UNIDAD V: CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETALES

Las semillas están formadas por tres estructuras: a) la testa; b) las estructuras de almacenamiento de sustancias
nutritivas como son típicamente los cotiledones en la dicotiled óneas así como el endospermo en las
monocotiledóneas; y c) el embrión.

El embrión es una estructura a partir de la cual se formará una planta completa y esencialmente consiste en un
cilindro –o eje- más o menos compacto formado por células. En el embrión , el epicótilo es la porción que se
localiza por encima del punto de inserción de los cotiledones; esta estructura incluye al meristemo apical,
normalmente protegido por los primordios foliares y las hojas embrionarias. El hipocótilo es la porción que
se encuentra por debajo del punto de inserción de los cotiledones y abarca hasta el cuello o nudo vital de la
plántula recién emergida; se trata de la estructura que sostiene a la porción a érea. A partir del hipocótilo se
formará la radícula –o raíz embrionaria-, la cual, a su vez, dará lugar o será sustituida por el sistema radical de
la planta en desarrollo.

La porción aérea de la futura planta –también llamada vástago o brote-, se formará a partir del epicótilo,
mientras que en la porción subterránea el sistema radical maduro se formará a partir del meristemo radicular.
Todo el proceso implica dos fenómenos biológicos: el crecimiento y el desarrollo de los órganos y, en forma
global, de todo el cuerpo de la planta.

El desarrollo del embrión a partir de la célula huevo se realiza en direcciones diferenciales, estableciéndose la
llamada polaridad, es decir, el eje embrionario hacia el suelo forma la raíz, pero en dirección al sol forma el
brote o vástago. También dur ante el desarrollo de la planta se establecen simetrías diferenciales: tallo y raíz
presentan simetría radial, mientras que hojas, sépalos y otras partes florales tienen simetría bilateral.

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Aunque existen diferencias de opinión entre los fisiól ogos, el crecimiento es el aumento en el tamaño de la
planta mediante a) el incremento en el número de células que la componen, y b) el incremento en el volumen
celular. Por otra parte el desarrollo es el conjunto de cambios cualitativos que muestra la pla nta a lo largo de
su ciclo de vida, e incluye la diferenciación –proceso o conjunto de cambios por el que las células y órganos
vegetales adquieren función especializada -, la cual genera un cuerpo organizado al modelar la forma y función
de los órganos veg etales, y globalmente, de toda la planta . Una célula que ha adquirido una función
especializada, se dice que es una célula diferenciada.

Por otra parte, se dice que las células meristemáticas son indiferenciadas pues presentan la forma primitiva de
las cé lulas, es decir, son aproximadamente isodiamétricas, con núcleos grandes, citoplasma denso pero
relativamente poco voluminoso, paredes celulares muy delgadas y la única actividad visible que realizan es la
reproducción celular . Las células meristemáticas s e caracterizan, además, por ser totipotenciales, esto
significa que contienen toda la información genética que les permite –potencialmente-, sufrir cambios
bioquímicos y funcionales para realizar –gracias a la posterior diferenciación-, cualquier activida d
especializada como podría ser la conducción de sustancias ( como los vasos xilemáticos o floemáticos), o el
almacenamiento de sustancias nutritivas (como el parénquíma de almacenamiento), o la síntesis de moléculas
orgánicas (clorénquima), o el intercambio gaseoso (estomas o lenticelas), etc., etc.

Para que una célula pueda diferenciarse debe ser capaz de reconocer señales químicas (hormonales) o
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ambientales (luz y temperatura, por ejemplo), es decir, la célula debe ser competente. En cuanto reconoce las
señales, la célula experimentará cambios internos que la comprometen a seguir una ruta de diferenciación
genéticamente programada; este último proceso se conoce como determinación.

En una planta, como en cualquier otro organismo, el ambiente es una palabr a genérica que incluye dos
variantes: I. el ambiente externo , el más fácilmente identificable porque se relaciona rápidamente con el
clima, la presencia de viento, la cantidad y tipo de luz; la presencia de depredadores, competidores y/o
patógenos, la grav edad, el contacto físico con otros organismos, etc. etc.; y II. el ambiente interno , que
incluye el pH de los fluidos del organismo, la concentración y tipo de sales, la cantidad y calidad de nutrientes
en sus células y tejidos, la relación entre las difer entes clases de hormonas presentes así como entre sus
concentraciones, la temperatura corporal, etc., etc., todos los cuales cambian con las diferentes etapas de
desarrollo.

Debido a los cambios cualitativos que experimenta, u na plan ta presenta diferentes etapas o estadios de
desarrollo a lo largo de su ciclo de vida , comenzando por la semilla y pasando sucesivamente por el estadio
de plántula, etapa vegetativa, etapa adulta o madura y senescencia. El paso de una fase a otra es inducido por
el ambiente (interno y externo) y se halla determinado por mecanismos precisos de regulación que sincronizan
las transformaciones y actividades de las diferentes partes (células, tejidos y órganos) de las plantas.

Uno de dichos mecanismos de regulación es el sistema de señales químicas (estas últimas, moléculas también
llamadas mensajeros químicos) que permite la comunicación entre los diferentes tipos de células, así como la
coordinación de sus actividades. Los mensajeros químicos más importantes son las hormonas vegetales ,
también llamadas fitorreguladores.

Las hormo nas vegetales son primeros mensajeros porque se trata de las primeras moléculas que la planta
sintetiza en respuesta a los estímulos ambientales. E stos primeros mensajeros generan en las células
“destino”, -las que perciben la presencia de las horm onas y r esponden a su efecto -, una secuencia de
reacciones químicas que incluyen : a) la percepción de la molécula misma por la célula mediante los
receptores, b) la generación y transmisión, proceso conocido como transducción, de una señal o molécula
intracelular (el llamado segundo mensajero ), y c) la respuesta de la célula destino que involucra, en
principio, un cambio bioquímico , y posteriormente, a nivel de órgano o de la planta completa, la producción
de flores, el reinicio del crecimiento en la siguiente pri mavera, etc., etc.

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En general, los fitorreguladores son producidos principalmente en los meristemos apicales de tallos y raíces,
en primordios de órganos vegetativos o reproducti vos, así co mo en las semillas en formación; algunas
fitohormonas, sin embargo, también son sintetizadas en órganos maduros, o bien, por causa de algún estrés.
Aunque ejercen su efecto en células, tejidos y órganos que se encuentran a distancia, también pue den ejercerlo
en las células y tejidos vecinos a su punto de biosíntesis.

El efecto a distancia se logra porque la s hormonas pueden ser transportadas a través de los vasos condu ctores,
pero también a través de células como el cámbium, por células asociadas al floema, así como por el llamado
transporte polar . En este último las fitoho rmonas se desplazan en una dirección polarizada, es decir, de
extremo a extremo de la planta: si l a dirección es de los ápices caulinares a la raíz, el transporte es basípeto; si
la dirección en la que se desplazan las hormonas es desde los ápices radicales hacia el tallo, entonces el
transporte es acrópeto.

Fitorreguladores

Los fitorreguladores s on moléculas or gánicas con capacidad de afectar a los procesos fisiológicos de las
plantas en concentraciones menores a 1 mM, pero frecuentemente por debajo de 1 µM . La respuesta que
generen depende sin embargo, del tipo de fitorreguladores presentes, la c oncentración de cada uno de ellos, de
la sensibilidad mostrada por los tejidos u órganos, así como de la interacción que haya entre todos estos
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factores y los ambientales.
Por su efecto, los fitorreguladores pueden ser de dos tipos: I. los promotores, qu e estimulan un proceso
fisiológico como el crecimiento, la floración, la formación de frutos; o II. los inhibidores, que lo
contrarrestan, o de plano, lo eliminan como, por ejemplo, el cierre de los estomas o el cese del crecimiento .
Como es de esperarse, promotores e inhibidores tienen entre sí un efecto antagónico ; por el contrario, la
presencia de dos fitorreguladores de la misma clase puede generar sinergias o efectos sinérgicos ; esto
significa que el efecto total de ambos es superior a la suma del efecto de cada uno de ellos.

De acuerdo a su composición química, los fitorreguladores se clasifican en los siguientes grupos principales:
auxinas, giberelinas, citoquininas, etileno y ácido Abscísico

Auxinas

Las auxinas (del griego auxen, que significa hacer crecer, incrementar) son moléculas orgánicas que las
plantas sintetiza n a partir del aminoácido tripto fano; el ácido indol -3-acético, también conocido como ácido
indolacético o, por sus siglas, AIA, fue la primera auxina en descubrirse.
Las plantas sintetizan las auxinas principalmente en el meristemo apical del tallo, en hojas jóvenes, así como
en embriones en formación; es transportado basípetamente. Esta fitohormona estimula la elongación celular,
pero también estimula la diferenciación de l tejido vascular, la formación de raíces laterales y adventicias, el
desarrollo de meristemos laterales y provocan la dominancia apical ; las auxinas sintéticas inducen la
formación de raíces adventicias en estacas.

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 Citocininas

Son moléculas orgánicas derivadas del nucleótido Adenina; las plantas las sintetizan en la raíz y son
transportadas mediante el xilema hacia los órganos donde ejercen su efecto. Promueven la repro ducción
celular, fomentan el estadío juvenil del vástago al promover el crecimiento de las yemas axilares y retrasan el
envejecimiento de las hojas; las citocininas sintéticas, aplicadas con auxinas pero en concentraciones más
altas, promueven la reproducción y diferenciación celulares, así como la formación de yemas en el vástago.

Giberelinas

Moléculas orgánicas del tipo de los diterpenos (C 20) derivadas del ácido mevalónico, cuya estructura está
integrada por varias unidades isoprenoides de cinco carbonos que forman cuatro anillo s; son sintetizadas en
los meristemos apicales, hojas jóvenes y embriones. Estas fitohormonas afectan numerosos fenómenos de
desarrollo como la elongación del tallo en especies vegetales de crecimiento arrosetado, son determinantes en
el crecimiento embrionario; también promueven la germinación de las semillas, la floración en algunas
especies como las que requieren frío; de las giberelinas depende el desarrollo de los frutos

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 Etileno

Esta fitohormona es un derivado del amino -ácido metionina; se trata de l alqueno alifático más pequeño que es
gaseoso, con la capacidad de difundir libre y rápidamente por los espacios intercelulares ge nerando una
respuesta rápida y uniforme . Presenta una gama de efectos fisiológicos debida a su interacción con otras
fitohormonas: promueve la caída de las hojas senescentes, la germinación en numerosas especies, la
emergencia y desarrollo de hojas, controla las respuestas al estrés, está involucrado en los p rocesos
relacionados con la infección debida a p atógenos y regula la maduración de los frutos identificados como
climatéricos; estos últimos se caracterizan porque durante el proceso de maduración muestran un incremento
significativo en la producción de etileno, así como en el proceso respiratorio.

Ácido Abscísico

Esta fitohormona también se identifica con las siglas ABA ; por su estructura bioquímica se trata de un
terpenoide. Regula diversos efectos, aunque originalmente se le consideró tan sólo un inhibidor: interviene
en la respuesta a muchos tipos de estrés con los que lidian las plantas; así mismo, determina el cierre
estomatal.