Tema 8 Membrana Plasmática Citosol y Citoesqueleto

2º BACHILLERATO
BIOLOGÍA
TEMA 8
MEMBRANA PLASMÁTICA,
CITOSOL Y CITOESQUELETO.
Analiza la relación existente entre la composición química, la estructura y la
ultraestructura de los orgánulos celulares y su función.
A aquellos que estéis más interesados en este tema os aconsejo estas dos páginas web:
1.- Para células eucariotas de tipo animal: Megías M, Molist P, Pombal MA. Atlas de histología
vegetal y animal. http://mmegias.webs.uvigo.es/inicio.html.
2.- Para células procariotas: Enrique Iáñez Pareja. Departamento de Microbiología. Instituto de
Biotecnología. Universidad de Granada, España.
https://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/programa.htm
Profesora:
Alicia Grande Velasco.
IES LA ALBUERA
Tema 8: Citoplasma, Citosol y Orgánulos NO membranosos. 2º Bachillerato
1. INTRODUCCIÓN.
En el tema precedente hemos visto que la célula posee una compleja organización interna.
Por otro lado, aunque existen componentes comunes en todas ellas hay una serie de estructuras
diferenciales importantes entre los grandes grupos de tipos celulares. Además, es necesario ser
consciente de que, incluso en las estructuras comunes, existen innumerables matices que no se
han expuesto completamente porque el tema es amplísimo.
Por ejemplo, no son exactamente iguales, por poner algunos ejemplos, la membrana de un
eritrocito que la de una célula nerviosa, ni el citoesqueleto de una célula muscular con respecto al
de un macrófago. Si estas diferencias son reseñables entre los tipos celulares de un vertebrado, si
profundizásemos en el mundo microbiano nos daríamos cuenta de que la variedad es inmensa y
que ello tiene un reflejo en las composiciones bioquímicas de las estructuras celulares de dichos
microorganismos.
Dada la variedad y especificidad a la hora de estudiar los diferentes grupos celulares es
literalmente imposible en los temas que siguen hacer referencia a todas estas diferencias.
Por este motivo, todo lo que vamos a ver sobre la célula nos vamos a basar en el modelo
de la célula eucariota animal “tipo”. En caso de que existan diferencias remarcables con otros
tipos celulares, y siempre acordes al nivel en el que estamos, se hará referencia específica a ellas.
Para realizar el estudio del interior celular nos vamos a basar en el siguiente esquema:
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2. MEMBRANA PLASMÁTICA.
La membrana plasmática es una fina película de 75 Å de grosor que rodea a la célula y la
separa del medio externo. Solo se puede ver al microscopio electrónico.
Las células comparten una estructura básica común en la formación de sus membranas
citoplasmáticas (Modelo unitario: estructura común básica en todas las membranas). Además,
este modelo básico es igualmente observado en las membranas que delimitan los orgánulos
citoplasmáticos membranosos y el núcleo, presentes en las células eucariotas.
2.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

El modelo de mosaico fluido:
Según el modelo de mosaico fluido, propuesto por Singer y Nicholson en 1972, la
membrana plasmática está constituida por una doble capa de lípidos (es por tanto una “bicapa
lipídica”) a la cual se asocian proteínas responsables de las funciones específicas de la membrana
plasmática. Estas proteínas pueden encontrarse:
1.- Anexas a un lado u otro de la bicapa (hacia el interior o exterior celular, por tanto).
2.- Inmersas en ella.
Además de lípidos y proteínas la membrana presenta un pequeño porcentaje de glúcidos,
aunque éstos no se encuentran de forma libre o independiente sino asociados a proteínas y
lípidos en forma de glucoproteína y glucolípidos respectivamente, constituyendo en conjunto el
denominado glicocálix o glucocálix.
La proporción de proteínas y lípidos puede variar entre las membranas de los diferentes
tipos celulares y entre las membranas de los diferentes orgánulos.
La membrana plasmática típica más estudiada es la de los eritrocitos de rata que presenta un 50% de lípidos,
un 40% de proteínas y un 10% de glúcidos asociados a los anteriores. Hay, por supuesto excepciones: así, las
procariotas y las mitocondrias tienen un mayor porcentaje de proteínas (casi 80%), mientras que las neuronas
mielínicas tienen un altísimo porcentaje de lípidos (80%).
Una característica fundamental de este modelo es que no se trata de una estructura

inmóvil o fija sino que todas las moléculas que la constituyen pueden moverse, eliminarse crearse
nuevas y en mayor número… Se trata, por tanto, de una estructura que la célula emplea para
interaccionar con el entorno y adaptarse a él y por tanto es muy dinámica.
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Por ejemplo, la insulina es una señal para la célula que activa los receptores para glucosa presentes en la
membrana durante un corto periodo de tiempo (tras la digestión). Una vez los niveles de glucemia en sangre
disminuyen la célula desactiva dichos receptores en la membrana.
Los lípidos de membranas presentan movilidad dentro de la membrana. Pueden incluso

alternar entre ambas capas lipídicas mediante un movimiento llamado Flip-flop, si bien es cierto
que este tipo de movimiento es muchísimo menos frecuente que los de tipo lateral.
Bicapa lipídica vista al microscopio electrónico. Fosfolípido de membrana.
La bicapa lipídica se forma gracias a que se constituye en torno a un 50% por moléculas
lipídicas anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrófilo polar (cabezas polares) y un extremo
hidrófobo (colas apolares) que confieren a las membranas celulares unas propiedades.
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RECUERDA: Os aconsejo revisar el tema de lípidos en lo referentes a:

glicerolípidos (especialmente glicerofosfolípidos), esfingolípidos y colesterol,
constituyentes de los lípidos de membrana. También os aconsejo repasar el tema de
la capacidad de los lípidos anfipáticos para formar micelas en soluciones acuosas.
De este modo, las dos capas lipídicas simples se ensamblan al contactar las colas
hidrofóbicas en el interior de la bicapa lipídica, orientando hacia el exterior las cabezas polares de
los lípidos de membrana de cada una de las capas.
Es importante tener claro estos conceptos:
Una sustancia es hidrófila = lipófoba cuando presenta capacidad de interaccionar con las moléculas de agua
(formar enlaces, en este caso por puentes de hidrógeno fundamentalmente).
Una sustancia es hidrófoba = lipófila cuando no presenta capacidad de interaccionar con las moléculas de
agua y por tanto no pueden diluirse en el mismo. Estas moléculas sí pueden disolverse en diluyentes apolares como el
éter, benceno…
Los componentes de la membrana celular se pueden clasificar en:

 Lípidos de membrana.
 Proteínas.
 El glucocálix.
Mira este vídeo para comprender bien el modelo del “mosaico fluido”:
https://youtu.be/9SHbEaw4Z8s
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LOS LÍPIDOS DE MEMBRANA.

Son los lípidos que constituyen la estructura fundamental de la membrana y sin los cuales
no sería posible su existencia. Su principal característica es que son anfipáticos.
Podemos encontrar los siguientes tipos:
1.- Fosfolípidos.
Son lípidos saponificables, por tanto, con ácidos grasos esterificados en su constitución,
que presentan, además, esterificado un grupo fosfato el cual se esterifica a un alcohol o
aminoalcohol, como por ejemplo la colina.
Los más abundantes, entorno al 70-80% de los lípidos de membrana, son los
glicerofosfolípidos (revisa el tema de lípidos para recordar que eran ésteres del glicerol) y dentro
de estos, el más abundante es la fostatidil-colina (50% de los lípidos de membrana).
Su principal función es estructural (constituyen el armazón lipídico de la membrana).
Son moléculas capaces de desplazarse por la membrana. Esta movilidad de las moléculas
origina una fluidez de la membrana que le permite adaptarse a las condiciones variables del
medio. En este sentido, la mayor o menor presencia de ácidos grasos saturados o insaturados
otorga a la membrana menos o más fluidez respectivamente, lo que también influye en su
funcionabilidad.
Otro tipo de fosfolípidos son los esfingofosfolípidos. Nuevamente te aconsejo revisar el
tema de lípidos para recordar que eran lípidos cuya molécula base era la ceramida. Estos son
mucho menos abundantes (5-10 % de todos los lípidos de membrana) que los anteriores. Sin
embargo, su importancia es vital ya que están asociados a las proteínas de membrana y permiten
la organización de la membrana en dominios funcionales.
2.- Glucolípidos.
Son lípidos saponificables, por tanto, con ácidos grasos esterificados en su constitución,
que presentan, además, azúcares unidos mediante enlace O-glucosídico.
Son poco abundantes en la membrana de la célula eucariota animal (apenas un 2-5%). Sin
embargo, sus funciones son fundamentales para la célula y se explican al hablar del glucocálix, ya
que son una parte del mismo. Se encuentran, por tanto, orientados hacia la parte externa de la
membrana celular.
Los principales glucolípidos en la célula animal son los esfingoglucolípidos, de los que hay
dos tipos: cerebrósidos (con un azúcar unido) y gangliósidos (con un oligosacárido unido).
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Los gliceroglucolípidos no se encuentran en la membrana plasmática de la célula eucariota animal, pero sí son
más frecuentes en la de la célula vegetal y las células procariotas.
3.- Esteroles: el colesterol.

Los esteroles son lípidos clasificados como no saponificables. El
colesterol es un tipo de esterol, derivado por tanto del
ciclopentanoperhidrofenantreno. A menudo son lípidos apolares
completamente. Sin embargo, en el caso del colesterol, al presentar un
radical hidroxilo en el C3, presenta cierto carácter polar en esa parte de la molécula.
Esto le permite intercalarse entre las moléculas de fosfolípidos y glucolípidos con el grupo
hidroxilo orientado hacia las cabezas polares, con las que puede interaccionar, molecularmente
hablando, de modo que otorga estabilidad a la membrana, aumentando su rigidez y resistencia.
También impide que los lípidos de la membrana se unan entre sí, lo que produciría la ruptura de
la bicapa por cristalización.
Por tanto, podemos decir que el colesterol, lejos de ser un compuesto “malo” o poco
saludable, es una molécula completamente necesaria para las células de tipo animal.
Recuerda del tema de lípidos, que lo que es poco saludable es tener los niveles sanguíneos de lipoproteínas
VLDL y LDL demasiado elevados.
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Distintos lípidos de membrana y su estructura química. Para este tema no es preciso

conocer su composición, pero sí es bueno recordarlo porque tiene mucha relación con el tema de
lípidos y ayuda a comprender sus funciones.
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La estructura lipídica de la membrana plasmática podemos resumirla con la siguiente

imagen. Fíjate en que:
1.- La cantidad de glicerofosfolípidos es el mayor porcentaje, mientras que los
esfingofosfolípidos y glucoesfingolípidos están presentes en menor cantidad.
2.- Date cuenta también de la orientación de las azúcares de los glucoesfingolípidos es
hacia el exterior de la célula, como constituyentes del glucocálix que son.
3.- Por último, observa cómo el colesterol se intercala entre los fosfolípidos para estabilizar
la membrana.
Los datos concretos de cada lípido de membrana tampoco son necesario conocerlos, ero sí
darse cuenta de que los más abundantes son los glicerofosfolípidos y en concreto la fosfatididil-
colina. Que los esfingolípidos y el colesterol sean menos abundante no significa que, por ello, sean
menos importantes.
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LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA.

Las proteínas son las que mayoritariamente realizan las funciones específicas de las
membranas celulares (tanto la citoplasmática como la de los orgánulos membranosos). Dentro de
las posibles funciones que presentan, podemos citar algunas como:
 Receptores de membrana, uniéndose de forma específica a ligandos.
 Reacciones enzimáticas (ejemplo Adenilato ciclasa que hace que la señal externa se
comunique al interior celular).
 Transporte pasivo y selectivo de solutos (ejemplo canales de iones).
 Transporte de electrones (por ejemplo, citocromos, ATP sintasa presentes en la

mitocondria para generar energía…).
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Las proteínas de membrana presentan varios dominios, de modo que una parte de la
proteína debe quedar inserta en mayor o menor medida en la bicapa lipídica y la otra
externamente a esta, en contacto con la solución acuosa del exterior. Por ese motivo, la parte
que está inserta en la membrana debe tener una estructura terciaria tal que presente radicales
hidrófobos (lipófilos) hacia el exterior de la proteína (estarán en contacto con las colas apolares
de los lípidos de membrana), mientras que la que está hacia el exterior de la membrana debe ser
hidrófilo.
Muy a menudo las proteínas de membrana presentan dominios extracelulares asociados a

fracciones glucídicas (glucoproteínas), que constituyen, junto con los glucolípidos el glucocálix.
Por tanto, son las proteínas las que confieren a cada biomembrana sus propiedades
funcionales características.
Según el tipo de asociación que mantengan con los lípidos de la bicapa las proteínas de
membrana se clasifican en:
 Proteínas integrales o intrínsecas: son aquellas proteínas que están unidas
covalentemente a la bicapa lipídica. Deben poseer por ello un dominio lipófilo (insertado
en la membrana) y otro lipófobo (hacia el interior y/o exterior de la membrana), por tanto,
son moléculas también anfipáticas. Pueden atravesar completamente la membrana (se las
llama proteínas transmembrana) o no. En su interacción con la membrana pueden
atravesarla una vez (proteínas de paso único) o varias veces (proteínas multipaso).
 Proteínas periféricas o extrínsecas: Se sitúan a un lado u otro de la bicapa lipídica y están
unidas débilmente por uniones no covalentes a otras proteínas integrales. Son
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completamente solubles en agua (hidrófilas) ya que se encuentran fuera totalmente de la

bicapa lipídica.
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EL GLUCOCÁLIX.
Las biomembranas son estructuras fluidas, en las que los lípidos y proteínas tienen
capacidad de movimiento. Sin embrago, las células tienen mecanismos que les permiten, si es
necesario, restringir esos movimientos. De este modo aparecen los dominios de membrana, que
son regiones de la membrana plasmática especializadas en funciones concretas: captación y
liberación de nutrientes, recepción y transmisión de estímulos, etc.
Muchas de las proteínas de membrana son glucoproteínas, es decir, presentan
oligosacáridos unidos a la fracción proteica. Estos oligosacáridos se localizan siempre en la cara no
citosólica de la membrana.
Por este motivo, la membrana plasmática en su cara externa presenta, vista
mediante el microscopio electrónico, una cubierta de aspecto fibroso, denominado
glucocálix, que está formada por oligosacáridos unidos a glucolípidos y
glucoproteínas de la membrana plasmática.
Las funciones del glucocálix son:
 Protege la superficie celular de daños físico y químicos.
 Actúa como filtro de las sustancias que llegan a la célula.
 Participa en los procesos de comunicación, reconocimiento y adhesión celular. Los
principales ejemplos de reconocimiento celular son:
o Permitir al sistema inmunitario reconocer y atacar selectivamente a organismos
extraños.
o Entre los espermatozoides y los óvulos en la fecundación.
o Entre los virus y las células a las que infectan, gracias a ser capaces de unirse a sus
receptores de membrana.
o El reconocimiento y adhesión entre sí de las células de un mismo tejido.
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2.2. PROPIEDADES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

El hecho de que la membrana plasmática se constituya de moléculas anfipáticas, le
confieren las siguientes propiedades: dinamismo, asimetría y fluidez.
1. Estructura dinámica.
Las moléculas se pueden desplazar lateralmente, lo que permite que la membrana pueda
autorrepararse, si sufre una ruptura, o fusionarse con cualquier otra membrana.
Gracias a ello, en los procesos de endocitosis y exocitosis, la membrana puede perder un
sector que rápidamente se suelda para formar una vesícula esférica.
Reparación de la membrana. Endo y exocitosis.
2. Estructura asimétrica.
La asimetría se refiere al hecho de que la cara citosólica y extracelular no son idénticas.
Esta asimetría se presenta ya en la diferente composición de fosfolípidos en ambas monocapas
lipídicas que constituyen la bicapa (hay unos tipos de fosfolípidos que se orientan más
frecuentemente hacia el interior o exterior que otros.
Círculos de diferentes colores indican gluco y fosfolípidos diferentes. Observa como su

distribución es asimétrica a ambos lados de la membrana.
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Además, las fracciones glucídicas de las glucoproteínas y glucolípidos se orientan hacia el

exterior celular, constituyendo el ya nombrado glucocálix.
Por último, hacia el interior celular se orientan dominios de proteínas con capacidad para
cambiar su conformación y transmitir señales bioquímicas hacia el interior celular y proteínas
asociadas al citoesqueleto interno de célula.
 Observa cómo las fracciones glucídicas (cadenas con círculos verdes y azules) se orientan
hacia el exterior celular.
 Las proteínas del interior celular a menudo cambian su conformación cuando la membrana
recibe una señal externa para transmitirla hacia el interior.
 Por último, observa cómo la cara interna de la membrana está asociada a proteínas del
citoesqueleto.
3. Fluidez de la bicapa lipídica:

Depende de la composición de los fosfolípidos, es decir, de la longitud de la cadena
hidrocarbonada y del grado de insaturación de los ácidos grasos, que determinarán el número de
interacciones hidrofóbicas entre cadenas vecinas.
Las bicapas con ácidos grasos saturados y de cadena larga son menos fluidas. Las bicapas
con ácidos grasos de cadena corta y dobles enlaces son más fluidas, porque se dificulta el
empaquetamiento de las cadenas.
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El hecho anterior va a afectar a la capacidad de movimiento de los fosfolípidos ya que

dentro de cada monocapa las moléculas lipídicas individuales pueden rotar y moverse
lateralmente.
Por último, la presencia de colesterol va a influir en el grado de fluidez de la bicapa

lipídica ya que se intercala entre los fosfolípidos dando a la membrana rigidez y resistencia y
haciendo que disminuya su fluidez.
Comparando dos membranas con y sin colesterol vemos que:
a) A bajas temperaturas, el colesterol aumenta la fluidez al evitar que los fosfolípidos se
compacten.
b) A altas temperaturas la disminuye (la fluidez).
De este modo, el colesterol amplía la gama de temperaturas en las que la membrana

mantiene una fluidez adecuada para desarrollar su función.
La fluidez de la bicapa lipídica es esencial para su funcionamiento. El aumento de
viscosidad, que se produce por ejemplo cuando la temperatura disminuye, puede detener muchos
procesos enzimáticos y de transporte. Por eso, las células pueden modificar la composición lipídica
de sus membranas aumentando la síntesis de ácidos grasos insaturados y de cadenas más cortas
que favorecen la fluidez a bajas temperaturas.
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2.3. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

La membrana plasmática puede realizar muchas funciones como son:
 Delimitar los límites celulares.
 Permeabilidad selectiva: controla la entrada y salida de moléculas
 Es un elemento fundamental en la comunicación celular, recibiendo señales
externas y transmitiendo la información al interior de la célula.
 Reconocimiento celular gracias al glucocálix que presenta en su cara externa.
Además, las cadenas de oligosacáridos que hay en la cara externa de las
membranas celulares actúan como receptores específicos de las moléculas
externas.
 Realizar actividad enzimática, gracias a las enzimas de las membranas.
 Constituir puntos de anclaje para el citoesqueleto interno que, a su vez está
también relacionado con la unión a la matriz extracelular.
 Uniones celulares: participa en la constitución de uniones celulares, que permiten
la formación de tejidos y órganos.
3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática permite a la célula controlar y
mantener su composición interna.
Dada la naturaleza lipídica de la membrana plasmática, no presenta una
permeabilidad/impermeabilidad absoluta ya que dependerán del tipo de soluto/disolvente que
estemos considerando.
Como a través de ella se realizan todos los intercambios de materia y energía con el
ambiente externo, se han tenido que desarrollar sistemas de transporte específicos. Dichos
sistemas están completamente relacionados con proteínas de membrana cuya función es regular
el tráfico de todas las sustancias que la célula necesita.
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Clasificación de los tipos de transporte a través de la membrana.
3.1. TRANSPORTE PASIVO.

Definición: es un tipo de transporte de moléculas a través de la membrana en el que:
 No existe deformación de la membrana.
 Las moléculas que atraviesan la membrana se mueven a favor de gradiente (del
lado de la membrana con mayor concentración de sustancia a la de menor).
 Debido a que se mueven a favor de gradiente (principio físico) no hay gasto
energético por parte de la célula.
Existen dos tipos de transporte pasivo:
A) Difusión simple.
Tipo de transporte pasivo que ocurre con moléculas que se encuadran dentro de estos tipos:
 Son lipófilas (hidrófobas). Por ejemplo, los receptores para las hormonas esteroideas
(hormonas de tipo lipídico) no están en el exterior de la membrana celular sino en el interior
de la célula (citoplasma e incluso núcleo). Este tipo de hormonas al ser liposolubles son
capaces de atravesar sin problema la membrana celular, difundirse en el citoplasma y
unirse a los receptores que existen en el interior celular.
 Moléculas pequeñas, neutras y no polares o muy poco polares. Por ejemplo, los gases. El
O2 y el CO2 son gases que “difunden” a través de las membranas de las células epiteliales
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del aparato respiratorio a favor de gradiente (el O2 del alveolo a la sangre y el CO2 al
contrario).
 Moléculas pequeñas, neutras y polares. Por ejemplo, el agua, el etanol y la urea son
moléculas neutras polares de bajo peso molecular que también pueden difundir a través de
la membrana.
EL CASO DEL AGUA ES UN CASO ESPECIAL PORQUE NO ES UN SOLUTO SINO UN

DISOLVENTE. EN ESTE CASO TAMBIÉN SE MUEVE A FAVOR DE GRANDIENTE POR LO QUE
EN ESTE CASO SE MUEVE DE LA ZONA DE LA MEMBRANA MÁS DILUÍDA A LA MENOS
DILUÍDA (DE LA ZONA DONDE HAY MÁS PROPORCIÓN DE AGUA A LA ZONA DONDE HAY
MENOS PROPORCIÓN DE AGUA). EN ESTE CASO LA DIFUSIÓN SIMPLE RECIBE EL NOMBRE
ESPECIAL DE ÓSMOSIS. Este tipo de movimiento es importante porque, al moverse el
disolvente, el volumen de sustancia que pasa puede ser mucho y por tanto afectar al
volumen de la célula, que puede arrugarse como una pasa si pierde el agua o incluso
estallar si entra demasiado (repasa el tema 1).
Moléculas que pueden atravesar la membrana plasmática por difusión simple.
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Las moléculas que NO pueden atravesar la membrana por transporte pasivo a pesar de que haya
un gradiente de concentración favorables son las moléculas no neutras (aniones o cationes) y las
de alto peso molecular (especialmente si son polares).
Moléculas que NO pueden atravesar la membrana plasmática por difusión simple.
B) Difusión facilitada.
Cuando existe un gradiente de concentración (diferentes concentraciones de la misma sustancia)
entre ambos lados de la membrana, pero la sustancia es NO neutra (aniones o cationes) o de
muy alto peso molecular (especialmente si son polares) se lleva a cabo la difusión facilitada.
En este caso es importante ser consciente de:
1.- Se hace gracias a las proteínas de membrana.
2.- Como es un tipo de transporte pasivo, NO se gasta energía y las moléculas se mueven a favor
de gradiente.
Dentro de este tipo de transporte podemos diferenciar entre los canales iónicos (también
llamados proteínas canal) y las proteínas transportadoras (también llamadas “permeasas” o
“carriers”).
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 CANALES IÓNICOS (PROTEÍNAS CANAL).

Son proteínas transmembrana que forman un canal por el que pasan los iones según esté abierta
o cerrada.
Cuando la proteína está cerrada los iones no pueden pasar. Cuando la proteína se abre los iones
pasan de un lado a otro de la membrana a favor de gradiente de concentración.
Así, hay canales de Na+, de Ca2+, de Cl-, etc.
Hay canales permanentemente abiertos y otros que se abren o se cierran en función de que
reciban o no las señales adecuadas.
Estas señales pueden ser químicas (hormonas, neurotransmisores, etc.) en los canales iónicos
dependientes de ligando, o eléctricas (cambio en el potencial de membrana) en los canales iónicos
dependientes de voltaje.
Mira esta animación para entender los canales iónicos abiertos y los que se abren con señales:
https://biomodel.uah.es/biomodel-misc/anim/memb/canal.html
 LAS PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS (TAMBIÉN LLAMADAS PERMEASAS O CARRIERS)

Son proteínas transmembrana que se unen específicamente a la molécula que
transportan. Esta unión al ligando provoca un cambio de conformación en la proteína que
permite que la molécula transportada quede libre al otro lado de la membrana, tras lo cual, la
proteína transportadora recupera su conformación inicial. Este transporte es específico, ya que
cada molécula transportada (azúcares, aminoácidos, metabolitos celulares, etc.) se unen
exclusivamente a su transportador (en este sentido, las proteínas transportadoras se comportan
como las enzimas, que se unen específicamente a sus sustratos).
Se emplea para sustancias que son especialmente interesantes para la célula o que la
célula quiere controlar su concentración.
Mira esta animación para entenderlo mejor:
https://biomodel.uah.es/biomodel-misc/anim/memb/uniporte.html
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El del enlace anterior se llama uniporte. Hay otros llamados simporte y antiporte (no necesario saberlo):
 https://biomodel.uah.es/biomodel-misc/anim/memb/simporte.html
 https://biomodel.uah.es/biomodel-misc/anim/memb/antiporte.html
3.2. TRANSPORTE ACTIVO.

 No existe deformación de la membrana.
 Las moléculas que atraviesan la membrana se mueven en contra de gradiente (del lado de la
membrana con menor concentración de sustancia a la de mayor).
 Debido a que se mueven en contra de gradiente (en contra del principio físico) hay gasto
energético por parte de la célula (ATP).
Este proceso de bombeo se realiza mediante proteínas transportadoras denominadas bombas y

se consume energía que lo proporciona generalmente el ATP.
Un ejemplo de transporte activo es la bomba de Na+/K+, en el cual la energía deriva de la procede
del ATP y se utiliza para transportar iones de un lado a otro de la membrana en contra de
gradiente.
La concentración de iones Na+ generalmente es mayor en el espacio extracelular mientras que la
de K+ es mayor intracelularmente.
La bomba Na+/K+ expulsa 3 iones de Na+ e introduce dos de K+, ambos en contra de su gradiente
de concentración. De este modo, contribuye a controlar la presión osmótica intracelular y el
potencial de membrana.
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Por tanto, es responsable de la creación de los gradientes iónicos de las membranas plasmáticas y
permite por ejemplo la excitabilidad de las neuronas, de las células musculares, la absorción de los
alimentos por las células del aparato digestivo, etc.
Mira este vídeo para entender mejor el transporte activo por bombas:
https://youtu.be/hcF8ZiintNA
Bomba sodio-potasio. Transporte activo.

TABLA Síntesis del transporte sin deformación de membrana:
TRANSPORTE
PROPIEDADES DIFUSIÓN SIMPLE DIFUSIÓN FACILITADA
ACTIVO
Requiere de proteínas de
No Sí Sí
transporte
Movimiento en relación
con el gradiente de A favor A favor En contra
concentración
Acoplado a la hidrólisis
No No Sí
de ATP (gasto de energía)
Moléculas lipófilas
(hidrófobas): Hormonas
esteroideas.
Proteínas de canal: Iones (aniones y
Moléculas pequeñas,
cationes)
Ejemplos de moléculas neutras y no polares
Proteínas transportadoras o Iones
transportadas (O2) o muy poco polares
Permeasas o Carriers: Glucosa,
(CO2)
aminoácidos, metabolitos celulares.
Moléculas pequeñas,
neutras y polares: Agua,
Urea, Etanol.
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3.3. TRANSPORTE MEDIADO POR VESÍCULAS.

 Existe deformación de la membrana.
 Las moléculas van dentro de vesículas.
 Cuando es desde el exterior hacia el interior se llama ENDOCITOSIS. Las moléculas que
ingresan quedan envueltas en una vesícula que después va a ser “digerida”.
 Cuando es desde el interior hacia el exterior se llama EXOCITOSIS. Las moléculas son
transportadas desde el orgánulo correspondiente hacia la membrana en vesículas que
se “fusionan” a la membrana celular liberando su contenido al exterior.
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TIPOS DE ENDOCITOSIS.
En función del tipo de sustancias englobadas y del estímulo que genera la formación de la
vesícula podemos diferenciar tres tipos de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis
dependiente de clatrina.
TIPO DE ENDOCITOSIS TIPO DE PARTICULARIDADES OBSERVACIONES
PARTÍCULAS
Fagocitosis Partículas La célula emite pseudópodos para Empleado para ingresar
muy grandes englobar la partícula. bacterias, restos
y sólidas La vesícula formada se llama celulares, etc. por parte
fagosoma y termina fusionándose por ejemplo de
con los lisosomas que, con las protoctistas
enzimas que poseen, la digieren. unicelulares.
Algunas células del
sistema inmune
también la llevan a cabo
para fagocitar agentes
patógenos y
presentarlos a otras
células para que
generen inmunidad.
Endocitosis dependiente Partículas La vesícula se forma al unirse un Se ingresan partículas
de receptor o grandes y tipo de partícula concreta a un muy grandes
endocitosis dependiente sólidas. receptor llamado “receptor de específicas.
de clatrina endocitosis”. Ejemplo: colesterol.
No se dan en cualquier parte de la
membrana sino en unas
específicas (llamadas fosas
cubiertas) en la que existe una
proteína especial llamada clatrina.
Las partículas quedan englobadas
en una vesícula de tamaño menor
al fagosoma que finalmente
también se fusiona a los
lisosomas.
Pinocitosis Partículas Es similar a la fagocitosis, pero lo

diluidas que se ingresa es una dilución de
diferentes sustancias.
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EXOCITOSIS.
Es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso todas las células secretan los
sustancias necesarios para renovar la membrana plasmática y los componentes de la matriz
extracelular. También mediante exocitosis, células secretoras especializadas vierten al exterior
hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas, etc.
Todos los materiales destinados a ser secretados se sintetizan en el Retículo Endoplasmático, y
luego pasan al Aparato de Golgi, el cual funciona como un gran centro distribuidor que envía las
sustancias empaquetadas en sustancias allí donde se necesitan.
Las sustancias también pueden ser almacenadas en vacuolas a la espera de una señal externa que
induzca su liberación.
El proceso de exocitosis.
Mira este vídeo para tener más claro el transporte mediado por vesículas:
https://youtu.be/y1vYdU11XoM
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4. UNIONES CELULARES (INTERCELULARES).

Las células de organismos pluricelulares se asocian formando tejidos y éstos formando órganos.
Para que esto pueda ocurrir es preciso que las células se unan de forma más o menos fuerte
(según el tipo de tejido) con las células vecinas y/o la matriz extracelular.
La matriz extracelular es “un entramado de moléculas, sobre todo proteínas y polisacáridos, que
se disponen en el espacio intercelular y que son sintetizadas y secretadas por las propias células
animales”.
Dependiendo de los tipos de tejidos, la matriz extracelular existente es más o menos abundante.
Por ejemplo, en los tejidos epiteliales apenas existe, mientras que, en los conjuntivos, también
llamados conectivos (tej. conjuntivo propio, cartilaginoso, óseo, adiposo y sangre) es muy
abundante.
Algunos tipos de tejido epitelial. La matriz extracelular entre células vecinas apenas existe.
Algunos tipos de tejido conectivo. La matriz extracelular es muy abundante entre células.
27
Las uniones celulares son regiones especializadas de la membrana plasmática en las que se
concentran proteínas transmembrana especializadas, mediante las cuales se establecen
conexiones entre dos células o entre una célula y una matriz extracelular. Estas uniones aparecen
en todos los tejidos, pero son especialmente importantes en los epitelios.
En la unión pueden participar los mismos tipos de proteínas especializadas o diferentes.
En las uniones pueden participar las mismas o diferentes proteínas.
CLASIFICACIÓN DE LAS UNIONES CELULARES.
Si combinamos ambos criterios tenemos uniones concretas y particulares.
28
UNIONES ZÓNULAS MÁCULAS

OCLUYENTES u Zónula occludens o “uniones estrechas”. No existen máculas ocluyentes ya que para que una
Unen células entre sí. Uniones muy fuertes que unión sea realmente ocluyente, debe darse en toda
OCCLUDENS
apenas dejan espacio entre células vecinas y no la membrana de la célula y no en zonas puntuales.
permiten el paso de sustancias a través de ellas.
Aparecen especialmente en epitelios de
revestimiento (piel, intestino…) de modo que
permiten que el epitelio sea una barrera física
impidiendo la penetración de sustancias, agentes
patógenos…
Por eso y como ejemplo, la absorción en el epitelio
intestinal es a través del enterocito, no entre el
espacio de células vecinas.
En estas uniones las proteínas transmembrana de
la membrana plasmática de una célula contactan
con las proteínas transmembrana de la otra
célula.
Estas uniones están reforzadas por proteínas
filamentosas intracelulares.
ADHERENTES O Zónula adherens. Mácula adherens o “desmosomas”.
Unen células entre sí, pero sin impedir el paso de
Unen células entre sí de un modo similar a la
ADHERENS
sustancias por el espacio intercelular. zónula adherens pero de forma puntual. Estas
Son frecuentes en tejidos sometidos a estrés uniones presentan dos estructuras discoidales,
mecánicos, cuello uterino, etc. llamadas placas, una en cada célula, unidas por
A través de proteínas transmembrana conectan proteínas transmembrana. A través de proteínas
los filamentos de actina del citoesqueleto de una
transmembrana conectan los filamentos
célula con los de otra. intermedios del citoesqueleto de una célula con
los de otra.
Son muy abundantes entre las células epiteliales y
entre las musculares, pero también en otros tejidos
como el nervioso.
Hemidesmosomas y uniones focales.
Unen células a la matriz extracelular.
Son muy abundantes en tejidos con abundante
matriz extracelular.
Los hemidesmosomas unen los filamentos
intermedios del citoesqueleto a la matriz
extracelular y las uniones focales los de actina.
COMUNICANTES No existen zónulas comunicantes ya que dicha Uniones GAP o en hendidura.
comunicación se da sólo en zonas puntuales. En estos puntos las membranas plasmáticas de las
células están muy próximas y esto permite que las
proteínas transmembrana, llamadas conexinas,
formen canales que permiten el paso de sustancias
(iones y moléculas hidrosolubles de una a otra).
En muchos casos como, por ejemplo, en la
contracción de las células musculares cardiacas,
este tipo de comunicación es esencial para el
funcionamiento coordinado de varias células.
Función: establecer puntos de comunicación directa
entre los citoplasmas de células adyacentes
29
Representación de las diferentes uniones celulares
30
Esquema de ubicación de uniones, espacio que dejan entre célula y célula y si se dan célula-
célula o célula-matriz.
NOTA de la célula vegetal: En las células vegetales también se producen diferenciaciones de la

membrana plasmática que, junto con la pared celular, forman estructuras que permiten la
comunicación y el intercambio entre las células como los plasmodesmos y las punteaduras (las
veremos en el tema siguiente).
31
COMUNICACIÓN CELULAR.
Todas las células, desde las procariotas más sencillas hasta las de organismos pluricelulares, son
capaces de captar y responder adecuadamente a los estímulos externos.
Por ejemplo, las bacterias captan concentraciones elevadas de nutrientes y se mueven hacia ellas
(a lo que se denomina taxias), y las levaduras utilizan señales, llamadas feromonas, para coordinar
la reproducción sexual.
Los mecanismos de comunicación celular alcanzan su mayor complejidad en los organismos
pluricelulares, en los que el comportamiento de cada célula es regulado cuidadosamente para que
trabajen coordinadamente con el fin de satisfacer las necesidades del organismo.
Se diferencian tres tipos de comunicación celular: endocrina, paracrina y autocrina.
Endocrina.
Las moléculas señal son secretadas por células endocrinas (presentes en glándulas concretas del
organismo con esa función) y se transportan a través de la circulación hasta alcanzar las células
diana (células capaces de reconocer el estímulo y reaccionar ante él), localizadas en lugares
alejados del organismo. Por ejemplo, las hormonas como la insulina, estrógenos etc.
Paracrina.
Las moléculas señal secretadas actúan localmente, afectando solamente a las células vecinas. Por
ejemplo, los neurotransmisores.
Autocrina.
Las moléculas señal secretadas, actúan sobre las mismas células que las ha producido
produciendo su autorregulación. Por ejemplo, los linfocitos T estimulados por un antígeno
secretan un factor de crecimiento que induce su proliferación.
32
Las señales bioquímicas endocrinas, paracrinas y autocrinas se unen a receptores específicos que
tienen las células en la membrana (generalmente, ya hemos visto que algunas hormonas lipofílicas
atraviesan directamente la membrana y tienen receptores intracelulares) que desencadenan una
cascada de señales internas que se traducen en una respuesta celular al estímulo.
Esta cascada de señales no hay que aprendérsela, pero sólo que veáis que intervienen nucleótidos
que ya hemos explicado (AMPc) y proteínas que se activan/inactivan al cambiar su conformación.
33
5. MATRIZ EXTRACELULAR.
La matriz extracelular es “un entramado de moléculas, sobre todo proteínas y
polisacáridos, que se disponen en el espacio intercelular (entre células) y que son sintetizadas y
secretadas por las propias células animales”.
La matriz extracelular desempeña diferentes funciones, entre ellas, aportar un soporte
estructural a las células y los tejidos, actúa como un filtro que regula el paso de las moléculas por
el medio extracelular, e interviene en la migración de las células (promoviéndola o inhibiéndola)
La cantidad y composición de la matriz extracelular varia de unos tejidos animales a otros,
así en los tejidos epitelial y muscular es muy escasa, mientras que es muy abundante en tejidos
con función de relleno o soporte, como el conjuntivo, el óseo y el cartilaginoso.
Las propiedades que tienen algunos tejidos como resistencia, dureza, elasticidad, hidratación o
propiedades ópticas, dependen de su matriz extracelular (por ejemplo, el tejido óseo tiene una
matriz extracelular mineralizada que le aporta dureza y el tejido cartilaginoso posee proteínas muy
elásticas en su matriz extracelular que le da sus propiedades elásticas…).
La matriz extracelular se forma de:
1. La sustancia fundamental: es amorfa y gelatinosa y está formada por:
 Ácido hialurónico.
 Glucosaminoglicanos que se unen a proteínas formando los proteoglucanos y
favorecen la retención de agua y cationes.
34
 Proteínas de adhesión que favorecen la unión entre los componentes de la

matriz extracelular y entre estos y las células. La más importante es la
fibronectina que se une al colágeno, a los proteoglucanos y a proteínas
transmembrana de la membrana plasmática de las células llamadas integrinas.
2. Proteínas estructurales fibrosas o simplemente llamadas “fibras”: El colágeno, que es

la proteína más abundante de los tejidos animales, cuya característica más importante
es su estructura en triple hélice. Estas moléculas se ensamblan unas con otras
formando fibrillas, las cuales se empaquetan unas con otras formando las fibras de
colágeno. Estas son flexibles y muy resistentes a la tracción aportando una gran
resistencia a la matriz. Otra proteína fibrosa de la matriz es la elastina, que tiene una
gran facilidad para cambiar de longitud. Forma las fibras elásticas que proporcionan
elasticidad a la matriz extracelular, es muy abundante en órganos que se expanden y se
contraen regularmente como los pulmones.
Matriz extracelular con células embebidas en ella.
Dibujo muy importante para entenderlo: Interacción de los componentes de la matriz

extracelular con la membrana plasmática de la célula.
35
6. CITOPLASMA.
El citoplasma de las células eucariotas es TODO aquel contenido que se encuentra entre la
membrana plasmática y la envoltura nuclear.
En él podemos diferenciar las siguientes estructuras o componentes:
1.- Citosol o hialoplasma.
2.- El citoesqueleto.
3.- Los orgánulos citoplasmáticos, que pueden clasificarse en:
Orgánulos sin membrana: Inclusiones, ribosomas, proteosomas, COMT (centrosoma en el
caso de la célula animal).
Orgánulos rodeados por una membrana: Retículo endoplasmático, Aparato de Golgi,
vacuolas, lisosomas y peroxisomas.
Orgánulos rodeados por una doble membrana (dos membranas): Mitocondrias y plastos
(sólo en célula vegetal, de los que los más importantes son los cloroplastos).
Importante: cuando nos referimos a membrana, siempre nos referimos a una bicapa
lipídica.
6.1. CITOSOL O HIALOPLASMA.

Definición: El citosol también llamado hialoplasma es el medio interno que se localiza entre la
membrana plasmática y la envoltura nuclear y en el que se encuentran inmersos el resto de las
estructuras que constituyen el citoplasma.
Es una sustancia acuosa semifluida de tipo coloidal, que rodea, por tanto, a los orgánulos y núcleo,
pudiendo representar más de la mitad del volumen celular en las células animales, mientras que
en las células vegetales maduras la mayor parte del volumen celular está ocupado por las
vacuolas.
Composición: Está formado por un 85% de agua, y un 15% de proteínas, lípidos, glúcidos, ácidos
nucleicos, nucleótidos, nucleósidos, restos de productos del metabolismo celular y sales
minerales.
Al ser un coloide, distinguimos dos fases:
3. Fase dispersante: formada por agua y pequeñas moléculas.
4. Fase dispersa: formada por macromoléculas.
36
Para el buen funcionamiento de la célula es indispensable que el hialoplasma no esté ni en fase de

sol ni en fase de gel sino en un equilibrio sol-gel denominado homeostasis celular. El coloide
puede variar su composición pasando a estados más próximos a gel o sol en función de las
necesidades. Por ejemplo, el desplazamiento de tipo ameboide, mediante pseudópodos es
posible, en parte gracias a ello.
Actividad fisiológica: En el hialoplasma se van a realizar gran cantidad de procesos químicos: la

síntesis de proteínas, la glucólisis y las primeras fases de la degradación de las grasas y de algunos
aminoácidos son algunos ejemplos de ello. El hialoplasma es, por tanto, un medio donde se
desarrollan numerosas reacciones químicas.
6.2. INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS.

Las inclusiones citoplasmáticas son materiales almacenados en el citoplasma celular que NO están
rodeadas de membrana.
Se encuentran tanto en células procariotas como eucariotas tanto de animales como de
vegetales.
Las inclusiones más comunes en las células animales son la grasa (almacén de lípidos) y el
glucógeno (almacén de glucosa), que aseguran a la célula la disponibilidad de un sustrato para
mantener los niveles de ATP, necesarios en infinidad de procesos celulares.
Dentro de los tipos de inclusiones que podemos encontrarnos las más destacables son las de
reserva, los pigmentos y las proteínas precipitadas.
37
PRINCIPALES TIPOS DE INCLUSIONES

Son fundamentalmente sustancias de reserva que aseguran a la célula la disponibilidad de un sustrato para
mantener los niveles de ATP necesarios en los procesos celulares, como son:
En las -Glucógeno: Son especialmente abundantes en células musculares y hepáticas.
células Las primeras al llevar a cabo un elevado gasto de glucosa para obtener energía. En las segundas como reserva de
animales: glucosa que se moviliza cuando los niveles de esta sustancia disminuyen en sangre como consecuencia del
metabolismo celular.
-Gotas de grasa (fundamentalmente triglicéridos). Se encuentran fundamentalmente en el tejido adiposo, que las
moviliza y libera a sangre cuando los requerimientos energéticos del organismo lo precisan.
De reserva:
-Gotas de aceites (triglicéridos): se encuentran de forma muy abundante en las semillas de oleaginosas (girasol,
En las soja, aceitunas…).
células Con múltiples funciones:
vegetales: -Aceites esenciales: se encuentran en forma de gotas líquidas en las células de plantas aromáticas y se pueden
encontrar en las células de diferentes partes de la planta (desde las hojas, a las raíces, flores o partes del fruto).
-IMPORTANTE: el almidón en la célula vegetal, a diferencia del glucógeno en la célula animal, NO se almacena en
forma de inclusión en el citoplasma, sino que se almacenan en unos plastos especializados llamados “amiloplastos”.
6.3. LOS RIBOSOMAS.

Definición: Los ribosomas son unas estructuras globulares, carentes de membrana, constituidos
por agua y diferentes tipos de proteínas asociadas a ácidos ribonucleicos ribosómicos (ARNr)
procedentes del nucleolo.
Existen en todas las células, tanto eucariotas como procariotas, pero son muy escasos en algunos
tipos celulares muy especializados como los glóbulos rojos y casi inexistentes en los
espermatozoides maduros.
LOCALIZACIÓN DE LOS RIBOSOMAS:
En las células eucariotas los ribosomas se pueden encontrar:
1.- Dispersos en el citosol.
2.- Unidos a la cara citosólica de la membrana nuclear externa y de la membrana del retículo
endoplasmático rugoso (RER). Esta unión se lleva a cabo gracias a unas proteínas, llamadas
“riboforinas”, que posibilitan su anclaje.
38
Importante: los ribosomas NO ESTÁN DENTRO DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO SINO
ANEXOS A SU CARA CITOSÓLICA.
3.- También se pueden encontrar libres en la matriz de las mitocondrias y en el estroma de los
cloroplastos. Estos ribosomas tienen la particularidad que presentan mayores similitudes con los
ribosomas de las células procariotas (coeficiente de sedimentación 70S) que con los de las
eucariotas (coeficiente de sedimentación 80S). Este hecho permitió enunciar la teoría de la
endosimbiosis por Lynn Margulis.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LOS RIBOSOMAS.

En las células eucariotas, son corpúsculos esféricos de unos 200 Å (20nm) de diámetro, de
textura porosa, con una velocidad de sedimentación de 80S (coeficiente de Svedverg) (en células
procariotas 70S) y que están constituidos por dos subunidades:
 Subunidad pequeña, que sedimenta a valores de 40S.
 Subunidad grande, con una velocidad de sedimentación de 60 S.
39
Existen diferencias entre los ribosomas procariotas y eucariotas:

1.- Entre la velocidad de sedimentación de ribosomas eucariotas (80S) y procariotas (70S).
2.- Entre el coeficiente de sedimentación de la subunidad grande y pequeña.
3.- Entre los tipos de ARNr de que se componen las dos subunidades.
4.- Entre el número y tipo de proteínas de que se componen.
Eucariota Procariota
Ribosoma 80S 70S
Mayor peso molecular Menor peso molecular
Subunidad grande 60S 50S
49 proteínas 36 proteínas
ARNr tipo 28, 5 y 5,8S ARNr tipo 23 y 5S
Subunidad pequeña 40S 30S
33 proteínas 21 proteínas
ARNr 18S ARNr 16S
ESTA TABLA NO ES NECESARIO SABERLA (Coeficientes de sedimentación SÍ aprendérselos)
En el caso de la célula eucariota, es importante comprender que:

1.- Las subunidades se fabrican en el núcleo de forma independiente. El ARNr se forma al
transcribir el ADN presente en el nucleolo. Se forma el ARNn que se escinde en los diferentes tipos
de ARNr que forman ambas subunidades.
2.- Las proteínas que forman los ribosomas (junto con el ARNr) son sintetizadas en los ribosomas
presentes en el citoplasma. Estas proteínas son importadas desde el citoplasma al núcleo, donde
se ensamblan a los ARNr para formar ambas subunidades.
40
3.- Las subunidades, se exportan al citoplasma separadas.

4.- Ambas subunidades sólo se unen en el momento de realizar la traducción del ARNm y se
vuelven a separar al finalizar ésta.
Recordar: punto 3.5 ARNn del tema 6
Por tanto, la COMPOSICIÓN QUÍMICA DE UN RIBOSOMA: un 80% de agua, un 10% de

ARNr y un 10% de proteínas, es decir, en peso seco, contienen un 50% de ARNr y un 50% de
proteínas.
FUNCIÓN DE LOS RIBOSOMAS.

Son los responsables de la biosíntesis de proteínas de acuerdo con la información contenida en el
ADN, que es transcrita en el ARNm y llevada a través de esta molécula a los ribosomas.
El proceso de transcripción y traducción se verá más en detalle más adelante. No obstante, a
grosso modo podemos decir que:
1.- Las subunidades ribosomales son sintetizadas en el núcleo como se expuso arriba y exportadas
al citoplasma.
2.- Genes concretos son transcritos en función de la proteína que se precise sintetizar en cada
momento. Los ARNm transcritos son exportados también al citoplasma.
3.- El ARNm se une, en el citoplasma, a la subunidad pequeña. Este complejo se va a unir
seguidamente a la grande formando el “complejo ribosomal”, iniciándose la traducción del
mensaje contenido en el ARNm, el cual es leído es un sentido 5´a 3´.
41
4.- A medida que se van “leyendo” la cadena de ARNm van entrando al ribosoma ARNt portadores
de los aminoácidos precisos y concretos en función del codón que se está leyendo en ese preciso
instante.
5.- Los ARNt que ya van quedando liberados de los aminoácidos que portaban van saliendo del
ribosoma para dejar sitio a los siguientes.
6.- El ribosoma en sí es un complejo enzimático complejo que cataliza la síntesis de los enlaces
peptídicos entre los diferentes aminoácidos en el orden establecido por la lectura del ARNm. La
principal enzima implicada en el proceso es la peptidil transferasa y se la considera una ribozima
(un tipo de enzima que no es sólo proteica, sino que se constituye por ARN).
7.- Una vez finaliza la lectura del ARNm y, por tanto, la síntesis de la proteína el complejo
ribosomal se separa.
Para la síntesis de proteínas los ribosomas, tanto libres como los unidos a membranas, se asocian
en grupo a una única molécula de ARNm. De manera que, una molécula de ARNm puede ser leída
de forma simultáneamente por una serie de 5 a 40 ribosomas, distanciados entre sí unos 100 Å.
Estas cadenas de ribosomas, que suelen adoptar una conformación en espiral, reciben el nombre
de polirribosomas o polisomas. Esto permite que con una sola molécula de ARNm se sintetizan
numerosas moléculas proteicas idénticas.
Por tanto, los polirribosomas o polisomas: son cadenas de ribosomas (5-40 ribosomas
cada 100 Å) con forma de espiral, que leen de forma simultánea una molécula de ARNm. Esto
permite que con una sola molécula de ARNm se sinteticen numerosas proteínas idénticas.
42
LOS PROTEOSOMAS.
La cantidad de proteínas en una célula no solo está regulada por su velocidad de síntesis,
sino también por su velocidad de degradación.
La vida media de las proteínas varía desde unos minutos a días. Las proteínas, con
funciones reguladoras, como las ciclinas que regular el ciclo celular, son degradadas rápidamente,
mientras que las proteínas con funciones estructurales, como la tubulina que forman los
microtúbulos, tienen una vida más larga. Pero todas ellas son renovadas continuamente en las
células.
Además, las proteínas que se han plegado de forma incorrecta o que están dañadas deben
ser eliminadas para que no interfieran en el funcionamiento celular.
Los proteosomas se encuentran en todas las células eucariotas, también en algunas
bacterias y en arqueas.
En las células eucariotas hay dos puntos de eliminación de las proteínas, los lisosomas
(veremos más adelante) y los proteosomas o proteasomas (por las enzimas proteasas que
contienen)
Los proteosomas son grandes complejos moleculares formados por múltiples subunidades
proteicas cuya función es degradar proteínas defectuosas o de vida corta, para lo cual utilizan
energía derivada del ATP.
Están formados por dos partes:
 Dos complejos proteicos situados en los
extremos del cilindro y cuya función es
reconocer a las proteínas que deben de ser
degradadas y pasarlas al interior de la
cámara.
 Un cilindro central hueco formado por
enzimas proteasas cuyos centros activos se
sitúan hacia el interior, formando una cámara
proteolítica.
43
Las proteínas que deben de ser destruidas llevan en su superficie unas señales que son
reconocidas por un sistema de enzimas llamado ubiquitina, de forma que son reconocidas por el
proteosoma y degradadas. Los aminoácidos resultantes de la degradación vuelven al citoplasma
para ser utilizados de nuevo.
7. CITOESQUELETO.
Es una red de filamentos proteicos de diferente grosor que se extiende por todo el
citoplasma y que se anclan en la membrana plasmática. Solo lo encontramos en células
eucariotas.
PROPIEDADES DE LOS FILAMENTOS DEL CITOESQUELETO:
La versatilidad del citoesqueleto se basa en las propiedades de sus filamentos, que son:
1º. FILAMENTOS DE ACTINA Y MICROTÚBULOS:
Son estructuras polares, Para ello sus dos extremos tienen propiedades distintas: uno de ellos
crece a gran velocidad uniendo monómeros de actina (microfilamentos) o de tubulina
(microtúbulos), mientras que el otro crece lentamente. El extremo de crecimiento rápido se
denomina extremo (+), y el de crecimiento lento, se denomina extremo (-).
44
Son estructuras lábiles, es decir, sus componentes se polimerizan (adición de monómeros en

los extremos) y despolimerizan continuamente (pérdida de monómeros en los extremos), con
lo que se alargan o acortan, en función de las necesidades celulares.
La estabilidad de los filamentos de actina y de los microtúbulos está regulada por proteínas
asociadas, por eso pueden formar parte, tanto de estructuras dinámicas (anillo contráctil,
pseudópodos, huso mitótico), como de estructuras estables (microvellosidades, sarcómeros,
cilios y flagelos).
2º. FILAMENTOS INTERMEDIOS:
Son estructuras estables, no polares y las proteínas fibrosas que los
forman varían de unas células a otras, por lo que este tipo de filamentos reciben
nombres diferentes según el tipo de célula de que se trate: queratina en el tejido
epitelial, vimentina, en los tejidos conjuntivo y muscular, neurofilamentos en el
tejido nervioso.
TIPOS DE FILAMENTOS QUE LO COMPONEN:
Los tipos de filamentos proteicos que podemos diferenciar en el citoesqueleto

son: Microtúbulos, Microfilamentos o filamentos de actina, Filamentos
intermedios.
45
CARACTERÍSTICAS DE LOS COMPONENTES DEL CITOESQUELETO.

MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS
FILAMENTOS INTERMEDIOS MICROTÚBULOS
DE ACTINA
Son los de menor diámetro. Son los de diámetro intermedio. Son los de mayor diámetro
Son dos protofilamentos enrollados Son similar a una cuerda. Se Son tubos huecos formados por 13
entre sí y constituidos a su vez por la forman por la asociación lateral de protofilamentos constituidos por la unión de
unión de subunidades de una proteína proteínas fibrosas de diferentes subunidades de una proteína globular
globular llamada “actina”. tipos (varían según la célula). De llamada
ahí que los filamentos reciban “tubulina”. Hay
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
Son estructuras lábiles, es decir pasan distintos nombres según e tipo de dos tipos de
por fases de crecimiento y por fases de célula, como queratina en el tejido tubulinas, la α y la
acortamiento epitelial, neurofilamentos en el β que se asocian
tejido nervioso, etc. formando
dímeros que,
Son estructuras estables. concatenados
forman los
Cada “bolita” es actina protofilamentos
de los
microtúbulos.
Son estructuras
lábiles, es decir
pasan por fases
de crecimiento y
por fases de
acortamiento.
Se distribuyen por todo el citoplasma, Se extienden por todo el Irradian desde una región próxima al núcleo,
pero especialmente bajo la citoplasma de forma radial desde llamada el centro organizador de
DISTRIBUCIÓN
membrana la membrana microtúbulos [COMT]] (el

CELULAR
formando una red nuclear a la centrosoma en la célula

llamada “córtex plasmática animal) hasta la periferia
celular”. anclándose en los celular.
desmosomas y
hemidesmosomas.
TODOS: mantenimiento de la forma celular

Los microtúbulos y sus proteínas asociadas
dan lugar a estructuras como centriolos,
Movimiento celular por pseudópodos Formación de la lámina nuclear cilios y flagelos (permitiendo en el caso de los
flagelos el movimiento de la célula que los
posea)
Formación de la zónula adherens y en Formación de desmosomas y Movimiento y colocación de orgánulos en la
las uniones focales. hemidesmosomas localización adecuada en cada momento
FUNCIÓN
División célula animal: anillo División celular: permite la mitosis (fase de la

contráctil que permite la citocinesis división celular en la que se divide el núcleo)
(fase de la división celular en la que se al distribuir equitativamente los cromosomas
divide el citoplasma) entre las dos células hijas
Contracción muscular (junto con la

miosina y otras proteínas)
Juegan un papel muy importante en

la formación de las microvellosidades
intestinales en los enterocitos
46
Citoesqueleto (tipos de filamentos) y relaciones con otras estructuras celulares.
ESTRUCTURAS CELULARES FORMADAS POR LOS FILAMENTOS DE ACTINA:
Los filamentos de actina, según las proteínas accesorias a las que estén asociados, pueden
formar estructuras celulares diferentes y participar en diversas funciones. Las formaciones de
actina más comunes en las células son los haces y las redes.
En los haces, los filamentos de actina se disponen en estructuras paralelas. Existen dos tipos
de haces de actina, unos son NO contráctiles, como los que mantienen la estructura de las
microvellosidades, y otros son contráctiles, como los que constituyen los sarcómeros del
tejido muscular, que permiten la contracción muscular, entre los cuales se dispone la proteína
motora de la miosina, y el anillo contráctil que divide a la célula en dos tras la mitosis.
En las redes, los filamentos de actina forman mallas tridimensionales con las propiedades de
geles semisólidos. Una red de filamentos de actina se sitúa por debajo de la membrana
plasmática de las células actuando como soporte estructural y formando, en las células móviles
los pseudópodos que permiten los desplazamientos celulares y procesos como la fagocitosis.
47
En la formación de las microvellosidades intestinales en los

enterocitos juega un papel muy importante los filamentos de
actina (microfilamentos).
En la formación del
sarcómero (unidad
estructural básica para la
contracción de la fibra
muscular) la interacción
entre los filamentos delgados
de actina (microfilamentos)
con los de miosina son
esenciales.
En la citocinesis animal se forma

un anillo contráctil gracias a la
actina (microfilamentos) y
miosina. En la célula vegetal el
proceso es diferente debido a la
existencia de pared celular.
48
ESTRUCTURAS CELULARES FORMADAS POR LOS MICROTÚBULOS:
Los microtúbulos y sus proteínas asociadas también dan lugar a estructuras como
centriolos y los cilios y flagelos (todos los veremos más adelante)
8. Centro Organizador de Microtúbulos: El centrosoma de la

célula animal.
El centro organizador de los microtúbulos (COMT), se considera el centro dinámico de la célula
porque, a partir de él, los microtúbulos crecen, se controla su número, su localización y su
orientación en el citoplasma.
Por tanto, es el responsable, entre otras funciones, de los movimientos de la célula, la formación
del huso acromático durante la mitosis y del control de los movimientos de los apéndices
externos como cilios y flagelos.
En función del tipo de célula eucariota se constituyen por diferentes estructuras:
1.- En el caso de las células animales, algas y protozoos se le conoce como centrosoma, el cual se
localiza próximo a la membrana nuclear y posee centriolos, lo que es una característica diferencial
del COMT de los otros tipos celulares.
2.- En el caso de las células de los hongos se le denomina corpúsculo polar del huso, está próximo
a la membrana nuclear y no posee centriolos, localizándose próximo a la membrana nuclear.
3.- En el caso de las células vegetales se localiza próximo a la membrana del núcleo y disperso por
el citoplasma. Tampoco posee centriolos.
A continuación, nos vamos a centrar en el centrosoma de la célula animal que está formado por:
49
Material pericentriolar. es una matriz amorfa, ópticamente muy densa, con cientos de
estructuras en forma de anillo, compuestas por un tipo especial de tubulina, que sirven
como puntos de nucleación para la creación de microtúbulos. Estos se unen a los anillos
por su extremo menos, que quedan anclados, y el crecimiento tiene lugar hacia los
extremos más, que se alejan del centrosoma. La composición del material pericentriolar
es distinta según la fase del ciclo celular en que se encuentre la célula.
Fibras del Áster o Áster. Es el conjunto de microtúbulos que irradian a partir del material
pericentriolar. Las fibras del áster pueden servir para fijar los centrosomas a la membrana
plasmática durante la mitosis.
Diplosoma: Está formado por dos Centriolos dispuestos perpendicularmente entre sí
rodeados del material pericentriolar.
Los centriolos.
Los centriolos son estructuras cilíndricas, de 0,2 µm de diámetro y 0,4µm de longitud. Pueden
encontrarse en el diplosoma (un par de centriolos dispuestos perpendicularmente) o embebidos
en la membrana celular formando el cuerpo basal de cilios y flagelos.
50
Un centriolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos y numerosas proteínas

accesorias, que conectan los tripletes entre sí y con el centro del centriolo, lo que permite que la
estructura permanezca estable. (9x3+0)
Estructura de los centriolos.

Observa que es ligeramente
diferente en cada uno de
los extremos, pero en
ambos mantiene la
estructura de 9 tripletes de
microtúbulos.
51
Los centriolos pueden duplicarse a partir de otro preexistente de forma que, por ejemplo,
cuando la célula necesita emitir cilios o flagelos (llamados de forma genérica “undilopodios”),
los duplica y los envía a la membrana celular formando un CUERPO BASAL DEL QUE SE EMITEN
DICHAS ESTRUCTURAS.
La estructura de un cuerpo basal es, en esencia, la misma que la de los centriolos del diplosoma.
Centriolos del centrosoma y cuerpos basales. Son estructuras similares.

Por otro lado, el centrosoma se duplica al mismo tiempo que se replica el DNA, antes de que se
inicie la mitosis, próximo a la división celular. Los dos centrosomas hijos, cada uno con un par de
centriolos, se mueven en direcciones opuestas cuando comienza la mitosis y forman los dos polos
del huso mitótico.
La existencia correcta de un par de centrosomas y su adecuada distribución a ambos polos de la
célula durante la mitosis es esencial para la distribución equitativa de los cromosomas entre las
células hijas. En ocasiones existe sólo un centrosoma o en otras ocasiones más de 2, lo que origina
que el material genético no se distribuya correctamente.
Husos mitóticos durante la mitosis.
52
9. CILIOS Y FLAGELOS.
Los cilios y los flagelos, llamados también “undulipodios” de forma genérica, son prolongaciones
de la membrana plasmática formadas por microtúbulos y proteínas asociadas, responsable del
movimiento de ciertos tipos celulares.
FUNCIÓN DE CILIOS Y FLAGELOS:
1. Movilidad celular o de las sustancias que rodean a la célula.
En el caso de los flagelos permitir el desplazamiento de las células libres en un medio
líquido (protozoos, espermatozoides y otros gametos masculinos, por ejemplo de algunas
plantas).
En el caso de los cilios movilizar fluidos que rodean a la célula. Esto es empleado para
arrastrar y eliminar sustancias presentes sobre la superficie tejidos (por ejemplo el moco
existente sobre el epitelio del tracto respiratorio) o, en el caso de organismos unicelulares
(ciertos protoctistas) generar un flujo de sustancias a su alrededor que les permita nutrirse.
La células que poseen este tipo de cilios, presentan numerosos cilios.
2. Sensorial.
Por otro lado, se ha comprobado que prácticamente todas las células del organismo de
vertebrados poseen al menos un cilio. Este cilio no tiene como función la movilidad celular y por
ello se pensaba que no tenía función.
Sin embargo, se ha comprobado que su membrana posee numerosas estructuras sensoriales y
canales iónicos por lo que se le asigna una tiene una función sensorial fundamental. A este cilio se
le denomina “cilio primario”. Además, existen células con cilios muy especializados en la función
sensitiva como los de las neuronas del epitelio olfatorio.
Diferencias en el movimiento de cilios y flagelos.
53
ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS

Los cilios y los flagelos tienen una estructura básica común, pero se diferencian en:
 Su patrón de movimiento.
 Los cilios son numerosos y cortos y los flagelos son escasos.
 Los flagelos son más largos y gruesos debido a que tienen otras estructuras
añadidas, como mitocondrias y otras fibras (proteínas).
Los cilios y flagelos son estructuras complejas con más de 250 proteínas diferentes.
Constan de tres partes o dominios:
1. En la base tenemos al cuerpo basal.
2. Zona de transición.
3. Axonema o cuerpo.
1. El cuerpo basal o cinetosoma (es, básicamente, un centriolo con uniones al citoesqueleto
celular y a la membrana).
Se encuentra inserto en el citoplasma por debajo de la membrana citoplasmática. Su estructura
es la ya vista en los centriolos (9x3+0) formada por 9 tripletes de microtúbulos distribuidos
circularmente y unidos por diferentes tipos de proteínas que le dan estabilidad. En el centro no
existen microtúbulos.
Presenta un extremo proximal (más alejado de la membrana plasmática) con forma típica de
“rueda de carro” y se ancla al citoesqueleto mediante estructuras proteicas denominadas raíces
ciliares.
En el extremo distal (próximo a la membrana celular) presenta los “apéndices distales” sirven
para anclar al cilio a la membrana plasmática.
54
A partir del cuerpo basal se desarrolla el resto de la estructura del cilio y flagelo.
2. Zona de transición.
Conecta el cuerpo basal con el axonema. Se forma de nueve pares de microtúbulos distribuidos
formando una circunferencia (estructura 9x2+0).
Al final de la zona de transición se encuentra la “placa basal” de donde parte el axonema.
3. Axonema.
Formado un par de microtúbulos centrales rodeados de una vaina central y un sistema de nueve
pares de microtúbulos periféricos (como los de la zona de transición), por lo que se dice que tiene
una estructura 9x2+2.
Además, posee un medio interno y la membrana citoplasmática lo recubre.
Los microtúbulos están unidos a moléculas proteicas, entre las cuales destacan:
 Nexina: Une los dipletes periféricos entre sí y mantiene la disposición cilíndrica del
axonema.
 Fibras radiales: Unen los dipletes periféricos con la vaina que rodea los dos
microtúbulos centrales.
 Dineina: Gracias a su función ATP-asa, permite el movimiento entre los diferentes
tipos de microtúbulos y origina así el movimiento del undulipodio.
55
Estructura interna del axonema.
Estructura global de los cilios y flagelos.
¡¡¡NOTA!!!
1.- EL FLAGELO PROCARIOTA TIENE LA MISMA FUNCIÓN (LA MOVILIDAD) QUE EL EUCARIOTA. SIN
EMBARGO, SU ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO SON TOTALMENTE DIFERENTES A LAS DEL
EUCARIOTA.
2.- NUNCA CONFUNDIR LOS CILIOS (PRESENTES EN CÉLULAS EUCARIOTAS) CON LAS FIMBRIAS Y
PILIS DE PROCARIOTAS. SON ESTRUCTURAS TOTALMENTE DIFERENTES Y CON FUNCIONES
TAMBIÉN DIFERENTES.
56

Tema 8 Membrana Plasmática Citosol y Citoesqueleto

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2º BACHILLERATO

2.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

Una característica fundamental de este modelo es que no se trata de una estructura

Los lípidos de membranas presentan movilidad dentro de la membrana. Pueden incluso

Bicapa lipídica vista al microscopio electrónico. Fosfolípido de membrana.

RECUERDA: Os aconsejo revisar el tema de lípidos en lo referentes a:

Los componentes de la membrana celular se pueden clasificar en:

LOS LÍPIDOS DE MEMBRANA.

3.- Esteroles: el colesterol.

Distintos lípidos de membrana y su estructura química. Para este tema no es preciso

La estructura lipídica de la membrana plasmática podemos resumirla con la siguiente

LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA.

 Transporte pasivo y selectivo de solutos (ejemplo canales de iones).

 Transporte de electrones (por ejemplo, citocromos, ATP sintasa presentes en la

Muy a menudo las proteínas de membrana presentan dominios extracelulares asociados a

completamente solubles en agua (hidrófilas) ya que se encuentran fuera totalmente de la

2.2. PROPIEDADES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

Reparación de la membrana. Endo y exocitosis.

Círculos de diferentes colores indican gluco y fosfolípidos diferentes. Observa como su

Además, las fracciones glucídicas de las glucoproteínas y glucolípidos se orientan hacia el

3. Fluidez de la bicapa lipídica:

El hecho anterior va a afectar a la capacidad de movimiento de los fosfolípidos ya que

Por último, la presencia de colesterol va a influir en el grado de fluidez de la bicapa

De este modo, el colesterol amplía la gama de temperaturas en las que la membrana

2.3. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

Clasificación de los tipos de transporte a través de la membrana.

3.1. TRANSPORTE PASIVO.

Existen dos tipos de transporte pasivo:

EL CASO DEL AGUA ES UN CASO ESPECIAL PORQUE NO ES UN SOLUTO SINO UN

Moléculas que pueden atravesar la membrana plasmática por difusión simple.

Moléculas que NO pueden atravesar la membrana plasmática por difusión simple.

 CANALES IÓNICOS (PROTEÍNAS CANAL).

 LAS PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS (TAMBIÉN LLAMADAS PERMEASAS O CARRIERS)

3.2. TRANSPORTE ACTIVO.

Este proceso de bombeo se realiza mediante proteínas transportadoras denominadas bombas y

Bomba sodio-potasio. Transporte activo.

3.3. TRANSPORTE MEDIADO POR VESÍCULAS.

Pinocitosis Partículas Es similar a la fagocitosis, pero lo

4. UNIONES CELULARES (INTERCELULARES).

En las uniones pueden participar las mismas o diferentes proteínas.

CLASIFICACIÓN DE LAS UNIONES CELULARES.

Si combinamos ambos criterios tenemos uniones concretas y particulares.

UNIONES ZÓNULAS MÁCULAS

Representación de las diferentes uniones celulares

NOTA de la célula vegetal: En las células vegetales también se producen diferenciaciones de la

 Proteínas de adhesión que favorecen la unión entre los componentes de la

2. Proteínas estructurales fibrosas o simplemente llamadas “fibras”: El colágeno, que es

Matriz extracelular con células embebidas en ella.

Dibujo muy importante para entenderlo: Interacción de los componentes de la matriz

6.1. CITOSOL O HIALOPLASMA.

Para el buen funcionamiento de la célula es indispensable que el hialoplasma no esté ni en fase de

Actividad fisiológica: En el hialoplasma se van a realizar gran cantidad de procesos químicos: la

6.2. INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS.

PRINCIPALES TIPOS DE INCLUSIONES

6.3. LOS RIBOSOMAS.

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LOS RIBOSOMAS.

Existen diferencias entre los ribosomas procariotas y eucariotas:

En el caso de la célula eucariota, es importante comprender que:

3.- Las subunidades, se exportan al citoplasma separadas.

Por tanto, la COMPOSICIÓN QUÍMICA DE UN RIBOSOMA: un 80% de agua, un 10% de

FUNCIÓN DE LOS RIBOSOMAS.

PROPIEDADES DE LOS FILAMENTOS DEL CITOESQUELETO:

Son estructuras lábiles, es decir, sus componentes se polimerizan (adición de monómeros en