El Pentgono indic a todos sus programadores que usaran Ada, pero los subcontratistas pusieron el grito en el cielo. La empresa que Fisher haba fundado se vino abajo por falta de financiacin. La hostilidad del Congreso acab con su programa del NIST . Mas para 1995, el ao en que entr en el CERT, los expertos en seguridad se percataban ya de que son palabras del director del CERT, Richard D. Pethia nuestras tcnicas de seguridad tradicionales no iban a aguantar mucho ms. El Equipo se fund en 1988 despus de que un estudiante de la Universidad Cornell difundiera un gusano que se propagaba por s mismo e inutilizase una considerable fraccin de Internet. Ahora hay ms de 100 equipos de esa naturaleza por todo el mundo; el centro del CERT en la Carnegie Mellon
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STEVE MELLON
ciones precisas y completas. participa en la coordinacin 125 3,0 Pero no se dispone de una mundial contra lo que Pethia 2,5 100 informacin completa sobre llama incidentes de fuerte LLAMADAS Y CORREOS ELECTRONICOS RECIBIDOS la red elctrica, o sobre un impacto: los ataques, como 2,0 75 sistema sin fronteras, colos recientes de los gusanos PUNTOS DEBILES 1,5 COMUNICADOS menta. As que elaboraron Nimda y Code Red, que 50 1,0 un lenguaje de programacin afectan a cientos de miles INCIDENTES 25 COMUNICADOS completamente nuevo, Easel de ordenadores, los dirigi0,5 dos contra la infraestructura (caballete). 0 0 misma de Internet y los que Easel, prosigue, nos 1988 1991 1994 1997 2000 pudieran poner en peligro vipermite simular sistemas Ao das o en un brete a la defensa ilimitados, incluso cuando nacional. poseemos una informacin Las llamadas al CERT que informan Pero cada ao el nmero incompleta de su estado. de nuevos virus y gusanos informticos de incidentes se duplica, el Cabe, pues, escribir proy de ataques de intrusos o de nuevos fallos de gramas que ayuden a conrefinamiento de los infraclos programas que permiten el acceso tores crece y los defensores trolar la red elctrica o a a los infractores han ido duplicndose cada se rezagan un poco ms. De prevenir ataques que causen ao manera que, si bien el CERT una diseminada denegacin sigue reuniendo a su equipo de servicios, como los que de especialistas en combatir a los piratas informticos inutilizaron los centros de Internet de CNN y Yahoo! en cuanto se conoce un ataque a gran escala, la mayor hace unos aos. parte de sus fondos (la mitad de los cuales proviene Gracias a un tipo de lgica diferente de la empleada del Departamento de Defensa) se dedica ahora a la por los lenguajes de programacin precedentes, Easel investigacin. facilita el razonamiento abstracto. La informtica ha Para Fisher, la cuestin ms apremiante radica en trasegado siempre con nombres propios. Easel trasiega disear sistemas que, pese a ser ilimitados insegu- con nombres comunes: perro, en vez de Tobi. Esta ros de por s, posean capacidad de sobrevivir; diferencia cambia de arriba abajo los programas. Un es decir, que se las ingenien para llevar a cabo su programa escrito en uno de los lenguajes de costumbre misin primordial, llegando a sacrificar componentes slo incluira los atributos caninos que el programasi fuese necesario, aun tras haber sufrido daos. No dor juzgara importantes. La lgica del lenguaje de se sabe todava construir un sistema informtico tan programacin aadira la premisa de que las dems flexible, pero el grupo de Fisher puso en circulacin propiedades no cuentan. As es factible cualquier experien febrero un nuevo lenguaje de programacin que mento virtual sobre perros, pero se producen respuestas incorrectas. Por eso los modelos informticos de la quiz contribuya a conseguirlo. Al estudiar las matemticas de los efectos en cadena realidad deban cotejarse con observaciones. Con Easel se especifican slo aquellas propiedades que dominan los sistemas ilimitados, Fisher vio que era necesario un nuevo lenguaje. El ratn acta sobre de los perros de las que se est seguro: que tienen el mdem, que activa un encaminador, que se comu- cuatro patas y dos ojos, que miden entre catorce centnica con un servidor de la Red, que ordena al robot metros y un metro veinte de alto. Pero no se concreta de un almacn que tome un libro, que se expide ese cmo debe representar el ordenador un perro en parmismo da. O la rama de un rbol cercena una lnea ticular. Se garantiza de esta forma que la simulacin de alta tensin, un transformador se sobrecarga, una no producir una respuesta incorrecta. Eso s, algunas subestacin queda fuera de servicio y en cuestin de veces el sistema responder: No tengo la informacin suficiente para contestar la pregunta. horas se va la luz en seis provincias. Easel facilita la prediccin de cmo podran un nuevo Los ingenieros saben, en lneas generales, cul es la misin que debe llevar a cabo un sistema. La red ciberpatgeno o un error de programacin dar al traste elctrica, por ejemplo, ha de suministrar 220 volt a 50 con un sistema. El investigador del CERT Timothy J. hertz. La cuestin es: qu reglas simples deben regir Shimeall escribi hace poco un programa en Easel de cada nodo de la red elctrica para que sta cumpla 250 lneas que crea modelos de ataques contra Internet su cometido a pesar de los fallos de los equipos, los parecidos a los del gusano Code Red. No sera difcil desastres naturales y los ataques deliberados?, plantea adjuntarlo a un programa que simule una gran red emFisher. Llama a tales reglas algoritmos emergentes, presarial y poner a prueba con el combinado estrategias porque algunos comportamientos muy complejos (la que detengan la reproduccin del gusano. Fisher y algunos ms estn ya valindose de Easel construccin de un hormiguero, por ejemplo) son el resultado de un programa simple ejecutado por una para buscar algoritmos emergentes que mejoren la capltora de operadores autnomos (en el ejemplo, por pacidad de supervivencia de varias infraestructuras cruciales. Se puede considerar al adversario como miles de hormigas). Fisher y sus colaboradores se dieron cuenta de que, un sistema competidor que aspira a su propia supervisi se atenan a los lenguajes informticos ordinarios, vencia. La manera de ganar esa guerra no es levantar nunca podran responder con precisin esa pregunta barreras que interfieran nuestros objetivos, sino impedir fundamental porque obligan a proporcionar descrip- que el oponente alcance los suyos.
Llamadas e incidentes (miles) Puntos dbiles (miles)
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FUENTE: CERT COORDINATION CENTER (WWW.CERT.ORG)
CIENCIA
Bioqumica de la obesidad
Protenas mitocondriales
a obesidad ha alcanzado hoy, al inicio del siglo xxi, proporciones epidmicas. No es necesario insistir en que la obesidad produce un aumento de morbimortalidad por enfermedades cardiovasculares o cancerosas. Adems, el tratamiento de las complicaciones secundarias a la obesidad lleva camino de convertirse en una insoportable carga econmica para los sistemas nacionales de salud. La obesidad tiene un componente ambiental resultado de cambios dietticos y de la tendencia al sedentarismo. Presenta tambin un componente gentico, en virtud del cual algunos individuos parecen ms sensibles al efecto promotor de obesidad de la dieta rica en grasa. Estos patrones genticos que hoy
MEMBRANA EXTERNA MITOCONDRIAL
Y SOCIEDAD
siste en la produccin y disipacin de energa, aparece en principio como la candidata obvia donde investigar. La mitocondria est formada por una doble membrana, una externa y otra interna. El espacio entre ambas se denomina espacio intermembrana. La matriz mitocondrial es el espacio que abarca la membrana interna. En la membrana interna se alojan diversos complejos proteicos que conforman la cadena respiratoria. Tales complejos transportan electrones cedidos por molculas producidas durante la oxidacin de lpidos y carbohidratos. Durante este proceso se produce el bombeo activo de protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana atravesando la membrana interna mitocondrial. El proceso genera un gradiente electroqumico y determina el aumento del potencial de membrana que acta como una fuerza motriz que reintroduce los protones en la matriz mitocondrial. El transporte de electrones est acoplado con la sntesis de energa, es decir, de trifosfato de adenosina (ATP), en el complejo proteico de la ATP sintetasa. Los protones previamente bombeados hacia el espacio intermembrana entran de nuevo en la matriz utilizando esa enzima y, en presencia de ADP, forman ATP. Por lo tanto, el transporte de electrones en la cadena respiratoria liberados est acoplado a la produccin de energa en la ATP sintetasa. Al interponerse a ese proceso, una protena desacoplante mitocondrial (UCP) permite la reentrada de protones en la matriz mitocondrial sin pasar por la ATP sintetasa, a modo de cortocircuito sin produccin neta de energa y disipndose en forma de calor. Se han identificado diversas protenas desacoplantes mitocondriales: UCP1, 2, 3. La ms conocida y mejor caracterizada es UCP1, que se expresa de forma casi exclusiva en el tejido adiposo marrn de roedores y que es clave en el control de la
son una desventaja, fueron en el pasado, cuando los alimentos eran escasos y haca falta moverse para conseguirlos, muy ventajosos, dado que aumentaban la eficiencia para almacenar energa. Desde un punto de vista termodinmico, la obesidad es el resultado de un balance positivo entre la ingesta y el gasto energtico. Por lo tanto, la identificacin de los mecanismos moleculares que controlan la ingesta y el gasto energtico es un buen punto de partida para resolver el problema. En los ltimos aos, especialmente desde que se descubri la hormona leptina, se ha avanzado bastante en el conocimiento de los mecanismos que controlan la ingesta. Sin embargo, los que controlan el gasto energtico siguen siendo una incgnita. Para identificar los mecanismos moleculares reguladores del gasto energtico, la mitocondria, orgnulo celular cuya funcin principal con-
ESPACIO INTERMEMBRANA MEMBRANA INTERNA MITOCONDRIAL 4H+
H+
4H+ 2H+ H+ H+
e-
I
+
II
III
H
+
IV
H
+
F0 F1
H
MATRIZ
e-
O2
1/2 O2 + H+
ATP
ADP +Pi
Calor
O2
ROS
CALOR
H2O +
ATP Sintetasa
UCP
Acoplamiento del transporte de electrones a travs de la cadena respiratoria mitocondrial con la sntesis de ATP en la ATP sintetasa. La explicacin de la figura se detalla en el texto; respecto a los smbolos: e electrn, H+ protn, I, II, III, IV, Q, c son los complejos proteicos de la cadena respiratoria. H, potencial de membrana; ROS, radicales libres de oxgeno
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termognesis adaptativa al fro y a la dieta. Sin embargo, dada la ausencia de grasa marrn en humanos adultos, UCP1 no parece desempear una funcin destacada en el control del gasto energtico. En el ao 1997 se identificaron la UCP2 y la UCP3. Despertaron justificadas expectativas debido a su distribucin tisular en msculo, grasa y macrfagos. Pero las esperanzas depositadas se han disipado al no haber podido confirmarse claramente su papel en el control del gasto energtico y en el desarrollo de la obesidad. En el ltimo ao se han publicado los resultados obtenidos con ratones manipulados genticamente (Knock outs, que carecan de la protena) o con modelos transgnicos, que sobreexpresaban las protenas UCP1, UCP2 y UCP3. De acuerdo con los experimentos con Knock outs, no se requieren las protenas UCP1, UCP2 ni UCP3 para mantener el gasto energtico ni producen obesidad. Tan slo los ratones en los que se elimin UCP1 presentaron problemas para el control de temperatura cuando se sometan al fro. Sin embargo, los ratones transgnicos que sobreexpresaban las protenas UCP3 y UCP1 en el msculo esqueltico opusieron resistencia al desarrollo de obesidad inducida por dieta. Esta observacin no implica que las UCP sean importantes para la obesidad humana. Existen sospechas de que la presencia de cualquier protena en grandes cantidades (sobreexpresadas) en la membrana interna de la mitocondria podra alterar el transporte de electrones produciendo un desacoplamiento mitocondrial no especfico que impedira la acumulacin de grasa. Sin embargo, lo que los experimentos transgnicos prueban es que, desacoplando la mitocondria, se puede evitar el desarrollo de obesidad sin que ello signifique que ste sea un mecanismo fisiolgico de control del balance energtico. Tambin sugieren que los frmacos que produzcan un desacoplamiento mitocondrial controlado podran llegar a ser una estrategia teraputica para la obesidad. Si las UCP no controlan el gasto energtico, cul es su verdadera
funcin? Segn parece, las UCP podran controlar la produccin de radicales libres o actuar quiz como vlvulas de escape del potencial de membrana mitocondrial facilitando la fosforilacin oxidativa en casos de excesivo aporte de nutrientes. ANTONIO J. VIDAL PUIG Depto. de Bioqumica Clnica y Medicina Addenbrookes Hospital, Universidad de Cambridge, Cambridge (U.K.)
Lucha contra la malaria

El ciclo biolgico de Plasmodium
a malaria o paludismo es una de las enfermedades ms devastadoras del planeta. Cada ao afecta a unos 400 millones de individuos, con resultado de muerte para dos millones de ellos. Las vctimas principales son nios del Tercer Mundo. El agente causante de la enfermedad es Plasmodium, un parsito intracelular que se transmite por la picadura de mosquitos infectados. Varios intentos de erradicar esta enfermedad durante el ltimo siglo han fracasado. Ello se explica, en buena medida, por la aparicin de parsitos resistentes a los medicamentos aplicados y al desarrollo de resistencia contra insecticidas en los mosquitos vectores. Ante esa situacin, los cientficos se esfuerzan por hallar nuevas soluciones para detener el desarrollo de la enfermedad, en particular la bsqueda de una vacuna contra la malaria. Pero esa va no ha dado los frutos esperados. Se impone, pues, volver al estudio de la biologa de Plasmodium con el fin de poder disear otras estrategias ms eficaces. El ciclo biolgico de Plasmodium comprende varios estadios, que se desarrollan en dos huspedes diferentes: un husped vertebrado (desde reptiles hasta humanos, hay un gran nmero de especies sensibles a distintos tipos de malaria) y
un insecto que acta como vector (el mosquito Anopheles). La malaria se transmite a travs de la picadura de un mosquito infectado que porta el protozoo Plasmodium en estadio de esporozoito en las glndulas salivares. El mosquito introduce su probscide en la piel del husped buscando un capilar con sangre y deposita, debajo de la piel, saliva que contiene los esporozoitos de Plasmodium. Desde aqu los esporozoitos migran a la sangre en pocos minutos; el torrente sanguneo los transporta hasta el hgado. El proceso se desarrolla con suma rapidez. Veinte minutos despus de la picadura se encuentran parsitos en el hgado. Se desconoce por qu los esporozoitos de Plasmodium se detienen en el hgado, el nico rgano que son capaces de infectar. Una vez en el hgado, cada esporozoito atraviesa varios hepatocitos. Rompe la membrana y cruza el citosol de estas clulas. Para invadir un hepatocito, induce una invaginacin en la membrana de la clula husped; all instalado, se tornar parsito intracelular cuando la vacuola iniciada termine por cerrarse con membrana plasmtica del hepatocito. Dentro de esta vacuola parasitfora, cada esporozoito se desarrolla y se divide en el curso aproximado de una semana. Entonces, el hepatocito infectado estalla, liberando miles de nuevos parsitos a la sangre. En este estadio el parsito se llama merozoito, y es el causante de la patologa asociada con la malaria. Los merozoitos infectan eritrocitos en la sangre y se reproducen rpidamente. Cada 48 horas, o 72 horas en algunas especies, se liberan a la sangre nuevos merozoitos, causando las crisis de fiebres tpicas de la malaria. La destruccin de eritrocitos produce anemia, que puede resultar letal. Sin embargo, la mayora de las muertes por malaria se deben a la acumulacin de eritrocitos infectados en los capilares del cerebro, que dificultan el riego sanguneo y producen la malaria cerebral. Solamente la especie Plasmodium falciparum es capaz de producir malaria cerebral. Se trata, por ello mismo, de la forma ms peligrosa. El estadio de merozoito se caracteriza por la enorme variabilidad de
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Hgado
Sangre
Merozoitos
Sangre
Esporozoito
Forma exo-eritroctica
Piel
Husped vertebrado
Picadura de mosquito
Picadura de mosquito
Mosquito
Gametocito femenino Gametocito masculino
Glndulas salivares Hemocele Intestino
Esporozoito fecundacin Ooquiste Zigoto/ooquinete
Ciclo biolgico de Plasmodium
las protenas de su superficie y de las que expone en la membrana de los eritrocitos infectados. Esa disparidad dificulta el reconocimiento por el sistema inmunitario del husped y constituye un notable obstculo para el desarrollo de vacunas eficaces. Algunos merozoitos del torrente sanguneo se diferencian sexualmente en gametocitos. Cuando otro mosquito Anopheles toma sangre de un husped infectado, se produce la fecundacin de los gametocitos dentro del intestino del mosquito. Se inicia as otro estadio de Plasmodium, el ooquinete. Esta forma del parsito atraviesa el intestino del mosquito y se enquista en la pared exterior formando un ooquiste, que se desarrolla durante 10 das a tres semanas para formar esporozoitos. El ciclo se cierra cuando los esporozoitos migran a travs del hemocele del mosquito hasta las glndulas salivares y las invaden. De ese modo, los mosqui38
tos que han tomado sangre de un husped infectado por malaria se hallarn capacitados, en dos a tres semanas, para transmitir la enfermedad al picar a un nuevo husped. La complejidad del ciclo biolgico del Plasmodium posibilita, en principio, numerosas estrategias de intervencin para detener el desarrollo de la enfermedad. Hace ms de treinta aos se descubri que los esporozoitos irradiados con rayos X protegen contra la malaria cuando se inyectan en la sangre. Pero la imposibilidad de producir esporozoitos del protozoo in vitro para obtener las grandes cantidades que se requieren en la fabricacin de vacunas ha impedido el desarrollo de esta estrategia preventiva. Actualmente se est investigado en posibles vacunas contra esporozoitos, para detener la enfermedad durante la fase heptica inicial, y contra merozoitos, que aliviaran la patologa de la enfermedad du-
rante la fase sangunea. Otros medios de intervencin en los que se est trabajando son el control de las poblaciones de mosquitos usando nuevos insecticidas y el desarrollo de medicamentos anti-malaria. ANA RODRGUEZ Dpto. de Parasitologa Mdica y Molecular Facultad de Medicina de la Universidad de Nueva York
Problemas de taxonoma botnica

Relacin intergenrica
ara comprender la extraordinaria diversidad de formas que ocurren en la naturaleza, se las ha venido agrupando por afinidades
1. Cladograma en el que se observa que las especies del gnero Pasaccardoa se agrupan en un clado situado entre las especies de Dicoma, con lo que este ltimo gnero resulta ser parafiltico
Dicoma elegans Dicoma aethiopica Dicoma anomala Dicoma montana Dicoma dinteri
desde tiempos remotos. En las clasificaciones resultantes los individuos se consideraban miembros de un grupo particular, de una especie. El principal criterio de pertenencia a una especie resida en la capacidad de reproduccin en el seno de la misma, es decir, de intercambio gentico. A medida que nos vamos alejando de esa primera unidad taxonmica a la que llamamos especie, las clases en las que se agrupan los organismos se tornan ms artificiales, es decir, se parecen ms a constructos mentales ideados para poner orden en nuestra interpretacin de la diversidad biolgica. En el conocimiento de las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de organismos, se acepta ahora que las unidades supraespecficas deben contar con una base evolutiva y representar lneas filogenticas. En toda clasificacin, el gnero ocupa un lugar peculiar. Por su proximidad con la especie, conserva todava bastante relacin con la realidad natural. En los inicios de la botnica, pensemos en Teofrasto, por ejemplo, los lmites entre gnero y especie eran bastante difusos. Por esa razn, todava en los albores de la denominacin binomial linneana el nombre genrico, a menudo, remita a grupos con los que estaban familiarizados incluso los ajenos al campo profesional de la botnica. Segn su definicin tradicional un gnero abarca una serie de especies ms prximas entre s que con cualquier otra especie de un gnero distinto. Las especies que lo conforman no tienen relaciones de tipo biolgico entre ellas, si exceptuamos las de tipo evolutivo. Por lo tanto, un gnero slo encerrar sentido biolgico si conforma una unidad evolutiva. En el marco de la sistemtica filogentica o cladstica, predominante en la actualidad, importan los grupos de organismos que son monofilticos, es decir, los que abarcan un determinado antecesor y todos y
Dicoma bangueolensis Dicoma nachtigalii Dicoma guillettii Dicoma fruticosa Dicoma picta Dicoma niccolifera Dicoma capensis Dicoma schimperi Dicoma tomentosa Dicoma welwitschii Pasaccardoa baumii Pasaccardoa jeffreyi Pasaccardoa grantii Dicoma cana Dicoma spinosa Dicoma grandidieri Dicoma relhanioides Dicoma sessiliflora Dicoma zeyheri Dicoma saligna Dicoma cabonaria Dicoma oleaefolia
cada uno de sus descendientes (que representan as una lnea evolutiva coherente). Se oponen a los grupos parafilticos o polifilticos, que se consideran incoherentes y, por ende, rechazables desde el punto de vista sistemtico. La familia de las compuestas, o Asteraceae, es la ms avanzada de las angiospermas. No existe acuerdo sobre los gneros que la integran. Una controversia que viene de lejos. En el siglo XIX, la escuela de Cassini, que segua un criterio analtico respecto a la delimitacin de los gneros, se enfrentaba a la de Bentham, que, con una perspectiva ms sinttica, reconoca en su seno un nmero mucho menor de gneros. Esta polmica ha persistido hasta nuestros das. Atae, sobre todo, a determinados gneros que abarcan un gran nmero de espe-
cies: Senecio L., Eupatorium L. y Vernonia Schreb. En el caso de Eupatorium se han descrito en los ltimos aos cerca de 100 nuevos gneros. Tal multiplicidad ha venido instada por el estudio de ciertos caracteres morfolgicos de tipo microscpico. Pero buena parte de la polmica alimentada por el enfrentamiento entre diferentes propuestas subjetivas, sin una base cientfica slida, se soluciona en parte si nos basamos en informacin de tipo filogentico. Sea, por ejemplo, el gnero Dicoma Cass., de la tribu Mutisieae, conformada tradicionalmente por ms de 50 especies distribuidas mayoritariamente por Africa tropical. De acuerdo con Bremer dicho gnero forma parte del grupo Dicoma, que abarcara, adems de Dicoma, otros 5 gneros prximos.
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Dicoma elegans Dicoma aethiopica Dicoma anomala Dicoma montana Dicoma dinteri Dicoma bangueolensis Dicoma nachtigalii Dicoma guillettii Dicoma fruticosa Dicoma picta Dicoma niccolifera Dicoma capensis Dicoma schimperi Dicoma tomentosa Dicoma welwitschii Pasaccardoa baumii Pasaccardoa jeffreyi Pasaccardoa grantii Dicoma cana Dicoma spinosa Dicoma grandidieri Dicoma relhanioides Dicoma sessiliflora Dicoma zeyheri Dicoma saligna Dicoma cabonaria Dicoma oleaefolia Dicoma elegans Dicoma aethiopica Dicoma anomala Dicoma montana Dicoma dinteri Dicoma bangueolensis Dicoma nachtigalii Dicoma guillettii Dicoma fruticosa Dicoma picta Dicoma niccolifera Dicoma capensis Dicoma schimperi Dicoma tomentosa Dicoma welwitschii Pasaccardoa baumii Pasaccardoa jeffreyi Pasaccardoa grantii Dicoma cana Dicoma spinosa Dicoma grandidieri Dicoma relhanioides Dicoma sessiliflora Dicoma zeyheri Dicoma saligna Dicoma cabonaria Dicoma oleaefolia
2. Dos posibles soluciones para evitar el carcter parafiltico del gnero Dicoma: transferir las especies de Pasaccardoa al gnero Dicoma y dividir Dicoma en varios grupos monofilticos de forma que Pasaccardoa seguira siendo un gnero independiente
Cmo vemos?
Plasticidad de la corteza estriada
n la corteza cerebral se generan las sensaciones. De ella parten las rdenes necesarias para la ejecucin de los actos voluntarios. Las sensaciones se procesan en distintas reas de la corteza: auditiva, visual, motora, etctera. Incluso para un nico sentido, por ejemplo el de la vista, nos encontramos con 30 zonas o reas cerebrales implicadas en aspectos particulares de su procesamiento. Una vez que la informacin visual llega a la corteza visual primaria (V1, o corteza estriada), se redistribuye hacia otras reas, donde se analizan por separado los diferentes atributos de la imagen (color, forma, movimiento, posicin, etc.), antes de volver a unirse para darnos la percepcin final. Esta imagen final no siempre se corresponde con la realidad,
El anlisis filogentico de dicho grupo nos ha demostrado que el gnero Dicoma se distingue con nitidez del resto. Ahora bien, se observa que las especies del gnero Pasaccardoa Kuntze se agrupan en un clado situado entre las especies de Dicoma. Qu significa eso? Que si nos atuviramos a los lmites tradicionales, Dicoma sera parafiltico. Para salir de esta paradoja y considerar nicamente grupos monofilticos caben dos soluciones. Primera, transferir las especies de Pasaccardoa al gnero Dicoma, de forma que el gnero constituido por las especies de Dicoma y Pasaccardoa sea monofiltico; segunda, dividir Dicoma en varios grupos monofilticos, de suerte que Pasaccardoa seguira siendo un gnero independiente. Debido a la enorme heterogeneidad de Dicoma , en la que exis40
ten varios grupos monofilticos caracterizados por gran cantidad de sinapomorfas (caracteres avanzados comunes a los miembros de dichos grupos) y a que el gnero Pasaccardoa est bien caracterizado frente a los distintos grupos de especies presentes en Dicoma , optamos por la segunda posibilidad. Se reconocieron cinco gneros: Cloiselia S. Moore, Macledium Cass., Dicomopsis gen. nov., Pasaccardoa Kuntze y el gnero Dicoma en sentido estricto que engloba a la especie tipo de dicho gnero, D. tomentosa Cass. SANTIAGO ORTIZ Laboratorio de Botnica, Facultad de Farmacia, Universidad de Santiago de Compostela
sino que viene influenciada por el contexto en el que se localice y por nuestra experiencia previa. Desde una ptica clsica se consideraba que, en los primeros centros de procesamiento (corteza estriada incluida), las neuronas presentaban ciertas propiedades, adquiridas en la etapa de desarrollo del individuo (perodo crtico), inmutables en el estado adulto. David Hubel y Torsten Wiesel demostraron en 1970 que el equilibrio en la influencia de cada ojo sobre las clulas de la corteza visual se modificaba de una manera evidente si eliminbamos la informacin que llega desde uno de los ojos tan slo unos das. Las clulas de la corteza visual pasaban a ser dominadas totalmente por el ojo que permaneca abierto. Este efecto era reversible si eliminbamos a continuacin la informacin que llegaba a travs del ojo dominante. Tales modificaciones se implantaban cuando se realizaban durante el perodo crtico (8 primeras semanas de vida en primates). A pesar de esta demostracin de que ciertas propiedades se establecan durante la etapa de desarrollo y permanecan inmutables en adelante, la investigacin posterior demostr que las clulas de la corteza cerebral adulta son plsticas en muchas de sus propiedades. Lo que determina en ltima instancia la capacidad de cambio de las neuronas son las conexiones que recibe de otras neuronas con propiedades diferentes. Por ejemplo, si tapamos el campo receptor de una clula nerviosa de la corteza visual (la zona del campo visual que la clula ve), al cabo de unos minutos la neurona estar respondiendo a estmulos situados fuera de su campo receptor, ante la falta de informacin procedente de ste. Lo que se explica porque a nuestra clula le llega informacin procedente de otras que ven zonas del campo visual distintas. Por qu no es evidente en condiciones normales esa informacin y sale a relucir en cuanto modificamos tales condiciones? Lo ignoramos. Quiz la propiedad ms estudiada de la corteza visual sea la selectividad a la orientacin del estmulo. Cada neurona de V1 responde a barras de luz que se mueven con
Mapa de orientacin de V1. Foto coloreada en la que se indica la selectividad a la orientacin de cada zona de la corteza en funcin de un cdigo de colores. La orientacin que representa cada color est indicada por las barras en la parte superior. El que una zona sea azul indica que todas las clulas en esa rea tienen selectividad a estmulos verticales
diferentes orientaciones. Las clulas que presentan una misma orientacin preferente se agrupan en dominios de orientacin. En algunas clulas (alrededor de un 30 %) puede alterarse dicha selectividad. Si obligamos a la neurona a que responda a estmulos con orientacin distinta de la ptima, las clulas terminarn modificando su selectividad inicial. Pero no se ha podido demostrar qu diferencia exista entre esas clulas y aquellas en las que la selectividad no era modificable. Si retomamos la idea de que las clulas slo podrn responder a los estmulos de los que reciben informacin, y sabemos que las clulas contactan de forma prioritaria con las neuronas inmediatas (en un radio de 0,5 mm), nos resultar fcil comprobar, mirando la figura, que las clulas situadas en el centro de un dominio (asterisco blanco) estn rodeadas de clulas con su misma selectividad a la orientacin (el crculo blanco incluye un solo color); en consecuencia, debera ser ms difcil alterar esta preferencia. Por el contrario, las neuronas situadas en la confluencia de varios dominios (asterisco negro) estn rodeadas de otras con diferente preferencia (el crculo negro incluye zonas de todos los colores); en consecuencia, su respuesta debera ser ms fcil de modificar.
Y eso es lo que hemos demostrado en un experimento reciente. La localizacin de una clula en una u otra zona de la corteza determinar su capacidad de modificar la respuesta emitida. Las neuronas situadas en las zonas de confluencia de varios dominios modifican su respuesta en funcin del estmulo que les ha sido presentado previamente. En cambio, las neuronas situadas en el centro de los dominios responden independientemente de lo que haya pasado antes. Este ltimo descubrimiento tiene implicaciones importantes para entender nuestro proceso normal de visin. Movemos los ojos sin cesar; las escenas se suceden de una manera continua, no independiente. Lo que vemos ahora influye en lo que veremos unos instantes mas tarde. Esta influencia vendra determinada por zonas especficas de la corteza, permitiendo as una visin dinmica del mundo. Abre, adems, la puerta a que otras propiedades de las clulas corticales, como la dominancia ocular o la selectividad a la frecuencia espacial, presenten un tipo similar de plasticidad dependiente de su localizacin. CASTO RIVADULLA Grupo de Neurociencia y Control Motor, Dpto. de Medicina, Universidad de La Corua
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Texto y fotos: Esther Garcs y Mercedes M. Agustina
DE
CERCA
Microorganismos que se dejan ver
2. Playa de La Fosca, agosto de 2001. Las concentraciones de Alexandrium taylori bajaron por debajo de miles de clulas por litro. Las manchas de coloracin no se distinguen ya a simple vista
1. Playa de La Fosca (Costa Brava, Espaa), julio de 2001 (izquierda). Las concentraciones de millones de clulas por litro de Alexandrium taylori permiten la visibilidad directa de algas microscpicas
esde los aos ochenta, se viene observando una curiosa transformacin en ciertas playas del noreste de la pennsula Ibrica y las islas Baleares. La transparencia tpica de las aguas desaparece, dependiendo del ao, entre julio y agosto, meses de vacacin estival. Hasta 1995 no se identific el agente del fenmeno. Se trata de la proliferacin de Alexandrium taylori, microalga dinoflagelada, que puede alcanzar mas de un milln de clulas por litro, lo que provoca el cambio de coloracin del agua. Cmo alcanza tales densidades? Aunque el dinoflagelado tiene un crecimiento vegetativo moderado, desarrolla un ciclo biolgico y un comportamiento que ayudan al mantenimiento de la poblacin, a travs de la migracin, por ejemplo. A primeras horas de la maana el agua es transparente, pero conforme avanza el da adquiere la coloracin verdosa debida a la migracin del organismo hacia la superficie. [El estudio de estas proliferaciones es uno de los objetivos del proyecto Europeo STRATEGY (EVK3-2001-00046.)]
3. Playa de Pals (Costa Brava, Espaa). Hasta el verano del ao 2001, las proliferaciones de A. taylori se hallaban confinadas en determinados lugares. En julio de 2001 se produjo una proliferacin inusual por su extensin. Las fotografas 1, 2 y 3 se han obtenido de las actuaciones de vigilancia area de la Agencia Catalana del Agua durante el verano de 2001
4. Clula vegetativa de Alexandrium taylori, un dinoflagelado (un eucariota en la divisin botnica de los Pyrrhophyta) que se describi en 1994 en el Atlntico con distribucin desconocida. El dinoflagelado mide unas 30 micras de longitud
INVESTIGACIN CIENCIA, julio, 2002
El autor
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INVESTIGACIN
CIENCIA, julio, 2002
Emisores inalmbricos de datos

La ms antigua de las tcnicas de radio ofrece un nuevo modo de transmitir con rapidez y sin cables gran cantidad de datos desde equipos porttiles
David G. Leeper
aos despus, en 1894, un joven italiano de vacaciones en los Alpes, Guglielmo Marconi, lee un artculo de Hertz. Corre a casa; lleva en la cabeza la idea de la telegrafa sin hilos. Poco despus, los transmisores de chispa que construye envan seales de cdigo Morse a
TOM WHITE IMAGES
n un aula apenas iluminada, intensas descargas blanquiazules saltan, crepitando, entre los extremos de las dos barras metlicas de un transmisor de chispa; Heinrich Hertz est generando con l ondas de radio ante sus alumnos de Karlsruhe. Siete
travs de su laboratorio sin necesidad de hilo alguno. Lograr en 1901 transmitir seales codificadas de un lado al otro del ocano Atlntico merced a potencias ms elevadas y antenas mucho mayores.
INVESTIGACIN
Y
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Pasado un siglo, se vuelve a ensayar en los laboratorios la transmisin de breves impulsos electromagnticos. Pero la tcnica ha cambiado mucho; los diminutos circuitos integrados y los diodos tnel han reemplazado a las enormes bobinas y condensadores de Hertz. De modo anlogo, los errticos y desiguales chorros de chispas que emitan los primitivos transmisores se han refinado hasta convertirse en secuencias, perfectamente medidas, de impulsos conformados de manera precisa que slo duran unos cientos de billonsimas de segundo. Los equipos de Marconi transmitan a un ritmo aproximado de 10 bits de datos por segundo; los sistemas inalmbricos de banda ultraancha (ultra wide band, UWB) dispositivos de corto alcance y baja potencia, los herederos actuales de los transmisores de chispa originales envan en ese mismo tiempo ms de 100 millones de bits de informacin digital.
Basta con llegar a la pared
os sistemas de UWB transfieren datos a alta velocidad; diversos inventores y empresarios han visto en esta tcnica para la transmisin inalmbrica de corto alcance un medio casi ideal de encauzar los torrentes de informacin que circulan por las redes de equipos electrnicos porttiles (alimentados por bateras). Interconectara asistentes digitales personales, cmaras fotogrficas y de vdeo digitales, reproductores de sonido e imagen, telfonos celulares, ordenadores porttiles y otros equipos electrnicos mviles. La intercomunicacin de estos dispositivos requiere enlaces inalmbricos de gran anchura de banda que transmitan los voluminosos ficheros digitales asociados a unas aplicaciones en banda ancha cada vez ms complejas. Otro acicate de la tcnica de la UWB es la proliferacin de conexiones por hilo a Internet. En el mundo desarrollado muchos son los que pasan casi todo el da a menos de diez metros de algn enlace por cable a la Red; esta proximidad ofrece la posibilidad de utilizar una comunicacin inalmbrica de corta distancia entre los dispositivos electrnicos porttiles e Internet. De ah que la industria haya respondido con el desarrollo de tcnicas de banda estrecha que llegan al conector de la pared: los estndares IEEE 802.11b y Bluetooth, aplicados a la banda de frecuencias de 2,400 a 2,483 GHz, no sujeta a licencia, y el IEEE
QUIENES DESARROLLAN LA UWB

Aether Wire & Location General Atomics Multispectral Solutions Pulse-Link Pulsicom Technologies (Israel) Time Domain XtremeSpectrum Zircon www.aetherwire.com www.ga.com www.multispectral.com www.pulse-link.net www.pulsicom.com www.timedomain.com www.xtremespectrum.com www.zircon.com
802.11a, que funciona en espacios interiores a frecuencias comprendidas entre 5,150 y 5,350 GHz. Bluetooth es el estndar ms conocido para las redes de rea personal (PAN) inalmbricas, concebidas para sustituir a los cables (fsicos) en serie y del tipo USB (bus en serie universal) con los que se transmiten datos entre equipos electrnicos muy prximos. Aunque haya diferencias de unas realizaciones concretas a otras, la norma Bluetooth debe proporcionar una velocidad de transmisin mxima en torno a los 700 kilobit por segundo en distancias de hasta 10 metros. Los estndares IEEE 802.11a y 802.11b se pensaron para redes de rea local (LAN) inalmbricas, en las que priman las velocidades altas y distancias ms largas pero se exige un consumo de potencia mayor. En su versin tpica, una LAN inalmbrica ofrece enlaces entre ordenadores porttiles y una LAN de cable a travs de puntos de acceso. Los usuarios del IEEE 802.11b pueden esperar velocidades de transmisin mximas del orden de 5,5 megabit por segundo (Mbit/s) en distancias de hasta 100 metros en espacio abierto. El estndar afn IEEE 802.11a permitir transmitir datos a velocidades mximas entre 24 y 35 Mbit/s hasta a unos 50 metros en espacio abierto. En la prctica, todos los sistemas radioelctricos de corto alcance rebajan su velocidad para compensar el efecto de trayectos largos, paredes, personas u otros obstculos. Hoy da, parece que los transceptores de UWB de semiconductores podrn funcionar a velocidades de transmisin muy elevadas de 100 a 500 Mbit/s en distancias de cinco a diez metros. Unas velocidades de transmisin binaria tan altas darn origen a aplicaciones inimaginables con los estndares inalmbricos actuales. Y por si fuera poco, los tcnicos esperan conseguir unidades de UWB ms pequeas y econmicas, y de menor consumo, que los dispositivos radioelctricos de banda estrecha existentes. Hay otro aspecto en que el sistema de UWB aventaja a otros inalmbricos de corto alcance. La creciente demanda de mayor capacidad de transmisin de datos por radio y la congestin del espectro de radiofrecuencias reglamentado juegan a favor de los sistemas que, adems de ofrecer altas velocidades de transmisin de bits, las concentran en espacios fsicos ms reducidos. Cuantifica esta caracterstica un parmetro, la capacidad espacial. Se mide en bits por segundo por metro cuadrado; es una manera de calibrar la intensidad de datos comparable a los lmenes por metro cuadrado que expresan la intensidad de iluminacin de un foco de luz. Al congregarse cada vez en mayor nmero usuarios de banda ancha en espacios abarrotados, aeropuertos, hoteles, salas de conferencias y oficinas, el parmetro ms importante de un sistema inalmbrico ser su capacidad espacial; ah sobresale la tcnica de UWB ( vase la ilustracin ). Las tcnicas inalmbricas de UWB deberan dar lugar a una clase enteramente nueva de dispositivos y funciones electrnicas que cambiaran nuestro modo de vida. Por ejemplo, en vez de ir a una tienda por una pelcula grabada se podra descargarla mientras se
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reposta en una gasolinera; se empleara una unidad porttil de almacenamiento masivo con transmisin de UWB. Con la UWB se sincronizaran en un momento los abultados directorios de correo electrnico y agendas de distintos asistentes digitales personales, o se enviaran y recibiran mensajes en lugares pblicos. De viaje en aviones o trenes, disfrutaramos de pelculas o de juegos de vdeo interactivos mediante gafas de visin tridimensional y equipos de sonido de alta fidelidad provistos de UWB. Los entusiastas de la fotografa descargaran imgenes y vdeo digitales desde sus cmaras al ordenador o televisor domstico; se suprimira la maraa de cables de hoy. La tcnica de la UWB tiene otras aplicaciones destacadas fuera de las comunicaciones. Los impulsos en que se basa, muy estrechos, de gran precisin temporal, se asemejan a los utilizados en los radares. Le es as posible localizar objetos enterrados o detectar movimientos a travs de las paredes; resultara muy til en misiones de salvamento o vigilancia policial. Los exactos impulsos de la UWB sirven tambin para determinar la posicin de un emisor en el interior de un edificio. Un sistema de UWB inalmbrico actuando como una versin local del sistema mundial de posicionamiento (GPS) o del sistema de antirrobo de automviles LoJack y contando con la mediacin de mltiples receptores situados en los alrededores triangulara las posiciones de unas mercancas etiquetadas con transmisores; sera de gran ayuda para mantener en unos grandes almacenes unos inventarios virtuales (seguir, por ejemplo, la pista de productos de alto valor en los estantes o en el almacn). Cabra adems aplicar esta capacidad localizadora a reforzar la seguridad: unas cerraduras inteligentes o unos cajeros automticos dotados de receptores de UWB se accionaran slo cuando un usuario autorizado provisto de un transmisor UWB se aproximase a menos de un metro.
Comparacin de capacidades espaciales a corta distancia en modo inalmbrico

1000 Capacidad espacial (kbit/s/m2) 800 600 400 200 0
BLUETOOTH 1 mW, 10 m 30 kbit/s/m2 IEEE 802.11b 50 mW, 100 m 1 kbit/s/m2 Tcnica Potencia, Alcance Capacidad espacial BANDA ULTRAANCHA 0,2 mW, 10 m 1000 kbit/s/m2
IEEE 802.11a 200 mW, 50 m 55 kbit/s/m2
LA CAPACIDAD ESPACIAL, una medida importante de la eficacia operativa cuando se comparan sistemas inalmbricos de corta distancia, favorece a la tcnica de UWB. Este parmetro (expresado en kilobit por segundo por metro cuadrado, kbit/s/m2) no indica slo la velocidad binaria de transferencia de datos, sino tambin las velocidades disponibles en los limitados espacios definidos por el corto alcance de la transmisin.
Evitar la interferencia
La radio sin onda portadora
a transmisin inalmbrica en banda ultraancha no se parece a otras formas familiares de radiocomunicaciones, como las de AM/FM, onda corta, polica o bomberos, radiodifusin, televisin, etctera. Estos servicios de banda estrecha, confinados en los lmites de las bandas de frecuencias que les han sido asignados, se valen de una onda portadora. Las seales de un mensaje de datos se transmiten modulando la amplitud, frecuencia o fase de esa onda portadora fundamental; luego se las recupera en la recepcin (vase el recuadro Caracteres tcnicos de las seales de radio). En UWB el proceso es muy distinto: las emisiones no emplean una onda portadora, sino que se componen de una serie de impulsos intermitentes. Las variaciones de la separacin en el tiempo, de la amplitud o de la polaridad de estos impulsos codificarn informaciones que transmitir el tren de datos. La transmisin de UWB recibe tambin otras denominaciones: sin portadora, en banda base, no sinusoidal y de impulsos, entre otras.
causa de su suma brevedad, los impulsos de la banda ultraancha operan en una banda de frecuencias continua que abarca varios gigahertz: cuanto ms breve sea el impulso, ms ancho ser el espectro de frecuencias que ocupe (fenmeno explicado en el recuadro Caracteres tcnicos de las seales de radio). Dado que los impulsos de UWB emplean las mismas frecuencias que los servicios de radio tradicionales, hay posibilidad de interferencia. Los transmisores de chispa de Marconi, que tenan que salvar grandes distancias, funcionaban a elevadas potencias; hoy seran inadmisibles porque interferiran casi toda seal transmitida. Los sistemas de comunicacin en banda ultraancha presentaran el mismo problema si no fuera porque funcionan, es una eleccin deliberada, a niveles de potencia muy bajos; emiten menos energa radioelctrica que los secadores de pelo, taladradoras, ordenadores porttiles y dems utensilios domsticos que radian energa electromagntica como subproducto. Su dbil potencia de salida determina una reduccin radical del alcance en UWB, hasta distancias inferiores a 100 metros; muy a menudo, no pasa de 10 metros. Con esquemas de modulacin bien elegidos, las interferencias de la UWB suelen resultar inofensivas, pues el nivel de energa de los impulsos es demasiado bajo para crear problemas. Se espera que la potencia media radiada por los transceptores de UWB ser, tal y como sucede con los electrodomsticos, demasiado baja para ocasionar algn riesgo biolgico a los usuarios, si bien se necesitan ms pruebas de laboratorio para confirmarlo plenamente. Un transmisor de UWB tpico, de 200 microwatt, radia slo un tercio de milsima de la energa media que un telfono celular ordinario de 600 miliwatt.
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CARACTERES TECNICOS DE LAS SEALES DE RADIO

Esquemas de modulacin en banda estrecha y banda ancha
as tcnicas radioelctricas ordinarias en banda estrecha consisten en modificar (modular) una onda portadora base de tal manera que incorpore un tren de bits de datos codificados. Para ello se alteran su amplitud, frecuencia o fase. La tcnica radioelctrica de transmisin en banda ultraancha no utiliza portadora alguna, sino que modula de una u otra forma los impulsos individuales. En la modulacin dipolar,
el 1 digital se representa por un impulso positivo (ascendente) y el 0 por un impulso invertido (descendente). En la modulacin de la amplitud, los impulsos de amplitud completa representan 1 y los de amplitud mitad 0. En la modulacin de la posicin, se envan impulsos idnticos, pero se altera su colocacin en el tiempo; los impulsos retardados indican 0.
Transmisiones en banda estrecha

MODULACION DE FRECUENCIA MODULACION DE AMPLITUD MODULACION DE FASE
Transmisiones en banda ancha

MODULACION BIPOLAR MODULACION DE AMPLITUD
MODULACION DE LA POSICION DE LOS IMPULSOS
0 0 1 1 0 1
1 0 1 0 0
1 1 0 1 1
1 0
1 0
0 1 1
Por qu los impulsos breves ocupan bandas de frecuencias amplias
A
1
diferencia de los sistemas de comunicaciones tradicionales, los inalmbricos en banda ultraancha ocupan una banda de frecuencias muy amplia a niveles de potencia muy reducidos, a menudo inferiores al umbral mnimo de ruido del entorno de seales existente (1 ).
Potencia de seal emitida COMUNICACIONES EN BANDA ESTRECHA (ancho de banda 30 kilohertz) COMUNICACIONES DE ESPECTRO ENSANCHADO (802.11a) (5 megahertz) UMBRAL COMUNICACIONES MINIMO EN BANDA DE RUIDO ULTRAANCHA (varios gigahertz)
de menor amplitud que el precedente, pero mejora la aproximacin a la onda analizada. La reproduccin exacta de la onda cuadrada requiere un nmero infinito de armnicos, si bien, en la prctica (3 ), la onda fundamental ms los cuatro primeros armnicos impares ya da una representacin satisfactoria.
Anlisis de Fourier de un impulso de onda cuadrada
FUNDAMENTAL
1/3 TERCER
FUNDAMENTAL + FUNDAMENTAL + 1/3 TERCERO + 1/5 QUINTO ARMONICO ARMONICO
Frecuencia
En el siguiente grfico (2 ) se representan impulsos caractersticos de banda ultraancha y los espectros de frecuencias que les corresponden. Puede apreciarse que, cuanto ms se estrecha en el tiempo el impulso, ms elevada es su frecuencia central y ms se ensancha su espectro de frecuencias. (Los picosegundos son billonsimas de segundo.)
Potencia (watts por hertz)
FUNDAMENTAL +
1/3 TERCERO + 1/5 QUINTO + 1/7 SEPTIMO ARMONICO
FUNDAMENTAL +
1/3 TERCERO + 1/5 QUINTO + 1/7 SEPTIMO + 1/9 NOVENO ARMONICO
IMPULSO DE 600 PICOSEGUNDOS IMPULSO DE 300 PICOSEGUNDOS
Las siguientes figuras (4 ) ilustran la distribucin de energa, segn el anlisis de Fourier, entre la onda fundamental y los armnicos para dos impulsos. Advirtase que el impulso ms estrecho se representa por una frecuencia fundamental ms alta; los cuatro armnicos aadidos se extienden ms en el espectro (mayor anchura de banda) que los del impulso ms ancho.
4
Amplitud ANCHURA DE BANDA
4 Frecuencia (gigahertz)
8 50 milisegundos
10
25 milisegundos
20
60 100 140 Frecuencia (hertz)
180
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INVESTIGACIN
JOHNNY JOHNSON
La transformacin de Fourier explica por qu cuanto menor es la duracin de un impulso mayor es la anchura de banda que ocupa en el espectro. Esta teora sostiene que cualquier onda, sea cual sea su forma, puede representarse por una suma, con los pesos adecuados para cada trmino, de ondas sinusoidales. Por ejemplo, un impulso cuadrado (en realidad, un tren de ellos) equivale a la suma de una onda fundamental ms otras cuyas frecuencias son mltiplos impares (armnicos) de la frecuencia fundamental. Cada armnico aadido es
50 90 130 170 Frecuencia (hertz)
Amplitud
ANCHURA DE BANDA
El autor
DAVID G. LEEPER es el director de tcnicas inalmbricas del Grupo de Inversiones en Nuevas Actividades de Intel, que explora las aplicaciones comerciales de los sistemas inalmbricos en banda ultraancha. Durante sus 32 aos de carrera, ha desempeado tambin funciones directivas en los Laboratorios Bell de AT&T, en Bellcore y en Motorola. Es doctor en ingeniera elctrica por la Universidad de Pennsylvania.
El pasado 14 de febrero la Comisin Federal de Comunicaciones (FCC) de Estados Unidos dio su aprobacin, no sin restricciones, al uso de la tcnica UWB, tras casi dos aos de anlisis por las partes interesadas. La mayora de los ms de 900 comentarios remitidos sobre la reglamentacin propuesta se referan a las interferencias que pudiera causar la UWB en servicios ya existentes, como el GPS, el radar, las comunicaciones militares y la telefona celular. Con una postura conservadora, los organismos federales decidieron permitir las aplicaciones de las comunicaciones UWB fijando lmites estrictos de la potencia de la radiacin incidental total entre 3,1 y 10,6 GHz. Fuera de esa banda, las seales deben atenuarse en 12 decibelios (dB), 34 en las regiones prximas a las bandas de frecuencias del GPS. Se admitieron restricciones ms liberales para los miembros de la polica y la proteccin civil que utilicen equipos de UWB para localizar vctimas de terremotos o de ataques terroristas. Pese a las limitaciones, hay confianza en que la tcnica inalmbrica de UWB realizar la mayora de las operaciones de transferencia de datos imaginadas. La FCC manifest su disposicin a suavizar las restricciones una vez se cuente con ms experiencia. Tiene su gracia que el mayor problema tcnico sea cmo proteger los dispositivos de UWB de las interferencias de otros emisores. En este aspecto los sistemas de banda estrecha presentan una clara ventaja: estn equipados con un filtro de entrada para que no los perturben los transmisores que operan fuera de sus bandas de recepcin. Por desgracia, un receptor de UWB ha de tener un filtro de entrada poco selectivo, que deje pasar un ancho espectro de frecuencias, incluso seales de las posibles fuentes de interferencia. La capacidad del receptor de UWB de superar este obstculo, su resistencia a las interferencias, es el atributo esencial de un buen diseo. Un modo de mejorarla consiste en instalar los llamados filtros de ranura, que atenan partes estrechas del espectro donde se sabe que hay mayor probabilidad de interferencia. Otra medida protectora desarrollada es el uso de filtros de ranura automticos, capaces de buscar y atenuar interferencias de especial intensidad procedentes de fuentes de banda estrecha.
refleja en los objetos cercanos y desdobla luego en dos o ms trayectos distintos, de tal modo que las seales reflejadas llegan desfasadas al receptor y a veces casi se anulan mutuamente. Quin no ha padecido los efectos de la propagacin multitrayecto mientras escuchaba la FM en el coche. Al parar en un semforo, por ejemplo, puede que la seal sufra de pronto ruidos y distorsiones, pero si se avanza medio metro ms la temporizacin relativa de las seales recibidas quizs vare lo suficiente para restaurar una recepcin clara. La multiplicidad de seales causada por las reflexiones podra tambin penalizar a los equipos de UWB inalmbricos, pero gracias a un diseo inteligente se saca provecho del fenmeno. Al ser tan estrechos los impulsos, hay receptores de UWB que pueden separar los trenes de seales que llegan por distintos trayectos y sintonizar con mltiples brazos las diversas seales reflejadas. A continuacin, esos brazos deciden por votacin, casi en tiempo real, si el valor de cada bit recibido es uno o cero. Esta funcin de verificacin binaria mejora incluso el comportamiento del receptor.
Cerca y a poca potencia
a actual tendencia a transmitir seales de baja potencia a distancias ms cortas no es nueva en las comunicaciones inalmbricas; se remonta a los comienzos de la radiotelefona. Antes de 1980, una sola torre equipada con un transmisor de elevada potencia cubra una ciudad entera, pero el limitado espectro disponible no permita atender a un gran nmero de clientes. Todava en 1976, el servicio de radiotelfono de Nueva York slo poda servir a 545 abonados a la vez; hoy parece irrisorio. La telefona celular admiti un nmero de abonados mucho mayor al reducir drsticamente la potencia y la distancia; as era posible la utilizacin reiterada de la misma porcin del espectro dentro de una misma zona geogrfica. La tcnica inalmbrica de corto alcance, y en particular la UWB, se dispone hoy a conseguirlo tambin. Todava hay quienes recuerdan tiempos anteriores a 1920, cuando reinaban los transmisores de chispa. Con ayuda de los semiconductores y de Internet, la tcnica de la banda ultraancha, heredera de aquellos primitivos artilugios, quiz se convierta pronto en un componente inalmbrico esencial para las comunicaciones de datos a alta velocidad.
ULTRA-WIDEBAND TECHNOLOGY FOR SHORT OR MEDIUMRANGE WIRELESS COMMUNICATIONS. J. Foerster y otros en Intel Technology Journal, febrero de 2001. A L ONG -T ERM V IEW OF S HORT -R ANGE W IRELESS . David G. Leeper en IEEE Computer Magazine, vol. 34, n.o 6, pgs. 39-44; junio de 2001.
Muchos caminos a seguir
ambin ha de tomarse en cuenta la interferencia debida a la propagacin por varios trayectos. En ciertos casos, una misma seal de banda estrecha se
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Viaje al planeta ms lejano

Plutn, durante largo tiempo considerado el ms lejano de los planetas, es el primero de los astros helados que gravitan en la noche perpetua de los confines del sistema solar. Recibir, por fin, la visita de una sonda espacial?
S. Alan Stern
1. EL PAISAJE DE PLUTON no se percibe bien desde la Tierra. En esta elaboracin artstica se recogen las conjeturas mejor fundadas de su posible naturaleza. Se cree que la superficie de Plutn est compuesta de hielos de nitrgeno, monxido de carbono, metano y agua. Parece que una parte de este material se sublima y genera una atmsfera rarificada cuando el planeta se encuentra en la parte de su rbita ms cercana al Sol. De vez en cuando, los giseres entran en erupcin y proyectan penachos de gas y hielo varios kilmetros por encima de la superficie. Se distingue en el cielo la silueta de Caronte, el satlite de Plutn.
EDWIN FAUGHN
penas diez aos atrs, los astrnomos consideraban todava a Plutn una rareza singular. Los dems planetas encajaban bien en la arquitectura del sistema solar: en el interior, cerca del Sol, circulan cuatro cuerpos rocosos y pequeos (Mercurio, Venus, la Tierra y Marte); en el exterior, ms all del cinturn de asteroides, se hallan cuatro gigantes gaseosos (Jpiter, Saturno, Urano y Neptuno). Los ocho planetas describen rbitas casi circulares en torno al Sol en un mismo plano, llamado plano de la eclptica. Plutn constituye tambin un planeta exterior, aunque minsculo (de unos 2400 kilmetros de dimetro), helado; dibuja una rbita ms elptica y est inclinado unos 17 grados sobre el plano de la eclptica. En breve, parece un ncleo cometario gigante ms que un planeta en sentido estricto. En los aos cuarenta del siglo pasado, Gerard Kuiper, astrnomo de origen holands, postul que Plutn quiz no fuera un objeto aislado, sino el ms brillante de un grupo de cuerpos helados en rbita por la periferia del sistema solar. No tard en aceptarse la tesis de un cinturn de Kuiper, que explicaba por qu los numerosos cometas de perodo corto (de menos de doscientos aos) recorren rbitas muy prximas al plano de la eclptica. Sin embargo, pese a la acumulacin de indicios a favor de la existencia de ese reservorio le-
jano de cometas situados en la misma regin que Plutn, no pudo observarse ningn astro transneptuniano durante medio siglo. A finales del decenio de 1980 comenz a instalarse, en los telescopios, detectores cuya sensibilidad superaba de lejos la de las viejas placas fotogrficas: dispositivos acoplados de carga (CCD). De esa innovacin tcnica vendra el xito. En 1992 se descubri en el Observatorio Mauna Kea de Hawai el primer objeto del cinturn de Kuiper (OCK). Era unas diez veces ms pequeo y casi diez mil veces ms dbil que Plutn [vase El cinturn de Kuiper, por Jane X. Luu y David C. Jewitt; INVESTIGACIN Y CIENCIA, julio 1996]. Desde entonces se han encontrado ms de 600 cuerpos parecidos, cuyos dimetros abarcan desde los 50 a casi los 1200 kilmetros. Y eso representa slo la punta del iceberg. Mediante extrapolaciones realizadas a partir de la pequea fraccin del cielo que se ha explorado hasta ahora, se calcula que el cinturn de Kuiper contiene alrededor de 100.000 objetos con un dimetro superior a los 100 kilmetros. Por eso, si bien el cinturn de Kuiper pudiera evocarnos el cinturn de asteroides, es mucho ms vasto: aloja una cantidad muy superior de materia y un nmero mucho ms alto de objetos (en particular los de gran tamao). En cambio los objetos de Kuiper son menos rocosos que los asteroides y encierran hielo en abundancia
(agua helada, hielo de dixido de carbono y metano helado), as como material orgnico. Plutn no constituye, pues, ninguna anomala. Forma parte de un vasto enjambre de cuerpos menores que giran alrededor del Sol a una distancia de cinco mil millones a ocho mil millones de kilmetros. Se supone que esta regin externa esconde pistas muy valiosas sobre los orgenes del sistema solar. Por desgracia, la enorme distancia que nos separa limita la calidad de las observaciones realizadas desde la Tierra. La mejor imagen que tenemos del planeta la tom el telescopio espacial Hubble ; muestra slo borrosas regiones de luz y oscuridad de su superficie. Y aunque las sondas espaciales Pioneer, Voyager y Galileo han proporcionado imgenes excelentes de Jpiter, Saturno, Urano y Neptuno, con sus satlites, ninguna nave se ha aventurado todava por el sistema Plutn-Caronte ni por el cinturn de Kuiper.
Fsiles espaciales
Resumen/Nuevos horizontes
Los astrnomos han comprendido, por fin, que Plutn no constituye ninguna anmala rareza; antes bien, se trata del ms brillante de un vasto conjunto de objetos que giran alrededor del Sol en una remota regin conocida por cinturn de Kuiper. Se supone que Plutn y los cuerpos del cinturn de Kuiper encierran claves nicas para entender la historia primigenia de los planetas. Plutn y su satlite, Caronte, merecen tambin atencin especial por s mismos. De un tamao parecido ambos, puede el sistema considerarse un planeta doble. Adems, la atmsfera de Plutn se est disipando con rapidez y sigue complejos patrones estacionales. La NASA ha elegido al equipo Nuevos Horizontes para que construya una nave espacial que estudiara Plutn, Caronte y varios objetos del cinturn de Kuiper en una sucesin de aproximaciones. La sonda podra lanzarse en 2006 para llegar a Plutn en 2015.
or qu muestran tanto inters los astrnomos en el estudio de Plutn, Caronte y cuerpos parecidos? Por motivos mltiples, aunque aqu nos ceiremos a una breve seleccin. De entrada, por su tamao, forma y masa, el cinturn de Kuiper guarda un estrecho parecido con los anillos de escombros que se vienen observando desde hace 20 aos alrededor de estrellas jvenes, como Vega y Fomalhaut. Se les supone vestigios habituales de la formacin de sistemas planetarios a partir de una nebulosa de gas y polvo en rotacin en torno a una estrella. Hemos realizado simulaciones numricas de los episodios que condujeron a la formacin del cinturn de Kuiper, hace unos cinco mil millones de aos, en la poca en que el sistema solar emerga de su nebulosa primitiva. Llegamos a la conclusin siguiente: para que la aglomeracin de granos de materia contenidos en el cinturn engendre cuerpos de la talla de Plutn, Caronte y otros transneptunianos, el cinturn de Kuiper primitivo hubo de alcanzar una masa unas cien veces superior a la acINVESTIGACIN CIENCIA, julio, 2002
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RUMBO A LOS CONFINES

El viaje a Plutn durara menos de diez aos si la nave espacial Nuevos Horizontes se lanzara en 2006. Viajando a lo largo de la trayectoria prevista (lnea roja), Nuevos Horizontes se acercara inicialmente a Jpiter, cuya gravedad la proyectara hacia Plutn (rbita amarilla). Tras investigar Jpiter en 2007 y el sistema Plutn-Caronte en 2015, reconocera a continuacin varios de los helados cuerpos del cinturn de Kuiper.
Trayectoria de Nuevos Horizontes Plutn y Caronte Acercamiento verano de 2015
Lanzamiento enero de 2006 Jpiter Acercamiento marzo de 2007 Saturno
Neptuno
Urano
CINTURON DE KUIPER
tual. Esa masa habra bastado para formar otro planeta del tamao de Urano o Neptuno. Revelaron nuestras simulaciones que en un tiempo muy breve se habran formado tales planetas gigantes a partir de planetoides del cinturn de Kuiper. Puesto que no ha sido se el caso, entendemos que hubo de producirse un episodio de perturbacin del cinturn por la poca en que apareci Plutn. Se trat quiz de la formacin de Neptuno en la vecindad del borde interno del cinturn de Kuiper. La influencia gravitatoria del planeta habra interrumpido el proceso de constitucin de otro gigante gaseoso ms alejado del Sol. Pero de haINVESTIGACIN CIENCIA, julio, 2002
ber ocurrido eso deberamos explicar por qu la formacin de Urano no frustr la de Neptuno. De acuerdo con otra hiptesis, bajo la influencia de Urano y Neptuno habrase expulsado hacia el exterior una poblacin inmensa de embriones planetarios: cuerpos rocosos de miles de kilmetros de dimetro, formados en una zona ms interna del sistema solar. Al atravesar el cinturn de Kuiper lo habran desestabilizado, provocando, por ejemplo, la cada de un gran nmero de cuerpos transneptunianos hacia el interior del sistema solar. Por no hablar de otros mecanismos, asimismo posibles. Cualquiera que fuese la causa, el cinturn de Kuiper perdi
la mayor parte de su masa, con la sbita interrupcin consiguiente del crecimiento de los cuerpos de dicha regin. Los OCK, o cuerpos transneptunianos, constituyen los vestigios de ese antiguo mecanismo de acrecin en el curso del cual la aglomeracin de granos de materia, de bloques de embriones planetarios luego, dio origen al sistema solar. Explorar Plutn y el cinturn de Kuiper presenta similitudes con una campaa arqueolgica. All se encierran claves valiosas de la gnesis del sistema solar exterior. En cuanto a Plutn y Caronte, lo poco que de ellos conocemos nos permite asegurar que constituyen un paraso para el planetlogo. Sor53
DON DIXON
MUNDOS LEJANOS
Los astrnomos estn muy interesados en obtener vistas detalladas de Plutn y su satlite, Caronte; esta interpretacin artstica (arriba) se basa en los conocimientos actuales sobre ambos cuerpos. Al hallarse tan remoto de nosotros el sistema Plutn-Caronte, ni siquiera el telescopio espacial Hubble puede mostrarnos algo ms que imgenes borrosas (abajo).
Plutn
Caronte
Los tamaos relativos de Plutn y Caronte estn dibujados a escala, pero no as la distancia entre ambos.
INFORMACION GENERAL
Dimetro de Plutn: 2400 kilmetros Dimetro de Caronte: 1200 kilmetros Distancia media de Plutn-Caronte al Sol: 5900 millones de kilmetros Perodo orbital alrededor del Sol: 248 aos Distancia media entre Plutn y Caronte: 19.600 kilmetros Perodo orbital de Caronte alrededor de Plutn: 6,39 das Perodos de rotacin de Plutn y Caronte: 6,39 das Composicin superficial de Plutn: hielos de nitrgeno, monxido de carbono, metano y agua Composicin superficial de Caronte: agua helada y posiblemente otros compuestos
Caronte Plutn
DON DIXON ( representacin artstica ); NASA/ESA/ESO ( Imagen del Hubble )
DISTANCIA ORBITAL MEDIA: 19.600 kilmetros
prende, por ejemplo, el tamao de Caronte: su dimetro, de unos 1200 kilmetros, mide la mitad del de Plutn; el propio sistema Plutn-Caronte puede considerarse un caso nico de planeta doble. En el curso de los ltimos aos se han descubierto numerosos asteroides dobles y otros cuerpos del cinturn de Kuiper parecen entrar tambin en esa
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categora. Christian Veillet acaba de establecer que el transneptuniano 1998W31 es un astro doble muy distinto del sistema Plutn-Caronte, cuyos dos componentes gravitan uno en torno al otro en 570 das sobre una rbita muy elptica. Por lo dems, parece que los objetos binarios abundan no slo en nuestro sistema solar, sino tambin en otros
sistemas planetarios; representan el uno por ciento de los objetos descubiertos en el cinturn de Kuiper. Importa desentraar los mecanismos de formacin de los mismos. De acuerdo con la teora que goza de mayor aceptacin, Plutn habra colisionado con otro cuerpo celeste en un pasado lejano; los escombros del impacto quedaran en rbita alINVESTIGACIN CIENCIA, julio, 2002
El autor
S. ALAN STERN es astrnomo planetario e investigador principal de la misin Nuevos Horizontes de la NASA a Plutn y al cinturn de Kuiper. Ha participado y dirigido numerosos experimentos espaciales; vuela a bordo de F-18 y otros aviones de altas prestaciones de la NASA para realizar investigaciones astronmicas a gran altitud. Se doctor en ciencia planetaria y astrofsica por la Universidad de Colorado en 1989. Es director del departamento de estudios espaciales del Instituto de Investigacin del Sudoeste, en Boulder, Colorado.
rededor del planeta, donde terminaron por aglomerarse hasta engendrar a Caronte. Puesto que un choque similar condujo a la individualizacin de la Luna, se espera que el estudio de Plutn-Caronte arroje algo de luz sobre las condiciones iniciales del nacimiento de nuestro satlite. Por qu el aspecto de Plutn difiere tanto del relieve de Caronte? Las observaciones realizadas desde la Tierra, sumadas a las imgenes tomadas por el telescopio espacial Hubble, muestran que Plutn tiene una superficie con una alta reflectividad y marcas ntidas que indican la presencia de enormes casquetes polares. Por el contrario, la superficie de Caronte es mucho menos reflectiva y sus marcas estn menos pronunciadas. Goza Plutn de una atmsfera, no as Caronte, al parecer. Se ignora, adems, si tales diferencias obedecen a una evolucin divergente, consecuencia quiz de su tamao y composicin dispares, o si derivan de su modo de formacin. En 1989, cuando la sonda Voyager 2 pas cerca de Neptuno, los astrnomos se encontraron con que Tritn, su satlite ms poderoso, desarrollaba una intensa actividad volcnica. Ahora bien, la densidad, el tamao y la composicin de la superficie de Plutn guardan un notabilsimo parecido con los de Tritn. Podremos inferir que Plutn presenta tambin actividad volcnica? Y los objetos del cinturn de Kuiper? De acuerdo con el estado actual de nuestro conocimiento, los cuerpos celestes pequeos se enfran muy
pronto y apenas retienen elementos radiactivos que les faculten para una actividad geolgica perdurable. Por tanto, no deberamos esperar vulcanismo; pero tampoco caba prever la actividad de Tritn. Queda, pues, mucho por avanzar en la comprensin de esos mundos a escala reducida, conocimiento que habr de venirnos de la exploracin de Plutn y el cinturn de Kuiper. La atmsfera de Plutn merece un apartado especial. Aunque 30.000 veces menos densa que la terrestre, revela enseanzas nicas de la dinmica de las atmsferas planetarias. En la Tierra slo el agua experimenta transiciones de fase repetidas que la obligan a pasar por sus tres estados, slido, lquido y gaseoso. En la atmsfera de Plutn hay tres sustancias que acometen dicho ciclo: nitrgeno, monxido de carbono y metano. La temperatura vara en Plutn alrededor de un cincuenta por ciento a lo largo de su superficie: desde unos 40 kelvin hasta unos 60. El planeta alcanz su mxima aproximacin al Sol en 1989. Conforme se va alejando, decrece su temperatura media, se condensarn los componentes de su atmsfera y, por ltimo, precipitarn en forma de nieve. Por ello, parece plausible que nos hallemos ante el planeta del sistema solar que presenta la mecnica de las estaciones ms compleja. Adems de tales cuestiones fsicoqumicas, vale la pena resaltar que la atmsfera de Plutn se disipa en el espacio a una velocidad prxima a la de las atmsferas cometarias. La mayora de las molculas de la atmsfera superior tienen suficiente energa trmica para librarse de la gravedad del planeta, en virtud de un mecanismo de evaporacin hidrodinmica. Aunque este fenmeno no se ve hoy en ningn otro planeta, quiz fuera la causa, en la Tierra, de la veloz desaparicin de buena parte del hidrgeno de la atmsfera en el comienzo de su historia; puede que contribuyera as a que la Tierra resultase adecuada para la vida. Plutn es el nico planeta del sistema solar donde se puede estudiar ahora el mecanismo de evaporacin hidrodinmica. Existe un lazo de notable inters entre Plutn y la aparicin de la vida
sobre la Tierra. Desde principios de los aos ochenta se viene postulando que determinados objetos de tipo cometario, venidos quiz del cinturn de Kuiper, habran aportado a la Tierra los compuestos orgnicos de los que careca en sus inicios. Sabemos ahora que Plutn aloja metano congelado en su superficie y agua helada en su interior. De acuerdo con observaciones recientes de otros cuerpos del cinturn de Kuiper, abrigaran, stos tambin, grandes cantidades de hielo y compuestos orgnicos. Se cree que hace miles de millones de aos era corriente que esos objetos se adentrasen en la parte interior del sistema solar; debieron de sembrar entonces la Tierra con las materias primas de la vida.
Todo un periplo
n noviembre del ao 2001, la NASA escogi el proyecto Nuevos Horizontes para llevar a cabo la misin Plutn-cinturn de Kuiper. Lo propusieron nuestro equipo del Instituto de Investigaciones del Sudoeste, con sede en San Antonio, Texas, y el Laboratorio de Fsica Aplicada (APL) de la Universidad Johns Hopkins. Astrnomos de una docena de universidades preparan las observaciones cientficas. Del seguimiento y gua de la sonda se encargar el Laboratorio de Propulsin a Chorro (JPL). El coste total de la misin se cifra en 500 millones de euros (90 de ellos en reserva presupuestaria). La nave podra acercarse a Plutn en el verano del ao 2015. El pliego de condiciones de la NASA para las misiones a Plutn y el cinturn de Kuiper fijaba tres prioridades cientficas. La nave debe, primero, levantar planos de las superficies de Plutn y Caronte con una resolucin media de un kilmetro (el telescopio espacial Hubble slo llega a una resolucin de alrededor de 500 kilmetros cuando apunta a Plutn y Caronte). En segundo lugar, la sonda debe analizar la composicin de la superficie en diferentes regiones de ambos cuerpos celestes; por ltimo, ha de determinar la composicin y la estructura de la atmsfera de Plutn, as como la velocidad de evapora55
cin. A esos tres principales, la agencia sum otros objetivos menores que debamos cumplir: entre ellos la medida de las temperaturas de la superficie y la bsqueda de otros satlites o anillos alrededor de Plutn. Exiga adems que la nave abordase las mismas tareas para al menos un objeto del cinturn de Kuiper situado ms all de Plutn. Nuestra nave Nuevos Horizontes pesar slo 416 kilogramos; es decir, ms que las primeras sondas Pioneer y menos que los Voyager . Se incluye ah el combustible de hidracina, que se usar para ajustar la trayectoria de la nave en vuelo. La mayora de los subsistemas los ordenadores, el sistema de control de la propulsin se basan en diseos ya aplicados a la sonda CONTOUR (anagrama de Viaje por los Ncleos Cometarios), que se acercar a varios cometas.
Casi todos los subsistemas de la nave llevan un equipo de repuesto que aumenta la fiabilidad en el largo vuelo hasta Plutn y el cinturn de Kuiper. La nave transportar cuatro conjuntos de instrumentos. Un equipo de cartografa y espectrometra, PERSI, realizar observaciones en las partes visible, ultravioleta e infrarrojo del espectro. El espectrmetro de formacin de imgenes por infrarrojo del PERSI permitir abordar la composicin qumica, el estado fsico y la temperatura de los hielos presentes en la superficie de Plutn y Caronte. Con el REX, un instrumento de radioastronoma, se sondear la estructura atmosfrica de Plutn y medirn las temperaturas medias superficiales de Plutn y Caronte (en los lados diurnos y nocturnos de ambos cuerpos) a partir de la intensidad de la radiacin de microondas que
NAVE ESPACIAL NUEVOS HORIZONTES

Para explorar Plutn, Caronte y los objetos del cinturn de Kuiper, la nave propuesta transportara cuatro conjuntos de instrumentos: REX, PAM, PERSI y LORRI. La sonda pesar unos 416 kilogramos. En su velocidad de crucero, entre Jpiter y Plutn, alcanzar los 70.000 kilmetros por hora. Podr almacenar hasta 48 gigaoctetos de datos.
REX Instrumento de radioastronoma
ANTENA Parablica de radio (dimetro de 2,5 metros) que se comunicar con la Tierra incluso a 7500 millones de kilmetros de distancia PAM Conjunto de detectores de partculas cargadas
LORRI Cmara de alta resolucin
PERSI Equipo de espectroscopa para determinar composiciones y de trazado de mapas atmosfricos y de superficie
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INVESTIGACIN
JUAN VELASCO
CAMARAS DE POSICIONES ESTELARES Sistema de navegacin que utilizar las posiciones de las estrellas para orientar la nave
RTG Generador termoelctrico de radioistopos que proporcionar energa a los sistemas de la nave espacial
incidir sobre la antena parablica de 2,5 metros de anchura de la nave espacial. Un tercer conjunto de instrumentos, PAM, consta de diversos detectores de partculas cargadas, concebidos para recoger material que escape de la atmsfera de Plutn y determinar su tasa de evaporacin. El cuarto instrumento es LORRI, una cmara para la toma de imgenes de alta resolucin que superar las ya formidables facultades cartogrficas de PERSI. En el momento en que ms cerca del sistema de Plutn-Caronte se halle la sonda, los mapas globales de esos objetos confeccionados por PERSI tendrn una resolucin media de un kilmetro. Pero LORRI, que tomar imgenes de regiones seleccionadas, podr detectar accidentes veinte veces ms pequeos. Si todo se desarrolla de acuerdo con lo proyectado, la nave se lanzar en enero de 2006. Se aproximar primero a Jpiter, cuyo campo de gravedad la catapultar hacia Plutn. En su acercamiento a Jpiter, Nuevos Horizontes estudiar a fondo durante cuatro meses el sistema del planeta, con ms de veinte satlites, as como sus auroras, atmsfera y magnetosfera. Gracias al impulso gravitatorio de Jpiter, alcanzar el sistema Plutn-Caronte pronto, en 2015. (La fecha exacta de llegada depender del vehculo de lanzamiento que seleccione la NASA y del da de enero de 2006 en que se emprenda vuelo.) Durante gran parte del largo viaje de Jpiter a Plutn, Nuevos Horizontes permanecer inactiva, en hibernacin electrnica. Al desconectar los sistemas innecesarios y reducir los contactos con la nave, se limitarn los riesgos de averas y se ahorrar en costes operativos de la misin. Durante ese perodo de hibernacin, la nave transmitir de modo permanente una simple seal de estado a la Tierra; si se presenta un problema inesperado, nuestro equipo de control en tierra intervendr. Una vez al ao se la despertar durante unos cincuenta das para comprobar exhaustivamente los sistemas, corregir el curso y calibrar los instrumentos cientficos. Nuevos Horizontes comenzar el estudio de este sistema seis meses antes de alcanzar su punto de apro-
Caronte
Plutn
Nuevos Horizontes
2. LA EXPLORACION DE PLUTON por la nave espacial Nuevos Horizontes alcanzar su culminacin en el momento en que ms cerca est del planeta, slo a unos pocos miles de kilmetros de la superficie. Se muestra aqu la trayectoria de aproximacin vista desde un punto interior de la rbita de Caronte en torno a Plutn, un poco por encima del plano orbital. ximacin al planeta. En cuanto la sonda se halle a unos cien millones de kilmetros de Plutn alrededor de 75 das antes de la mxima cercana, transmitir mejores imgenes de ste que el telescopio espacial Hubble. Los resultados irn depurndose en los das subsiguientes. En las semanas anteriores a la mxima cercana, el equipo de la misin podr trazar mapas de Plutn-Caronte cada vez ms detallados y observar el clima de Plutn, comparando las imgenes del planeta en funcin del tiempo. Adems, gracias a las prestaciones de toma de imgenes de alta resolucin de LORRI, obtendremos vistas ampliadas de partes de Plutn y Caronte que valdrn para decidir qu zonas merecen un examen ms minucioso. En el da de la mxima aproximacin, cuando Nuevos Horizontes est tan slo a unos pocos miles de kilmetros de Plutn, PERSI obtendr sus mejores maINVESTIGACIN CIENCIA, julio, 2002
pas de conjunto de las caras iluminadas de Plutn y Caronte. Mientras tanto, LORRI levantar mapas de mayor resolucin de docenas de zonas menores.
tres cuerpos, por lo menos, del cinturn de Kuiper (el nmero exacto de encuentros depender de la cantidad de combustible que quede en la nave espacial despus de explorar Plutn). La misin Nuevos Horizontes promete revolucionar nuestro conocimiento tanto del sistema PlutnCaronte como del cinturn de Kuiper. No obstante, la posibilidad de realizar descubrimientos se perder si no emprende viaje en 2006. Debido al alineamiento variable de los planetas, pasado ese ao la nave ya no podra acelerarse hacia Plutn mediante un impulso gravitatorio de Jpiter. Si se perdiese esta oportunidad, la NASA tendra que esperar hasta 2018 a que Jpiter estuviera otra vez en el lugar exacto; cualquier encuentro se retrasara hasta mediados de la dcada de 2020. En esa poca Plutn se hallar millones de kilmetros ms alejado del Sol y bastante ms fro que ahora. La combinacin de la extrema inclinacin polar de Plutn y de su peculiar trayectoria alrededor del Sol har que ms de cuatro millones de kilmetros de terreno la mayor parte del hemisferio sur se encuentren sumidos en una oscura noche polar; no podra observarse esa parte del planeta. Tambin es probable que para entonces se haya condensado casi toda la atmsfera, cerrando cualquier oportunidad de estudiarla hasta el siglo XXIII, cuando el planeta vuelva a estar cerca del Sol.
Ahora o nunca
na vez haya superado Plutn, la nave lo rodear y trazar mapas de su lado nocturno, suavemente iluminado por la luz refleja de Caronte. Cinco horas y media antes, habremos lanzado desde la Tierra, un poderoso haz de radio que atravesar la atmsfera de Plutn hasta alcanzar la antena de la sonda. Midiendo la refraccin del haz, la sonda establecer la temperatura y el perfil de densidad de la temperatura de Plutn, desde elevadas altitudes hasta la superficie. Despus del encuentro con Plutn-Caronte, Nuevos Horizontes maniobrar para consagrar los cinco aos siguientes a sobrevolar en torno a
PLUTN. Richard P. Binzel en Investigacin y Ciencia, nmero 167, pginas 20-28, agosto 1990. PLUTO
AND C HARON : I CE W ORLDS ON THE R AGGED E DGE OF THE S OLAR SYSTEM. S. Alan Stern y Jacqueline
Mitton. John Wiley & Sons, 1999. BEYOND PLUTO: EXPLORING THE OUTER LIMITS OF THE SOLAR SYSTEM. John Davies. Cambridge University Press, 2001.
DON DIXON
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La recombinacin homloga del ADN

Utilizada en la elaboracin de mapas genticos y en bioingeniera, la recombinacin homloga del ADN constituye la base de mltiples procesos celulares
Andrs Aguilera
l genoma de los organismos no es un elemento fijo e invariable, sino que combina la estabilidad requerida para la herencia con la flexibilidad necesaria para el cambio. Dicha flexibilidad es posible gracias a la recombinacin gentica, pilar bsico, junto con la mutacin, de la variacin natural y la evolucin. Del fenmeno de la recombinacin se ocup, a principios del siglo pasado, Thomas H. Morgan, quien demostr con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster que los genes prximos de un mismo cromosoma mostraban ligamiento, es decir, que se transmitan juntos, si no mediaba un intercambio fsico o entrecruzamiento de segmentos cromosmicos. La recombinacin constituye el proceso biolgico en cuya virtud dos segmentos de cidos nucleicos interaccionan fsicamente entre s y dan lugar a un cambio en el ligamiento o en la informacin de al menos uno de ellos. Descubierta inicialmente como fenmeno de la meiosis, o sucesin de dos divisiones celulares con una sola reproduccin cromatdica, que permiti definir la posicin de los genes en los cromosomas, la recombinacin del ADN interviene en la integracin del genoma de los virus en los cromosomas de
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las clulas, en la replicacin de algunos bacterifagos, en la diversidad de la respuesta inmunitaria de los vertebrados y en el cambio de sexo en levaduras. La encontramos tambin en el origen de la variacin antignica de patgenos unicelulares, como la bacteria Neisseria gonorrhoeae causante de la gonorrea o en el eucariota Trypanosoma brucei causante de la enfermedad del sueo, que escapan as al sistema inmunitario humano. a b
Esencial en ingeniera gentica para la manipulacin de los genomas in vivo y la construccin de organismos transgnicos, la recombinacin puede hallarse detrs de algunos fenmenos de inestabilidad gentica asociados a tumores. En funcin de su mecanismo molecular, existen varios tipos de recombinacin, siendo el ms importante el de la recombinacin homloga. Esta slo ocurre entre secuencias idnticas o casi idnticas de ADN. Desempea un
1. LA RECOMBINACION es un proceso presente en todos los seres vivos, unicelulares o multicelulares. Si las colonias que forman la levadura Saccharomyces cerevisiae (a), normalmente de color blanco, son heterocigticas para un marcador de color como ADE2, se pueden observar sectores rojos homocigticos mutantes que surgen por recombinacin mittica. En humanos, un individuo heterocigtico portador de dos alelos mutantes del gen COL17A1, que provoca la enfermedad de la piel llamada genodermatosis, presenta parches de piel normal producidos por recombinacin somtica (b).
INVESTIGACIN
Y
ANDRES AGUILERA ( a ); REIMPRESO DE CELL, VOL. 88, M. F. JONKMAN ET AL., REVERTANT MOSAICISM IN epidermolysis bullosa caused by mitotic gene conversion , pgs. 543-551, 1997, con permiso de Elsevier Science ( b ).
papel esencial en la meiosis y en la reparacin del ADN de clulas somticas. l inters de la recombinacin homloga en la meiosis trasciende el intercambio gentico. En la mitosis, las dos cromtidas, o filamentos, resultantes de la replicacin de un cromosoma se mantienen unidas por el centrmero. As persisten hasta el momento de su distribucin a las clulas hijas. Durante la divisin I de la meiosis, en la que se reduce el nmero de cromosomas a la mitad, 3. LA MEIOSIS DE NEUROSPORA es ideal para el estudio de la recombinacin meitica (a). Tras las dos divisiones de la meiosis del hongo ocurre una divisin mittica adicional que produce ocho esporas haploides dentro del asca, que por restriccin de espacio se disponen de forma ordenada segn se van dividiendo. Por tanto, cada espora contiene una cadena de ADN de las ocho que la clula diploide original posea tras la replicacin premeitica en el estado 4n (flecha verde). A partir de un heterocigoto para un marcador de color se obtienen ascas con la mitad de las esporas de un color (gris) y la otra mitad del otro (blanco) observndose la esperada segregacin mendeliana 4:4. Sin embargo, en algunos casos se obtienen segregaciones no mendelianas (b) como 6:2 y 5:3. Ambos tipos de segregaciones tienen sentido si durante la fase 4n, tras la replicacin (flecha verde), se forma un heterodplice o hbrido de dos cadenas de ADN (azul y roja), cada una proveniente de una cromtida homloga. Dependiendo de que se corrija o no dicho heterodplice, intermediario de la recombinacin, se puede obtener la conversin gnica o la segregacin postmeitica.
INVESTIGACIN
Y
La funcin meitica
los dos cromosomas homlogos ya replicados (es decir, con dos cromtidas cada uno) permanecen unidos por quiasmas, unas estructuras vestigios de la recombinacin o entrecruzamiento. La recombinacin aparece, pues, ntimamente ligada al proceso de emparejamiento de cromosomas homlogos en la meiosis. La primera manifestacin citolgica del emparejamiento se ob-
serva en el complejo sinaptonmico (SC), una estructura proteica que se ensambla entre cada par de cromosomas homlogos durante la profase meitica. Esa presumible asociacin ntima entre SC y recombinacin se ratifica en los machos de Drosophila , que no forman quiasmas ni ensamblan SC, en los mutantes de Drosophila y de la levadura Saccharomyces defectuosos a la vez en SC y en
a
Meiosis I Meiosis II n 2n 4n 2n 2n n n n (4:4)
Mitosis
b
CONVERSION GENICA
Reparacin hacia azul
(6:2)
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ANDRES AGUILERA
Sin reparacin
SEGREGACION POSTMEIOTICA
(5:3)
GENTILEZA DE FELIPE CORTES (UNIVERSIDAD DE SEVILLA)
2. DURANTE LA MITOSIS las cromtidas permanecen unidas por los centrmeros hasta que se segregan en las clulas hijas, pudindose observar la recombinacin entre cromtidas hermanas, como en las clulas de cebolla (Allium cepa) tratadas con mitomicina C.
recombinacin, as como en un solo par de bases, en los saltamontes, cuyos se dara un emparejamiento quiasmas se ubican en errneo, susceptible de reparacin. Si sta ocurre en aquellas regiones donde la direccin de la cadena se ensambla el complejo invasora, se perdera la sinaptonmico. informacin de la cadena Podemos afirmar que la invadida, originando una recombinacin homloga conversin gnica. ha adquirido un papel fundamental en la meiosis, en El segundo intermediario la segregacin y divisin que predeca el modelo es correcta de los cromosomas la estructura de Holliday. a la mitad. As, en SacCon forma de cruz ( X), charomyces y Drosophila la estructura en cuestin los mutantes afectados en resulta del cruce de las recombinacin tambin lo dos cadenas de ADN que estn en segregacin. Por se intercambian durante otro lado, en los pares croel proceso de invasin. mosmicos XY humanos, La estructura cruciforme cuya interaccin posible se mantiene unidos a los dos circunscribe a las regiones cromosomas que participan de homologa (las regio- 4. RecA SE UNE A ADN formando filamentos nucleopro- en la recombinacin, por lo nes seudoautosmicas), la teicos RecA-ADN tal y como se observan al microscopio que debe deshacerse para recombinacin entre stas electrnico (fondo gris). En estos filamentos RecA crea que se vuelvan a separar ocurre con una frecuencia una estructura helicoidal (en dorado) que consta de 6 los cromosomas. Slo uno excepcionalmente alta. De monmeros de RecA por vuelta. El ADN se dispondra de los dos sentidos posibles ese modo, se compensa por el eje central de dicha hlice. de la resolucin generara la falta de quiasmas en el un intercambio recproco o resto del cromosoma y se entrecruzamiento. La realiasegura al menos un quiasma por hacia otro durante la replicacin. dad de la estructura de Holliday par XY que garantice su correcta Antes bien, exige rotura y unin fue confirmada en el microscode las dos molculas que participan pio electrnico por H. Potter y segregacin. No faltan, empero, los ejemplos en la reaccin. La recombinacin D. Dressler en 1977. A partir de los dos intermediarios de disyuncin correcta de cromoso- provoca la reordenacin de dos mas en ausencia de quiasmas. Se molculas prcticamente idnticas, mencionados (heterodplice y esda en los machos de Drosophila lo que dificulta la identificacin del tructura de Holliday), podemos preo en las hembras del gusano de producto en una reaccin in vitro . decir la existencia de dos nuevas seda Bombyx. Se supone que la Pero ste puede inferirse a partir de funciones celulares. La primera naturaleza ha desarrollado meca- un cruce gentico, lo que ha permi- es una actividad de invasin e nismos alternativos de segrega- tido elaborar modelos moleculares intercambio de cadenas, capaz de cin distributiva imprescindibles que han contribuido a descifrar la emparejar, mediante puentes de para cromosomas u organismos bioqumica del proceso. hidrgeno, dos cadenas complesin recombinacin meitica. As Los primeros modelos de recom- mentarias de ADN provenientes lo parece indicar el fenotipo de los binacin se basaron en el anlisis de molculas distintas. La segunda mutantes nod de Drosophila , que gentico de la meiosis en la le- es la actividad resolvasa, encarpresentan defectos de segregacin vadura Saccharomyces y en los gada de deshacer las estructuras en los cromosomas carentes de hongos Ascobolus , Neurospora o de Holliday. quiasmas sin afectar a los que s Sordaria . R. Holliday propuso, en 1964, que la recombinacin era La iniciacin los forman. l modelo original de Holliday un proceso de rotura y unin del Intermediarios y las variantes posteriores, ADN, en el que se producan dos moleculares intermediarios moleculares nuevos. en particular la propuesta por M. ese a los esfuerzos empeados El primero es el heterodplice, un Meselson y C. Radding en 1975, estamos lejos de conocer las segmento de ADN de dos cade- sugeran que la recombinacin se bases moleculares de la recombina- nas, procedente de una molcula iniciaba por el corte de una sola cin homloga. M. Meselson y J. distinta cada una; el heterodplice cadena de ADN. Hoy se admite Weigle demostraron, en 1961, que se crea cuando una cadena de que una reaccin de recombinacin la recombinacin homloga no era ADN de una cromtida invade a comienza con un corte en las dos un proceso meramente replicativo, la cromtida del cromosoma ho- cadenas de una molcula de ADN. en el que el producto recombinante mlogo. Si el heterodplice abarca El modelo de reparacin por rese forma por el salto de la polime- una regin donde las molculas combinacin de roturas de doble rasa de ADN desde un cromosoma recombinantes difieren, aunque sea cadena lo esbozaron en 1983 J.
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INVESTIGACIN
GENTILEZA DE EDWARD H. EGELMAN (UNIVERSIDAD DE VIRGINIA, EE.UU.)
Exonucleasa 5'-3'
SSB
5. LA INVASION E INTERCAMBIO DE CADENAS es una reaccin catalizada por la protena RecA en bacterias, o su homloga Rad51p en eucariotas, a partir de una cadena sencilla de ADN. Una exonucleasa (esfera roja) degrada un extremo. A la cadena sencilla as formada se une la protena SSB (RPA en eucariotas) (esferas verdes) y despus RecA (Rad51p en eucariotas) (esferas amarillas). Durante el proceso de invasin se cree que primero se forma una regin transitoria de triple hlice antes de que se produzca el intercambio de cadenas y se origine el heterodplice y una estructura de Holliday estable. Aunque RecA cataliza la invasin de una cadena de ADN por el extremo hidroxilo (punta de la flecha), este hecho no se ha demostrado an para Rad51p. Szostak, T. Orr-Weaver, R. Rothstein y F. Stahl. De la existencia de iniciadores de la recombinacin comenz a sospecharse en 1960, a raz de los datos recabados en el hongo Ascobolus , que mostraban que, en meiosis, la conversin gnica estaba polarizada; es decir, ocurra dentro de un locus de acuerdo con un gradiente de frecuencias minuente. Las secuencias iniciadoras de la recombinacin deban ubicarse en la zona de alta frecuencia de conversin. En la regin del gen ARG4 de Saccharomyces cerevisiae, donde previamente se haba inferido la existencia de un iniciador, los grupos de J. Szostak y N. Kleckner detectaron la acumulacin de cortes de doble cadena, al principio de la profase meitica, cortes que desaparecan antes de que acabara la misma. Tras el corte se generaba una cadena sencilla. Los cientos de lugares cromosmicos donde se acumulan cortes de doble cadena en la meiosis de levaduras se encuentran en las regiones promotoras de la expresin de los genes. Tales regiones adoptan conformaciones que facilitan el acceso de las protenas reguladoras de la expresin gnica, as como de la protena iniciadora de la recombinacin. En Saccharomyces, sta es con toda probabilidad Spo11p, un pariente lejano de las topoisomerasas, enzimas que regulan la topologa del ADN mediante cortes en el ADN. Existen homlogos estructurales y funcionales en el gusano Caenorhabditis, en la mosca Drosophila y en ratones, por lo que cabe esperar tambin un homlogo humano de Spo11p. Tras el corte producido por Spo11p, la nucleasa Mre11p, conservada desde levaduras a mamferos, es seguramente la encargada de generar la cadena sencilla necesaria para el siguiente paso de la reaccin, el intercambio de cadenas. La protena iniciadora de la recombinacin durante la conjugacin bacteriana es la nucleasa RecBCD, que no se encuentra en eucariotas. Los genes recB y recC, junto con el gen recD, de la enterobacteria E. coli, determinan polipptidos de 134, 129 y 67 kilodalton, respectivamente. Tales polipptidos constituyen la protena heterotrimrica RecBCD, cuya actividad depende de Chi, una secuencia de ocho pares de bases (GCTGGTGG) presente en el cromosoma bacteriano cada 20-40 kilobases aproximadamente. F. Stahl demostr, mediados los setenta, que la recombinacin empezaba en las secuencias Chi. El trmero RecBCD accede al ADN a travs de un extremo libre de doble cadena. Avanza abriendo la doble hlice mediante una potente actividad helicasa. Durante ese proceso enzimtico va degradando el ADN hasta que llega a la secuencia Chi. El grupo de S. Kowalczykowski ha observado, in vitro, que al llegar a Chi, el tripolipptido sufre un cambio conformacional que puede conllevar la prdida del monmero RecD. Como consecuencia, los dos polipptidos restantes terminan por generar una cadena sencilla de ADN sobre la que puede actuar la protena RecA para catalizar el intercambio de cadenas.
RecA
Invasin
Triple hlice
Intercambio de cadenas
Heterodplice
n 1965 A. J. Clark y A. D. Margulies aislaron un mutante deficiente en recombinacin, el mutante recA de E. coli , mutante
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INVESTIGACIN
ANDRES AGUILERA
Estructura de Holliday
Invasin e intercambio de cadenas
RuvAB
Translocacin
6. LA PROTEINA RuvA (en amarillo) es un tetrmero que se une a la estructura de Holliday, haciendo que sta adopte una forma simtrica y plana. La protena RuvB (en verde) es una helicasa hexamrica en forma de anillo por cuyo centro pasa la doble hlice. La translocasa RuvAB consta de dos tetrmeros de RuvA unidos a la estructura de Holliday, uno por cada lado de la misma, y dos anillos de RuvB. Acta como una bomba translocadora por la que dos homodplices entrantes se convierten en heterodplices al salir por los anillos de RuvB (a partir del segundo panel slo se presenta una seccin transversal de la estructura para su mejor visualizacin). RuvC (en azul) acta como un dmero con cuatro surcos internos sobre los que se dispone la estructura de Holliday, a la que corta y religa. Durante la resolucin, un tetrmero de RuvA es substituido por un dmero de RuvC constituyndose el resolvasoma RuvABC. De esta forma, a un lado de la estructura de Holliday se dispondra un tetrmero de RuvA (que no se ve en la figura por corresponder al plano anterior de la seccin transversal presentada) y al otro un dmero de RuvC (presente en el plano posterior), todo ello flanqueado por los anillos de RuvB. monmero de RecA presente en un nucleofilamento est unido a una molcula de ATP. La anchura del filamento de la protena, unos 100 angstrom, quintuplica el dimetro de la doble hlice de ADN. Cada monmero de RecA se une a tres nucletidos de ADN. Una vuelta de hlice del filamento mide 95 angstrom y usa 6 monmeros de RecA, por lo que cubre 18 pares de bases. Si consideramos que la separacin de las bases de la forma B, la usual de doble hlice de J. Watson y F. Crick, es de 3,4 angstrom y una vuelta completa tiene 10 pares de bases, el ADN se estirar dentro del filamento 1,5 veces respecto a la forma B. Ese estiramiento de la doble hlice, cercano al mximo posible (1,7 veces), facilita el emparejamiento entre dos molculas. En una reaccin de emparejamiento e intercambio de cadenas in vitro, la protena RecA forma primero el nucleofilamento con la cadena sencilla de ADN y se extiende hasta la regin contigua de doble cadena. La protena promueve as la bsqueda de una doble hlice homloga mediante un extremo hidroxilo libre de la cadena sencilla y configura una estructura de tres cadenas de ADN. En esa estructura slo cabe la interaccin entre secuencias homlogas. A continuacin, cataliza el emparejamiento de la cadena sencilla invasora con la complementaria de la doble hlice invadida, aparta la otra cadena y da origen a un heterodplice. La reaccin de emparejamiento exige que RecA presente dos sitios de unin al ADN. Con el primero se ancla en el fragmento de ADN de la cadena sencilla, alrededor del cual se hila el filamento; con el segundo, contacta con la cadena de la doble hlice invadida. Para reforzar el rendimiento de la reaccin catalizada por RecA entran en accin otros factores. De entre stos, la protena SSB se une a cadenas sencillas antes que lo haga RecA, para impedir la aparicin de estructuras secundarias. Otros factores, las protenas RecF, RecO y RecR, operan como un solo complejo proteico; le facilitan a RecA su tarea de desplazar a SSB del ADN de cadena sencilla. Al ser RecA la protena responsable del paso central de la reaccin de recombinacin en E. coli, es de esperar la presencia de homlogos de la misma en otros organismos, y tal acontece en bacterifagos, otras bacterias, arqueobacterias, plantas, invertebrados y vertebrados. La protena homloga de RecA en eucariotas es Rad51p. Identificada primero en levaduras a partir de mutantes sensibles a rayos X e incapaces de recombinar en meiosis, la Rad51p de Saccharomyces comparte un 63 % con la humana; ambas desarrollan filamentos nucleoproteicos en torno a la molcula de ADN y promueven el intercambio de cadenas. Se conocen hasta seis genes humanos homlogos del gen Rad51. Todos los eucariotas poseen la protena Dmc1p, de la familia
INVESTIGACIN
Y
RuvC
Resolucin
que llev a la identificacin de la protena central de toda reaccin de recombinacin, la que cataliza la invasin e intercambio de cadenas. Compete a RecA, una protena de 38 kilodalton, la bsqueda de homologa entre dos secuencias de ADN, as como el intercambio de cadenas. Hay entre 1000 y 10.000 monmeros de la protena por clula. En condiciones fisiolgicas de ATP y Mg++, RecA se une al ADN construyendo filamentos multimricos helicoidales. Aunque la formacin del filamento nucleoproteico no requiere energa, no implica consumo de ATP, cada
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ANDRES AGUILERA
Rad51p/RecA, descubierta en la meiosis de la levadura. Durante la fase temprana de la meiosis, Dmc1p se ubica en los mismos sitios que Rad51p, es decir, all donde se da la recombinacin meitica. Si falta la protena, no se forma complejo sinaptonmico ni en levaduras ni en ratones. Al igual que en bacterias, existen otras protenas eucariticas que facilitan la reaccin de intercambio de
cadenas. Destaca Rad52p; in vitro esta protena establece contacto con RPA, homlogo funcional de la protena SSB bacteriana, para posibilitar el ensamblaje de Rad51p en torno al ADN de cadena sencilla. Es esencial para la invasin. En un intercambio de cadenas catalizado por RecA/Rad51p, unos pocos emparejamientos errneos no suponen obstculo para la reaccin. Pero si stos son mltiples la reac-
cin se aborta. Los experimentos de M. Radman y sus colaboradores realizados con Salmonella typhimurium y Escherichia coli, a finales de los aos ochenta, demostraron que la barrera reproductiva entre estas dos especies enterobacterianas resida en la recombinacin homloga. Aunque nada les impide iniciar la conjugacin, transfiriendo un segmento de ADN de la bacteria donadora a la receptora, no podran completar la
DEGRADACION DEL EXTREMO 5'- P
INVASION E INTERCAMBIO DE CADENAS
SINTESIS DE ADN
REASOCIACION DE CADENAS ESTRUCTURAS DE HOLLIDAY
e
TRANSLOCACION DE LAS ESTRUCTURAS DE HOLLIDAY SIN ENTRECRUZAMIENTO
RESOLUCION
a
O O
b
CON ENTRECRUZAMIENTO SIN ENTRECRUZAMIENTO
7. RECOMBINACION HOMOLOGA de acuerdo con el modelo de reparacin de roturas de doble cadena de J. Szostak, T. Orr-Weaver, R. Rothstein y F. Stahl, propuesto en 1983. De las cuatro formas posibles de resolver las estructuras de Holliday (segn siga el patrn de corte marcado por las flechas blancas o negras), slo la mitad (a y b) da lugar al intercambio recproco o entrecruzamiento de
INVESTIGACIN
Y
los marcadores distales (cajas rojas y azules), mientras que la otra mitad (c y d ) no genera entrecruzamiento. En mitosis, podra haber otra va de recombinacin sin entrecruzamiento (e), a partir del intercambio de cadenas, en la que tras la sntesis parcial de ADN se reasocian las cadenas invasoras, sin que se forme o resuelva ninguna estructura de Holliday.
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ANDRES AGUILERA
a
NUCLEO SIN IRRADIAR
b
Rad51
NUCLEO
Rad51
8. EL USO in situ de anticuerpos permite determinar la localizacin celular de las protenas de recombinacin as como la importancia de la recombinacin homloga en respuesta a la induccin de daos en el ADN o durante la meiosis. En clulas somticas de ratn irradiadas con rayos gamma (a) se puede observar que Rad51p se ubica en puntos especficos dentro del ncleo (foci), que reflejan los lugares de reparacin de los cortes de doble cadena causados en el ADN por los rayos gamma (puntos verdes), mientras que en clulas sin irradiar esos foci no aparecen por ser minoritaria la presencia de cortes en el ADN. Por la misma razn, las clulas de levaduras (b) presentan foci de la protena Rad51p (puntos rojos) tras varias horas de haber iniciado la meiosis, los cuales no se observan antes de comenzar la misma. En ambos casos, el ncleo se visualiza con el compuesto fluorescente DAPI (azul). El color de visualizacin de Rad51p vara por usarse un compuesto fluorescente diferente conjugado con los anticuerpos anti-Rad51p en cada caso. conjugacin porque el ADN de la bacteria donadora difiere en un 20 % del genoma de la receptora. En la recombinacin desempean un papel sobresaliente las protenas MutS y MutL, encargadas de detectar cualquier par de bases de ADN incorrectamente emparejadas y proceder a su correccin. La conjugacin entre estirpes de Escherichia donadoras silvestres y Salmonella receptoras con los genes mutS y mutL inactivos multiplica por mil el rendimiento habitual. Encontramos protenas homlogas de MutS y MutL en todos los organismos, incluida la especie humana. Gracias a ese sistema de deteccin de emparejamientos errneos se abortan procesos de recombinacin emprendidos entre dos secuencias divergentes. Al trabarse a mltiples emparejamientos errneos, el sistema MutS/MutL suspende el intercambio de cadenas y evita la recombinacin. El efecto negativo del sistema de reparacin de emparejamientos errneos sobre la recombinacin ha servido para demostrar la importancia de sta en la segregacin de los cromosomas en meiosis. La meiosis de los hbridos entre dos especies diferentes de levaduras, S.
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IRRADIADAS
Resolucin y terminacin del proceso
l anlisis de extractos celulares de diferentes mutantes de E. coli por el equipo de S. West, a principios de los noventa, permiti establecer la implicacin de las protenas RuvA, RuvB y RuvC en el metabolismo de las estructuras de Holliday nacidas del intercambio
INVESTIGACIN
GENTILEZA DE ROLAND KANAAR (UNIVERSIDAD ERASMUS, ROTTERDAM) ( a ) GENTILEZA DE PEDRO SAN SEGUNDO (CSIC-UNIVERSIDAD DE SALAMANCA) ( b )
cerevisiae y S. paradoxus , cuyos genomas divergen en un 11-20 %, slo produce un 1 % de esporas viables. Muchas de stas son dismicas, es decir, retienen dos copias de algn cromosoma por culpa de una segregacin errnea. Sin embargo, si se utiliza una estirpe mutante msh2 de S. cerevisiae, que no fabrica la protena Msh2p homloga de MutS, la viabilidad de las esporas sube al 10 % en correlacin con un aumento en la frecuencia de recombinacin de 15 veces y una cada de la aparicin de esporas dismicas. Este resultado nos dice, por un lado, que la esterilidad del hbrido se debe a la incapacidad recombinante de ambos genomas y, por otro, que stos no recombinan porque lo impide la maquinaria de emparejamientos errneos.
de cadenas catalizado por RecA. La protena RuvA, de 22 kilodalton, se une a las estructuras de Holliday constituida en tetrmero, que podra ser doble; adems, abre la estructura de Holliday y atrae hasta sta a la protena RuvB, de 37 kilodalton, proporcionndole movilidad. Ambas, RuvA y RuvB, actan en concierto como una translocasa que hace migrar a la estructura de Holliday en la misma direccin en la que se produce la invasin de cadenas por RecA. La protena RuvB ejerce una actividad helicasa y, en cuanto tal, tiene una estructura en forma de anillo hexamrico. De acuerdo con los estudios de microscopa electrnica del complejo RuvAB asociado a la estructura de Holliday, RuvA se dispondra en la parte central de la estructura, mientras que RuvB lo hara a la manera de dos anillos hexamricos enfrentados y en contacto directo con RuvA. El complejo, una suerte de bomba translocadora, promueve que el ADN parental entrante salga en forma de heterodplice por el hueco de cada anillo de RuvB. La resolvasa, RuvC, es una protena de slo 19 kilodalton. Su
estructura atmica revela que opera como un dmero con dos surcos dotados de carga positiva, en los que reside la actividad nucleoltica. Dentro de los mismos debe ubicarse la estructura de Holliday. Puesto que la resolucin parece ocurrir durante el movimiento de translocacin catalizado por RuvAB, el resolvasoma RuvABC podra funcionar como un complejo multiproteico, capaz de translocar y resolver las estructuras de Holliday. Aunque se ha detectado actividad resolvasa en extractos celulares eucariticos, no se han encontrado homlogos claros de RuvABC a partir de la secuencia del genoma de levaduras u otros eucariotas. Las nicas protenas de las que tenemos constancia de poder estar implicadas en el metabolismo de las estructuras de Holliday en eucariotas son Msh4p y Msh5p. Estas son homlogas de MutS, pero no intervienen en la reparacin de emparejamientos errneos. Las levaduras las necesitan para alcanzar los niveles normales de entrecruzamiento en meiosis; en los ratones, su ausencia provoca esterilidad por incapacidad de completar la meiosis. Puesto que la protena MutS reconoce estructuras de emparejamientos errneos y estructuras de Holliday, es posible que los genes MSH4 y MSH5 hayan divergido a partir de un homlogo eucaritico de MutS para especializarse en algn aspecto del metabolismo de las estructuras de Holliday an por descifrar.
Bloqueo de la replicacin
Corte del ADN
Formacin de una estructura de Holliday
Resolucin
Invasin de cadenas y reiniciacin de la replicacin
La funcin reparadora
al y como propusieron Szostak, Orr-Weaver, Rothstein y Stahl, la recombinacin homloga se inicia con un corte de doble cadena. Tras cierta degradacin exonucleoltica de la cadena con el extremo fosfato, la cadena con el extremo hidroxilo invade la molcula homloga de ADN y comienza la formacin de un heterodplice con la cadena complementaria. La otra cadena, la idntica a la invasora, al ser desplazada sirve de molde para que el extremo hidroxilo libre empiece a construir un segundo heterodplice. Los dos heterodplices resultantes se propagan en sentidos opuesY
9. LA POLIMERASA REPLICATIVA de ADN (esfera verde) suele encontrarse con obstculos (en rojo), como daos o protenas unidas fuertemente al ADN, que podran impedir su paso. Para llevar a buen fin la replicacin, debe generase un extremo (punta de la flecha) que, gracias a la recombinacin, invadir una molcula homloga (azul), normalmente la cromtida hermana, sobre la que puede volver a iniciar una horquilla completa de replicacin. Se esquematizan dos formas de generar el extremo: la rotura de la cadena sencilla que hay justo detrs de la polimerasa atascada (izquierda) o bien la creacin de una estructura de Holliday por reasociacin de las cadenas recin sintetizadas (derecha). tos. Configuracin que favorece la formacin de una estructura de Holliday a cada lado del sitio de iniciacin. Este modelo se ajustara a la recombinacin asociada a la reproduccin sexual, especialmente la meitica. El hecho de que los cortes de doble cadena induzcan la recombinacin, lo mismo en mitosis que
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INVESTIGACIN
ANDRES AGUILERA
El autor
ANDRES AGUILERA ensea gentica en la Universidad de Sevilla. Es miembro electo de la Organizacin Europea de Biologa Molecular. Su tema de investigacin principal se centra en los mecanismos de recombinacin homloga del ADN, especialmente los relacionados con la reparacin de daos en el ADN, la inestabilidad gentica y la transcripcin.
en meiosis, indica que la recombinacin repara roturas de doble cadena. En levaduras, por ejemplo, las roturas producidas por endonucleasas que cortan el ADN se reparan con una eficiencia superior al 95 % por recombinacin homloga. Las estirpes mutantes recA, recB y recC de bacterias y las mutantes rad51, rad52 o rad54 de eucariotas, entre otras, son incapaces de reparar las roturas provocadas por rayos X. Adems de las levaduras, las clulas de pollo que no fabrican Rad51p o los ratones que no sintetizan Rad54p son sensibles a rayos X. Por ltimo, los rayos X constituyen unos excelentes inductores de recombinacin homloga y reordenaciones genticas en levaduras, Drosophila y clulas de mamfero. La biologa celular nos ha aportado nuevas pruebas que corroboran la implicacin de la recombinacin en la reparacin de roturas de doble cadena. En clulas humanas tratadas con rayos X, la protena Rad51p aparece, junto con la protena estabilizadora de cadenas sencillas, RPA, en mltiples puntos (foci), que reflejan los lugares donde se reparan las roturas, algo que no se observa en las clulas sin irradiar. Mientras en la reproduccin sexual la recombinacin es un proceso programado que exige la accin de protenas iniciadoras que cortan el ADN, la recombinacin somtica responde a la necesidad de reparar roturas cromosmicas espontneas o inducidas por un agente qumico o fsico. En la mitosis, los mecanismos de recombinacin presentan caractersticas especficas importantes.
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Pensemos en la reaccin de recombinacin asociada al cambio de sexo de las levaduras. Tras un corte de doble cadena, la sntesis de ADN comienza por los dos extremos libres. Sirven de molde las cadenas de la doble hlice que invaden. Terminada la sntesis de ADN catalizada por las polimerasas, las dos cadenas invasoras nacientes se disocian de la doble hlice invadida y se reasocian entre s, sellando as la rotura sin que ocurra entrecruzamiento alguno. Segn parece, el mecanismo que acabamos de esbozar en sus lneas esenciales constituye una va alternativa general de reparacin por recombinacin de las clulas somticas, distinta de la va de la recombinacin meitica. Las roturas cromosmicas pueden repararse tambin mediante un proceso de ligacin no vinculado a la recombinacin. Esta va, que sella directamente los extremos libres de las roturas, adquiere importancia en las fases del ciclo celular anteriores a la replicacin del ADN, cuando no existe todava una cromtida hermana que pueda aportar el molde para la reparacin por recombinacin. Esto explica que la recombinacin mittica acontezca preferentemente despus de la replicacin cromosmica. Pero la recombinacin tambin tiene un papel primordial en replicacin. Cuando se oponen obstculos fsicos al paso de la polimerasa replicativa (roturas de una cadena, dmeros de bases producidos por la luz ultravioleta o complejos proteicos), el extremo libre que se genera en virtud del bloqueo puede invadir la cromtida hermana o el cromosoma homlogo. A partir de ese extremo, la polimerasa replicativa reinicia la sntesis sobre el ADN molde invadido. En E. coli este proceso se completa con el ensamblaje de la horquilla de replicacin. En el proceso interviene tambin el dmero RuvAB, lo que sugiere que se forma una estructura de Holliday como paso previo a la reiniciacin. Sabemos que la protena Rad51p de mamferos se expresa fundamentalmente en rganos y tejidos con intensa proliferacin celular (timo, bazo o testculos). Apoyndose en
tales resultados, se sospecha de la asociacin de la maquinaria de recombinacin con los mecanismos replicativos para realizar la funcin reparadora. onocidas las protenas centrales de la recombinacin, podra, en principio, reconstruirse la reaccin in vitro. Pero estamos lejos de dominar los pormenores de la reaccin, especialmente en eucariotas superiores. Para hacernos una idea de la situacin en que nos encontramos es suficiente resaltar la siguiente paradoja: aunque Rad51p cataliza el paso central de la recombinacin eucaritica, an se detecta recombinacin mittica en estirpes mutantes de levadura carentes de esta protena. Nos quedan todava por identificar las endonucleasas y exonucleasas que participen en la iniciacin, las helicasas que faciliten el desplazamiento del heterodplice, las topoisomerasas que eliminen la superhelicidad generada durante el proceso, otras protenas del metabolismo de las estructuras de Holliday, las polimerasas que rellenen los huecos de ADN, las protenas remodeladoras de la cromatina que faciliten la accesibilidad de las dems protenas, etc. En eucariotas superiores, la existencia de familias de protenas estructuralmente conservadas, como la familia Rad51p, nos exige, adems, entender la funcin especfica de cada protena. Gracias a la investigacin con eucariotas multicelulares y animales de laboratorio desprovistos de funciones de recombinacin comenzamos a descubrir la funcin que las protenas de recombinacin cumplen en diferentes tejidos celulares, en diferentes estadios del desarrollo o en fertilidad. Al propio tiempo, aparecen nuevos fenmenos asociados a la recombinacin. Por citar uno, la letalidad de los ratones homocigticos rad51/rad51, que no pasan de las primeras divisiones del embrin. Dada la fuerte proliferacin de las clulas embrionarias, Rad51p podra participar en el desarrollo de los mamferos a travs de alguna funcin asoINVESTIGACIN
Y
Perspectivas futuras
ciada a replicacin, restableciendo horquillas atascadas. Sin embargo, no podemos descartar que Rad51p tenga una funcin adicional relacionada con otros procesos biolgicos. Sorprendentemente, la protena se ha identificado tambin asociada a la holoenzima de la polimerasa de ARN de mamferos. Tambin parece ser necesaria para la funcin de los genes supresores de tumores mamarios BRCA1 y BRCA2 con los que interacciona. Nuestra idea de la importancia de la recombinacin homloga en la vida de los organismos ha ido cambiando a lo largo de los aos. Su inters como fuente de variacin y como mecanismo asegurador de la segregacin reductora de los cromosomas en meiosis ha sido la pauta dominante de la mayora de las investigaciones desarrolladas. Hoy se reconoce su implicacin en la reparacin de roturas de doble cadena del ADN y en la resolucin de horquillas de replicacin bloqueadas. Pese a representar el mismo fenmeno biolgico y recurrir a parejos mecanismos y protenas idnticas, la recombinacin somtica y la recombinacin sexual han sufrido un proceso de especializacin funcional, que puede conllevar el uso de factores adicionales distintos. Nos encontramos ante un proceso biolgico universal, pero con mltiples manifestaciones. Surgida como una actividad reparadora, asociada a la replicacin del ADN, la recombinacin homloga adquiri un papel adicional en la reproduccin sexual que ha marcado los mecanismos de la herencia y la evolucin de los seres vivos.
GENETIC RECOMBINATION. R. Kucherlapati y G. R. Smith. ASM Press, Washington, D. C., 1988. GENETIC RECOMBINATION. D. R. Leach. Blackwell Science, 1996. RECOMBINATIONAL REPAIR OF DNA DAMAGE IN ESCHERICHIA COLI AND BACTERIOPHAGE. A. Kuzminov, en Microbiology and Molecular Biology Reviews, vol. 63, pgs. 751-813. ASM Press, Washington, D. C., 1999.
INVESTIGACIN
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WILLIAM PELLETIER Photo Services, Inc., CORTESIA DE LA UNIVERSIDAD DE MICHIGAN
Luz extrema
Enfocar luz con la potencia de mil grandes centrales hidrulicas sobre un punto del tamao del ncleo de una clula acelera los electrones hasta la velocidad de la luz en un femtosegundo
Grard A. Mourou y Donald Umstadter
1. EL LASER DE MESA dispara, diez veces por segundo, impulsos de varios terawatt que inciden sobre una tela fina situada en primer plano. La fotografa se ha tomado con una triple exposicin para captar la gama entera de intensidades.
l sueo de intensificar la luz es tan antiguo como la misma civilizacin. Cuenta la leyenda que Arqumedes concentr los rayos solares mediante un espejo gigante sobre la flota romana en Siracusa, en el ao 212 a. C., y la destruy. Aunque esta historia carece de fundamento, es cierto que alrededor del 200 a. C. otro griego, Diocles, invent el primer dispositivo focalizador ideal: un espejo parablico. Dos mil aos despus se conjugaron los espejos y la mecnica cuntica para construir las fuentes de luz intensa ms verstiles: los lseres. Nova fue el lser de alta potencia por antonomasia. Funcion en el Laboratorio Nacional Lawrence en Livermore desde 1985 hasta 1999. Su nombre aluda al brillo de las explosiones de estrellas. Fue uno de los mayores lseres jams construidos. Diez cadenas paralelas de amplificadores lser cubran 90 metros; espejos formados por bloques de 160 kilogramos de vidrio dirigan los haces hacia unos blancos. Entre otras cosas, sirvi para experimentar con la fusin nuclear. Funcionaba slo unas pocas veces al da porque haba que evitar que se sobrecalentase. Tanta potencia requera mucha energa. Como la potencia es la velocidad a la que se transfiere la energa, otra manera de alcanzar una potencia excepcional consiste en dar una cantidad de energa modesta en un intervalo de tiempo cortsimo. Los impulsos usuales del Nova eran largos en comparacin con los de los lseres ultrarrpidos de hoy en da duraban tres nanosegundos; cada uno exiga algunos kilojoule de energa. Con impulsos 10.000 veces ms cortos, un nuevo tipo de lser que se puede instalar en una mesa suministra una potencia similar a la del Nova [vase Lser de pulsos ultracortos, por John-Mark Hopkins y Wilson Sibbett; INVESTIGACIN Y CIENCIA, noviembre 2000]. Un lser de potencia ultraalta que libere tan slo, digamos, un joule en un impulso de 100 femtosegundos (1013 segundos), llega a los 10 billones de watt (1013 W, 10 terawatt), potencia superior a la suministrada por todas las centrales de energa del mundo juntas. Estos lseres compactos pueden dispararse cien millones de veces al da, concentrar su potencia en un punto del tamao de una micra y producir las intensidades de luz ms elevadas de la Tierra. Asociados a estas gigantescas densidades de energa estn los mayores campos elctricos que jams se hayan producido, del orden de un billn de volt por
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centmetro. La interaccin entre la materia y una luz de lser tan intensa recrea unas condiciones fsicas extremas que slo se encuentran en los centros de las estrellas o en la vecindad de un agujero negro: las mayores temperaturas, 1010 kelvin; los mayores campos magnticos, 109 gauss; las mayores aceleraciones de partculas, 1025 veces la gravedad de la Tierra. Estos lseres, que no cuestan cientos de millones de euros, sino slo del orden de un milln, van devolviendo la gran ciencia a los laboratorios universitarios ordinarios y a los pases con presupuestos de investigacin limitados. En los ltimos aos se han construido docenas de sistemas as en distintos lugares del mundo; con ellos se investigan varias especialidades de la fsica (fsica nuclear, astrofsica, fsica de altas energas, relatividad general). Ya han aparecido aplicaciones: lseres de rayos X, aceleradores de partculas de dimensiones muy reducidas y radiografas clnicas de precisin. Tambin se espera mucho de ellos como fuente de radiaciones teraputicas y medio para la generacin de energa por fusin nuclear.
El truco
n los cinco aos siguientes a la invencin del lser en 1960, los lseres de mesa progresaron gracias a una serie de avances tcnicos hasta alcanzar una potencia de un gigawatt (109 W). Durante los 20 aos siguientes la evolucin se estanc; dej de crecer la potencia mxima de los sistemas de lseres de mesa. La nica manera de aumentar la potencia fue construir lseres cada vez mayores. El intento de operar ms all de la intensidad lmite creaba efectos no lineales indeseados en los componentes del lser; empeoraba la calidad del haz e incluso estropeaba los componentes. Slo se super este problema del dao ptico hacia 1985, con la introduccin de la amplificacin de los impulsos con trinos (AIT) por parte del grupo de investigacin que diriga uno de nosotros (Mourou). La potencia de los lseres de mesa se increment en factores de entre 103 y 105. Se llama trino de una seal o una onda a su alargamiento en el tiempo. En la amplificacin de la onda
con trinos, el primer paso consiste en producir un impulso corto mediante un oscilador y dilatarlo entre 103 y 105 veces (vase el recuadro Amplificacin de impulsos con trinos). Esta operacin hace decrecer su intensidad en la misma cantidad. A continuacin se pueden ya aplicar al impulso las tcnicas ordinarias de amplificacin de los lseres. Finalmente, un dispositivo robusto, un par de redes de difraccin en el vaco, recomprime el impulso hasta devolverle su duracin original. Acaba as teniendo una potencia entre 103 y 105 veces mayor que el lmite del amplificador. Un ejemplo tpico empezara con un impulso semilla de 100 femtosegundos y 0,2 nanojoule de energa. Lo alargaramos en un factor de 10 4 hasta un nanosegundo (reduciendo su potencia de unos 2 kilowatt a 0,2 watt) y lo amplificaramos 10 rdenes de magnitud hasta 2 joule y 2 gigawatt. La recompresin del pulso a 100 femtosegundos aumentara la potencia hasta 20 terawatt. Sin esta tcnica, el envo del pulso original de 2 kilowatt a un amplificador de mesa destruira el amplificador, a menos que incrementsemos su seccin 104 veces y dispersramos el haz a su travs. Con la tcnica AIT se usan amplificadores de lser tradicionales y no se sobrepasa el punto en que aparecen los efectos no lineales. Perfeccionar la AIT cost bastante. Los dispositivos tpicos con que se comprimen o alargan los pulsos no suelen actuar de una manera lineal; para alcanzar el resultado deseado hay que ajustar con precisin las propiedades del trinador y del compresor. En aos recientes ha habido un nuevo aumento de las intensidades con el desarrollo de dispositivos pticos correctivos que concentran los haces de lser sobre puntos de tamaos mucho menores. Con estos y otros progresos en las tcnicas de compresin se han obtenido impulsos que poseen la mxima intensidad posible para una energa luminosa determinada. Los aumentos de la potencia y la intensidad en los aos noventa han abierto un nuevo rgimen de las interacciones entre la luz y la materia, la ptica relativista, donde la luz acelera los electrones hasta cerca de su propia velocidad. Antes de la AIT, este rgimen slo poda alcanzarse mediante lseres muy grandes y caros.
Resumen/Luz extrema
Optica relativista
Hacia mediados del decenio de los ochenta del siglo pasado, se invent un mtodo de amplificacin lser sobre cuya base surgi una nueva generacin de lseres de mesa que crean impulsos muy breves de luz intenssima. Una luz de tal intensidad ofrece nuevos tipos de interaccin con la materia. Propulsa a los electrones hasta velocidades cercanas a la de la luz en slo femtosegundos. La aceleracin que los lseres operan en las partculas multiplica por 10.000 la alcanzada por stos en los aceleradores. Entre las posibles aplicaciones estn la toma de imgenes mdicas de alta resolucin, la radioterapia de precisin a bajo coste, la fusin nuclear y la investigacin en numerosas especialidades de la fsica.
a ptica se ocupa de la respuesta de los electrones a la luz. Esta definicin quiz case mal con la idea que muchos se hacen de la palabra, que les recuerda la luz que se refleja en los espejos o se refracta en el agua de una piscina. Pero todas las propiedades pticas de un material son una consecuencia de la manera en que la luz interacciona con sus electrones. La luz es una onda formada por campos elctricos y magnticos acoplados que oscilan en sincrona a frecuencias muy elevadas, perpendicularmente entre s y a la direccin de propagacin de la luz (vase el recuadro La interaccin de la luz y la materia). Cuando un electrn encuentra una onda luminosa de una potencia corriente, el campo elctrico de la onda le aplicar una fuerza, que har que oscile en la misma diINVESTIGACIN CIENCIA, julio, 2002
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reccin y con la misma frecuencia que el campo, pero no en la misma fase. Dependiendo de cmo el electrn est ligado a los tomos del material, sus oscilaciones podrn retrasarse o adelantarse respecto a las de la onda luminosa. Las amplitudes y fases de las oscilaciones de los electrones determinan la propagacin de la onda de luz por el material; as se establecen las propiedades pticas de ste. En la ptica clsica, las amplitudes son pequeas; las velocidades a que oscilan los electrones se hallan muy lejos de la velocidad de la luz. Sin embargo, con la generacin de intensidades de lser superiores a 1018 watt por centmetro cuadrado la velocidad de las oscilaciones se ha aproximado a la de la luz; los consiguientes efectos relativistas cambian la naturaleza misma de la respuesta de los electrones a la iluminacin. En primer lugar, una velocidad elevada aumenta la masa del electrn, lo que afecta a la amplitud y fase de sus oscilaciones. Y ms importante an: comienza a adquirir relieve el campo magntico de la onda luminosa. Un campo magntico ejerce una fuerza sobre una carga elctrica slo cuando la carga est en movimiento. En el rgimen de la ptica clsica la fuerza magntica es despreciable, pero cuando las velocidades de oscilacin de los electrones se acercan a la de la luz, curva su trayectoria y les confiere un momento enorme en la direccin del haz luminoso. Este efecto desempea un papel central en la ptica relativista. Podemos prescindir de la interaccin entre la luz y los ncleos atmicos ya que los protones tienen casi 2000 veces la masa de los electrones y, por tanto, oscilan mucho menos. A determinadas intensidades, sin embargo, la luz impele los protones tambin a velocidades relativistas. A este rgimen podra llamrsele
ptica nuclear, debido a la gran variedad de procesos nucleares, la fusin entre ellos, que genera.
De 0 a 60 MeV en un milmetro
n la aceleracin de partculas se encuentra la aplicacin ms clara de la fuerza relativista de un haz de lser ultraintenso. Los aceleradores de partculas cargadas tienen numerosos usos, de los tubos de televisin al tratamiento de cnceres y el estudio de las fuerzas fundamentales del universo. En todos los casos, aceleran por medio de campos elctricos o magnticos electrones o protones. En el rgimen de la ptica clsica hay ondas de luz con campos elctricos muy fuertes, cerca de un rayo por ejemplo; ahora bien, por s mismos, no valen para acelerar partculas porque oscilan transversalmente. Mas, cuando un impulso de luz ultraintenso incide sobre un plasma (un gas de electrones y iones positivos), propulsa los electrones hacia adelante hasta cerca de la velocidad de la luz, como hemos descrito antes. Los iones positivos del plasma, miles de veces ms pesados que los electrones, se quedan atrs. Esta separacin de cargas positivas y negativas crea un campo elctrico elevado que cabe aprovechar para acelerar otras partculas. La regin de campo elctrico intenso atraviesa el plasma como una onda que sigue la estela del impulso de luz. Las partculas cargadas se aceleran hasta adquirir importante energa en los campos de la estela de un lser tal y como los delfines ganan energa nadando en fase con la onda de agua de la es-
AMPLIFICACION DE IMPULSOS CON TRINOS
JUAN VELASCO
l mecanismo fundamental de los lseres de mesa de intensidad ultraalta reside en la amplificacin de impulsos con trinos. Sirvindonos de un par de redes de difraccin podemos alargar, en un factor de 104, un breve impulso de lser. Puesto que la intensidad del impulso extendido es baja, puede aumentarse con un pequeo amplificador lser. A continuacin, un segundo par de redes recomprime el pulso; alcanzar as una intensidad 104 veces el pico que el amplificador podra haber soportado.
Par de redes: alargador del impulso Impulso corto
Amplificador
Impulso alargado amplificado
Impulso alargado
Impulso corto amplificado Par de redes: compresor del impulso
INVESTIGACIN
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tela de un barco. Propusieron en 1979 la idea de un acelerador basado en el campo de estela de un lser Toshiki Tajima y John M. Dawson, ambos por entonces en la Universidad de California en Los Angeles. La conversin del campo elctrico oscilante del impulso de luz en un campo de estela que apunta siempre en una direccin recibe el nombre de rectificacin, por analoga con los rectificadores electrnicos que convierten la corriente alterna en corriente continua. Los aceleradores lineales tradicionales, el de Stanford (SLAC) por ejemplo, se valen de cavidades metlicas para rectificar las ondas de radiofrecuencia a fin de impulsar repetidas veces las partculas cargadas a lo largo de la lnea del haz. (Las ondas de radio son ondas electromagnticas como las de la luz, pero con frecuencias mucho menores y longitudes de onda mayores.) El acelerador de Stanford ha de tener tres kilmetros de largo para alcanzar las energas que se desean porque el campo acelerador de cada cavidad es
reducido. Sera mayor si se empleasen ondas de radio de mayor intensidad y longitudes de onda ms cortas, pero la cavidad restringe ambas propiedades: su tamao acota la longitud de onda y las intensidades elevadas provocan la ruptura electrnica de las paredes metlicas (se generan chispas). Los aceleradores de campo de estela de lser evitan estos dos lmites al eliminar las cavidades. Con impulsos de mxima intensidad se aceleran las partculas directamente, de la misma manera que el haz crea electrones relativistas; puede prescindirse del plasma. En los ltimos aos, los aceleradores de electrones y protones basados en lseres han producido haces de energas superiores a los 50 millones de electronvolt (MeV), comparables a los de una etapa (de unos metros de largo) de un acelerador tradicional. El sistema lser alcanza la misma energa en un milmetro. La aceleracin rpida con altos gradientes tiene ventajas. Por ejemplo, uno de nosotros (Umstadter) ha
LA INTERACCION DE LA LUZ Y LA MATERIA

OPTICA RELATIVISTA
En la luz de intensidad normal (a), su campo elctrico (ondas rojas) determina que los electrones oscilen a velocidades moderadas. Cuando la intensidad es altsima (b), esas partculas oscilan a una velocidad prxima a la de la luz, en cuya situacin el campo magntico de la luz (ondas azules) los impele hacia delante con una cantidad de movimiento ingente.
b
Campo elctrico Campo magntico
ACELERACION POR CAMPO DE ESTELA

Cuando una luz muy intensa incide sobre un plasma (abajo), imparte a los electrones velocidades elevadas. Los iones positivos, ms pesados (verde), se quedan rezagados. Entre estas cargas as separadas se genera un intenso campo elctrico (lneas rojas). La separacin de cargas y el campo elctrico asociado avanzan en la estela de la luz y pueden acelerar otras partculas dotadas de carga hasta energas muy altas.
UN IMPULSO DE LASER DE INTENSIDAD ULTRAALTA (azul) enfocado sobre un chorro de gas helio mediante un espejo parablico acelera los electrones del gas hasta 60 MeV en el intervalo de un milmetro. Una pantalla fluorescente (arriba a la izquierda ) detecta el haz de electrones de alta energa.
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NINA FINKEL ( ilustraciones ); WILLIAM PELLETIER Photo Services, Inc. , Y DONALD UMSTADTER, CORTESIA DE LA UNIVERSIDAD DE MICHIGAN ( fotografa )
construido haces de electrones de unos millones de electronvolt cuyo brillo (en pocas palabras, la concentracin de partculas en el haz) supera el de los haces de los aceleradores tradicionales; las cargas empaquetadas en un impulso del haz disponen de menos tiempo para separarse empujadas por sus propias fuerzas electrostticas. Adems, los aceleradores lser de bajo coste cumplen muchas funciones de los aceleradores tradicionales, as la produccin de radioistopos de vida corta para el diagnstico mdico y la de haces de neutrones y positrones para el estudio de materiales. Sin embargo, el intervalo que cubren las energas de las partculas en los haces creados por los sistemas lser es ms bien ancho, inadecuado para algunas aplicaciones. Adems, los sistemas tradicionales encadenan numerosas etapas aceleradoras, como sucede en los tres kilmetros del SLAC y en los siete del anillo principal del Tevatrn, en el Fermilab. Las investigaciones en curso sobre los sistemas de aceleracin por lser se centran en que la energa del haz se disperse menos y en aumentarla por medio de etapas mltiples. Tambin se est explorando el uso de guas de ondas para incrementar la distancia en que los campos de estela pueden acelerar las partculas.
Los autores
GERARD A. MOUROU y DONALD UMSTADTER participan en la fundacin del Centro de Optica Ultrarrpida de la Universidad de Michigan en Ann Arbor. Mourou, director del centro, ensea ingeniera elctrica; Umstadter, es profesor asociado de ingeniera nuclear y elctrica.
La frontera de las altas energas
o esperamos que los aceleradores lser reemplacen a los tradicionales en el Tevatrn y otras instalaciones de la fsica de altas energas. Ms bien complementan y potencian los sistemas actuales. Presentan caractersticas que los hacen tiles para determinadas aplicaciones y experimentos de nuevo cuo. El de la aceleracin de partculas inestables constituye un terreno atractivo. El Tevatrn representa la frontera actual de las altas energas: la produccin de colisiones de protones a energas de teraelectronvolt. Su sucesor, el Gran Colisionador de Hadrones del CERN, tambin acelerar protones. Los choques de este tipo resultan muy complicados y desordenados porque un protn es una aglomeracin de quarks y gluones, partculas cuyas fuerzas ejercidas son interacciones fuertes. Ms elemental resulta la estructura de los electrones y los positrones; en consecuencia, los choques provocados son mucho ms limpios; vale decir, podemos abordar un estudio ms detallado y preciso de tales colisiones. Pero en este segundo caso, la aceleracin entraa un problema: en razn de su ligereza caracterstica, tales partculas pierden demasiada energa en forma de radiacin de sincrotrn conforme van describiendo trayectorias en un acelerador circular. Ante el dilema as planteado, podramos optar por acelerar muones. Doscientas veces ms pesados que los electrones, las prdidas sincrotrnicas experimentadas por los muones se cifran en la millonsima de aqullos. Pero ofrecen un inconveniente, su inestabilidad. En promedio, los muones se desintegran en algo ms de dos microsegundos. Podran emplearse lseres de alta intensidad para acelerar muones hasta que alcanzaran casi la velocidad de la luz en una pequea
fraccin de su tiempo de vuelo. Obtenida esa celeridad, vendra en nuestra ayuda la dilatacin temporal relativista; extiende sta la vida media del muon en proporcin a la energa alcanzada y alarga, pues, el tiempo en que un acelerador tradicional puede actuar sobre la partcula. La ventaja aportada por la rpida aceleracin lasrica aumentara con el pion, que se desintegra, en promedio, en slo 26 nanosegundos. No acaban ah las posibilidades que ofrece el empleo de lseres de ultraalta potencia. Podemos aplicarlos a las colisiones entre rayos gamma. Abreviadamente, choques gamma-gamma. Los rayos gamma son fotones de energa altsima; si se prefiere, luz de una frecuencia muy elevada, que cae ms all de los rayos X en el espectro. Al chocar con un haz de electrones de alta energa, un haz lser de alta potencia origina un haz angosto de rayos gamma. Se produce la llamada dispersin Compton, proceso en el que los fotones del lser rebotan en los electrones. La energa de los rayos gamma depende, sobre todo, de la energa del haz de electrones. Por dar una cifra, un haz de electrones de 250 gigaelectronvolt (GeV) lleva la energa de los fotones desde el escueto electronvolt (luz visible) hasta unos 200 GeV. Cuando se produce una colisin entre dos haces de rayos gamma, las interacciones son ms limpias que en los choques entre un electrn y un positrn o entre un muon y un antimun. Se trata de un proceso inverso al operado en la aniquilacin materia-antimateria, donde las partculas se funden y convierten en un destello de radiacin. En un choque de fotones, por el contrario, se crean pares de partculas y antipartculas. Ahora bien, slo con lseres de intensidad ultraalta hay, en cada impulso, un nmero suficiente de fotones para producir colisiones gamma-gamma en cuanta importante. En 1997, un equipo constituido por fsicos del SLAC y de las universidades de Rochester, Princeton y Tennessee ejecutaron una variante de este sistema y generaron pares electrn-positrn mediante colisiones de rayos gamma y fotones lser. Hoy en da, todos los colisionadores lineales de partculas tienen en su agenda proyectos de experimentos gamma-gamma que complementen los habituales electrones-positrones.
Diagnstico y terapia del cncer
n el diagnstico y terapia del cncer podran hallar campo de aplicacin los aceleradores de partculas dotados de carga operados por lser; con ellos, en efecto, puede generarse una radiacin, muy penetrante, de rayos X o de haces de partculas. Desde hace ms de un siglo se vienen utilizando los rayos X
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2. RADIOGRAFIA DE UNA RATA. Pone de manifiesto el alto grado de resolucin que puede lograrse con los rayos X generados al enfocar un lser de mesa de intensidad ultraalta sobre un pequeo punto de un plasma. en la prctica mdica. Los tubos tradicionales de rayos X aceleran los electrones en un campo elctrico que acta entre un ctodo y un nodo. Cuando los electrones chocan contra el nodo, sufren una brusca deceleracin y se emiten copiosos rayos X. La resolucin est limitada por el tamao de la fuente de los rayos X, en este caso el nodo, que suele medir unas 100 micras; por eso, mediante ese sistema no podemos detectar tumores inferiores al milmetro de dimetro. Resulta harto sencillo el mecanismo en cuya virtud un lser de intensidad ultraalta genera rayos X. Basta enfocarlo sobre un metal apropiado. El haz acelera los electrones prximos a la superficie del blanco hasta energas elevadas; al atravesar el metal se frenan y emiten rayos X en abundancia. Si se enfoca el lser sobre un punto de unas pocas micras, se crea una fuente de rayos X minscula, capaz de detectar agrupaciones mnimas de clulas cancerosas. De ese modo, el tratamiento puede empezar en una etapa precoz del tumor. Nada impide, en principio, conseguir una resolucin de una micra, algo ms que la longitud de onda del lser en cuestin. Se han construido ya sistemas de rayos X de este tipo en las universidades de Stanford y Lund, as como en el Instituto Nacional de Investigaciones Cientficas de Quebec.
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En radioterapia, la precisin importa sobremanera. Se pretende conjugar la aplicacin de la mxima dosis con el menor dao inferido a los tejidos sanos que rodean al tumor. Cuando el cncer afecta al cerebro o la mdula espinal, regiones sumamente delicadas, reviste inters fundamental acertar en depositar cantidades controladas de radiacin en reas restringidas y bien delimitadas. Para esta misin, resultan muy adecuados protones y iones de carbono. A diferencia de electrones y fotones, esas partculas ms pesadas sufren una dispersin lateral mnima; su haz, pues, no se ensancha. Pierden energa a un ritmo constante, muy bajo, a lo largo de su recorrido, lo que les permite depositar en el blanco la mayor parte de su energa; para una energa inicial determinada, esto sucede a una distancia bien determinada dentro del tejido. Con esas partculas se logra una precisin mucho mayor que con los electrones y los fotones a la hora de administrar la dosis en un tumor profundo. En varios pases se estn haciendo ensayos clnicos con haces de protones y de carbono. Sin embargo, el uso a gran escala de la terapia mediante partculas tropieza con el elevado coste de los aceleradores tradicionales. Por botn de muestra, la construccin del Acelerador Mdico de Iones Pesados de Chiba, en Japn, cuesta alrededor de 300 millones de euros. Puede tratar slo a unos 200 pacientes al ao, una pequea fraccin de quienes se beneficiaran de esta tcnica de oncoterapia. Ahora, los aceleradores con impulsin por lser imparten a los iones energas que se quedan cortas en un factor cinco; adems, adolecen de una dispersin excesiva. Si se superasen ambos inconvenientes, dispondramos de una radioterapia inica a un coste mucho ms bajo, para beneficio de un nmero mayor de pacientes. Un impulso de un lser de intensidad ultraalta suministra la potencia que producen hoy, juntos, los generadores del mundo. Pero esa cota de igualdad podra superarse en el futuro. Los lseres de ese tipo podran convertirse en un componente esencial de las centrales de fusin nuclear y cubrir una parte de las necesidades energticas del planeta. Hace decenios que se persigue la generacin de energa por medio de la fusin nuclear controlada, sin resultados palpables. En los ltimos aos ha venido ganando predicamento la fusin por confinamiento inercial, procedimiento en el que decenas o centenares de intensos impulsos de lser inciden simultneamente y desde todos los lados sobre cpsulas de combustible, mezcla de deuterio y tritio (istopos pesados del hidrgeno). Los lseres comprimen y calientan las cpsulas hasta las densidades y temperaturas, extremas, a las que los ncleos de deuterio y de tritio se fusionan, forman helio y liberan grandes cantidades de energa. El gran lser Nova de Livermore fue uno de los principales instrumentos en este tipo de investigaciones. La energa total que suministran los lseres de intensidad ultraalta porttiles no basta para provocar la fusin termonuclear. Ahora bien, en conjuncin con artilugios del tamao del Nova podran adelantar el da en que resulten viables desde un punto de vista econmico y tcnico. Para que la compresin de cpINVESTIGACIN CIENCIA, julio, 2002
CORTESIA DEL CENTRO DE LASERES DE LUND, SUECIA
sulas cebe la fusin, ha de conseguirse una implosin sumamente simtrica. Cualquier fallo mnimo arruina el proceso. En la nueva tcnica pergeada en Livermore, corresponder todava a los grandes lseres el trabajo duro de comprimir el combustible hasta que adquiera la densidad necesaria, pero no tendrn adems que generar la temperatura de ignicin. Cerca del punto de mxima densidad, un impulso brevsimo de iones, acelerado por un lser compacto AIT de potencia ultraalta, incide sobre la cpsula de implosin; viene a ser como la buja en el motor de un coche: crea un punto de intenso calor que enciende una onda de fusin, y sta se propaga por el resto de la cpsula. A travs de este mtodo debera reducirse la dificultad, inmensa, de los requisitos tcnicos necesarios para cebar la fusin mediante la mera implosin; debera tambin aumentar mucho el cociente entre la energa producida y la invertida. En el Laboratorio Rutherford y Appleton de Oxfordshire y en la Universidad de Osaka se han llevado a cabo algunos de los pasos fundamentales de la ignicin rpida. Pero como sucede siempre en los trabajos sobre la fusin, habr que dar muchos ms antes de que se demuestre la viabilidad de este mtodo en cuanto procedimiento para la generacin econmica de energa. Se convierta o no en una realidad esta aplicacin, la luz concentrada tiene un futuro espectacular y variopinto. Ni soarlo habran podido Arqumedes y Diocles.
TERAWATT LASERS PRODUCE FASTER ELECTRON ACCELERATION. D. Umstadter en Laser Focus World, pginas 101-104; febrero 1996. ULTRAHIGH-INTENSITY LASERS: PHYSICS OF THE E XTREME ON A T ABLE TOP . G. A. Mourou, C. P. J. Barty y M. D. Perry en Physics Today, vol. 51, n.o 1, pginas 22-28; enero 1998. REVIEW OF PHYSICS AND APPLICATIONS OF R ELATIVISTIC P LASMAS D RIVEN BY U LTRAINTENSE L ASERS . D. Umstadter in Physics of Plasmas, vol. 8, n.o 5, pginas 1774-1785; mayo 2001.
INVESTIGACIN
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Replanteamiento del mercado ecolgico

La compra verde no es suficiente para salvaguardar la biodiversidad en los trpicos. Podra serlo la comercializacin de servicios ecolgicos
Jared Hardner y Richard Rice
n Europa y Norteamrica se ha querido contribuir a la conservacin de los bosques tropicales con la distribucin comercial de madera o caf que cuenten con certificados de que su produccin respet el medio. Estos productos verdes merecen nuestro apoyo. Uno de los ms conocidos es el caf de sombra, llamado as por hallarse el cafetal en la umbra del sotobosque y no en campos soleados donde se han talado todos los rboles. Pero en el contexto de la economa global, la agricultura viable y las acciones de los consumidores no bastarn, por s solas, para lograr la conservacin de la flora y la fauna ms amenazadas por la deforestacin. Estamos convencidos de que otra manera de proceder, nueva y osada, el sistema de concesiones de conservacin, abre una posible va para una gran expansin del mercado verde: no limitarse a los meros productos, sino abarcar una nocin ms amplia, la de servicios ecolgicos, la adquisicin directa de la preservacin de la biodiversidad. La viabilidad de tal estrategia se funda en consideraciones econmicas. En el mundo subdesarrollado se estn arrendando enormes parcelas de bosque pblico a no ms de un 1 euro por hectrea al ao. Con tales precios, las organizaciones ecologistas, que desde largo atrs han demostrado su disposicin a subsidiar la conservacin de la biodiversidad, pueden permitirse pujar ms que los competidores por los arrendamientos de esas tierras y compensar econmicamente a las gentes de aquellos lugares para que mantengan intactos los ecosistemas. Estos convenios no difieren, desde los puntos de vista legal y econmico, de los contratos de explotacin maderera o de cualquier otro acuerdo comercial que otorgue a un determinado grupo el control y beneficio de recursos naturales. Los ingresos que los pases en desarrollo podran generar de este modo son equivalentes, y con frecuencia ms estables, que los
que obtienen en los voltiles mercados internacionales de la madera o de otros bienes agrcolas.
Sin otras opciones
na de las mayores ventajas de las concesiones de conservacin es su refutacin de que el rendimiento econmico de los ecosistemas vaya unido a la destruccin de los hbitats naturales. Durante un estudio de la economa del cacao en Ghana, en la primavera de 2000, un funcionario de all le explic a Eduard Niesten, uno de los investigadores que trabajan con nosotros, que no se puede esperar que el gobierno de Ghana reserve ms de ese 20 por ciento de su valiosa zona forestal de dosel alto que ya se encuentra protegida por la legislacin de la nacin. El resto ha de utilizarse para el desarrollo econmico, asever. Tal conviccin fatalista est muy extendida entre los gobiernos y los habitantes de muchos pases en desarrollo, donde la planificacin econmica suele incluir un rpido crecimiento de la produccin agrcola, especialmente despus de que las talas hayan dejado limpia la tierra. Estas actividades representan una opcin de desarrollo atractiva tal vez la nica en los pases tropicales, que suelen disponer en abundancia de tierra y de mano de obra no cualificada, pero carecen, en cambio, de capital suficiente para financiar iniciativas ms costosas, como la industrializacin. Para examinar la cuestin ms de cerca, hemos constituido un equipo de investigacin con otros seis miembros del Centro de Ciencias Aplicadas de la Biodiversidad, dependiente de Conservacin Internacional, institucin con sede en Washington D.C. Nos proponamos estudiar los bienes agrcolas que se producen en las regiones ms ricas y amenazadas, segn los eclogos, por lo que se refiere a su biodiversidad. Estos puntos crticos de la biodiversidad, 25 en total, que tan slo cubren el 1,4 por ciento de las tierras
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emergidas, han perdido alrededor del 70 por ciento de su vegetacin primaria. Constituyen tambin los hbitats principales del 44 por ciento de las especies vegetales vasculares y del 35 por ciento de las de vertebrados terrestres. Nuestro equipo, basndose en este estudio, que nos llev tres aos, ha determinado que la destruccin de los hbitats es rpida y extensa, no slo por la explotacin de la madera, sino tambin para dejar sitio a la produccin de cinco bienes agropecuarios: carne de vacuno, haba de soja, aceite de palma, caf y cacao.
En los aos ochenta mereci amplia publicidad la expansin de los ranchos de ganado en Amrica del Sur, que supuso el 44 por ciento de la deforestacin del continente sudamericano en aquel decenio. En la actualidad, una de las grandes amenazas que sufre la biodiversidad tropical sudamericana es la creciente produccin de haba de soja, destinada, en su mayor parte, a la alimentacin de ganado. Su cultivo se ha incrementado desde los aos setenta, tan slo en Brasil, en 13 millones de hectreas; es la expansin ms rpida en los trpicos de cual-
quier producto agrario. Los subsidios gubernamentales han permitido que esta actividad invada zonas que jams alcanz la agricultura. En la vecina Bolivia, la superficie dedicada a este cultivo ha crecido, por trmino medio, casi un 35 por ciento anual desde mediados de los aos sesenta; se est aproximando rpidamente al milln de hectreas. En otros lugares, los bosques naturales se estn convirtiendo a ritmo alarmante en tierras de cultivo de los otros tres productos antes citados. Ubicuamente esparcidos por los puntos crticos de la biodiversidad
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PETE McARTHUR
JANA BRENNING; FUENTE: CONSERVACION INTERNACIONAL
PUNTOS CRITICOS DE LA BIODIVERSIDAD REGIONES DE CULTIVO DE CAFE REGIONES DE CULTIVO DE CACAO
LA CONSERVACION Y LA AGRICULTURA se disputan con frecuencia unas mismas y valiosas extensiones de terreno. Las principales zonas de cultivo del caf y el cacao coinciden con algunas de las reas ms ricas y amenazadas por lo que se refiere a la biodiversidad. Estos dos cultivos, por s solos, han reemplazado o degradado casi 20 millones de hectreas de hbitats naturales en los trpicos.
de todo el planeta se encuentran el caf y el cacao, que ocupan 11 y 8 millones de hectreas. Su cultivo ha reemplazado a no menos del 80 por ciento de los bosques primigenios de Costa de Marfil. Malasia encabeza la produccin de aceite de palma; se cultivan all 3 millones del total de 6 millones de hectreas dedicadas a este producto en todo el mundo. Indonesia, pas donde se le dedican 2,5 millones de hectreas, se ha empeado en superar a su vecina como primera productora mundial y plantar los 15 millones de hectreas que el gobierno ha asignado ya a tal fin. Sin duda, la intencin de quienes convierten ecosistemas de gran diversidad biolgica en tierras cultivables o en bosques maderables es mejorar la suerte econmica que les ha tocado. La amarga irona es que las expectativas no se cumplen. Ocurre con frecuencia que los pases que, a falta de mejores opciones econmicas, se inclinan por la
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explotacin de su madera y por la agricultura, no son competitivos en los mercados mundiales. La naturaleza misma de los mercados de exportacin de bienes hace que muchos productores no obtengan beneficios durante varios aos seguidos a causa de un exceso crnico de oferta. Por ejemplo, la cosecha anual de cacao, sumada a los excedentes ya acumulados, super el consumo entre un 30 y un 70 por ciento al ao en el perodo de 1971 a 1999. Recientemente, los plantadores de Africa Occidental recurrieron a quemar sus cosechas, en desesperada protesta por la situacin. Tenemos otro llamativo ejemplo en Bolivia, donde la imposicin en 1996 de un nuevo gravamen, a razn de 1 dlar por hectrea, a los 22 millones de hectreas de concesiones madereras tuvo por consecuencia que los madereros abandonasen la explotacin de casi 17 millones de hectreas. Es decir, los beneficios netos posibles correspondientes a la explotacin de
estos bosques eran tan escasos, que un costo adicional de 1 dlar por hectrea al ao bast para que la mayor parte de las empresas abandonaran esas inversiones. Cualquiera que sea su rentabilidad econmica, todas estas situaciones pueden acabar en una prdida generalizada e irreversible de biodiversidad. La nocin de prctica forestal o agraria viable naci de este dilema, a saber, de la necesidad de promover el desarrollo econmico y de mitigar su probable curso de destruccin ecolgica. Pero nuestros estudios recientes nos han convencido de que el esfuerzo por dar a los consumidores de productos ecolgicos un acceso ms amplio a los mercados agrcolas no necesariamente constituye una opcin adecuada para el desarrollo econmico o la conservacin. La fraccin del mercado agrcola mundial correspondiente a bienes verdes se limita en gran medida a aquellos consumidores europeos o norteamericanos que dispongan de los medios para adquirir tales productos y estn, adems, interesados en hacerlo. Esta realidad anula toda posibilidad de impedir la deforestacin relacionada con muchos productos agrcolas; por ejemplo, el haba de soja brasilea, destinada al
LOS LIMITES DEL CONSUMO ECOLOGICO
na iniciativa tendente a frenar la destruccin de los bosques tropicales que ha contado con una amplia difusin consiste en promover prcticas respetuosas con el medio ambiente en las explotaciones agrcolas o forestales. Ahora bien, la demanda de caf, madera u otros bienes verdes producidos segn esas prcticas certificadas se encuentra casi exclusivamente en Europa y en Norteamrica, donde los consumidores estn dispuestos a pagar precios ms altos para conservar la biodiversidad. Aunque su papel es importante, un mercado tan restringido cuenta con serias limitaciones. No es fcil ampliar los mercados de caf y cacao, por lo inseguro de su rendimiento econmico. Cultiven, o no, productos verdes, los campesinos han de habrselas con la descoordinada naturaleza de la produccin a escala mundial, que con frecuencia provoca crisis de superproduccin. La produccin de cacao, por ejemplo, aument mucho en los dos ltimos decenios pese al declive de los precios. Para que el consumo de productos verdes funcione en semejante contexto, no slo es necesario que sean ecolgicamente vlidos los mtodos de cultivo y cosecha; hay que garantizar tambin su rentabilidad econmica en un mercado mundial competitivo. La estrechez del mercado de madera verde tiene una causa diferente. Existen organizaciones sin nimo de lucro, como el Consejo de Gestin de las Selvas, radicado en Mxico, que han concedido certificados ecolgicos a la ac-
tividad forestal de ms de 5 millones de hectreas en Asia, Africa y Amrica del Sur. El problema radica en que casi toda la madera certificada producida en estos bosques es vendida en Europa o en los EE.UU., lo que supone, en conjunto, menos del 6,5 por ciento de los 228 millones de metros cbicos de madera ecolgica, o no que se producen en los trpicos cada ao. Puestas aparte esas dos regiones, las dems estn servidas, casi en su integridad, por explotaciones madereras no certificadas. El supuesto ms desfavorable se da en los puntos crticos de la biodiversidad es el caso de Madagascar donde la mayor parte de la madera extrada se convierte en carbn vegetal, que sirve de combustible a la poblacin. Esta isla, cuya superficie no llega al 2 por ciento del rea del vecino continente africano, alberga una asombrosa variedad de seres que no encontramos en ningn otro lugar del planeta, entre ellos no menos de 8000 especies de fanergamas. Madagascar cobija tambin el 12 por ciento de las especies de primates, el 36 por ciento de las familias de primates y 33 especies de lemridos que apenas si existen en otro lugar. Por todo ello, seguramente sea Madagascar la regin de mayor importancia para la conservacin de estos animales. Pero como los rboles se utilizan para consumo interno, los ricos extranjeros dispuestos a comprar verde no tienen posibilidad de influir en la deforestacin de estos hbitats boscosos de valor incalculable. 79
PETE McARTHUR
UN NUEVO MERCADO VERDE
PETE McARTHUR
as tierras reservadas para la conservacin ecolgica suelen ser vistas como el despilfarro de un recurso econmico. La creacin de un nuevo mercado, los servicios verdes, promete eliminar este escollo. La voluntad internacional de subsidiar la conservacin refleja la demanda, cada vez mayor, de proteccin para la biodiversidad del mundo, que a muchos pases en vas de desarrollo no les sera difcil ofertar. No cuesta comprender este nuevo mercado: los propietarios de la tierra les arriendan recursos naturales a las organizaciones conservacionistas, las cuales les abonan tanto o ms que las compaas madereras u otros arrendatarios destructivos. Estas concesiones de conservacin no slo protegen las tierras; tambin financian los servicios de conservacin y generan empleo para la poblacin local. Una concesin de conservacin debidamente ejecutada FACULTA A LOS PAISES ANFITRIONES PARA CONVERTIR EN CAPITAL SUS ABUNDANTES EXISTENCIAS DE HABITATS RICOS EN BIODIVERSIDAD. Con el sistema de concesiones los pases tropicales no dependen tanto de los voltiles mercados de madera y de bienes agrcolas, y se benefician econmicamente de la proteccin de sus recursos naturales. Tal beneficio puede conseguirse sin depreciar el valor del recurso natural y sin perjudicar los hbitats de la vida salvaje u otros aspectos del medio. ESTIMULA EL DESARROLLO ECONOMICO AL REPRODUCIR LA ESTRUCTURA DE PAGOS DE OTRAS TRANSACCIONES COMERCIALES. Los arrendamientos cubren los impuestos y tasas estatales, las prdidas de puestos 80
de trabajo y la inversin en capital. Los pagos se realizan en divisa fuerte. Una parte de estas cuotas va a parar a las poblaciones locales, a la creacin de empleo y a la inversin en programas sociales. OFRECE UNA PROTECCION INMEDIATA Y TRANSPARENTE DEL TERRITORIO EN CUESTION. La naturaleza tangible de las concesiones de conservacin permite cuantificar con claridad el rendimiento de las inversiones en biodiversidad. Deberan asimismo resultar atractivas a las grandes empresas que buscan formas de contrarrestar el impacto ambiental de sus actividades con beneficios inequvocos. CATALIZA LA CONSERVACION EN SITUACIONES EN LAS QUE LA CREACION DE UN PARQUE NATURAL PUEDE NO RESULTAR FACTIBLE. Las concesiones de conservacin proporcionan a los gobiernos una razn econmicamente slida para crear reas que se extiendan ms all del sistema de parques. Las cantidades abonadas por el arrendamiento garantizan tambin una gestin a largo plazo de tales reas, al contrario de lo que sucede con muchos parques nacionales, a los que no llegan los fondos suficientes. REDUCE EL RIEGO DE FRACASO AL ESTABLECER INCENTIVOS ECONOMICOS CONTINUADOS PARA LA COOPERACION. En muchos pases en desarrollo las inversiones empresariales comportan riesgos econmicos sustanciales, pero un sistema bien construido de incentivos, basado en pagos anuales a cambio de la vigilancia de los recursos y de otros servicios de conservacin, debera reducir mucho la tentacin de romper los acuerdos de concesin. INVESTIGACIN Y CIENCIA, julio, 2002
forraje de ganado, el aceite de palma en Indonesia, que se cultiva para el consumo interno, o los rboles de Madagascar, utilizados como combustible por los lugareos (vase el recuadro Los lmites del consumo ecolgico). Incluso cuando los productos certificados sean caf, madera o carne de vacuno llegan a los consumidores pudientes, el efecto conseguido no es tan importante como se pudiera pensar. Menos del 1 por ciento del caf que se importa en los EE.UU. tiene el certificado de sus mritos sociales o ecolgicos. Ms an, la mayor parte de las nuevas tierras dedicadas al cafeto se cultivan con la variedad robusta, que se vende en general en los pases subdesarrollados como caf instantneo, en lugar de con la variedad arbiga, la ms comn en las cafeteras del mundo industrializado. No le va mucho mejor a la madera ecolgica. Aun cuando cada metro de tabla importado de los pases tropicales por Europa o los EE.UU. estuviera certificado, no se abarcara ms que el 6,5 por ciento de la produccin total de los trpicos. El resto se vende en regiones donde los consumidores tienen poco o ningn inters por la madera certificada. De igual manera, la carne de vacuno producida orgni camen te est adquiriendo creciente popularidad en los pases industrializados. Pero el comercio internacional de vacuno supone slo entre el 1 y el 3 por ciento de la produccin mundial; en las regiones subdesarrolladas, la produccin de vacuno est creciendo por encima del 3 por ciento anual para atender el mercado interno.
Los autores
JARED HARDNER y RICHARD RICE han colaborado en estudios econmicos de la conservacin de la biodiversidad en Amrica del Sur, en Africa y en Asia a lo largo de los 10 ltimos aos. Hardner obtuvo una maestra en economa de los recursos naturales en la Universidad Yale en 1996; cuatro aos ms tarde fue cofundador de Hardner & Gullison Associates, una consultora ambiental con sede en Palo Alto, en California. Rice posee una maestra en ciencias econmicas y un doctorado en recursos naturales por la Universidad de Michigan (1983). En 1992 ingres en Conservacin Internacional (CI) y en 1999 acept su cargo actual de economista jefe del Centro de Ciencias Aplicadas de la Biodiversidad, en Washington, donde Hardner participa tambin como investigador. Los autores desean expresar su agradecimiento a los colaboradores Anita Akella, Gregory Dicum, Philip Fearnside, Sharon Flynn, Ted Gullison, Chris LaFranchi, Michelle Manion, Shelley Ratay, el personal de las oficinas de CI en Guayana y Per y el de ProPetn en Guatemala.
Comercializacin de servicios verdes

uanto ms estudibamos el efecto conservacionista de los mercados de la madera y de productos agrcolas, tanto ms nos convencamos de que el intento de apuntalarlo mediante precios ms altos para los productos verdes no es la nica forma de incentivar la conservacin. La situacin pareca especialmente trgica habida cuenta de la elevada demanda de proteccin de la biodiversidad que existe en la comunidad internacional. Est muy difundida la
idea errnea de que la conservacin no puede competir directamente con la mayora de los dems usos econmicos de los recursos naturales; en realidad, la importancia econmica de la conservacin es grande: la comunidad internacional, incluidos gobiernos, bancos de desarrollo multilateral y grupos ecologistas, dedica al menos 600 millones de euros al ao al mantenimiento de la biodiversidad en los trpicos. Esta suma representa tan slo una pequea parte de los fondos mundiales que, de existir mejores mecanismos de inversin, podran ir a parar a los pases ricos en biodiversidad. En 1999, un ejemplo tomado de Bolivia nos hizo ver hasta dnde pueden llegar esos recursos financieros. Ese ao, Conservacin Internacional le abon 100.000 dlares a una compaa maderera para que renunciase a la explotacin de 45.000 hectreas de bosque. Como parte del acuerdo, el gobierno boliviano integr la zona en el contiguo parque nacional de Madidi. Saldo: una superficie mayor que la de Barcelona o Madrid recibi proteccin permanente por menos de lo que cuesta, en promedio, una vivienda en esas ciudades. Trabajar con las concesiones madereras o con otros acuerdos de arrendamiento permite a las organizaciones conservacionistas obviar los problemas que entraa la adquisicin directa de la tierra. A algunos gobiernos les solivianta la idea de que unos inversores extranjeros puedan hacerse con el control permanente de parte de sus territorios, sobre todo si estn tratando de asegurarse una fuente regular de
ingresos con sus recursos naturales. Por la misma razn, la incorporacin de tierras a los parques nacionales como lograron los conservacionistas que decretase el gobierno boliviano es tambin una rara oportunidad. De ah que la experiencia de Bolivia y otras similares nos inspirasen la idea de aprovechar los bajos precios por los que podran arrendarse millones de hectreas de selva en los trpicos. Desarrollamos el mtodo del arrendamiento de concesiones de conservacin teniendo presentes varios objetivos principales (vase el recuadro Un nuevo mercado verde). Lo ms importante era, tal vez, que las poblaciones locales recibieran una parte de los pagos efectuados por la concesin, en favor del empleo y los servicios sociales. Al igual que una compaa maderera abonara salarios y proporcionara ciertos beneficios a los lugareos por trabajar en sus serreras, quien invierte en la concesin de conservacin los contratara para conservar el bosque. Una vez que hubimos desarrollado un conjunto de criterios claros para este mercado de servicios verdes de nuevo cuo, nos dispusimos a crear, con carcter experimental, una serie de concesiones de conservacin. Entre los primeros pases que visitamos, en los inicios del ao 2000, se contaba Per. Tenamos el proyecto de pujar por una parte de las 800.000 hectreas de bosque amaznico cuyo arrendamiento estaba el gobierno peruano sacando a subasta internacional. Durante nuestras negociaciones vimos confirmada la teora de que el valor econmico
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ASOCIACION CON LOS PARQUES
PETE McARTHUR
os parques nacionales constituyen una importante componente del plan de conservacin de cualquier pas. En naciones como Guatemala o Indonesia, las concesiones de conservacin pueden ampliar la proteccin ofrecida por los parques, especialmente en reas donde se permiten actividades econmicas como la explotacin maderera.
Estas reas de conservacin adicionales empezarn a proporcionar hbitats de enlace entre dos zonas nucleares de la reserva, los parques nacionales de Tikal y de El Mirador.
INDONESIA
CONTEXTO DE LA CONSERVACION: El Parque Nacional de Siberut protege justo algo menos de la mitad de las 400.000 hectreas de la isla de Siberut, en la costa occidental de Sumatra. En las 205.000 de fuera del parque slo subsiste alrededor del 60 por ciento de la selva natural. LO QUE ESTA EN JUEGO: Tres tipos bien diferenciados de hbitat natural, que abarcan pluviselvas tropicales de tierras bajas y cinagas de agua dulce, dan sostn a diversas formas de vida. En la isla moran cuatro especies de primates el gibn de Kloss, el langur de cola de cerdo, el langur de las Mentawai y el macaco de las Mentawai que no existen en ningn otro lugar del mundo. Unos 35.000 mentawais, con una estructura social neoltica, dependen de los recursos forestales de la isla para subsistir. LA AMENAZA: Estn pendientes de aprobacin propuestas de explotacin comercial de la madera y de plantaciones de palma que afectan al 80 por ciento de la isla, e incluso a la zona de parque. PROPUESTA DE CONCESION: Las autoridades de Siberut y Conservacin Internacional estn negociando una concesin de conservacin que podra ampliar el rea protegida por el parque y poner coto a la invasin de las explotaciones madereras o agrcolas. INVESTIGACIN Y CIENCIA, julio, 2002
GUATEMALA
CONTEXTO DE LA CONSERVACION: En 1990, el gobierno de Guatemala cre la Reserva de la Biosfera Maya, con una extensin de 2 millones de hectreas. La reserva incluye una regin de usos varios, donde se permite la explotacin comercial de recursos forestales, pero en sus zonas nucleares est vedada toda actividad, salvo las que se consideran benignas para el entorno, como la investigacin cientfica o el ecoturismo. LO QUE ESTA EN JUEGO: La Reserva Maya es la mayor de las selvas tropicales subsistentes en Guatemala y una de las partes principales de un pasillo biolgico mesoamericano que alberga al jaguar y a otras especies que requieren grandes territorios. LA AMENAZA: La explotacin comercial de la madera (de la caoba en especial) y la invasin agrcola constituyen una amenaza para los bosques de la zona de usos varios. CONCESION PROPUESTA: Conservacin Internacional y su socio guatemalteco ProPetn confan en poder formalizar y cerrar dentro de este mismo ao contratos de concesin de conservacin con las poblaciones que gestionan unas 75.000 hectreas de bosque en el interior de la zona de usos varios. 82
de los recursos forestales del Per y de otras muchas regiones del mundo es, en el mejor de los casos, muy reducido. El precio de salida de la subasta se hallaba entre 1 y 4 dlares por hectrea y ao, y en ella iban a participar, adems de nosotros, compaas madereras europeas y americanas, del norte y del sur. Sin embargo, en cosa de meses la subasta fue declarada desierta, porque los otros posibles pujadores haban dejado de interesarse en esas concesiones, presumiblemente por ser el precio de salida demasiado elevado. Aunque la suerte de este bosque concreto est por determinar, habamos plantado una semilla que prendi en el terreno frtil preparado por los ecologistas peruanos. Per estaba dando los ltimos retoques a su ley de bosques y espacios naturales, proceso en el cual diversos grupos conservacionistas buscaban soluciones que no consistieran en concesiones para la explotacin de sus bosques. En abril de 2001, el gobierno decidi incluir las concesiones de conservacin entre los usos legales de sus 67 millones de hectreas de bosque de titularidad pblica. Habamos entrado en el mundo de las pujas sin saber de cierto si nos iba a ser permitido competir, as que stas s eran buenas noticias. Ms o menos por esas fechas, un grupo ecologista peruano, la Asociacin de Conservacin del Amazonas, se puso en contacto con nosotros. Queran una concesin de conservacin para dejar a salvo un hbitat natural de fundamental importancia donde pretendan instalar una estacin de investigacin ecolgica. Segn la nueva ley peruana, las concesiones podan adquirirse solicitando reas concretas de especial inters para el licitador. No dejamos escapar esta oportunidad de contribuir a que se otorgase la primera concesin de conservacin peruana. Merced al trabajo cientfico y comunitario de la Asociacin de Conservacin del Amazonas, al asesoramiento jurdico de la Sociedad Peruana de Derecho Ambiental de Per, a la ayuda de Enrique Toledo, consultor ambiental independiente, y al apoyo entusiasta del ministro peruano de agricultura, Carlos Amat y Len, Per estableci la concesin
de conservacin Los Amigos en julio de 2001. El acuerdo se centraba en un arrendamiento por 40 aos renovables para la gestin de la conservacin y el estudio de 130.000 hectreas de bosque tropical. Este territorio forma parte de un pasillo ecolgico que conecta los parques nacionales peruanos de Manu y Bahuaja-Sonene y protege a muchas de las 25.000 especies vegetales y 1700 de aves del pas.
Tomando cuerpo
n el curso de nuestras negociaciones referentes a Los Amigos, mantuvimos tambin conversaciones sobre proyectos experimentales en Guayana y en Guatemala. En septiembre de 2000, el gobierno de Guayana otorg a Conservacin Internacional un permiso provisional por el que le conceda la conservacin de unas 80.000 hectreas en una regin meridional del pas. Durante los meses siguientes estuvimos trabajando con una comisin de funcionarios forestales a fin de negociar las clusulas de un contrato por 25 aos renovables. Esperamos lograr la conclusin del acuerdo correspondiente a esta porcin deshabitada de selva dentro del ao en curso. En Guatemala, el gobierno ha concedido ya a aldeas licencias de explotacin maderera, con una extensin de 2 millones de hectreas, del interior de la Reserva de la Biosfera Maya. Estas gentes, que habitan el interior de la zona de la reserva destinada a usos diversos, en la cual estn permitidas la tala y ciertas actividades econmicas, producen en la actualidad madera eco lgica certificada. Dos aldeas, empero, han propuesto abandonar la explotacin maderera y optar por arrendar a los conservacionistas los rboles en pie y la obligacin de proteger el ecosistema donde se encuentran. Estas poblaciones, que suman en total unos 110 hogares, podran aplicar los ingresos procedentes de la concesin propuesta en salarios para los gestores de la conservacin, en invertir en proyectos tursticos guiar a los turistas, por ejemplo, hasta los yacimientos arqueolgicos cercanos y en proporcionar servicios sociales comunales, como la sanidad y la educa-
cin. Las concesiones propuestas, que preservaran tanto los bosques primigenios como unos importantes yacimientos de ruinas mayas, cubren aproximadamente 75.000 hectreas aledaas a un parque nacional (vase el recuadro Asociacin con los parques). Los acuerdos de Guatemala y de Guayana, desarrollados y financiados ambos por el Centro de Ciencias Aplicadas de la Biodiversidad de Conservacin Internacional y por el Fondo Mundial para la Conservacin, constituyen dos maneras muy diferentes de enfocar las concesiones. Pese al escepticismo de unos y otros la idea est tomando cuerpo. El ao pasado recibimos una llamada telefnica de un ecuatoriano que haba viajado seis horas para llegar a la lnea telefnica internacional ms cercana; quera averiguar de qu forma se podra implantar una concesin de conservacin en su aldea forestal costera. En los antpodas, hemos establecido una asociacin con una pequea organizacin no gubernamental de Indonesia, ansiosa por experimentar la idea en la proteccin de los frgiles ecosistemas marinos de ese pas. Ahora, junto con otros colegas, estamos examinando la posibilidad de obtener concesiones de conservacin en Africa, Asia y Amrica del Sur. Pronosticamos que las habr en muchas otras zonas. Si estamos en lo cierto, las concesiones de conservacin fundarn un mercado mundial de servicios verdes.
LA
CONTROVERTIDA GESTIN DE LA PLUVISELVA TROPICAL. Richard E. Rice,
Raymond E. Gullison y John W. Reid en Investigacin y Ciencia, pgs. 4-10, junio de 1997. BIODIVERSITY HOTSPOTS FOR CONSERVATION PRIORITIES. Norman Myers, Russell A. Mittermeier, Cristina G. Mittermeier, Gustavo A. B. da Fonseca y Jennifer Kent, en Nature, vol. 403, pgs. 853-858; 24 de febrero de 2000. EFFECTIVENESS OF PARKS IN PROTECTING TROPICAL BIODIVERSITY. Aaron G. Bruner, Raymond E. Gullison, Raymond E. Rice y Gustavo A. B. da Fonseca, en Science, vol. 291, pgs. 125-128; 5 de enero de 2001.
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C URIOSIDADES
Desde que se lanza hasta que se detiene, el saltador de esqus saca partido unas veces de la gravedad y otras de la fuerza centrfuga o del rozamiento del aire n saltador de esqus debe ante todo componrselas con la gravedad. Lo arrastra desde que se lanza por el trampoln, inclinado entre 35 y 38 grados respecto a la horizontal: al final de los 50 metros de trampoln habr descendido unos 30 metros. Durante ese recorrido gana velocidad; su energa potencial, el producto de su masa por la elevacin y por la aceleracin impartida por la gravedad (9,8 m/s 2), se va transformando en energa cintica, proporcional al producto de la masa por el cuadrado de su velocidad. Si no hubiese rozamiento, la energa potencial del esquiador se convertira totalmente en energa cintica. Saldra del trampoln cual-
DE LA FSICA
la menor superficie. Por eso adopta la postura del huevo: los brazos hacia atrs, pegados al cuerpo, y las piernas dobladas a la mitad. Dado que la resistencia del aire crece con la velocidad, acaba por compensar la componente del peso paralela a la pista (la perpendicular se compensa con la reaccin de sta). El esquiador no se acelera ms, se mueve por la pista a velocidad constante. Esa velocidad lmite es del orden de 60 metros por segundo (213 kilmetros por hora), comparable a la de los paracaidistas en cada libre. Un trampoln de salto de esqu es demasiado corto para que los saltadores la alcancen. El rozamiento aerodinmico no es despreciable. En vez de los 31 metros por segundo previstos en ausencia de resistencia, la velocidad medida a la salida del trampoln es de slo 25 metros por segundo (90 kilmetros por hora) en el trampoln de 50 metros.
El salto de trampoln empieza con una fase de impulso durante la cual se reduce la resistencia del aire con la postura del huevo. Aplastado por la fuerza centrfuga en la porcin curva del trampoln, el saltador contrae los msculos. En el segmento recto final, slo tiene un cuarto de segundo para enderezarse y proyectarse hacia arriba. En el vuelo, su postura optimiza la sustentacin y rebaja la resistencia del aire.
Jean-Michel Courty y douard Kierlik
Un salto lleno de gravedad

quiera que hubiese sido su trayectoria con una velocidad igual a la raz cuadrada del doble del producto de la aceleracin de la gravedad por la distancia descendida; es la misma que alcanzara un esquiador que cayera en el vaco desde la misma altura. Cuando se desprecia el rozamiento, la velocidad de salida del esquiador no depende ni de su masa, ni de la pendiente del trampoln, sino slo de la altura desde donde baja. Para ser un buen saltador no sirve de nada pesar mucho. Uno de los mejores saltadores actuales, el polaco Adam Malys, pesa 61 kilogramos para una talla de 1,65 metros. Existen varios tipos de trampolines. En los K90 el desnivel es de cerca de 40 metros; en los K120, de 50. En este ltimo caso, el esquiador alcanzara sin rozamiento una velocidad de despegue de 31,5 metros por segundo (113 kilmetros por hora). La friccin de los esqus en la nieve es despreciable, un buen revestimiento de la superficie de deslizamiento lo reduce al mnimo, pero en cambio la resistencia del aire frena al esquiador porque crece con el cuadrado de la velocidad. Esa fuerza es tambin proporcional a la superficie proyectada sobre el plano perpendicular a la velocidad del cuerpo que penetra en el aire. Para deslizarse lo ms rpido posible, al esquiador le interesa ofrecer al aire
La resistencia aerodinmica
DIBUJOS DE BRUNO VACARO
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Durante la fase de impulso, el esquiador est lejos de permanecer inmvil en una postura aerodinmica. Sus piernas trabajan intensamente a fin de preparar el salto y el vuelo subsiguiente. Mientras la pendiente de la pista no vara, las piernas slo tienen que soportar la componente del peso perpendicular a la pista, unas 0,8 veces el peso del deportista. Al llegar al extremo, la pista se curva y vuelve casi horizontal. Mientras recorre la fraccin curva, el esquiador sufre la fuerza centrfuga. Es la que, en las montaas rusas, oprime a los pasajeros contra el fondo de los asientos. Al saltador tiende a aplastarlo contra la pista, con una intensidad igual al producto de la masa por el cuadrado de la velocidad dividido por el radio de curvatura. Como ste es del orden de 90 metros, con una velocidad de entrada en la porcin curva de 22 metros por segundo el esquiador soportar una fuerza suplementaria igual a un poco ms que la mitad de su peso. El saltador llega al final del arco de curva a 25 metros por segundo y entra en la zona de despegue. Es recta, de unos siete metros de longitud, y apunta levemente hacia abajo, con un ngulo de 7 a 12 grados respecto a la horizontal. La recorre en slo un cuarto de segundo. En tan breve lapso, el esquiador, que ya no est aplastado por la fuerza centrfuga, se endereza haciendo fuerza sobre sus piernas; al elevar el centro de gravedad transforma la energa mecnica almace-
nada en sus msculos en energa potencial y sobre todo en energa cintica. Al final de la impulsin, la fuerza ejercida por las piernas del esquiador supera en 1000 newton (102 kilogramos) su propio peso. Es como si su cuerpo elstico rebotase en el arco de pista. La distensin del saltador aumenta su velocidad vertical en cerca de 2,5 metros por segundo. Con una buena sincronizacin, consigue al salir del trampoln una velocidad ptima: casi horizontal, incluso un poco apuntada hacia arriba. La longitud del salto depende entonces principalmente de la direccin de la velocidad y de la postura al inicio del vuelo. Durante el planeo, el saltador adopta la postura que le permite volar lo ms lejos posible. En el aire, saca partido de fuerzas que en el trampoln no hacan ms que frenarlo. Le interesa minimizar la resistencia del aire (disminuir la superficie proyectada hacia adelante), que tiende a rebajar su velocidad de vuelo, y aumentar la sustentacin (aumentar la superficie proyectada hacia abajo), la fuerza que explica por qu los aviones se mantienen en el aire. Por ello, casi se acuesta sobre los esqus con los brazos pegados al cuerpo, a la vez que mantiene un ngulo constante de 20 grados entre los esqus y la velocidad. Esta postura viene dictada por la experiencia, pero las simulaciones por ordenador y los ensayos en tnel aerodinmico confirman su eficacia. Asombra ms que el esquiador mejore la sustentacin disponiendo
los esqus en V. Esta postura, inventada a fines de los aos ochenta por el sueco Jan Bokloev, les pareci en un principio chocante a los puristas, habituados a los esqus paralelos. La mejora de los resultados fue tan evidente que, desde 1992, la alta competicin slo conoce especialistas en la postura de Bokloev. Cuando un esquiador logra la postura ptima, la sustentacin llega a los 300 newton (30 kilogramos) durante el vuelo. Y se duda de que un efecto de tal amplitud influya en las marcas! Sin embargo, para que la competicin mantenga su inters, es esencial que la fuerza de sustentacin proceda de las aptitudes del esquiador y no de la forma o de la naturaleza de su equipo. Por ello, las normas internacionales del salto con esqus limitan estrictamente las medidas, los materiales y la confeccin de los trajes de los esquiadores. Para evitar que el saltador se transforme en un ala volante, su indumentaria debe ceirse al cuerpo; no debe superar en ms de ocho centmetros el permetro de trax. El tejido no puede favorecer la sustentacin. No debe estar ni plastificado ni revestido de caucho; ha de dejar que penetre el aire. Tras permanecer en vuelo durante cinco eternos segundos, el esquiador ha recorrido ms de 100 metros (hasta 130). Se prepara entonces para aterrizar, unos 40 metros por debajo de donde despeg. Pese a tan impresionante desnivel, durante su vuelo no ha estado en ningn momento a ms de cinco o seis metros sobre la pista, ya que el perfil de sta sigue aproximadamente su trayectoria. Mejor an: el perfil est estudiado para que en la zona de aterrizaje la pista sea recta y casi tangente a la trayectoria del saltador. As se toma tierra con facilidad; la velocidad del saltador es grande, pero sus piernas slo tendrn que soportar el equivalente a un salto de unas decenas de centmetros. Tras la zona de toma de tierra, la pista se encorva de nuevo y retorna paulatinamente a la horizontal a fin de que los esquiadores, entorpecidos por los largos esqus, se detengan sin dificultad.
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Vuelo y sustentacin
FFS
El aterrizaje
JUEGOS MATEMTICOS
Juan M. R. Parrondo
Caos, determinismo y voluntad
n el problema azar-determinismo parece no haber espacio alguno para eso que llamamos voluntad. Un suceso, o bien est determinado por el pasado o bien es aleatorio. Cmo surge, entre estas dos posibilidades, la sensacin que experimentamos ante un acto voluntario? Cuando decidimos continuar leyendo este artculo o dejar de hacerlo aqu, tenemos la ntima (y legtima) impresin de estar tomando una decisin: el acto no est determinado ni es aleatorio, sino que nace de nuestra propia voluntad. Nos sentimos creadores de esa decisin, capaces de cambiarla en el ltimo segundo, lo cual parece incompatible con el determinismo; y somos conscientes en todo momento de ella, de modo que tampoco puede explicarse como un suceso completamente aleatorio. Experimentamos la voluntad como una especie de generador insertado en la cadena de la causalidad, cuya naturaleza escapa a la dicotoma azar/determinismo. Para muchos cientficos y pensadores, la teora del caos determinista ha supuesto una tercera va, en la que la voluntad puede tener una mejor cabida. Sin abandonar el determinismo, nos muestra que puede haber una riqueza de comportamiento suficiente como para albergar la sensacin subjetiva de voluntad. Una de las ideas clave de la teora del caos determinista es la llamada sensibilidad a las condiciones iniciales, conocida ms popularmente como efecto mariposa. El nombre proviene de la imagen que utiliz el meteorlogo E. Lorenz para explicar el comportamiento catico del clima: el batir de las alas de una mariposa en China puede provocar un huracn en el Caribe. El efecto se puede observar en un sistema determinista muy sencillo. Supongamos que un hombre camina a lo largo de
una circunferencia que mide un kilmetro (vase la figura 1). Cada da camina, en el sentido de las agujas del reloj, nueve veces la distancia que le separa del punto O, tomada a lo largo de la circunferencia. El comportamiento del hombre est as completamente determinado por su posicin inicial. Si x0 es la distancia
O x0
hombre de O en la noche del da n-simo, entonces: xn+1 = Parte decimal de (10 xn) Esta ecuacin es bastante ms sencilla de lo que parece a simple vista. Recordemos que multiplicar por 10 un nmero no es ms que correr su coma decimal un lugar hacia la derecha. Por otra parte, tomar la parte decimal de un nmero no es ms que hacer cero su parte entera. Por lo tanto, para obtener la posicin en el da n + 1 lo nico que hay que hacer es eliminar la primera cifra decimal de la posicin en el da n. Por ejemplo, si la posicin inicial es 0,4539..., en la noche del primer da ser 0,539..., en la del segundo da 0,39..., y en la del tercer da, 0,9... Cul es la posicin en la noche del cuarto da? Para calcularla, necesitaramos saber con ms precisin la posicin inicial de nuestro individuo. Como puede verse, a lo largo de los das, el desarrollo decimal de la posicin inicial del individuo se va desplegando, de modo que cada vez necesitamos conocer cifras ms alejadas del desarrollo decimal de x0. Para calcular la posicin al cabo de trece das necesitaramos conocer la posicin inicial con una precisin cercana al tamao de un tomo, que es del orden de 1013 kilmetros. Esto es evidentemente absurdo: la misma nocin de posicin deja de tener sentido con una precisin tan grande, puesto que, aunque fijramos un punto del individuo, su centro de masas, digamos, las fluctuaciones seran mayores que la precisin requerida. Sin embargo, lo interesante de nuestro ejemplo no estriba en si es posible o no realizarlo fsicamente, sino en lo que puede ilustrar acerca de la nueva visin del determinismo que ofrece la teora del caos. La sensibilidad a las condiciones iniciales resulta evidente en nuestro sistema: si dos hombres parten de
Un recorrido circular que genera un comportamiento catico
(en kilmetros) que le separa del punto O inicialmente, despus de caminar durante el primer da se encontrar a una distancia: x1 = Parte decimal de (10 x0) Veamos por qu. En el primer da, recorre 9x0. Como ya le separaba de O una distancia x0, su posicin con respecto a O sera 10x0 si anduviera en lnea recta. Sin embargo, hay que tener en cuenta que se mueve sobre una circunferencia de un kilmetro, de modo que da una vuelta cada vez que recorre un kilmetro. Para cancelar el efecto de estas vueltas, se toma simplemente la parte decimal de 10x0. En los das sucesivos, el comportamiento es el mismo, de modo que, si xn es la distancia que separa al
x0
x1
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posiciones iniciales muy cercanas, que difieren en una cantidad desconocida pero del orden de la centsima de milmetro, al cabo de ocho das la situacin de uno no tendr nada que ver con la del otro. El sistema amplifica cualquier desviacin inicial, por pequea que sea, si se espera suficiente tiempo, al igual que la dinmica catica de la atmsfera es capaz de amplificar perturbaciones minsculas, como el batir de las alas de una mariposa. Qu tiene que ver el efecto mariposa con la voluntad y el problema que exponamos al comienzo del artculo? La respuesta es que un sistema catico puede desplegar a lo largo del tiempo la informacin infinita contenida en su condicin inicial. Para hacernos una idea de lo que esto supone, vamos a recurrir a lo que bien podra llamarse la Biblioteca de Babel Multimedia. La Biblioteca de Babel es un relato de Borges que recoge una vieja idea: la posibilidad de que exista una biblioteca con todos los libros de, pongamos, 300 pginas que pudieran escribirse con las 28 letras del alfabeto ms los espacios y signos de puntuacin. El nmero de volmenes sera inmenso aunque finito. La biblioteca tendra pasillos y estanteras de los cuales slo podra recorrerse una nfima parte a lo largo de toda una vida. Aunque la biblioteca contendra todos los libros escritos y por escribir, todos los tratados filosficos y todas las posibles novelas, la mayora de los volmenes estaran repletos de pginas sin sentido. Borges dibuja la biblioteca como un recinto kafkiano, que contiene grandes revelaciones pero prcticamente inaccesibles. Explorar la biblioteca es como explorar un universo que, como el nuestro, contiene ms enigmas que respuestas. La Biblioteca de Babel Multimedia es una versin modernizada, que contiene todos los posibles DVD. Es de nuevo un nmero inmenso y finito. En ella estn todos los libros, y todas las pelculas, todos los vdeos y todas las piezas musicales interpretadas de todas las formas posibles, lo que hace de ello algo un
El infinito puede desplegar todas las posibilidades
poco ms perturbador que la biblioteca original de Borges. Se encuentra en ella el vdeo de su primera comunin, el vdeo en el que usted est leyendo este artculo y el vdeo en el que comenz a leerlo pero lo abandon en el primer prrafo. Lo sorprendente es que un nmero escogido al azar entre 0 y 1 contiene en su desarrollo decimal toda la Biblioteca de Babel Multimedia. El matemtico francs mile Borel introdujo el concepto de nmeros normales, nmeros en cuyo desarrollo decimal estn todas las posibles subcadenas de dgitos. En otras palabras, si tomamos un nmero normal, lo expresamos en binario y cortamos fragmentos equivalentes a la extensin de un DVD, obtendremos una rplica (de hecho obtendremos infinitas rplicas) de la Biblioteca de Babel Multimedia. Ms an, Borel demostr que la mayora de los nmeros entre 0 y 1 son nmeros normales, de modo que un nmero escogido al azar ser normal con probabilidad uno. Volvamos a nuestro hombre que camina a lo largo de la circunferencia. Si su posicin inicial es un nmero normal, las que ir ocupando al final de cada da desplegarn una informacin equivalente a la Biblioteca de Babel. Por supuesto, hay que esperar un nmero inmenso de das para obtener el primer DVD de la Biblioteca, pero lo importante es que toda esa informacin se halla contenida, desde el principio, en la posicin inicial del individuo.
Si la mayora de los sistemas fsicos, qumicos, biolgicos y neuronales son caticos, estarn a su vez desplegando en su evolucin el contenido infor mativo de unas condiciones iniciales que pueden ser nmeros normales; adems, lo estarn haciendo de forma bastante ms rpida que el individuo de nuestro ejemplo. Aunque no sepamos exactamente cul es esa informacin y cul es la dinmica que rige dicho despliegue, de lo que no hay duda es de que la imagen que tenamos del determinismo cambia por completo cuando se consideran estas posibilidades. Que lo que voy a hacer maana est descrito con todo detalle en algn volumen de la Biblioteca de Babel es una necesidad lgica, que no contradice el hecho de que yo efectivamente decida lo que voy a hacer. Las dinmicas caticas, aun siendo deterministas, van desplegando la informacin infinita contenida en las condiciones iniciales, como el bibliotecario de Borges va extrayen do volmenes de las estanteras. En esa exploracin hay bastante ms espacio para albergar la sensacin subjetiva de voluntad. No quiero decir con ello que la teora del caos resuelva el problema. El problema de la voluntad, con el an ms fundamental de la conciencia, son probablemente los ms difciles a los que se enfrenta la ciencia. Estamos lejos de poder dar una explicacin cientfica a la experiencia que uno tiene de s mismo, de detallar los procesos y mecanismos que hacen que uno pueda tener conciencia de s mismo, de ser y de decidir. E incluso puede que tal descripcin no sea posible dentro de un marco puramente cientfico. Pero la teora del caos s nos est ofreciendo una idea del determinismo mucho ms amplia, en la que las cadenas de causalidad contienen una riqueza inesperada y son capaces de desplegar en tiempo finito una inmensa cantidad de informacin, igual que el huracn del Caribe contiene, en la suma de causas que lo provocan, detalles nfimos e imperceptibles como el lejano batir de las alas de una mariposa.
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I DEAS APLICADAS
Mark Fischetti
Navegacin en automvil
a no es raro que el salpicadero de un coche lleve instalado un sistema de navegacin que muestre mapas y d instrucciones. Mientras conducimos, el controlador de derrota recibe informacin de los satlites del Sistema de Posicionamiento Global (GPS), del cable del velocmetro y de su propio girscopo. Con esos datos sita con precisin el vehculo. A continuacin consulta los mapas almacenados en su memoria y nos ubica en una calle concreta. Actualizar segundo a segundo las coordenadas; sabr de esa manera si hemos llegado a un cruce o girado errneamente. Cuando queremos instrucciones, marcamos con un mando a distancia unas seas o seleccionamos un lugar ya incluido en la memoria del dispositivo, un restaurante por ejemplo. Un programa heurstico estudia todos los trayectos posibles desde nuestra posicin actual al destino y calcula la ruta ms rpida basndose en informaciones relativas al tamao de las calles, los lmites de velocidad, etc. Y entonces viene lo ms delicado. Una voz sintetizada nos dice cul debe ser nuestra prxima accin; que tomemos la siguiente calle a la derecha, por ejemplo. Pero el navegador ha de anunciar la orden en el instante adecuado. No queremos que se nos diga una y otra vez durante un minuto que giremos a la derecha, pero tampoco que nos ordenen ahora, a la derecha! con slo un segundo de antelacin. Para determinar qu instrucciones debe darnos y cundo, el programa casa el derrotero del coche con los datos cartogrficos por medio de unos algoritmos. Los clculos son intiles si los mapas no son exactos. Navigation Technologies, de Chicago, compila los mapas de todos los navegadores automovilsticos de EE.UU. y de la mayora de los europeos. Para cada nuevo territorio recurre a un mapa oficial, pero manda adems un ejrcito de analistas de campo a que recorra cada palmo de cada va para corregirlo y aadir detalles. El personal de campo es el verdadero corazn de nuestro sistema, dice Austin Klahn, vicepresidente de desarrollo tcnico de NavTech. Un sistema de NavTech sigue a esos analistas mientras conducen; ellos, por su parte, introducen en un ordenador porttil conectado al sistema la informacin relativa a 150 elementos fsicos: seales de stop, prohibiciones de giro en los cruces, entradas a los estacionamientos, las seas de cada manzana. Los ordenadores porttiles actualizan la base de datos central de NavTech, que se comprime en un CD-ROM o DVD. Los clientes cargan la ltima versin del disco en el equipo de su coche.
SATELITE GPS
LA PANTALLA DEL SALPICADERO muestra un mapa de calles de los alrededores de donde se halle el automvil. Una voz sintetizada informa al conductor de cul es la salida de autopista o bocacalle ms oportuna para encaminarse al destino deseado.
Av. Dr. Ibez c/ Aneto c/ S. Juan
Gran Via
Av. Felipe II
c/ Prado 0 0,5
Rbla. Prim 1km
200 metros izq. a c/. Prado
GEORGE RETSECK
EL CONTROLADOR utiliza marcas horarias para calcular las distancias del vehculo a cada satlite y determina por triangulacin su longitud y latitud. Combina esa informacin con la direccin del automvil, detectada por un girscopo y una brjula, y con su velocidad, tomada del cable del velocmetro. Seguidamente contrasta esa informacin con las coordenadas del mapa de calles guardado en la memoria para ubicar el vehculo en un punto concreto con una precisin de menos de cinco metros. El proceso se repite cada segundo para actualizar la posicin y la velocidad del vehculo.
LECTOR DE CD O DVD
GIROSCOPO
CONTROLADOR
SABIA USTED QUE...?
LA DIFUSION ES DESIGUAL. En Japn, de un 15 a un 20 por ciento de los coches nuevos se encargan con sistema de navegacin a bordo; en Europa el porcentaje es de un 5 a un 10 por ciento y en EE.UU. de un 2 por ciento. Los precios son inferiores en Japn y en Europa que en Estados Unidos. LAS RUTAS NO SON PERFECTAS. Navigation Technologies crea los mapas de los navegadores; otras firmas, Delphi por ejemplo, construyen los equipos que instalan los fabricantes de automviles. Estos disponen de divisiones que se encargan de proveer el servicio. Hay un algoritmo de encaminamiento ptimo, dice Austin Klahn, pero requiere muchsima computacin. Un sistema puede tardar 10 minutos en calcular la ruta ptima, demasiado cuando se va al volante. Y un clculo de un segundo
aconsejar quizs una ruta psima. Cada proveedor de servicios idea sus propios algoritmos de modo que ofrezcan las mejores instrucciones en un tiempo prudente: por lo general, antes de 10 segundos.
NAVEGACION
A PIE. Si los fabricantes de asistentes digitales de bolsillo consiguen aumentar las memorias de sus productos hasta 500 megabytes o un gigabyte y aadirles dispositivos GPS, podrn ofrecer navegadores para caminantes. Vecinos y visitantes de una ciudad obtendran indicaciones acerca de cmo ir a pie o en metro a restaurantes y oficinas. El instrumento podra reemplazar tambin la parte de los navegadores de automvil instalada en el salpicadero. Bernoulli e IBM ya ofrecen microunidades de un gigabyte para los asistentes de bolsillo.
LA ANTENA recibe una marca horaria exacta de tres o cuatro satlites de los 24 que componen el GPS.
PANTALLA ANTENA
CABLE AL VELOCIMETRO
MANDO A DISTANCIA
BRUJULA CONTROLADOR
RECEPTOR GPS
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L IBROS
Fsica del siglo
XX
Algo ms que una revolucin
PHYSICS, THE HUMAN ADVENTURE. FROM COPERNICUS TO EINSTEIN AND B EYOND , por Gerald Holton y Stephen G. Brush. Rutgers University Press; New Brunswick, 2001. GREAT PHYSICISTS. THE LIFE AND T IMES OF L EADING P HYSICISTS FROM GALILEO TO HAWKING, por William H. Cropper. Oxford University Press; Nueva York, 2001. C AMBRIDGE S CIENTIFIC M INDS . Dirigido por Peter Harman y Simon Mitton. Cambridge University Press; Cambridge, 2002. H ENRY N ORRIS OF A MERICAN R USSELL : D EAN A STRONOMERS , por David H. DeVorkin; Princeton University Press; Princeton, 2000. W ALTER B AADE . A LIFE IN A S TROPHYSICS, por Donald E. Osterbrock. Princeton University Press; Princeton, 2001. T HE P HYSICS OF A L IFETIME . REFLECTIONS ON THE PROBLEMS AND P ERSONALITIES OF 20 TH CENTURY PHYSICS, por Vitaly L. Ginzburg. Springer Verlag; Berln, 2001. ATOM AND ARCHETYPE. THE PAULI/JUNG LETTERS 1932-1958. Edicin preparada por C. A. Meier; Princeton University Press; Princeton, 2001. PHYSICS MEETS PHILOSOPHY AT THE P LANCK S CALE . Dirigido por Craig Callender y Nick Huggett. Cambridge University Press; Cambridge, 2001. la construccin de la argumentacin y la comprobacin de la teora. No puede apreciarse la cinemtica galileana sin comprender la teora aristotlica del movimiento, ni la relatividad de Einstein sin entender las tesis de Newton sobre el espacio y el tiempo. Una labor que se propone sin sacrificar las lcidas explicaciones de los protagonistas, ni ahorrar en formalismo matemtico, propio de la ciencia y, por tanto, de los manuales introductorios. La fsica decantada en los libros de texto refleja, en buena medida, conocimientos sistematizados en el siglo XIX. A finales de esa centuria (Great Physicists), percibase ya una unidad subyacente en los fenmenos. Si la mecnica de Galileo y Newton explicaba el movimiento de los cuerpos, de los proyectiles a los planetas, la teora cintico-molecular haba generalizado la mecnica al mundo submicroscpico del calor, entendido como movimiento de tomos, y del sonido, considerado una perturbacin vibratoria, mvil, que se propagaba entre las molculas. Caba esperar que los fenmenos de la luz, la electricidad y el magnetismo hallaran tambin su justificacin en la mecnica, ya fuera postulando partculas sometidas a leyes de fuerzas o apelando a ondas transmitidas por el ter. Pero ese mar de tranquilidad se alter el 8 de noviembre de 1895. En su laboratorio de la Universidad de Wrzburg, Wilhelm Conrad Rntgen advirti la fluorescencia experimentada por una pantalla de cianuro de platino y bario, situada a un metro de distancia de un tubo de HittorfCrookes, cuando lo atravesaba una corriente de alto voltaje. Public sus resultados Sobre una nueva clase de rayos en las memorias del centro; y el da de ao nuevo de 1896 envi separatas con algunas de sus imgenes de los rayos X, as los llamaba, a un nmero selecto de fsicos europeos. El texto lleg a Cambridge, donde Joseph John Thomson ocupaba des de 1884 la ctedra Cavendish (Scientific Minds). Lo mismo que sus predecesores Maxwell y Rayleigh, Thomson era un excelente matemtico, si bien careca de su habilidad experimental. Para su primera tarea en el laboratorio conduccin de la electricidad en los gases a baja presin cont con la ayuda de Ebenezer Everett. Maxwelliano de formacin, Thomson abord con mtodo propio el electromagnetismo y dio un notable paso adelante cuando mostr que una esfera mvil, portadora de una carga elctrica, generara un campo magntico en cuya virtud aumentara su energa. Era como si parte de la masa de la esfera residiera en el ter circundante. Oliver Heaviside propuso que, cuanto ms clere se moviera un cuerpo dotado de carga, ms aumentara su masa; no podra, pues, acelerarse ms all de la velocidad de la luz. Y cuando, aos despus del descubrimiento del electrn, se verific experimentalmente la expresin de Heaviside, le pareci a Thomson que no haba lugar para una masa intrnseca, aparte del componente electromagntico del ter. Expres esta opinin en 1903, naturalmente sin saber que muy pronto la teora de Einstein de la relatividad exigira el mismo aumento de masa, cualquiera que fuera su origen. Thomson se aprest a investigar los rayos de Rntgen. Saba que en una descarga de gas a baja presin se emita una radiacin procedente del electrodo negativo los rayos catdicos que provocaba la fluorescencia del tubo de vidrio. Se trataba de ondas, segn postulaban los fsicos alemanes, o eran partculas? Como la luz, los rayos se propagaban en lnea recta y arrojaban sombras; pero a diferencia de la luz, un campo magntico poda desviarlos. Thomson y Everett se las ingeniaron para obtener una presin muy baja, de suerte que cuando se aplicara un campo elctrico no quedara neutralizado por las cargas del gas residual. Las mediciones de la desviacin elctrica de los rayos catdicos decant la decisin en favor
na cosa es predicar y otra dar trigo. Una cosa es proclamar la necesidad de incorporar la historia de la fsica en la explicacin de la disciplina y otra, muy distinta, hacerlo. En la nica ocasin en que se ha logrado (Physics, the Human Adventure. From Copernicus to Einstein and Beyond ), Gerald Holton y Stephen G. Brush se sumergen en la naturaleza del descubrimiento, la creacin del concepto,
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de las partculas, mil veces ms ligeras que el tomo de hidrgeno. (El artculo clsico de 1897, Cathode Rays, se public en Philosophical Magazine.) Thomson y sus discpulos midieron las propiedades del nuevo corpsculo, un constituyente bsico de todos los tomos. Se concentraron en la carga elctrica, negativa, la misma quiz que la carga portada por un ion en una solucin salina; esta carga haba sido bautizada con anterioridad por Stoney con el nombre de electrn. El descubrimiento del electrn coronaba la obra de Michael Faraday, quien en 1821 construy un motor en cuya virtud un campo magntico desviaba una corriente elctrica y la confinaba en una trayectoria circular. Una vez que Thomson estuvo convencido de que todos los tomos contenan electrones negativos comenz a idear modelos. Para estudiar con Thomson arrib a Cambridge en 1895 Ernest Rutherford, procedente de su Nueva Zelanda natal. Le asign emplear los rayos X para producir iones en los gases y estudiar su movilidad. Pero pronto se sinti atrado por la radiactividad, descubierta por Henri Becquerel en 1896. Antes de trasladarse a la Universidad MacGill (1898) haba dividido las emisiones radiactivas entre rayos y . Con Frederick Soddy postul que los tomos de los elementos ms pesados (uranio, torio y radio) se desintegraban espontneamente a travs de la emisin de un rayo de alta velocidad (partcula identificada ms tarde con el ncleo del helio) o un rayo a alta velocidad (electrn). La conclusin ms notable de la investigacin durante los aos 1902-1903 de Rutherford y Soddy fue que la desintegracin radiactiva implicaba una transmutacin real de un elemento en otro. La emisin de partculas y por los elementos radiactivos naturales sugera la posibilidad de construir un modelo del ncleo atmico con estos bloques. Pero el primer elemento, el hidrgeno, ofreca dificultades, al poseer una sola carga positiva nuclear y aproximadamente un cuarto de la masa de una partcula . La nueva fsica incipiente pugnaba por encajar en las ecuaciones
Manuscrito de Einstein de 1912
clsicas. Con su hiptesis sobre los cuantos Planck se propona slo retocar la teora electromagntica de Maxwell, no sustituirla. Doquiera fue necesario se recurri a hiptesis ad hoc; as cuando del experimento de Michelson-Morley se desprenda que no podra observarse el movimiento de la Tierra a travs del ter, G. F. FitzGerald y H. A. Lorentz adujeron que los cuerpos que se mueven a travs del ter se contraeran tal vez, por lo que los aparatos de medicin no detectaran movimiento alguno. Hasta que Albert Einstein se decidi cortar con el pasado all donde la teora constitua un bice, por ejemplo, prescindiendo del ter. Los tericos del siglo XIX vieron en el marco newtoniano de un espacio y un tiempo absolutos un lugar conveniente para ubicar el ter, que propagaba la luz y otras ondas electromagnticas. Pero por mucho que Albert Michelson y Edward Morley se esforzaron por detectar el movimiento de la Tierra en relacin con un mar de ter, nunca lo lograron. Ignorando ese pilago, Einstein demostr que, para dos observadores que se movieran entre s a velocidades constantes, las mediciones de longitud y tiempo eran distintas. Adems de circunscribir su teora especial de 1905 a los sistemas inerciales que se movan a velocidades relativas constantes, no inclua la teora de la gravitacin de Newton. Pero una teora general de la relatividad deba reconocer los efectos gravitatorios y los sistemas no inerciales (los que se aceleran entre s). El tiempo y el espacio se hallan imbricados en los sistemas de aceleracin. Una teora general de la relatividad tena que basarse en una geometra no eucldea, la
esbozada a mediados del siglo XIX por Bernhard Riemann. De repente el universo se hizo abordable, maleable, un objeto con una topologa y una geometra dinmicas. La mecnica cuntica, por su parte, hall un primer esfuerzo sistematizador en Niels Bohr y su modelo del tomo de hidrgeno (compuesto por un protn y un electrn), al tiempo que Rutherford segua investigando en el ncleo. En 1920 Rutherford avanzaba ya el estrecho ligamen entre un protn y un electrn en un par neutro, sin dejar de buscar con ahnco pruebas de la transformacin nuclear. Para ello cont con la ayuda de P. M. S. Blackett, quien en 1924 obtena, en una cmara automtica de niebla, ocho trazas (a partir de 23.000 fotografas) confirmantes de la transformacin nuclear. Un ao despus se establecen las bases tericas de la nueva mecnica cuntica. Su sbito esplendor en Cambridge se deber a Paul Adrien Maurice Dirac. Tras graduarse en ingeniera elctrica por Bristol en 1921, dedic dos aos al estudio de la matemtica hasta que obtuvo una beca para ahondar en fsica con Ralph Fowler. En ese tiempo Dirac tena un conocimiento slido del electromagnetismo y de la teora de la relatividad, pero saba muy poco de la nueva teora cuntica del tomo, iniciada por Bohr un decenio antes. En parte orientado por Fowler y en parte avanzando por sus propias investigaciones, Dirac comprendi muy pronto la nueva disciplina. En menos de un ao haba publicado ya sus primeros artculos sobre teora cuntica. Aunque reconoce la potencia de la teora sobre la estructura atmica propuesta en 1925 por Werner Heisenberg, elabora su propia for91
Tcnica militar
GEMA: BIRTHPLACE OF GERMAN RADAR AND SONAR, por Harry von Kroge. Traduccin de Louis Brown. Institute of Physics Publishing; Bristol y Philadelphia, 2000. e narra en este interesante libro la historia de GEMA, siglas de Gesellschaft fr Elektroakustische und Mechanische Apparate, la empresa que desde antes del comienzo de la II Guerra Mundial trabaj para la Armada alemana, prcticamente en exclusividad, en el desarrollo y fabricacin de equipos de radar y sonar. Desde el campo aliado se consideraba que GEMA no era sino una tapadera para las actividades de la Armada alemana dentro de las investigaciones sobre la deteccin y localizacin de blancos no visibles y que, de hecho, era propiedad de ella. Pero, a diferencia de lo ocurrido en Gran Bretaa y Estados Unidos a lo largo y antes de la guerra, en Alemania tales investigaciones no se llevaron a cabo bajo el impulso gubernamental en laboratorios oficiales y con el concurso ms o menos amplio de compaas privadas, sino que originalmente se debieron a la iniciativa de dos jvenes ingenieros que, desde poco antes del final de la I Guerra Mundial, comenzaron a interesarse en la telegrafa y la telefona sin hilos y compartieron ese y otros intereses desde que coincidieron, siendo an estudiantes, en Postdam en 1917. Se trata de Paul-Gunther Erbslh y de Hans-Karl Freiherr von Willisen, propietarios y fundadores de la GEMA en 1934 y cuyos nombres deben asociarse a los progresos registrados a lo largo del siglo XX en el campo de la electrnica. A ellos debe unirse el de Rudolf Khnhold, fsico, director de la NVA (Nachrichtenmittel-Versuchsanstalt, Centro de experimentacin de comunicaciones), organismo encargado de la investigacin y desarrollo de las comunicaciones navales, quien trabaj en estrecha colaboracin con Erbslh y von Willisen desde 1932, siguiendo la trayectoria que documentadamente se expone en el libro. Desde el punto de vista de la investigacin histrica, esta obra posee un mrito especial. Con la dispora
subsecuente a la derrota, la mayor parte de los archivos y documentacin, as como gran parte de los equipos, de la GEMA se perdieron o se dispersaron, por lo que el autor tuvo que emplear dcadas en localizar y entrevistar personas que ocuparon puestos de relevancia en la empresa, gracias a lo cual pudo hacerse con un material documental suficiente para reconstruir al detalle la historia de la GEMA, cuya parte ms sustancial se expone en este libro. Desde el punto de vista histrico propiamente dicho, la obra presenta dos vertientes. Una de ellas es la exposicin de cmo evolucionaron en Alemania las investigaciones acerca de la localizacin de blancos mediante ondas materiales subacuticas y ondas radioelctricas, y los equipos de ellas derivadas, a lo largo de la guerra. Fueron famosos los radares Freya, de alerta area, y Seetakt, de vigilancia martima. Llamar la atencin este aspecto a los conocedores del tema; en el transcurso de sus pginas vern aparecer, y actuar e interactuar, a personas y organizaciones, y aparatos y dispositivos hoy considerados clsicos, cuyos nombres sin duda les sern familiares. Por otra parte, se ofrece una exposicin detallada del funcionamiento de una empresa industrial en la Alemania en guerra, apoyada en una documentacin que revela cmo se llevaban a cabo las actividades industriales en tan singulares circunstancias. Es este libro, cuya versin en lengua inglesa se llev a cabo bajo los auspicios del Institute of Physics Publishing, una obra de carcter esencial para quienes las historia de la ciencia, tcnica, industria y milicia del siglo XX sean temas de su inters. Pero la exposicin no carece de la amenidad suficiente para atraer a lectores cualesquiera y, como atencin a la curiosidad de stos, aquellos puntos cuya exposicin requiere conocimientos especializados por parte del lector se presentan en prrafos impresos en negrita, prrafos que pueden eludirse sin que se pierda el hilo narrativo. J. VILARDELL
mulacin de la mecnica cuntica, construida sobre magnitudes matemticas que l denomin nmeros q. Result que no slo era equivalente a la versin matricial de la mecnica cuntica desarrollada por Heisenberg, Max Born y Pascual Jordan, sino tambin concordante con la mecnica ondulatoria que Erwin Schrdinger present en 1926. El mismo se encarg de aclarar la relacin exacta entre las diversas versiones en el otoo de 1926, en un artculo Sobre la teora de la mecnica cuntica, que se considera uno de los pilares de la fsica moderna. Pasa unos meses con Bohr en Copenhague y con Heisenberg en Gttingen. De esas estancias, sumamente provechosas, salieron sus trabajos sobre la teora
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de la transformacin de la mecnica cuntica y su teora cuntica de la radiacin electromagntica. Pese a sus primeros xitos en teora cuntica, su principal contribucin se produjo en 1928 con la teora relativista del electrn. La mecnica cuntica original de Heisen berg, Dirac y Schrdinger era no relativista, es decir, vlida slo para partculas que se movieran con lentitud (en comparacin con la velocidad de la luz). Guiado por principios muy generales de invarianza Dirac encontr una ecuacin que satisfaca las exigencias bsicas de la relatividad y de la mecnica cuntica. Siguiendo un camino que era esencialmente matemtico, lleg a una ecuacin a partir de la cual pudo deducir el espn correcto del
electrn. Y lo que era de resaltar, esa magnitud importante no se introduca en la teora, sino que se deduca de ella. La mina escondida en la ecuacin fue descubierta por el propio Dirac. En su anlisis de la ecuacin, observ que inclua soluciones que se referan a partculas con energa negativa. Las partculas reales deban tener energa positiva. En 1931 postul la existencia del antielectrn, una nueva clase de partcula, desconocida por los fsicos experimentales, que posee la misma masa que el electrn, aunque de carga opuesta. Fue ms lejos. El protn tendra su propia antipartcula, un antiprotn dotado de carga negativa. Anunci tambin la existencia de cargas magnticas anlogas a las
Diagrama presentado por Russell en 1913. El tamao de los puntos es proporcional al grado de error posible. Los crculos huecos designan estrellas con slo una tanda de observaciones de la paralaje
cargas elctricas, los llamados monopolos magnticos. Unos aos ms tarde defendi que la completa simetra entre partculas y antipartculas implicara probablemente la existencia no slo de antitomos, sino de antimundos enteros tambin. Pero, dnde se encontraban esas antipartculas? A finales de 1932, Carl D. Anderson, en el Caltech, public sus observaciones sobre una partcula dotada de carga positiva, de masa inferior a la del protn, en la radiacin csmica. En un principio Anderson lo crey un acontecimiento raro. Pero en febrero de 1933, Blackett y Giuseppe Occhiliani resuman su anlisis de unas 500 trazas de partculas de rayos csmicos, 14 de las cuales eran prueba de un electrn positivo o anti-electrn, que vincularon explcitamente con la teora relativista del electrn propuesta por Dirac. La existencia del antiprotn no se revel hasta 1955, en un acelerador de partculas, y en 1996 los fsicos pudieron informar de la deteccin de un anti-tomo, el anti-hidrgeno. Pese a algunas alegaciones en contrario, no se ha detectado todava el monopolo magntico de Dirac, ni en la naturaleza ni en los experimentos. Si la realidad del espaciotiempo de la teora general de la relatividad se corrobor en 1919, en las fotografas que Sir Arthur Edington tom en la isla Prncipe durante un eclipse solar, la astrofsica ha ayudado al desarrollo de la fsica de partculas, al tiempo que se ha beneficiado de sta (Henry Norris Russell y Walter Baade ). Russell (1877-1957) sac a la astronoma de la historia natural para convertirla en pieza imprescindible de la nueva filosofa natural; hizo de la fsica atmica el centro de la astrofsica de la primera mitad del siglo XX. Haba entrado ya el espectroscopio en los observatorios, con lo que ello supona para conocer la termodinmica de la radiacin e inferir la
constitucin de planetas, estrellas y nebulosas. Pero no se requera particular bagaje terico para describir la estructura del universo sideral. Algunos intentos de crear modelos del tomo basados en pruebas astronmicas fracasaron. Pareca ms prudente atenerse a una astronoma espectroscpica ceida a la morfologa y la normalizacin de los cuerpos celestes. Contra esa corriente se revela Russell, formado en Princeton y en Cambridge. En 1913 descubri que la magnitud absoluta (la de una estrella distante 10 parsec del Sol) guardaba correlacin con su clase espectral, que era indicativa de la temperatura de superficie y estaba relacionada con su color. Expuso sus hallazgos en un grfico donde
apareca la magnitud fotogrfica absoluta en funcin de la clase espectral (o temperatura): diagrama de Hertzsprung-Russell. Con el diagrama H-R se infiere la paralaje, es decir, la distancia deducida mediante la comparacin entre la magnitud absoluta y la magnitud aparente, determinada a partir de las caractersticas espectrales de la estrella. Para Russell, adems, el diagrama representaba una trayectoria en cuyo recorrido las estrellas evolucionaban en gigantes azules brillantes y terminaban en enanas rojas fras. Al estudiar, a partir de su espectro, la composicin qumica de una enana amarilla (el Sol) lleg a la conclusin, en 1929, de que el hidrgeno constitua hasta el 60 por ciento del volumen solar.
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Manual perdurable
CLASSICAL ELECTRODYNAMICS, por Walter Greiner. Springer Verlag, Nueva York, 1998. l libro pertenece a la coleccin Classical Theoretical Physics, y constituye un valioso manual para una asignatura de electricidad y magnetismo. Exige que el estudiante posea una base matemtica (los cursos de clculo y mtodos matemticos) para poder afrontarlo. Pero no ms que otras obras que cubren la misma materia: el lenguaje formal empleado es el necesario. Si hubiera que comparar este ejemplar con otras monografas, hasta podra decirse que en este aspecto resulta ms asequible. Adems, se consagran dos captulos enteros, casi al principio del libro, a desbrozar los clculos que se utilizan para algunos temas especficos, como el de los momentos multipolares. El contenido se agrupa en tres grandes apartados: electrosttica, magnetosttica y electrodinmica. Es completo y adecuado en lo esencial. Omite, sin embargo, algunos temas secundarios, como la magnetohidrodinmica, y la relatividad slo se toca brevemente al final. Empleado como manual, es de fcil manejo: figuras claras que ayudan a seguir el texto, exposiciones rigurosas y precisas, y un ndice que, si bien peca de breve, contiene lo fundamental. Ayuda tambin la eleccin de una notacin sencilla y el cuidado en la edicin para que las frmulas resulten fcilmente legibles.
Lo ms atractivo del libro, y quiz la diferencia ms sobresaliente respecto a otros que tratan de la misma materia, es la gran cantidad de ejemplos prcticos deben pasar del centenar completamente resueltos. Se ilustran los conceptos con casos particulares, escogidos con esmero, a veces enunciados en forma de problemas. As, tras la explicacin de las leyes de Maxwell, se pone por obra lo expuesto en nueve aplicaciones, para hallar desde la energa del campo magntico creado por una bobina hasta la presin de radiacin que da forma a la cola de los cometas. Adems del valor que tienen en s mismos como glosa de las situaciones ms relevantes, estos ejemplos, elaborados con todo detalle, constituyen una gua preciosa para el estudiante, que con frecuencia se encuentra en los manuales con ejercicios propuestos (pero sin resolver paso a paso) o con problemas al final de cada captulo de los que slo se indica, si acaso, el resultado. Al ir entremezclados con las secciones explicativas, confieren una amenidad de la que carecen otras obras, quiz ms formales. La originalidad de resear algunas notas bibliogrficas al final de cada captulo resulta interesante, al igual que la inclusin de un tema sobre la historia de la electrodinmica, colocado al final casi a modo de apndice, con un sumario de las contribuciones de los cientficos ms relevantes. A. GARCIMARTN
A la evolucin del universo se aplic tambin Walter Baade, quien descubri la existencia de poblaciones estelares jvenes y viejas. Abra ese hallazgo un horizonte de investigacin del que surgi nuestro conocimiento actual sobre la formacin estelar y evolucin de las galaxias. Despleg su actividad, sin embargo, en un tiempo en que no haba telescopios espaciales, ni astronoma ultravioleta ni de rayos X, muy poca en infrarrojos y, slo al final de su vida acadmica, radioastronoma. Baade haba nacido en 1893 en una pequea localidad de Westfalia. Tras un primer ao en la Universidad de Mnster, se traslad a la de Gttingen, donde tuvo por maestros a David Hilbert y Flix Klein en matemtica, Johannes Hartmann y Leopold Ambronn en astronoma y a Emil Wiechert en geofsica. Bajo la direccin de Hartmann prepar su tesis sobre el espectro y rbita de Lyrae. Sus resultados confirmaron los avanzados por Ralph H. Curtiss. Quedaba comprobado que Lyrae consta de dos estrellas, una brillante (B5) y otra dbil (B8). En 1920, instalado ya en el observatorio de Hamburgo, comenz
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un trabajo rutinario sobre la nebulosa de Orion, cmulos estelares, novas y estrellas variables. Tom cinco placas de la nova que Max Wolf haba descubierto en la galaxia espiral NGC 2608. Wolf y Baade reconocieron que la nova, tan brillante casi como la galaxia entera donde se hallaba, era una nova sumamente especial. En 1921 dio su primer paso en investigacin galctica. Tom seis placas de la nebulosa espiral M 33, en realidad un sistema estelar gigante parecido a la Va Lctea. Comparando esas placas entre s hall tres variables, estrellas iguales a las de nuestra galaxia pero en otra galaxia. March a los Estados Unidos en 1931, incorporndose en el equipo investigador del observatorio de Monte Wilson, que alojaba el mayor telescopio del mundo. Tras un programa sistemtico de observacin lleg a la conclusin de que las nebulosas de emisin, extincin por polvo y estrellas O y B de alta luminosidad iban siempre asociadas. Eran objetos de una poblacin I puros. Los brazos espirales constituan estructuras contempladas en estas nebulosas de emisin, no
concentraciones de todos los tipos de estrellas, como haban credo los numerosos tericos que se haba esforzado en hallar una explicacin. En 1947 Baade descubri que los brazos espirales casi desaparecan en las fotografas tomadas en el continuum rojo profundo. La poblacin II es la columna vertebral de la galaxia entera y la pauta espiral es un adorno deslumbrante, aunque sin consecuencias. Junto a la astrofsica, otros campos han ido progresando de una manera notable desde mediados del siglo XX . En qu situacin nos encontramos? (The Physics of a Lifetime). La fsica ha avanzado y se ha diver sificado, sin perder, no obstante, el carcter unitario de sus fundamentos y mtodos. Muchas son las cuestiones pendientes en macrofsica, microfsica y astrofsica. Entre los problemas caractersticos de la primera podramos mencionar la fusin nuclear controlada, la superconductividad, las transiciones de fase o los ncleos exticos. Preocupan a la microfsica, entre otros interro gantes, los asociados al desarrollo de la cromodinmica cuntica, las teoras de unificacin
o la masa del neutrino. Tiene ante s la astrofsica un reto permanente; la verificacin experimental de la teora general de la relatividad. El dominio de la fusin nuclear controlada encuentra su expresin ms prometedora en el confinamiento magntico del plasma, mediante unas trampas toroidales a las que llamamos tokamaks. Debern solucionarse las dificultades que plantean la baja estabilidad de la pared primera del reactor, sometida a un flujo de neutrones de elavadsima intensidad, y la consecucin de un calentamiento eficaz del plasma. En otro orden, carecemos de una teora que describa las transiciones de fase de segundo orden en sistemas tridimensionales. El tamao atmico (del orden de 108 cm) y, por supuesto, el tamao nuclear (del orden de 1013 a 1012 cm) deben considerarse microscpicos. Por tanto, clasificaremos los fenmenos atmicos y nucleares en el dominio de la microfsica, cuya ley bsica es la teora cuntica relativstica. Sabemos que antes de 1932 slo se conocan tres partculas elementales: electrn, protn y fotn. Desde entonces la taxonoma se enriqueci con neutrones, positrones, muones, leptones, mesones, piones, hiperones, partculas de resonancia, neutrinos, antineutrinos, etc. Las partculas se describen por su masa, espn, carga elctrica, vida media y otros parmetros y nmeros cunticos. Hacia 1963-64 apareci la hiptesis de los quarks, prototipo de partculas que componen bariones y mesones Todos los quarks tienen espn y, por tanto, son fermiones. Un barin consta de tres quarks. Hay, por lo menos diez tipos de partculas en el modelo quark de la materia. Para explicar el mecanismo de confinamiento de los quarks en los hadrones hemos de acudir a la teora cromodinmica. En el atardecer de su vida, Einstein trabaj intensamente en una teoras unificada de campos. Cuando l empez slo se conocan dos tipos de interaccin, electromagntica y gravitatoria. Ms tarde entraron en escena las interacciones dbil y fuer te. La investigacin acINVESTIGACIN Y CIENCIA, julio, 2002
Walter Baade (1893-1960)
tual busca y avanza modelos que superen la teora unificada de las interacciones dbiles y electromagnticas (interaccin electrdebil) en una superunificacin, que englobe la gravedad. Nunca dejaron los fsicos del siglo XX de pensar qu haba ms all de su mundo cuntico. De la mayora existen testimonios personales o epistolares, de algunos pginas destinadas a la imprenta (Atom and Archetype. The Pauli/Jung Letters). Entre otros mviles impulsaron esa tendencia el principio de complementariedad de Bohr y el de incertidumbre de Heisenberg. En el bien entendido, de que, en cuanto tales estipulaciones, no deben sacarse de su genuino sentido fsico, so pena de forzar su contenido. Sin embargo, la conciencia de un mundo psicolgico, complementario al estudiado por la fsica, y la intervencin de la decisin del sujeto en la orientacin del experimento, alentaron una serie de preguntas cuya respuesta requera cierta armazn argumental. Sorprender a muchos el conocimiento filosfico de Heisenberg o los anlisis del concepto de mal (privatio boni) de Pauli. En el caso de este ltimo las cuestiones filosficas tienen una raz personal, introspectiva, la de su desequilibrio emocional (fracaso matrimonial, envenenamiento de su madre, alcoholismo y carcter pendenciero) que busca apoyo en la psicologa profunda de Jung. De esa relacin sali un libro conjunto: un tratado de Jung sobre la
sincronicidad y un ensayo de Pauli sobre las interpretaciones de la naturaleza y psiqu (Naturerklrung und Psyche, 1952). El postulador de la existencia del neutrino y autor del principio de exclusin se manifiesta en numerosas ocasiones explcito sobre la naturaleza analgica entre la esfera fsica y la esfera psicolgica. Con los aos se mostrar partidario incluso de una ciencia, dotada de un lenguaje propio, neutro, que pueda abordar ambas conjuntamente. Con mayor distanciamiento del sujeto, la filosofa de la naturaleza viene dedicndose en los ltimos aos al estudio de las cuestiones epistemolgicas que emergen de la mecnica cuntica (Physics Meets Philosophy at the Planck Scale). Se trata de una disciplina que, por desgracia, no goza de especial cultivo en el mundo hispanohablante. Para abordar la posibilidad de una gravedad cuntica, se requiere, de entrada, cierta soltura en mecnica cuntica y relatividad general. Con esa base, podremos afrontar la revisin que se demanda de los conceptos de espacio, tiempo y materia. Roger Penrose acota el problema central de la teora cuntica en la reduccin del vector de estado. Se trata de entender de qu modo, a partir de la medicin de un sistema cuntico, se produce el colapso de la funcin de onda. Interviene en la medicin el estado cuntico en cuestin imbricado en una parte ms extensa del universo fsico, es decir, en un aparato de medicin. Este, junto con el observador y su entorno comn, debe tener tambin cierta descripcin cuntica. En consecuencia, debe haber una descripcin cuntica de ese estado cuntico considerado en su integridad. En torno a ese ncleo central giran las distintas interpretaciones de la mecnica cuntica, desde la clsica de Copenhague hasta la de Bohm, de Broglie, Gell-Mann y otros. El problema de la medicin es genuinamente filosfico. Como lo son el espacio y el tiempo asociados a la gravedad. LUIS ALONSO
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A VENTURAS PROBLEMTICAS
Dennis E. Shasha
Defensa en profundidad
maginemos un partido de ftbol sobre un tablero de seis por seis, en el cual un delantero muy veloz parte del fondo norte del tablero y trata de esquivar a tres defensas del equipo contrario. Segn las reglas de este juego, la libertad de movimiento del delantero no es completa: solamente puede desplazarse a una de las tres cuadrculas vacas que estn justo debajo de la que ocupe. Por ser tan veloz, sin embargo, puede en cada turno desplazarse dos cuadros. Los defensas, ms lentos, slo avanzan como mximo uno por turno; tienen permiso, eso s, para hacerlo a cualquiera de los ocho que rodean al que ocupan o, si lo prefieren, quedarse donde estn (vase la figura A). El delantero gana la partida si logra alcanzar el fondo sur del tablero. Los defensas ganan si bloquean al delantero ocupando todos los espacios que
tiene ante s (las casillas situadas inmediatamente al sudeste, sur o sudoeste). Supongamos que el delantero parte de cualquier cuadro del fondo norte. Tras observar de dnde ha arrancando, los tres defensas se situarn en cualquier casilla que se encuentre a una distancia de al menos tres cuadros del rival. En la figura B se muestra una posible configuracin inicial. El delantero sale y se desplaza dos cuadros; a continuacin cada uno de los defensas efecta una jugada, y as sucesivamente. Pueden el delantero o los defensas asegurarse la victoria? En tal caso, de qu manera? Modifiquemos ahora las reglas un poquito. Pongamos que los defensas hayan de partir del fondo sur. Se ofrece en la ilustracin C una posible configuracin. En estas condiciones, puede alguno de los bandos asegurarse la victoria?
Solucin del problema del mes pasado: A las hadas de la leyenda les atraen los siguientes colores: a Juliana, el turquesa; a Katiana, el ocre; a Oliviana, el color marfil; a Ania, el verde salvia, y a Heliana, el verde esmeralda. Puede verse una explicacin completa de la solucin en www. investigacionyciencia.es. Solucin en la Red
Se puede ver la solucin del problema de este mes visitando www.investigacionyciencia.es.
FONDO NORTE DELANTERO
DEFENSA
SARA CHEN
FONDO SUR
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Seguiremos explorando los campos del conocimiento

EL CICLO VITAL DE LAS GALAXIAS LA ESPERANZA EN UN VIAL
AGOSTO 2002 5 EURO
ESPINTRONICA
Rasgos geniales Un fuerte romano en el desierto de Egipto Los estrgenos y el sistema vascular
00310
9 770210 136004
LA ESPERANZA EN UN VIAL, por Carol Ezzell

Hay vacunas contra el sida ya en sus ltimos ensayos clnicos, pero est por ver que sean eficaces.
RASGOS GENIALES, por Darold A. Treffert y Gregory L. Wallace

Brillantez artstica y memoria deslumbrante acompaan a veces al autismo y a otras anomalas del desarrollo.
EL CICLO VITAL DE LAS GALAXIAS, por Guinevere Kauffmann y Frank van der Bosch
Se est a punto de explicar la desconcertante variedad de las galaxias.
LA COMPLEJIDAD DEL CAFE, por Ernesto Illy

Uno de los sencillos goces de la vida es en realidad muy complicado. Cientos de componentes definen su sabor y aroma.
UN FUERTE ROMANO EN EL DESIERTO DE EGIPTO, por Frdric Colin

En el oasis de Bahariya, unos restos atestiguan la existencia de un fuerte romano del siglo III. Se ha reconstruido el texto de la inauguracin oficial, grabado en piedra.
LOS ESTROGENOS Y EL SISTEMA VASCULAR, por Miguel A. Valverde, Francisco Muoz y Ramn Latorre
La investigacin de los efectos ejercidos por los estrgenos sobre el sistema vascular sugiere esperanzadoras aplicaciones para la prevencin de enfermedades cardiovasculares.
LA INQUIETANTE CONDUCTA DE LOS ORANGUTANES, por Anne Nacey Maggioncalda y Robert M. Sapolsky
El estudio de estos grandes simios muestra que algunos machos siguen una estrategia evolutiva inesperada y alarmante.
ESPINTRONICA, por David D. Awschalom, Michael E. Flatt y Nitin Samarth

Unos dispositivos microelectrnicos que se basan en el espn del electrn quiz nos conduzcan a los microchips cunticos.

Investigación y Ciencia 310 - Julio 2002

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Gretchen G. Teichgraeber Rolf Grisebach

DISTRIBUCION para Espaa:

para los restantes pases: Prensa Cientfica, S. A.

Ejemplares sueltos: Ordinario: 5,00 euro Extraordinario: 6,00 euro

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