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Los conidios. Diseminación.

Morfogénesis. Crecimiento.
Diferenciación

MICOLOGÍA
LOS CONIDIOS
• Los hongos son los colonizadores más
eficientes de la naturaleza.
• Una de las principales razones de su éxito
ecológico, es su prodigiosa capacidad para
producir y dispersar un descomunal
número de minúsculas —pero a menudo
altamente sofisticadas y especializadas—
“semillas” denominadas Conidios (esporas).
LOS CONIDIOS

• Las conidias son diminutas partículas, muy ligeras


y parecidas a polvo, que se forman en las
estructuras reproductoras de los hongos.
• Si una espora cae en un sitio adecuado, y siempre
que los factores ambientales sean propicios,
germina dando lugar a un micelio (cuerpo del
hongo en forma de filamentos) que se extiende
bajo tierra, ocupando con frecuencia amplísimas
superficies subterráneas.
LOS CONIDIOS

• De las esporas surgen otras setas, cuando


las condiciones de humedad y temperatura
son favorables, que cuando maduran
originarán nuevas esporas.
• Las mitosporas se producen en cantidades
inverosímiles a partir de células
especializadas (Fiálides)
LOS CONIDIOS

• Las basidiosporas o ascosporas se producen


en grandes cantidades a partir de células
especializadas que se sitúan en una parte de
la seta denominada himenio
• Clyde M. Christensen comprobó que un solo
ejemplar de Fomes fomentarius desprendió
350.000 esporas por segundo,
día tras día durante seis meses.
LOS CONIDIOS
• Una simple gota de lluvia que impacte en Scleroderma
citrinum maduro y entreabierto puede arrojar al
exterior cientos de miles de esporas.
• El micólogo francés Roger Heim proporciono datos
acerca de la sobrada eficiencia de los hongos en la
producción de esporas: desde los 50 millones de
esporas del Agaricus bisporus, a 100 millones del
Coprinus comatus, ambas cantidades por hora.
• En Polyporus squamosus se producen 50.000 millones
de esporas durante toda su vida .
Coprinus comatus
MEDIOS DE DISPERSIÓN
• Anemocoria
– Es la dispersión del aire.
– Los organismos menores de 0.1 mm.
• Anemohidrocoria
– Es la dispersión, sobre el agua, pero impulsados
por el viento.
• Zoocoria
– Es la dispersión por animales
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS
• La liberación de las esporas y su dispersión por el
medio ambiente puede ser fácil y sencilla o
sumamente complicada, como en el caso de las
ascosporas.
• Estas últimas han de liberarse de dos envolturas
independientes entre sí: el asca que las contiene y
el ascoma, peridio o cuerpo fructífero.
– Que puede ser cerrado y resistente como en los
cleistotecios y, además, estar rodeado por hifas
diferenciadas llamadas peridiales.
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS

• La liberación de las esporas y su dispersión


mediante la rotura por fuerzas externas puede
ser el mejor sistema de liberación de estas
esporas.
• Si el ascoma es abierto como en los peritecios,
existen sistemas de proyección exterior de las
ascas y ascosporas.
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS
• Las esporas asexuadas se dispersan con
mayor facilidad.
• El viento es el agente de dispersión
habitualmente utilizado por la mayoría de
los hongos.
• No obstante, las esporas también pueden ser
transportadas por el agua e incluso utilizar
insectos, animales o personas como
vectores de propagación
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS
• Existen zigomicetos capaces de liberar
activamente la espora al exterior como si
fuera una bala de cañón:
– Pilobolus sp; cuando se cultiva en una placa, a
los pocos días la cara interna de la tapa está
salpicada de esporas que han chocado contra
ellas al ser expulsadas.
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS
• En los hifomicetos, la hidrofobicidad de los
conidios favorece su dispersión.
– Cuando impacta una gota de agua sobre el
aparato conidial, las esporas salen disparadas a
distancias variables, según su forma y tamaño.
• Las esporas llamadas aerovagantes son
transportadas por el aire atmosférico a
distancias considerables, más aún cuando
hay viento o situaciones tempestuosas.
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS
• Coccidioides immitis es un hongo patógeno primario,
propio del continente americano, que se dispersa a
grandes distancias al producir artrosporas con:
– Células disyuntoras laterales -o separadoras-, que
proporcionan una especie de alerones que los mantienen
en suspensión aérea y favorecen su transporte.
– Se han descrito casos de coccidioidomicosis en
poblaciones alejadas más de 300 km de la zona endémica,
como consecuencia de tormentas de viento.
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS

• Otros hongos pueden ser transportados pasivamente


por insectos voladores o no.
– Las hormigas cultivan en sus hormigueros y transportan
una especie fúngica útil para su alimentación.
• En el caso de los hongos parásitos de animales, la
dispersión se realiza por contacto más o menos
directo entre animales infectados a otros sanos.
• Las levaduras de constitución más mucoide pueden
ser transportadas por agua y otros fluidos.
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS
• Finalmente, cabe recordar que el ciclo
biológico sexual de algunos hongos es muy
complejo y la dispersión solamente se dará
si se cumple en su totalidad las condiciones
ambientales y climáticas que lo favorecen.

Ophiocordyceps unilateralis
“hongo de las hormigas zombie”
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS
• Para la dispersión de las esporas bajo
tierra:
– Han desarrollado aromas que atraen
a los animales, los cuales las
desentierran, las ingieren y las esporas,
que son resistentes al tránsito digestivo,
son depositadas junto con los
excrementos, logrando así la dispersión.
– Producen señales:
• señales visuales suplementarias
• Señales olorosas
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS
• Especies del género Clathrus, que su color sea
rojo, exactamente como la carne de una
carroña. Se trata de señales visuales
suplementarias que se añaden a las olorosas,
invitando a todos aquellos artrópodos amantes
Clathrus crispus

de la carne en descomposición a aterrizar


sobre ellas.
• Otros tipos de hongos (Phallus, Mutinus,
Clathrus) utilizan insectos como vectores de
dispersión.
Mutinus ravenelii 
DISPERSIÓN DE LOS CONIDIOS
• En las esporas que se producen en una capa
externa oscura, espesa y viscosa, denominada
gleba.
– Esta superficie exhala un olor fuerte y nauseabundo
similar al que emite un cuerpo de animal en estado de
putrefacción, pero curiosamente suele poseer un sabor
dulce, pues contiene sustancias ricas en azúcares.
– Estas dos características unidas atraen de manera
irresistible a una procesión de insectos voladores,
fundamentalmente dípteros, que acuden a estas setas
para consumir la gleba posándose sobre ella, de manera
que, al ser pegajosa, las esporas se adhieren a sus
cuerpos y patas posibilitando su dispersión.
LA FORMA DE LOS
CONIDIOS
• A finales del siglo XIX, el insigne
micólogo italiano P. A. Saccardo
propuso una serie de nombres para las
esporas, de acuerdo con su aspecto.
• A causa de su popularidad, muchos
libros y claves emplean esos términos.
LA FORMA DE LOS CONIDIOS

• Amero-(Fig. 1A): unicelulares.


• Didimo-(Fig. 1B): bicelulares.
• Fragmo-(Fig. 1C): con varios septos o
tabiques transversales.
• Dictio-(Fig. 1D): con septos transversales
y longitudinales; también se llaman
esporas muriformes.
• Escoleco-(Fig. 1E): filamentosas.
• Estauro-(Fig. 1F): Ramificadas o con
apéndices.
• Helico-(Fig. 1G): espirales o helicoidales.
LA FORMA DE LOS CONIDIOS
• En el caso de que una espora esté
pigmentada (normalmente, de color pardo
más o menos oscuro) se le antepone el
prefijo feo- o Phaenidios

• Las esporas no pigmentadas (más o


menos transparentes) son hialinas:
prefijo hialo-.
LA FORMA DE LOS CONIDIOS
• Los septos pueden presentar un aspecto
normal (un tabique de estructura similar a
la de las paredes laterales), y en tal caso
se denominan euseptos.

• En cambio, en ciertos géneros las células


estan rodeadas de una pared con aspecto
de saco, diferente de la pared externa:
distoseptos.
MORFOLOGÍAS DE LAS ESPORAS
ORNAMENTACIÓN DE LAS ESPORAS

La ornamentación es difícil de diferenciar por microscopía


óptica pero fundamental por microscopía electrónica de
barrido. La ornamentación puede estar cubriendo la totalidad o
no de la espora. A continuación, se dan algunos tipos de las
mismas:
ULTRAESTRUCTURA DE LA BASIDIOSPORA

1. Perisporio, capa más externa no


pigmentada que envuelve a modo de saco
la espora y que desaparece en la madurez.
En determinados casos, la acción de
reactivos como SO4H2 concentrado,
permite ver este saco perfectamente,
Hebelomas, Coprinus.
2. Exosporio, capa generalmente no
pigmentada que se distingue del resto.
3. Episporio, puede considerarse una
continuación de la capa externa del
esterigma y del basidio y soporta
normalmente la ornamentación.
4. Mesosporio, pequeña capa que apenas
se diferencia del resto.
5. Endosporio, la capa más interna, muy
fina y puede faltar en algunas especies.
MORFOGÉNESIS
• Los tres aspectos fundamentales del
desarrollo biológico:

– El control del crecimiento celular.

– La diferenciación celular.

– La morfogénesis.
MORFOGÉNESIS
• Es el proceso biológico que lleva a que un organismo
desarrolle su forma.
• Este proceso controla la distribución espacial
organizada de las células durante el desarrollo
embrionario de un organismo.
• La Morfogénesis también puede tener lugar en un
organismo maduro, en un cultivo de células.
• Describe el desarrollo de formas de vida unicelular
que no atraviesan por una etapa embrionaria en sus
ciclos de vida, o describe la evolución de una
estructura corporal dentro de un Taxon.
MORFOGÉNESIS
• Las respuestas morfogenéticas podrían ser inducidas
en los organismos por:
– Las hormonas endógenas,
– Los químicos en el ambiente que van
• desde sustancias producidas por otros
organismos
• hasta químicos tóxicos y radioactivos liberados
como contaminantes,.
– El estrés mecánico inducido por un patrón
espacial de células.
MORFOGÉNESIS
• Las enfermedades infecciosas de origen fúngico
son responsables de grandes perdidas económicas
y personales.
• Hacer frente a los nuevos desafíos impuestos por
estas infecciones implica un diseño racional de
nuevas terapias antifúngicas.
• El conocimiento de los factores de virulencia en
los hongos patógenos, esta dado por el Papel de:
– los reguladores del ciclo celular y
– morfogénesis.
MORFOGÉNESIS
• Un gran cuello de botella que presenta este
abordaje al aplicarlo a las infecciones de origen
fúngico es la enorme diversidad que existe entre
los diferentes hongos patógenos tanto en sus
modos de vida como en el tipo de infección que
causan.
• Este hecho es un importante obstáculo a la hora
de definir determinantes de virulencia generales,
ya que es muy posible que diferentes atributos
sean importantes para diferentes hongos.
MORFOGÉNESIS
• Un modo de soslayar esta dificultad es
considerar que a pesar de todas las posibles
diferencias, en la mayor parte de los hongos
patógenos, la capacidad por parte del
hongo para modificar su ciclo celular es
un importante componente en su capacidad
para llevar adelante una infección
productiva.
• Recientemente el concepto de virulencia,
patogénesis y morfogénesis en los hongos se
ha expandido para involucrar otros fenómenos,
entre los que destaca la transducción de
señales.
• Este proceso permite que el hongo responda
ante los estímulos provenientes del huésped.
• Además, estos mecanismos participan en otros
fenómenos por medio de los cuales los hongos
reaccionan a los estímulos del medio ambiente y que
se manifiestan a nivel de morfogénesis y
diferenciación (Kronstad, 1997; Banuett, 1998).
• Existen dos vías principales de transducción de
señales adecuadamente documentadas:
– La cascada de señales que involucra al adenosin-
monofosfato cíclico (AMPc).
– El módulo de proteínas cinasas normalmente conocidas por
su acrónimo en inglés MAPK (mitogen-activated protein
kinases) (Kronstad, 1997).
CONDICIONES AMBIENTALES

Ciclo Programa de
Celular virulencia

Crecimiento Crecimiento
Vegetativo Patogénico

La cascada de señales.
El módulo de proteínas cinasas.
Crecimiento
• Las esporas se forman de dos maneras.
• En el primer proceso, las esporas se originan
después de la unión de dos o más núcleos, lo que
ocurre dentro de una o de varias células
especializadas.
• Estas esporas, que tienen características diferentes,
heredadas de las distintas combinaciones de genes
de sus progenitores, suelen germinar en el interior
de las hifas.
Crecimiento
• Los cuatro tipos de esporas definen los grupos
principales de hongos.
– Las oosporas se forman por la unión de una célula
macho y otra hembra.
– Las zigosporas se forman al combinarse dos células
sexuales similares entre sí.
– Las ascosporas, que suelen disponerse en grupos de
ocho unidades, están contenidas en unas bolsas
llamadas ascas.
– Las basidiosporas, por su parte, se reúnen en conjuntos
de cuatro unidades, dentro de unas estructuras con
forma de maza llamadas basidios.
Crecimiento
• Los hongos requieren de ciertos factores para la
regulación de su crecimiento y desarrollo:
– La humedad del medio en general; sin esta
nunca habrá hongos (uno de los más
importantes ).
– La temperatura necesaria para los hongos
oscila en un rango de entre los 4 a los 60ºC.
– El pH aunque variado en muchas especies, por
lo general debe mantenerse entre los 4-6.
Crecimiento
– Necesitan tener oxigeno
• En este punto también debe mencionarse la relación
existente entre el O2 y el CO2; si existe una
abundancia de CO2; no habrá crecimiento del cuerpo
fructífero.
– La luz es medianamente necesaria, para
algunos hongos es totalmente innecesaria y
para otros es un requisito
CRECIMIENTO APICAL DE LAS
HIFAS
• El crecimiento apical de los hongos
filamentosos es una característica especializada.
• En el citoplasma hay dos tipos de movimientos:
– Unidireccional, hacia los extremos de las hifas.
– Bidireccional, es más lento y típico en los eucariotes,
conocido como ciclosis.
• Tienen un crecimiento centrípeto.
CRECIMIENTO APICAL DE
LAS HIFAS
• Existen poros que conectan los protoplasmas para
favorecer el paso de núcleos y facilitar el
crecimiento por "streaming" flujo de citoplasma
unidireccional hacia el ápice de las hifas de
vesículas que contienen chitin sintetasa y chitinasas
que crean y destruyen quitina respectivamente, su
equilibrio produce el crecimiento apical de las hifas.
CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS

• Los ápices son abastecidos de nutrientes desde la


parte posterior.
• En los ápices existen:
– La hifa guía, en el margen de la colonia.
– La zona de crecimiento periférico, longitud de la hifa
necesaria para mantener la tasa máxima de crecimiento
de la hifa guía. Su longitud varía de 200 m a 10 mm o
más.
• El ápice hifal está rodeado por una pared más
delgada y elástica que la pared hifal madura.
zona de crecimiento periférico

hifa guía
CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS

• El crecimiento en el ápice implica:


– Lisis de la pared (degradación).
– Síntesis de la pared
• En los ápices de las hifas en
crecimiento existe un organelo
denominado:
– Corpúsculo de Spitzenkörper, que
representa una parte de la agrupación
vesicular apical.
– Este organelo desaparece del ápice
cuando se detiene el crecimiento y
vuelve a aparecer cuando se reinicia
éste.
Corpúsculo de Spitzenkörper
CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS

• Las vesículas son los componentes más


comunes del ápice en las hifas de
crecimiento normal,
– Se le encuentra también en los extremos de los
tubos polínicos y en regiones de crecimiento
local de la pared.
– Se generan a partir del aparato de Golgi o en las
regiones equivalentes del retículo endoplásmico
– Se desplazan al ápice y se fusionan con el
plasmalema, liberando su contenido en la
pared.
rompen las uniones

Transportan materiales para la pared:


precursores o unidades preformadas

síntesis de la pared

Unidad de crecimiento de pared delular


CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS

• Funciones de las vesículas en el crecimiento


apical:
– Transportar enzimas que rompan las uniones entre los
componentes ya existentes de la pared; de modo que se
alargue. Así mismo, las vesículas transportan las
enzimas que intervienen en la síntesis de la pared.
– Transportan nuevos materiales para la pared:
precursores o unidades preformadas.
– Incrementan el área superficial del plasmalema
durante el crecimiento cuando la membrana de la
vesícula se fusiona con éste.
CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS

• Las vesículas se desplazan al ápice por.


– Gradiente electrogénico, por una diferencia de
potencial de membrana entre el ápice (-25 mV) y las
regiones situadas a 7 u 8 mm atrás de esté (-125 mV).
– Flujo electroosmótico de agua hacia el ápice, se
produce por la captación de K+ en las regiones
subapicales de la hifa y el movimiento de estos iones
hacia la hifa, que ayudan al transporte físico de las
vesículas.
– Sistema contráctil, intervienen microtúbulos o
microfilamentos, que desplazan a las vesículas.
CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS
GERMINACIÓN DE ESPORAS
• En muchos hongos, como Mucor y Aspergillus spp,
la germinación de las esporas implica:
– Fase de crecimiento no polar de la pared. Una fase
inicial de hinchamiento provocada por hidratación (no
dependiente del metabolismo).
– Fase de crecimiento polar de la pared, fase de
hinchamiento dependiente de la actividad metabólica..
• Durante esta fase, se incorpora nuevo material a la pared más o
menos uniformemente sobre la superficie interna.
• Emerge de un sitio localizado, una hifa joven denominada
Tubo germinativo.
CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS
GERMINACIÓN DE ESPORAS

• La temperatura inhibe el cambio del crecimiento no polar


al polar (específicamente a 44 ºC).
– Si a continuación se incuban a 30 ºC, las hifas inician un
ápice que se comporta desarrollando una estructura
reproductora de esporas que dan origen a otro grupo de
esporas, denominada conidiación microcíclica, ya que
implica un ciclo de formación de espora a espora con un
mínimo de crecimiento vegetativo.
CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS
GERMINACIÓN DE ESPORAS

• En términos ecológicos, esto se puede considerar

como una manera rápida de incrementar el número


de células individuales de la población cuando las
condiciones son apropiadas, incrementando la
ventaja competitiva sobre otros hongos.
CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS

• Otros factores que alteran el crecimiento del


ápice hifal:
– Perturbaciones por el calor y el frío.
– Rayo láser de baja energía.
• El crecimiento de un ápice puede detenerse
y enseguida se reanudará, pero si se detiene
por mucho tiempo entonces será necesario
que se desarrollen nuevos ápices en las
cercanías del ápice original.
CRECIMIENTO APICAL DE LAS HIFAS

• Las vesículas desaparecen de un ápice cuyo

crecimiento se ha detenido, pero vuelven a

acumularse cerca de esté,


– esto probablemente explica la formación de

nuevos ápices cerca del ápice original.


RAMIFICACIÓN DE HIFAS

• Los hongos presentan dominancia apical.

• La mayoría de hifas se ramifican sólo a


cierta distancia detrás de sus ápices, las
ramas crecen progresivamente y se
ramifican a su vez conforme se alejan del
ápice principal.
RAMIFICACIÓN DE HIFAS

• Las ramas de las hifas tienden a:


– Divergir unas de otras, llenando los espacios
que hay entre las hifas existentes. Esto podría
responder a gradientes de nutrientes.
– Otras hifas crecen en dirección opuesta a los
subproductos metabólicos.
– Algunas esporas que están en contacto entre sí,
sus tubos germinativos se originan en los polos
opuestos del par de esporas. Esto se denomina
autotropismo negativo.
RAMIFICACIÓN DE HIFAS

– En presencia de gradientes de oxígeno en


las esporas:
• Si se limita el oxígeno, cuando las esporas se
siembran densamente,
– se contrarresta el autotropismo y
– los tubos germinativos emergen lo más cerca
posible a la fuente de oxígeno.
RAMIFICACIÓN DE HIFAS

• La densidad de una colonia fúngica (número


de ramas formadas por ella) está directamente
relacionada con la concentración de
nutrientes en el medio, por lo tanto, las
colonias:
– Que crecen en medios pobres de nutrientes se
ramifican.
– Que crecen en medios ricos escasamente se
ramifican.
CICLO CELULAR DE LAS
LEVADURAS
• El ciclo se divide en cuatro fases.
– Primera fase de crecimiento G1.
– Síntesis de DNA S.
– Segunda fase de crecimiento G2.
– Mitosis M.
• Cada vez que se completa un ciclo se forma
una blastospora (yema) que crece hasta su
máximo tamaño y se separa de la célula
madre.
CICLO CELULAR DE LAS LEVADURAS

• El inicio de la síntesis de DNA se relaciona


con el inicio de la formación de la yema.
• En las levaduras se observa una relación
estrecha entre la duplicación de los
componentes celulares, la división nuclear y
la duplicación del número de células.
– Este tipo de relación se presenta también en los
hongos con micelio.
Ciclo celular de
Saccharomyces cerevisiae
Primera fase
de crecimiento

Mitosis

Segunda fase de crecimiento


CINÉTICA DEL CRECIMIENTO

• Los hongos filamentosos pueden crecer


exponencialmente.
• En condiciones apropiadas los hongos pueden
crecer rápidamente.
• Sin embargo, los hongos filamentosos difícilmente
pueden mantener el ritmo de crecimiento
exponencial, ya que las unidades de crecimiento
no se separan sino que forman colonias
tridimensionales
CINÉTICA DEL CRECIMIENTO

A: Fase de retraso.
B: Fase de crecimiento exponencial o logarítmico.
C: Fases de desaceleración.
D: Fase estacionaria.
E: Fase de autolisis o muerte.

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