1A. Biolo..

Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA
Facultad de Farmacia y Bioquímica
Dr. Oswaldo Andrés Herrera Cavero

Especialista en: Microbiología, Parasitología, Análisis Biológicos,
Asesoría Ambiental y Ecosistemas
oherreracavero@yahoo.es
Estructura celular
1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 2

¿Cuál es la estructura de una célula?
Todas las células tienen una barrera denominada
membrana (celular) citoplasmática que separa el exterior
del interior celular.
A través de la membrana celular entran todos los
nutrientes y otras sustancias de vital importancia para la
célula, y a través de esta misma membrana salen de la
célula los materiales de desecho y otros productos
celulares.
Cuando la membrana resulta dañada el contenido de la
célula sale y la célula normalmente muere.
Algunos fármacos y otros compuestos químicos dañan la
membrana citoplasmática ocasionando así la destrucción
de las células.
La membrana citoplasmática es una capa muy fina y
flexible que es estructuralmente débil.
Por sí sola, no suele mantener unidos los componentes
de la célula y se necesita una capa adicional más sólida
llamada pared celular.
La pared es una capa relativamente rígida que se sitúa
por encima de la membrana, protegiéndola y dando
firmeza a la célula.
Las células vegetales y la mayor parte de los
microorganismos poseen estas paredes celulares
rígidas.
Las células animales, sin embargo, no tienen paredes;
estas células han desarrollado otros medios de
protección.
Dentro de una célula, y limitada por la membrana
citoplasmática, se encuentra una complicada mezcla de
sustancias y estructuras llamada citoplasma.
Estos materiales y estructuras, inmersos en agua,
realizan las funciones de la célula.
Los componentes mayoritarios del citoplasma, además
del agua, incluyen macromoléculas, ribosomas,
pequeñas moléculas orgánicas (principalmente
precursoras de macromoléculas) y diversos iones
inorgánicos.

La membrana plasmática o
citoplasmática


Proteína alfa hélix
Cadena libre de
oligosacárido
Oligolípido
Proteína
Fosfolípido Segmento
hidrofóbico de la
proteína alfa hélix
Colesterol
Esquema de una membrana celular. Según el modelo del mosaico fluido, las
proteínas (en rojo y naranja) serían como "icebergs" que navegarían en un mar de
lípidos (en azul). Nótese además que las cadenas de oligosacáridos (en verde) se
hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.
Cadena libre de
oligosacárido
Oligolípido
Proteína
hidrofóbico de la
Colesterol

La membrana plasmática o citoplasmática es una
estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y
contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de
éstas. Además se asemeja a las membranas que delimitan los
orgánulos de células eucariotas.
Esta compuesta por una bicapa lipídica que sirve de "contenedor"
para los compartimentos internos de la célula, así como también
otorga protección mecánica.
Está formada principalmente por lípidos y proteínas.
La mayor característica de esta barrera es que presenta una
permeabilidad selectiva, lo cual le permite "seleccionar" las
moléculas que entran y salen de la célula.
Tiene un grosor aproximado de 75 Å. No es visible a
microscopio óptico pero si a microscopio electrónico, donde se pueden
observar dos capas oscuras laterales y una central más clara.
En las células procariotas y en las de eucariontes osmótrofos como
plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.

Composición
La composición de la membrana plasmática varía entre los
diferentes tipos de células dependiendo de la función o del tejido
en que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general.
La membrana plasmática está compuesta por una doble capa
de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa
bicapa, e hidratos de carbono unidos covalentemente a lípidos o
proteínas.
Las moléculas más numerosas son las de lípidos, ya que se
cree que por cada 50 moléculas de lípidos hay una de proteína.
Sin embargo, la proteína, debido a su mayor tamaño,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la
membrana.

Composición
Proteínas: El 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son
extrínsecas. Hay proteínas con diferentes funciones en la membrana
plasmática:
• Transportadoras,
• Conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con
el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento y adhesión) y
• Enzimas.
Hidratos de carbono: Están en la membrana unidos covalentemente a
proteínas o a lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Se
encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix.
Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmática.
Lípidos: El 98% son anfipáticos, es decir que presentan un lado hidrófilo (que
da la cara al agua) y un lado hidrofóbico (que no se junta con el agua).
Entre los lípidos, los más importantes son los fosfolípidos y esfingolípidos, que
se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como
esteroides, como el colesterol. Estos últimos no existen o son escasos en
las membranas plasmáticas de las células procariotas. Existen también
grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos pero sólo representan un 2%
del total de lípidos de membrana.
Importancia del colesterol en membranas biológicas:
El colesterol representa un 23% de los lípidos de membrana.

Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación con otros
lípidos.
Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese
hidroxilo interactúa con el agua).
El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la
membrana ya que ocupa los huecos de la membrana.
A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana.
Se ha postulado que los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos
formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada,
en particular cuando están unidos a algunas proteínas formando las
llamadas balsas lipídicas.
Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la
organización de estas últimas.

Cadena libre de
oligosacárido
Oligolípido
Proteína
hidrofóbico de la
Colesterol

Posee 4 corazones: Antiguamente hablábamos de
la membrana plasmática como de un conjunto
estático formado por las siguientes capas:
PROTEINAS/LÍPIDOS/LÍPIDOS/PROTEINAS.
Hoy en día se piensa todo lo contrario:
Su modelo estructural es conocido como mosaico
fluido, El "mosaico fluido" es un término acuñado
por S.J. Singer y G.L. Nicolson en 1972. Este
consiste en una bicapa lipídica complementada con
diversos tipos de proteínas. La estructura básica se
mantiene unida mediante uniones no covalentes.
En los lípidos presentes en las
membranas biológicas, la
cabeza hidrofílica procede de
uno de estos tres grupos:
Glucolípidos, cuyas cabezas
contienen un oligosacárido de 1
a 15 monosacáridos.
Esta bicapa lipídica fluida está hecha
enteramente de fosfatidil colina Fosfolípidos, cuyas cabezas
contienen un grupo cargado
positivamente que se enlaza a
la cola por un grupo fosfato
cargado negativamente.
Esteroides, cuyas cabezas
contienen un anillo esteroide
planar, por ejemplo, el colesterol
, exclusivo de los animales.

Estructura
Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según

cómo se dispongan en la bicapa lipídica:
1. Proteínas integrales: Embebidas en la bicapa lipídica,
atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una
o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante
enlaces covalentes con un lípido o a un glúcido de la
membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
2. Proteínas periféricas: A un lado u otro de la bicapa lipídica,
pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes.
Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
Los glúcidos se hallan asociados mediante enlaces covalentes a lípidos,
proteínas y generalmente forman parte de la matriz extracelular.

Estructura
Otras sustancias pueden estar asociadas a esta estructura
básica como diversos tipos de glúcidos que pueden unirse
de forma covalente a lípidos (glucolípidos
( ) o a proteínas (
glucoproteínas). Las cadenas de estos glúcidos se
disponen hacia el medio extracelular por la cara externa de
la membrana y constituyen el glucocálix o
matriz extracelular.
Esta estructura general -modelo unitario- se presenta
también en las membranas de diversos orgánulos del
interior de la célula: los del sistema de endomembranas,
tales como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y
envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las
mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.
Cadena libre de
oligosacárido
Oligolípido
Proteína
hidrofóbico de la
Colesterol

Propiedades
1. Autoensamblaje
2. Autosellado
3. Fluidez
4. Impermeabilidad
5. Transportadora
6. Permeabilidad

Funciones
La función básica de la membrana plasmática reside en
mantener el medio intracelular diferenciado del entorno.
Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio
acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte
que desempeñan las proteínas.
La combinación de transporte activo y transporte pasivo
hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva
que permite a la célula diferenciarse del medio.
Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante
papel en la regulación de las propiedades físico-químicas
de las membrana regulando su resistencia y fluidez.

En el componente proteico reside la mayor parte de la
funcionalidad de la membrana, las proteínas realizan funciones
específicas y podemos clasificarlas según su función en:
Estructurales: estas proteínas hacen de "eslabón clave"
uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.
Receptores de membrana: que se encargan de la recepción y
transducción de señales químicas.
Transportadoras a través de membrana: mantienen un
gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana
de diversos iones.
Estas a su vez pueden ser: Proteínas transportadoras: Son
enzimas con centros de reacción que sufren cambios
conformacionales.
Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan
los iones.
En el transporte transmembrana podemos hablar de:
Transporte pasivo: Se produce sin consumo de energía y
a favor de gradiente electroquímico, o de concentración.
Transporte activo: Se produce con consumo de energía y
en contra de gradiente electroquímico.
El componente glucídico forma el glucocáliz, con

funciones de cierta protección ante agresiones mecánicas
y químicas, y la que parece más importante ya que
permite diferenciar el exterior celular permitiendo un
reconocimiento intercelular.

Referencias
1.Alberts et al, Introducción a la Biología Celular,
pág. 375-376, 2ª edición, Ed. Médica Panamericana
2.Alberts et al, Biología Molecular de la célula, pág.
595, 4ª edición, Ed. Omega
3.Cooper, La célula, pág 470-471, 2ª edición, Ed.
Marbán
Obtenido de "
http://es.wikipedia.org/wiki/Membrana_plasm%C3%
A1tica
"


Organelos citoplasmáticos

1 de julio de 2023 oherreracavero@yahoo.es
Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 26
Las mitocondrias
Las mitocondrias son orgánulos u organelos, presentes en
prácticamente todas las células eucariotas, encargados de
suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la
actividad celular; actúan por tanto, como centrales
energéticas de la célula y sintetizan ATP por medio de la
fosforilación oxidativa.
Realizan, además, muchas otras reacciones del
metabolismo intermediario, como la síntesis de algunos co-
enzimas. Es notable la enorme diversidad, morfológica y
metabólica, que puede presentar en distintos organismos

Mitocondria:
1.Membrana interna.
2.Membrana externa.
3.Cresta
mitocondrial
4.Matriz.

Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas que separan
tres espacios: el citosol, el espacio intermembrana y la matriz
mitocondrial.
Membrana externa
Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y

muchos polipéptidos. Eso es debido a que contiene proteínas que
forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aniónico
dependiente de voltaje), que permiten el paso de moléculas de hasta
10.000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å.
Membrana interna
Tiene una composición similar pero con menor número de proteínas

transportadoras, lo que la hace poco permeable, excepto a ATP,
ADP, ácido pirúvico, O2 y agua. Esta membrana forma ondulaciones o
pliegues llamadas crestas mitocondriales. En la mayoría de los
eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares
al eje de la mitocondria, pero en algunos protistas tienen forma
tubular o discoidal.
En la composición de la membrana interna hay una gran
abundancia de proteínas, que son además exclusivas de este
orgánulo:
La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro

complejos enzimáticos fijos y dos transportadores de
electrones móviles: el complejo I o NADH deshidrogenasa (que
contiene flavina mononucleótido (FMN( ), el complejo II o
succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al
coenzima Q o ubiquinona; el complejo III o citocromo bc1 que
cede electrones al citocromo c y el complejo IV o
citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir
dos moléculas de agua.
Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP-sintasa que

cataliza la síntesis de ATP (fosforilación
( oxidativa).
Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y

moléculas a través de la membrana interna de la misma.
La principal función de las mitocondrias es generar energía para
mantener la actividad celular mediante procesos de respiración
aerobia. Los nutrientes se escinden en el citoplasma celular para
formar ácido pirúvico que penetra en la mitocondria. En una serie
de reacciones, parte de las cuales siguen el llamado ciclo de Krebs
o del ácido cítrico, el ácido pirúvico reacciona con agua para
producir dióxido de carbono y diez átomos de hidrógeno.
Estos átomos de hidrógeno se transportan hasta las crestas de la

membrana interior a lo largo de una cadena de moléculas
especiales llamadas coenzimas.
Una vez allí, las coenzimas donan los hidrógenos a una serie de
proteínas enlazadas a la membrana que forman lo que se llama una
cadena de transporte de electrones.
La cadena de transporte de electrones separa los electrones y los

protones de cada uno de los diez átomos de hidrógeno. Los diez
electrones se envían a lo largo de la cadena y acaban por
combinarse con oxígeno y los protones para formar agua.
La energía se libera a medida que los electrones pasan
desde las coenzimas a los átomos de oxígeno y se
almacena en compuestos de la cadena de transporte de
electrones.
A medida que éstos pasan de uno a otro, los componentes

de la cadena bombean aleatoriamente protones desde la
matriz hacia el espacio comprendido entre las membranas
interna y externa.
Los protones sólo pueden volver a la matriz por una vía

compleja de proteínas integradas en la membrana interior.
Este complejo de proteínas de membrana permite a los

protones volver a la matriz sólo si se añade un grupo
fosfato al compuesto difosfato de adenosina (ADP) para
formar ATP en un proceso llamado fosforilación.

Las mitocondrias presentan estrechas
asociaciones topográficas con los
elementos del retículo endoplasmático.
Lo cual se debe a las necesidades de
este ultimo para recibir para su proceso
de síntesis la energía producida por ellas,
que, por otra parte, son probablemente
deudoras, frente al retículo
endoplasmático de las proteínas o de
otros compuestos necesarios para su
crecimiento y multiplicación.
El ATP se libera en el citoplasma de la célula,
que lo utiliza prácticamente en todas las
reacciones que necesitan energía.
Se convierte en ADP, que la célula devuelve a

la mitocondria para volver a fosforilarlo.

Las mitocondrias se utilizan para buscar los ancestros de
organismos que contienen células eucarióticas.
Entre los mamíferos, las mitocondrias tienden a seguir una
pauta de herencia materna.
Cuando una célula se divide, las mitocondrias se
reproducen con independencia del núcleo. Las dos células
hijas formadas después de la división reciben cada una la
mitad de las mitocondrias.
Cuando el espermatozoide fecunda al óvulo, sus
mitocondrias quedan fuera del huevo o cigoto.
El cigoto fecundado hereda sólo las mitocondrias de la
madre.
Esta herencia materna crea un árbol familiar que no se ve
afectado por la recombinación de genes que tiene lugar
entre el padre y la madre.
Una comparación reciente de muestras de ADNm humano sugiere
que la humanidad desciende de una mujer que vivió en África hace
entre 140.000 y 290.000 años.
Muestras genéticas tomadas de grupos étnicos africanos, asiáticos,

australianos, europeos y de Nueva Guinea han revelado un número
específico de tipos de ADNm.
La comparación de estos tipos ha permitido a los científicos

construir un árbol genealógico que sugiere que los distintos grupos
empezaron probablemente a evolucionar por separado.
En este árbol, el ADNm africano ocupa la rama más larga y antigua y

de ella brotan los demás grupos étnicos.
Probablemente había muchas otras mujeres vivas en la época de la

llamada Eva mitocondrial, pero sus líneas de herencia materna se
han extinguido.
Esto ocurre habitualmente cuando una generación de una familia no

produce ninguna hija.
El análisis de ADNm se aplica también en investigación
forense. Recientemente se ha establecido la identidad de
unos esqueletos atribuidos a Nicolás II, último zar de
Rusia, y a su familia utilizando ADNm.
El obtenido de un pariente vivo de la familia del zar resultó

ser idéntico al encontrado en los restos de Alejandra de
Rusia, esposa de Nicolás, y en tres de sus hijos.
Como el ADNm se hereda por línea materna, el del

esqueleto del zar no coincidía con el hallado en los restos
de la zarina y de sus hijos.
Según investigaciones recientes, unas pocas enfermedades

heredadas por línea materna son imputables a defectos del
ADNm, entre ellas algunas patologías neuromusculares y
ciertas formas de diabetes mellitus.
En Organismos Autotrofos:
Mientras que los plastos intervienen de distintas formas en el
almacenamiento de energía, las mitocondrias (otros orgánulos
celulares) son las sedes de la respiración.
Este proceso consiste en la transferencia de energía química

desde los compuestos que contienen carbono al trifosfato de
adenosina o ATP, la principal fuente de energía para las células.
La transferencia tiene lugar en tres etapas: glicolisis (producción

(
de ácidos a partir de los hidratos de carbono), ciclo de Krebs y
transferencia de electrones.
Como los plastos, las mitocondrias están envueltas en dos

membranas, la interna muy plegada; estos pliegues internos o
crestas mitocondriales constituyen las superficies en las cuales
se producen las reacciones respiratorias


Los Ribosomas

Los ribosomas son responsables del
aspecto granuloso del citoplasma de las
células.
Es el orgánulo más abundante, varios
millones por célula.
Los ribosomas son complejos ribonu-
cleoproteícos organizados en dos
subunidades: pequeña y grande; el
conjunto forma una estructura de unos 20
nm. de diámetro (un milímetro tiene
1.000.000 de nm).
En la célula eucariota, las subunidades que forman
los ribosomas se sintetizan en el nucléolo.
Una vez formados, estas subunidades atraviesan los
poros nucleares y son funcionales solo en el
citoplasma cuando se unen las dos subunidades a un
molécula de ARN.
Los ribosomas son máquinas para la traducción.
En el microscopio, los ribosomas se ven como
granos oscuros.
Podemos encontrar ribosomas (flechas rojas) en 3
sitios de la célula: en el RER, en la membrana
nuclear, y en el citosol.

En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una
organización casi circular a los que llamamos polisomas (flecha azul)

En el RER
Podemos
En la membrana
encontrar nuclear
ribosomas en el
RER, en la
Membrana Nuclear En el citosol
y el el Citosol

Formados por proteínas y ARN. Se supone que tanto en
el nucléolo como en el nucleoplasma existen
precursores de los ribosomas y en algunos casos esto
se ha logrado demostrar.
Desde el punto de vista funcional, los ribosomas son
las estructuras en las que se lleva a cabo la síntesis
proteica.
Debido a su pequeño tamaño se observan al
microscopio electrónico, aparecen como unos cuerpos
redondeados y electro densos. Su tamaño medio oscila
entre 150 y 200 Å, aunque se han encontrado entre 80 y
300 Å.

Los ribosomas se encuentran en las células de todos los
organismos vivos incluso en los procariontes, excepto en los
eritrocitos maduros.
El número de ribosomas por unidad de superficie varía con los
distintos tipos celulares, siendo constante para un
determinado tipo celular.
En las células del hígado y páncreas se ve que los ribosomas
presentan gran afinidad por las membranas del retículo
endoplasmático, estando unidas a su membrana externa.
Los ribosomas sueltos pueden estar aislados o agrupados,
formando los polisomas mediante el RNA mensajero, con una
distancia entre ellos de 300 a 350Å. La situación de los
ribosomas depende de la función del tipo de célula.

Características de los ribosomas
Distinguimos dos tipos de ribosomas atendiendo a
su coeficiente de sedimentación.
Ribosomas 70 S y Ribosomas 80 S. Los ribosomas 70
S son típicos de procariotas y de cloroplastos y
mitocondrias.
Los ribosomas 80 S son típicas de las células
eucariotas.
Los ribosomas están formados por dos subunidades
de tamaño desigual y distinto coeficiente de
sedimentación.
Una es la subunidad mayor y la otra es la subunidad
menor.

Los ribosomas 70 S tienen una subunidad
mayor con un coeficiente de sedimentación de
50 S y una menor de 30 S. Los ribosomas 80 S
tienen la subunidad mayor con coeficiente 60 S
y la otra 40 S.
La unión de ambas subunidades se realiza en
presencia de una concentración 0,001 M de
iones Mg, si esta concentración disminuye se
produciría la separación de las dos
subunidades, es por lo tanto un proceso
reversible.
1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrés Herrera Cavero 50
Si la concentración molar de los iones Mg
aumenta hasta 10 veces, se produce la unión
de dos ribosomas para dar lugar a los
dímeros.
El dimero de los ribosomas 70 S tiene un
coeficiente de 100 S, mientras que en el
dimero de los ribosomas 80 S, el coeficiente
de sedimentación sería de 120.
La ultraestructura del ribosoma es muy
compleja, está formado por RNA ribosómico y
proteinas.

Hay diferentes tipos de ARN ribosómico
teniendo en cuenta el coeficiente de
sedimentación.
Si realizamos una extracción con fenol
de dos subunidades de un R 70 S, se
separan por un lado las proteínas y por
otro un RNA ribosómico con un
coeficiente de sedimentación 23 S y con
el 30 S aparecen proteinas y ARN
ribosomico 16 S.
Estructura de los ribosomas
La estructura primaria se corresponde con una
molécula flexible de gran longitud con una
disposición aximétrica en las bases
nitrogenadas y conteniendo una elevada
proporción de guanina y escasa de citosina, en
lo que respecta a organismos inferiores y
vegetales; a medida que avanzamos en la
escala evolutiva aumenta la citosina y va
siendo menor la diferencia entre nucleotidos.

Se pudo demostrar la existencia de una
estructura secundaria con la espectroscopía
viendo que la molecula de ARN se puede
plegar debido a su flexibilidad.
Si las bases que están en oposición son
complementarias se unen y da el aspecto de
que es una helice de ADN, hay otras zonas
donde no hay oposición de bases
complementarias y no se produce unión
quedando como asas, a veces seguidos
denominandose estructura de trébol que
contiene también un ARN transferente.
En cuanto a la estructura terciaria se han
propuesto varios modelos:
1.Según un modelo se produciría por un
amontonamiento de cadenas de ácidos y
daría lugar a estructuras en varilla.
2.Según otro modelo propuesto por Attardi y
Amaldi en el cual aparecen hélices de ARN
ribosómico irradiando de un eje común.

Proteínas ribosómicas
Se pueden separar gran cantidad de proteínas ribosómicas, con
composición compleja.
Para separar las proteínas se emplea el 2 cloroetanol, la mayor

parte de proteínas son de caracter básico y parecidas a las
histonas nucleares.
Tienen distinta estequiometría y se pueden clasificar en dos

grupos: las que están presentes de 0,8 a 1,2 veces por ribosoma,
llamadas proteínas unitarias que son necesarias para la unión de
las subunidades ribosómicas. las presentes de 0,60 a 0,80 veces
por ribosoma llamadas proteínas fraccionarias.
Por otro lado se encuentran las que están entre 0,70 y 0,85
llamadas marginales.

Biogénesis de los ribosomas
Dada la gran complejidad que tienen los ribosomas
cabe pensar que hay un número bastante elevado de
genes que participan en su formación.
La biogénesis varía según sea eucariotas o
procariotas.
En procariotas los estudios se realizaron sobre
E.Coli, a la cual se la hacía crecer en un medio rico
en uracilo rico en carbono 14.
Se comprobó que el material que formaba parte de
los ribosomas aparecen dos tipos de partículas de
coeficientes 8 S y 20 S.

Al poco tiempo desaparecían y aparecían otras de 26 S y
40 S, estudiándolas se vio que de 26 S tenían un ARN de
16 S y 20 S respectivamente.
Al poco tiempo desaparecían y aparecían las
subunidades mayor y menor de los ribosomas de
células procariotas.
En eucariotas su origen está relacionado con los
nucléolos.
Un precursor sería el ARN ribosómico 45 S, al poco
tiempo aparecían dos ARN marcados uno de 32 S y otro
de 18 S.
El 18 S pasaba rápidamente al citoplasma, el 32 S
permanecía cierto tiempo en el interior hasta que
desaparecía
GRACIAS POR SU
GENTIL ATENCIÓN
Mitocondria:
1.Membrana interna.
2.Membrana externa.
3.Cresta mitocondrial
4.Matriz.


oaherreracavero@yahoo.es
EL Citoesqueleto

Membrana
plasmática
Retículo
Retículo Microtubulo
endoplasmático
endoplasmático Mitocondria
Ribosomas
Microfilamentos y
Filamentos
intermedios
El citoesqueleto es importante para mantener, en su

lugar, los organelos, la forma y el aspecto celular
El citoesqueleto tiene por función estabilizar la
estructura de la célula, organizar el citoplasma con
todos sus organelos y producir movimiento.
Formado por tres tipos de filamentos proteícos
principalmente:
1. Filamentos de Actina
2. Microtúbulos
3. Filamentos intermedios

Filamentos de Actina
La actina es una proteína que se asocia
espontáneamente entre si para formar un
polímero lineal y helicoidal en presencia
de ATP.
Estos filamentos tienen importancia en el
movimiento de la célula y en la forma
celular. Se agrupan en el Cortex celular,
que es una zona que rodea, por dentro, la
membrana plasmática.
1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrés Herrera Cavero 64

Microtúbulos
Formados por tubulina, en sus dos formas y , que al unirse, forman
un heterodímero, unidad básica de los microtúbulos.
Su forma principal esta dada por la agrupación de 13
protofilamentos, que es una larga fila hecha de heterodímeros, que
se unen mediante GTP, sin consumirlo.
Por un proceso lento, a cargo de la tubulina que tiene actividad
enzimática de GTP-asa, se consume el GTP, produciéndose un
proceso que desestabiliza el microtúbulo, rompiéndose.
Esto sucede siempre y cuando, en el extremo positivo del
microtúbulo no haya GTP, porque este funciona como
encapsulador del microtúbulo.
Cuando es necesario mantener a los microtúbulos por más tiempo
de lo que son capaces de soportar, se les agrega, en el extremo
positivo, una proteína CAP-GTP, que hace la función de
encapsulamiento cuando existe todavía GTP en el extremo
positivo.
En el espermatozoide existe una formación
microtubular que le permite el movimiento.
Esta estructura esta formada por 9 semipares
de microtúbulos, ordenados por dos
microtúbulos desapareados en el centro.
Los pares del exterior, están unidos entre si
por dineinas, y por su tipo de movimiento,
producen un fenómeno parecido a un latigazo
en toda la estructura, generando movimiento.
A esta forma se le denomina 9 + 2

Membrana
plasmática
Retículo
Retículo Microtubulo
endoplasmático
endoplasmático Mitocondria
Ribosomas
Microfilamentos y
Filamentos
intermedios
El citoesqueleto es importante para mantener los

organelos, la forma y el aspecto celular
La bicapa lipídica puede formar:
1. Dobles capas planas que no tienen límite
de extensión.
2. Micelas, que pueden alcanzar cierto
tamaño.
3. Membranas negras.
4. Túbulos

Monómero de actina
Sub unidad de fibra
Beta monómero Alfa monómero

Detalle del túbuli del túbuli del túbuli
Detalle de los componentes de citoesqueléto

oaherreracavero@yahoo.es

3
6 Figura del núcleo y
4
2 el
1 retículo endoplásmico:
(1)Envoltura nuclear.
(2)Ribosomas.
5
(3)Poros Nucleares.
(4)Nucléolo.
(5)Cromatina.
8
(6) Núcleo.
(7)
7 Retículo endoplasmático.
(8) Nucleoplasma.

Con la excepción de unos pocos casos, como por ejemplo los
glóbulos rojos de la sangre de los mamíferos, todas las células
tienen por lo menos un núcleo. En las células eucariotas (con
núcleo verdadero), éste se encuentra separado del citoplasma por la
membrana nuclear, que lo delimita. La forma del núcleo es
frecuentemente esférica o elíptica, aunque en algunas células es
completamente irregular.
En general, ocupa una posición característica y constante para cada
tipo de célula. El tamaño del núcleo guarda relación con el volumen
citoplasmático. En las células procariotas no existe una membrana
nuclear definida, pero con técnicas adecuadas se puede demostrar
la presencia de microfibrillas de ADN (ácido desoxirribonucleico),
organizadas en un solo cromosoma.
El núcleo se encuentra inmerso en el citoplasma. De él dependen
importantes funciones de la célula, desde el punto de vista
metabólico y desde el de la división celular. El núcleo en reposo
tiene estructuras y dimensiones características. El jugo nuclear o
carioplasma es la materia fundamental que llena el núcleo y esta
constituido por una disolución coloidal.
La estructura del núcleo eucariótico varía considerable-
mente a lo largo de la vida de una célula. Por este motivo,
llamó poderosamente la atención a los citólogos desde su
descubrimiento como elemento constante de la célula.
Esto hizo que le dedicaran, y le sigan dedicando, gran parte
de su atención.
Los cambios de la estructura del núcleo son regulares y
constantes, y están relacionados con la división celular.
Cuando la célula llega a esa fase de su ciclo vital, se
comprueba que desaparecen la membrana nuclear y el
nucléolo, al mismo tiempo que se hacen aparentes los
cromosomas.
Cada especia biológica tiene un número constante de
cromosomas en sus células somáticas que, si bien sólo se
distinguen como unidades independientes durante la
división celular, conservan su individualidad permanente.

En la matriz del núcleo se encuentra la cromatina,
llamada así porque se colorea intensamente al ser
tratada con sustancias básicas, como la hematoxilina
férrica.
La cromatina esta dispuesta en el carioplasma es
segmentos de longitud variable, que asumen una
estructura más o menos compacta en función del
estado en se encuentra la célula.
Estas fibrillas llamadas cromosomas, son poco
visibles y difícilmente coloreables durante el reposo,
mientras que están bien delimitadas durante la división
celular.
En todo el núcleo celular se encuentra uno o varios
núcleos menores de forma generalmente esférica y de
carácter ácido.
El núcleo de las células eucarióticas es una estructura
discreta que contiene los cromosomas, recipientes de la
dotación genética de la célula. Está separado del resto de
la célula por una membrana nuclear de doble capa y
contiene un material llamado nucleoplasma.
La membrana nuclear está perforada por poros que
permiten el intercambio de material celular entre
nucleoplasma y citoplasma.
Los vegetales son organismos verdes pluricelulares; sus
células contienen un protoplasma eucariótico (con
núcleo) encerrado en el interior de una pared celular más
o menos rígida compuesta en su mayoría por celulosa.

La principal característica de los vegetales es su
capacidad fotosintética, que utilizan para elaborar el
alimento que necesitan transformando la energía de la
luz en energía química; este proceso tiene lugar en
unos plastos (orgánulos celulares) verdes que
contienen clorofila y se llaman cloroplastos.
Algunas especies de plantas han perdido la clorofila y
se han transformado en saprofitas o parásitas (como
los jopos, especies del género Orobanche) que
absorben los nutrientes que necesitan de materia
orgánica muerta o viva; a pesar de esto, los detalles
de su estructura demuestran que se trata de formas
vegetales evolucionadas.

Componente constante de las células eucariotas de los
metazoos y de los metafitos. El núcleo suele ocupar una
posición central. Contiene en su interior los
cromosomas encargados de transmitir el patrimonio
informativo hereditario.
En él se sintetiza el ARN mensajero encargado de
producir dicha información para la regulación de las
funciones metabólicas de la célula eucariota. Su función
es pues rectora de la actividad de la célula. En división
celular se produce primeramente una división del
núcleo incluida en el proceso de mitosis y meiosis.
El microscopio no ha aportado una contribución
sustancial para el mejor conocimiento del núcleo, ya q
el ADN, que es el componete más importante de los
cromosomas, no se fija con el ácido ósmico (fijador
empleado generalmente microscopia electrónica).
Actualmente con el uso de aldehidos orgánicos
(formol, glutaraldehido, etc.), se empieza a obtener
algunos resultados concretos, pero las observaciones
son excesivamente fragmentarias.
Otra razón, además, que explica la dificultad que
entrañan las estructuras nucleares, radica en la
complejidad de los cromosomas. Solo en algunas
células germinales ha sido posible, mucho antes de
que llegaran a la madures, reconocer estructuras
ordenadas atribuibles a los cromosomas.
La cromatina, observada al microscopio electrónico,
es muy osmiófila y suele aparecer en masas
condensadas de forma irregular, preferentemente en
la zona periférica del núcleo, y presenta un aspecto
finamente granular o filamentoso.
En el nucléolo, en cambio, se han llevado a cabo algunas observaciones
interesantes. Se presenta siempre constituido por dos elementos
fundamentales: al microscopio electrónico se observan gránulos densos,
con un diamante comprendido entre 150 y 200 Á (por consiguiente
homólogamente morfológicamente a los ribosomas) y filamentos más
delgados.
Ambas estructuras comprenden ARN, como se desprende de los análisis
histoquímicas y de las digestiones realizadas con ribonucleasa, pero
mientras q los gránulos contienen al parecer un ARN de elevado peso
molecular, en los filamentos se a localizado únicamente ARN soluble.
Respecto a la membrana celular, esta constituida siempre por una doble
capa, es decir presenta dos membranas equiparables a la membrana
plasmática (cada una de las cuales tiene un espesor aproximando de 60 a
70 Ä) separada por un espacio transparente para los electrones, de aptitud
bastante variable, pero comprendido generalmente entre 150 y 200 Ä.
En determinados puntos de la superficie nuclear, la membrana externa se
repliega y se suelda con la interna, constituyendo unos poros circulares de
la comunicación entre el núcleo y el citoplasma.

Los poros nucleares son aberturas de diámetro variable
entre 400 y 800 Ä y se llaman presentes, aunque en
cantidad extremadamente variable, en todos los tipos de
células.
Son particularmente frecuente en las células dotadas de
gran actividad metabólica, en las que, naturalmente, los
intercambios entre el núcleo y en citoplasma son intensos.
En los oocitos en curso de desarrollo, los poros son tan
numerosos que constituyen una parte importante de la
superficie nuclear total.
Su función consiste en indudablemente en permitir los
intercambios entre el núcleo y citoplasma pero no se
consideran, si embargo, como puertas de libre
comunicación: en efecto, diversas experiencias han
demostrado que los poros nucleares solo permiten el paso
de determinadas sustancias, dependiendo no de sus
dimenciones, sino de su naturaleza.
Finalmente, hay que tener presente que la capa externa
de la membrana nuclear establece con frecuencia
intima mas relaciones con el retículo endoplasmatico
del cito plasma, con el cual suele hallarse en contacto
directo.
Estas observaciones han permitido formular la hipótesis,
según la cual el retículo endoplasmatico debe
considerarce como una derivación de la membrana
nuclear externa.
Ambas estructuras están indudablemente relacionadas
entre sí y presentan una morfología idéntica; por lo
tanto, no es aberturado afirmar que la membrana
nuclear es una porción especializada del retículo
endoplasmatico y, por consiguiente, una estructura del
cito plasma, no del núcleo.
CONCLUSIONES
1.El estudio de este trabajo nos permite arriba a las siguientes
conclusiones:
2.Por esta función que desempeñan, llamada respiración, se dice que las
mitocondrias son el motor de la célula.
3.Se encuentran mitocondrias en las células eucarióticas (células con el
núcleo delimitado por membrana). El número de mitocondrias de una
célula depende de la función de ésta.
4.Una mitocondria está rodeada por una membrana mitocondrial externa,
dentro de la cual hay otra estructura membranosa, la membrana
mitocondrial interna, que emite pliegues hacia el interior para formar las
llamadas crestas mitocondriales. Las mitocondrias reciben del núcleo un
estimulo para su intensa multiplicación. En la célula se hallan en
continuo movimiento.
5.Las mitocondrias se utilizan para buscar los ancestros de organismos
que contienen células eucarióticas.
6.Cuando una célula se divide, las mitocondrias se reproducen con
independencia del núcleo. En las células eucariotas (con núcleo
verdadero), éste se encuentra separado del citoplasma por la membrana
nuclear, que lo delimita.

CONCLUSIONES
7. El núcleo en reposo tiene estructuras y dimensiones
características. La estructura del núcleo eucariótico varía
considerablemente a lo largo de la vida de una célula. Los
cambios de la estructura del núcleo son regulares y
constantes, y están relacionados con la división celular.
8. El núcleo de las células eucarióticas es una estructura
discreta que contiene los cromosomas, recipientes de la
dotación genética de la célula. Está separado del resto de la
célula por una membrana nuclear de doble capa y contiene
un material llamado nucleoplasma. La membrana nuclear está
perforada por poros que permiten el intercambio de material
celular entre nucleoplasma y citoplasma.
9. El núcleo suele ocupar una posición central. Son
particularmente frecuente en las células dotadas de gran
actividad metabólica, en las que, naturalmente, los
intercambios entre el núcleo y en citoplasma son intensos.


Fundamentos de Genética. Las Leyes de Mendel.
Últimamente la genética está terriblemente de moda, en
los periódicos, revistas, telediarios y otros medios de
comunicación, aparecen artículos constantemente
hablando del genoma, alteraciones, mutaciones, genes,
alelos.
Mientras la población en general desconoce lo más simple
de todo, el cómo se transmiten los genes.
Hace mucho tiempo, un señor llamado Gregor Mendel
descubrió que los genes se transmiten de una forma
terriblemente sencilla.
Hasta ese momento nadie lo había observado con claridad
porque ninguno se había parado a observar características
concretas de los seres. Mendel lo hizo, primero con
guisantes, después con flores y maíz.
No obstante, no fue sólo su trabajo teórico lo que brindó a Mendel su
envergadura científica a los ojos de la posteridad; no menos notables
han sido los aspectos epistemológicos y metodológicos de su
investigación.
El reconocimiento de la importancia de una experimentación rigurosa y
sistemática, y la expresión de los resultados observacionales en forma
cuantitativa mediante el recurso a la estadística ponían de manifiesto
una postura epistemológica totalmente novedosa para la biología de la
época.
Por esta razón, la figura de Mendel suele ser concebida como el
ejemplo paradigmático del científico que, a partir de la meticulosa
observación libre de prejuicios, logra inferir inductivamente sus leyes,
que en el futuro constituirían los fundamentos de la genética.
De este modo se ha integrado el trabajo de Mendel a la enseñanza de
la biología: en los textos, la teoría mendeliana aparece constituida por
las famosas dos leyes, concebidas como generalizaciones inductivas a
partir de los datos recogidos a través de la experimentación.

Para empezar voy a explicar una serie de conceptos
básicos que nos harán más sencilla la comprensión:
Gen: Es la unidad básica de herencia, cada ser tiene una
cantidad de genes que son los que determinan las
características de éste.
Simplificando mucho podríamos decir que existen dos
genes para el color de los ojos, otros dos para el color del
pelo, otro para la longitud del dedo que se sitúa al lado del
dedo gordo del pie (algunos lo tienen más largo que el
gordo-piegriego- y otros más corto-pie egipcio).
Los Genes se agrupan en los organismos superiores en
cromosomas.

Diploide: Casi todos los organismos son diploides es
decir que tienen cromosomas iguales dos a dos, o lo
que es lo mismo, contienen dos genes para cada
carácter, es decir tanto Daniela (la chica que formuló la
pregunta) como yo, tenemos dos genes que determinan
el color de los ojos, dos que determinan el color del
pelo.
Genotipo: es el contenido genético del individuo en
concreto, o dicho de forma más sencilla todos los
genes que tiene.
Fenotipo: es la manifestación visible de los genes, es
decir, pelo rubio, ojos castaños, nariz aguileña, labios
carnosos.

Cromosoma: Es el equivalente a un paquete de genes. En cada cromosoma
se agrupan una cantidad de genes.
Cada especie tiene un número determinado de cromosomas. La mitad de
nuestros cromosomas son heredados de nuestra madre y la otra mitad de
nuestro padre.
Los seres humanos somos seres diploides, tenemos 23 pares de
cromosomas.
Cada uno de los cromosomas tiene los mismos genes que su pareja pero
no los mismos genes que otras parejas, para explicarlo mejor es como si el
gen del pelo rizado o liso estuviera en la pareja número tres y del color de
los ojos en la ocho.
Si seguimos con este ejemplo diremos que dentro de la pareja tres tenemos
dos genes de tipo de pelo como ya se ha comentado, uno procede del padre
y otro la madre.
Antes o después alguien tendrá la duda de por qué tenemos dos genes por
cada cualidad y sólo se manifiesta uno, es decir por qué si mi padre tiene
los ojos verdes y mi madre pardos yo los tengo verdes y no uno de cada
color. esto nos conduce a explicar el concepto de gen dominante y
recesivo.
El gen dominante es el que por una serie de características se manifiesta en
el fenotipo, es decir en lo que vemos, el gen recesivo por consiguiente es el
que no se expresa.
Además hay que tener en cuenta que aunque nosotros tengamos
dos genes para cada carácter no quiere decir que sólo existan
esos dos genes para ese caracter, puede haber miles y nosotros
sólo tener dos.
Un caso sencillo es el de los ojos, pueden ser verdes, azules,
marrones, color miel, negros, grises.
Cada uno de estos colores se manifiesta porque uno de los dos
genes es dominante sobre el otro.
Pero que en un caso el gen de ojos verdes sea el dominante no
quiere decir que en otra combinación vaya a ser también el
dominante.
Por ejemplo, el gen de ojos verdes puede ser dominante sobre el
de ojos azules y ser recesivo del de ojos marrones.
Pero ¡cuidado!, que un gen sea e dominante sólo quiere decir que
se manifiesta sobre el otro, pero no quiere decir que se transmita
el primero o que se transmita mejor.
O sea, que en el caso de que alguien tenga el gen de ojos
marrones y el de ojos azules, tendrá los ojos marrones, pero la
mitad de sus óvulos o espermatozoides llevarán el gen de ojos
azules.
Primera Ley (Ley de uniformidad): Si se cruzan dos
individuos de raza pura toda la descendencia será igual,
es decir, el mismo tipo de híbrido:
Como ilustra el dibujo podemos observar que los

guisantes amarillos de raza pura tienen el los dos genes
"A" mientras que los verdes los tienen "a".
Los descendientes pese a que tienen tanto el gen "A"
como el "a" sólo expresan el "A" puesto que es el
dominante, es decir la descendencia es amarilla.

Segunda Ley (ley de separación de los alelos): Mendel tomó los
guisantes de la generación F1 y los cruzó, para ver que ocurría al
cruzar híbridos en vez de razas puras.
El resultado es el estrictamente lógico.
Como ya hemos dicho, pese a que los guisantes sean amarillos
transmitirán el gen "a" con la misma probabilidad que el "A", así
se darán estas combinaciones.

Como podemos observar uno de cada cuatro
descendientes (25%) tendrá los dos genes "A", el
del "padre" (si podemos llamar padre a un guisante)
y el de la "madre".
La mitad de la descendencia (50%) tendrá el
Genotipo Aa, este es el más probable de todos
como muestra el dibujo, y como demuestran las
matemáticas puesto que siempre habrá el 50% de
probabilidades de que aparezca un gen A y el
cincuenta de que aparezca uno a.
Si procede del padre o de la madre es indiferente
puesto que la procedencia no hace a uno u otro
dominante.
La tercera combinación posible es aa (la tendrán el
25% de la descendencia) que es como la primera.
Evidentemente estás proporciones sólo se cumplen con
descendencias muy grandes como ocurre en los
guisantes, en los hombres es raro tener más de 4 o 5
descendientes por lo tanto esos porcentajes indican la
probabilidad de que los hijos tengan por ejemplo el
cabello rubio.
Imaginemos que en una pareja el hombre es rubio y la
mujer morena.
El color moreno es dominante y le damos la letra "G"
mientras que al rubio que es recesivo la "g". el hombre
es rubio por lo tanto el genotipo será gg.
La mujer puede ser Gg o GG, imaginemos que es Gg para
que no sea la misma combinación que en el caso de la
primera ley.
Si van a tener descendencia, la probabilidad de que el
hijo sea rubio es del 50% y la de que sea moreno es del
50% también:
I
El árbol genealógico
Pedigree autosómico dominante.
Como en cualquier otra
especialidad biológica, en genética II
adquiere enorme importancia el
interrogatorio del individuo enfermo
y sus familiares.
Pero, adicionalmente, es vital III
establecer los lazos de parentesco
entre los individuos afectados y los
supuestamente sanos, por eso se Hombre Mujer Hombre Mujer
utiliza el llamado árbol genealógico sano sana diabético diabética
o pedigree en el que mediante
símbolos internacionalmente
reconocidos se describe la
composición de una familia, los
individuos sanos y enfermos, así
como el número de abortos,
fallecidos, etc.
Gregor Johann Mendel
Descubridor de las leyes básicas de
la herencia biológica.
Tercera ley (herencia independiente): Hace referencia a
que se contemplen dos o más caracteres a la vez y dice
que cada uno de los caracteres se transmite de forma
independiente siguiendo las dos leyes anteriores, es
decir que no influye un carácter sobre otro a la hora de
transmitirse.
Mendel observó esto en los guisantes cuando además
de en el color se fijó en que existían guisantes lisos y
rugosos.
El gen dominante es el de guisante liso "B" mientras que
el de rugoso es recesivo "b" al cruzarlos obtuvo esta
tabla y comprobó que los caracteres se transmiten de
forma independiente:

Ya para finalizar comentaré que no todos los
genes son recesivos o dominantes sino que
muchas veces la acción de ambos va conjunta.
Por ejemplo:
La descendencia de una pareja en la que uno de
los miembros es blanco y el otro es negro es
más que probable que sea mulata, es decir ni lo
uno ni lo otros sino que los dos genes actúan a
la vez.
Esto ocurre en muchísimos casos como en los
colores de las flores etc.

Gracias por su gentil atención
Watson y Krick:
Gregor Johann Mendel Diseñaron el modelo de doble
Descubridor de las leyes básicas hélix de la estructura
de la herencia biológica. estereotípica del ADN

Hasta siempre amigos
Escríbanme:

1A. Biolo..

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Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA

Facultad de Farmacia y Bioquímica

Dr. Oswaldo Andrés Herrera Cavero

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Dr. Oswaldo Andrés Herrera Cavero

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1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 9

1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 10

El colesterol representa un 23% de los lípidos de membrana.

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1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 13

1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 15

Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según

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1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 19

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El componente glucídico forma el glucocáliz, con

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1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 23

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1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 28

Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y

Tiene una composición similar pero con menor número de proteínas

La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro

Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP-sintasa que

Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y

Estos átomos de hidrógeno se transportan hasta las crestas de la

La cadena de transporte de electrones separa los electrones y los

A medida que éstos pasan de uno a otro, los componentes

Los protones sólo pueden volver a la matriz por una vía

Este complejo de proteínas de membrana permite a los

1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 33

Se convierte en ADP, que la célula devuelve a

1 de julio de 2023 Dr. Oswaldo Andrès Herrera Cavero 35

Muestras genéticas tomadas de grupos étnicos africanos, asiáticos,

La comparación de estos tipos ha permitido a los científicos

En este árbol, el ADNm africano ocupa la rama más larga y antigua y

Probablemente había muchas otras mujeres vivas en la época de la

Esto ocurre habitualmente cuando una generación de una familia no

El obtenido de un pariente vivo de la familia del zar resultó

Como el ADNm se hereda por línea materna, el del

Según investigaciones recientes, unas pocas enfermedades

Este proceso consiste en la transferencia de energía química

La transferencia tiene lugar en tres etapas: glicolisis (producción

Como los plastos, las mitocondrias están envueltas en dos

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