Factores hormonales del

crecimiento y desarrollo de
las plantas
DR. JULIO CESAR MONTENEGRO JUAREZ
• Las plantas responden de manera habitual a estímulos del ambiente como la
temperatura, la luz, la gravedad o a los ataques de otros organismos.
• Al ser organismos inmóviles, no tienen la posibilidad de escapar como hacen los
animales por lo que han desarrollado mecanismos de respuesta para superar las
distintas situaciones a las se enfrentan a lo largo de su vida, interviniendo en
muchos de ellos las hormonas vegetales.
HORMONAS
• Se entiende por hormona vegetal a una sustancia, que puede ser de muy diversa
naturaleza química, que tiene diversos efectos sobre la planta y que al actuar
conjuntamente con otras ofrece a la planta un amplio abanico de posibilidades de
adaptación al entorno.
• Las células susceptibles a cada hormona presentan receptores específicos, en la
membrana o en el citoplasma, que transmiten la señal para que se produzca una
respuesta fisiológica variada que puede incluir modificaciones en la actividad de
enzimas, en la permeabilidad de la membrana o la activación/inhibición de la
transcripción de genes
• Por ejemplo, un aumento brusco en la temperatura de un día para otro necesita una
respuesta adaptativa rápida mientras que un aumento en la temperatura gradual a lo
largo de varios días precisa de una respuesta más lenta que puede implicar la activación
o la inhibición de mecanismos diferentes a los anteriores.

• Las hormonas vegetales pueden ejercer tanto efectos a corto plazo como a medio y
largo plazo, participando tanto en respuestas inmediatas al ambiente como en el
desarrollo de la planta produciendo cambios estructurales o funcionales.

• Las hormonas pueden producir cambios estructurales o funcionales. Es frecuente que el

resultado final no sea producto de una sola hormona sino que intervengan varias,
permitiendo así una amplia variedad de repuestas según las hormonas implicadas.
• Unas hormonas pueden modificar los niveles de síntesis y liberación
de otra hormona, aunque estos procesos varían según la especie. La
auxina, por ejemplo, puede estimular en el guisante la síntesis de
• giberelinas y el etileno.
LAS AUXINAS
• El major representante es el ácido indolil-3-acético (ácido indolacético,
IAA), depende de su concentración y el órgano donde actúan. Su
naturaleza química es muy diversa, especialmente las de origen sintético.
Entre los procesos que regula encontramos:
• la elongación del tallo,
• la dominancia apical,
• la iniciación de la raíz,
• el desarrollo de la fruta,
• el desarrollo del meristemo o los tropismos.
Estructura de las auxinas
• La biosíntesis de IAA se asocia con tejidos en división, especialmente
los meristemos apicales del vástago y las hojas jóvenes, aunque
prácticamente todos los tejidos parecen poder producir ciertos
niveles de IAA. Existen múltiples rutas de síntesis de IAA, siendo
precursores del mismo el triptófano y el indol-3-glicerol fosfato
procedente del ácido corísmico, lo que hace prácticamente imposible
que la planta carezca de la capacidad de síntesis de esta hormona.
Rutas de síntesis de ácido indolacético.
• Las acciones de la auxina son muy diversas, siendo una de las
principales su efecto sobre la división, el crecimiento y la
diferenciación de las células. En el caso de tallos y coleoptilos
estimula el crecimiento mientras que en la raíz lo inhibe, efecto que
puede realizar en pocos minutos. El mecanismo de acción de la auxina
tiene que ver con la pared celular, favoreciendo la extensibilidad de la
pared gracias a que activa una ATPasa en la membrana celular que al
bombear protones permite el debilitamiento de los puentes de
hidrógeno entre los polisacáridos que componen la pared.
Las Giberelinas
• La síntesis de giberelinas depende del momento del desarrollo y el medio
ambiente. Su efecto más conocido es:
• La elongación del tallo de tal forma que la deficiencia produce plantas enanas.
• La germinación de la semilla,
• La transición a la floración,
• el desarrollo de las anteras,
• El crecimiento del tubo polínico,
• el desarrollo de la flor,
• el desarrollo del fruto o el desarrollo de la semilla.
• La primera giberelina descrita fue el ácido giberélico, siendo
químicamente una familia de diterpenos tetracíclicos ácidos que
tienen una estructura común de un esqueleto ent-giberelano (una
molécula con veinte átomos de carbono)
• La síntesis de giberelinas se produce por medio de una ruta de síntesis
de terpenoides, compuestos de cinco átomos de carbono que se
utilizan como monómeros para construir el anillo final. El proceso
final se realiza en tres etapas, que ocurren en tres compartimentos
celulares diferentes (plastos, retículo endoplásmico y citosol), siendo
fuertemente regula. En la respuesta a giberelinas pueden participar
tanto receptores de membrana como receptores citoplásmicos,
siendo frecuente que exista una serie de segundos mensajeros para
amplificar la señal.
Citoquininas
Interviene en el proceso de:
• la senescencia de la hoja,
• la movilización de nutrientes,
• la dominancia apical,
• la formación y actividad de los meristemos apicales del tallo,
• el desarrollo de la flor,
• la ruptura de la dormición de las yemas o la germinación de la semilla.
Además, parece que intervienen en distintos aspectos del desarrollo regulados
por la luz, como son la diferenciación de cloroplastos, el desarrollo del
metabolismo autótrofo o la expansión de la hoja y el cotiledón.
• El papel central de las citoquininas, que hace que junto con las
auxinas sean las únicas hormonas imprescindibles, se debe a su
influencia en la división de las células ya que esta tiene una especial
relevancia al habilitar a la planta para crecer y reparar sus heridas.
• Químicamente las citoquininas son derivados de la base púrica
adenina con un sustituyente de naturaleza isoprenoide o aromática
en la posición seis del anillo de purina.
• Entre los principales lugares de síntesis de citoquininas se encuentran
los meristemos apicales de la raíz, desde donde se distribuyen a
través del xilema hacia el tallo, aunque existen otros puntos de
síntesis.
• En la regulación de su síntesis participa la auxina controlando la
expresión de ciertos genes de enzimas que participan en la ruta de
síntesis de citoquininas, pero también hay otras formas de control
como es la conjugación con distintos compuestos o la degradación
• en las células del tejido diana.
Etileno
• El etileno es una hormona de naturaleza gaseosa que puede sintetizarse en
prácticamente todas las partes de la planta adulta pero cuyos niveles de
síntesis dependen de la etapa de desarrollo y el tipo de tejido.
• Durante la maduración del fruto,
• la abscisión de la hoja y la senescencia de la flor aumentan las concentraciones
de etileno y cualquier herida puede inducir su biosíntesis, al igual que algunos
tipos de estrés fisiológico como la inundación, la enfermedad o la sequía.
• Se sintetiza a partir de la metionina a través de una ruta cíclica, siendo liberado
desde los tejidos y difundiendo a través de los espacios intercelulares y la zona
externa del tejido. La síntesis de etileno se estimula por las situaciones de
estrés así como por la auxina.
Síntesis de etileno
Ácido abscísico
• Interviene en la regulación del crecimiento,
• En la maduración de la semilla,
• En la dormición y en la apertura de estomas, especialmente en
situaciones de estrés.
• En algunas especies parece que también participa en la senescencia.
• La síntesis de ácido abscísico se produce en prácticamente todos los
tejidos que tienen cloroplastos o amiloplastos, siendo un compuesto
sesquiterpeno apocarotenoide de quince carbonos con similitud a la
zona terminal de algunos carotenoides que se produce a partir de
neoxantina y violoxantina
Ruta de biosíntesis del ácido abscísico
Brasinoesteroides
Los brasinoesteroides son un grupo de polihidroxiesteroides
sintetizados en bajas cantidades cuyo representante más activo es el
brasinólido. Aparecen en semillas, frutos, tallos, hojas y brotes florales,
siendo sus niveles altos en polen.
• Estimulan el crecimiento en tallos y plántulas favoreciendo la
elongación y división celular mientras que en raíces actúan como
inhibidores del crecimiento.
• Estimulan el gravitropismo, inducen la diferenciación del xilema,
retrasan la abscisión de la hoja, estimulan la producción de etileno y
potencian la resistencia al estrés biótico y abiótico.
Oligosacarinas
• Son carbohidratos complejos que participan en la modulación del
crecimiento y el desarrollo de las plantas e inducen respuestas de
defensa frente a patógenos u otros tipos de estrés como heridas.
• Se diferencian dos grupos en función de si derivan de la pectina o del
xiloglucano. A nivel fisiológico pueden antagonizar la acción de las
auxinas en la estimulación del crecimiento de los tallos, en la
embriogénesis y en el enraizamiento.
• Parece que tienen alguna función en la formación de las flores, las
raíces y los tallos.
Fitocromos
• La semilla, al caer al suelo, se encuentra en la oscuridad y comienza a
germinar produciendo los primordios del tallo y la raíz. Inicialmente el
individuo se alimenta de las reservas que tiene la semilla, pero
posteriormente debe comenzar a realizar la fotosíntesis para poder seguir
creciendo. En este proceso debe producirse un cambio metabólico que
incluye un descenso en la tasa de crecimiento del tallo, el comienzo del
enderezamiento del gancho apical y el inicio de la síntesis de pigmentos. En
todo este proceso la luz actúa como una señal para inducir el cambio en la
semilla de tal forma que pasa de un sistema de crecimiento en oscuridad
donde se aprovecha de los nutrientes que tenía a un crecimiento que utiliza
la luz como fuente de energía para la síntesis de los productos que precisa,
iniciándose la fotomorfogénesis.
• El fitocromo, que absorbe la luz roja, participa en el control
dependiente de la luz del crecimiento y la reproducción.
• El pigmento que absorbe la luz azul participa, por su parte, en los
procesos de fototropismo y de control de las células de guarda.
Inmunidad frente a gentes patógenos
• Las plantas, como el resto de los seres vivos, también sufren
agresiones por parte de otros organismos. A este tipo de situaciones
se las conoce como estrés biótico y las respuestas que pone en
marcha la planta para defenderse forman lo que se conoce como
inmunidad de la planta.
• La mayor parte de las agresiones que sufren las plantas proceden de
bacterias, hongos, virus e invertebrados, que desarrollan mecanismos
por los que intentan superar las barreras que pone la planta para
defenderse.
• la tendencia es a sellar las partes infectadaspara limitar el daño que sufren
a través de tejidos como el corcho o la epidermis, depositando
polisacáridos que sellan los plasmodesmos y refuerzan la pared celular o
depositando lignina.
• Las fitoalexinas, que actúan sobre hongos y bacterias, o las proteínas
relacionadas con la patogénesis (proteínas PR). Las fitoalexinas son
terpenos o fenoles que también actúan contra herbívoros y se producen
en las células afectadas por la infección y las células adyacentes.
• Unas son enzimas que actúan degradando la pared celular de los
patógenos y otras actúan como señales de alarma para las células que no
han sido aún afectadas.
Fisiología del estrés
• Se considera como estrés a una situación en la que el factor
ambiental actúa de manera desfavorable para la planta afectando a su
desarrollo óptimo. La imposibilidad de moverse que tienen las plantas
hace que no puedan escapar a los cambios que se producen en
respuesta a su entorno, por lo que deben adaptarse a las situaciones
de estrés a través de respuestas que les permitan sobrevivir.
En la respuesta al estrés se distinguen cuatro etapas:
1. Etapa de alarma: la planta ralentiza sus funciones fisiológicas básicas y
comienza a activar los mecanismos de respuesta al estrés.
2. Etapa de resistencia: la planta comienza a adaptarse a la situación de estrés
gracias a los distintos mecanismos de respuesta activados. Los cambios
metabólicos, morfológicos y los procesos de reparación del daño temprano
producido por el estrés permiten a la planta alcanzar un nuevo estado óptimo de
desarrollo.
3. Etapa de agotamiento: si la situación de estrés se prolonga demasiado, la
capacidad de respuesta de la planta se agota y detiene sus funciones. Si las
condiciones de estrés no desaparecen, la planta morirá.
4. Etapa de regeneración: si las condiciones de estrés desaparecen, la planta
comienza un periodo de recuperación que le lleva a alcanzar de nuevo la
situación óptima para las condiciones ambientales habituales.