HORMONAS VEGETALES

Profesor: Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Son mensajeros químicos que son activados en respuesta
directa a los estímulos de la duración del día y de los ciclos
diarios de las temperaturas diurnas y nocturnas.
Modifican o controlan uno o mas procesos fisiológicos dentro
de la planta pero el lugar de acción es diferente.

Regulación y coordinación del metabolismo, crecimiento y

morfogénesis en plantas dependen de señales químicas que
se transmiten desde una parte hacia otra parte de la planta.

Frank Salisbury: Compuesto orgánico que se sintetiza en

alguna parte de la planta y que se transloca a otra parte, en
donde concentraciones muy bajas causan una respuesta
fisiológica.
 Hormonas Vegetales:
Auxinas
Giberelinas
Citokininas
Ácido abscísico
Etileno
Brassinoesteroides

Promotores del crecimiento: Auxinas, GAs y CTKs, Brs

Inhibidores del crecimiento: ABA y Etileno
Auxinas y Citokininas requeridas para la viabilidad
de las plantas.

Giberelinas, Ácido Abscísico y el Etileno actúan como

conectores y desconectores que regulan los
procesos de desarrollo específico.
 AUXINAS
Charles y Francis Darwin (1881): crecimiento diferencial
de las plantas hacia la luz: Fototropismo.
Emplearon plántulas de gras canario (Phalaris canariensis).
Las hojas mas jóvenes están cubiertas por un órgano
protector: coleoptilo.
Coleoptilos son sensibles a la luz (azul). Si son iluminados
en un lado, se curvaban hacia la fuente de luz, luego de
una hora.
Punta del coleoptilo percibe la luz; al cubrir la punta, el
coleptilo no se curva.
Alguna señal es producida en la punta, viaja a la zona de
crecimiento y causa que el lado sombreado crezca mas
rápido que el lugar iluminado.
Fritz Went (1926) demostró la presencia de un
promotor químico del crecimiento en la punta de
coleoptilos de avena. Si la punta del coleoptilo era
removido cesaba su crecimiento.
Went colocó puntas de coleoptilos extirpados sobre
bloques de gelatina.
Los bloques, colocados sobre los coleoptilos
decapitados, restauraban el crecimiento de los
coleoptilos.
Si el bloque era colocado asimétricamente sobre el
coleoptilo, éste se curvaba.
Went: la influencia de la promoción del crecimiento de
la punta del coleoptilo era una sustancia química.
Hobbs, 2010
F Kogl (1930) llamó al compuesto auxina,
del griego auxein, “que incrementa” o “que
crece”.

Principal auxina en plantas superiores:

ácido-indol-3-acético (IAA).
Otras auxinas naturales: ácido-4-
cloroindol-3-acético (4-Cl-IAA) y ácido
Indolbutírico (IBA)
 Auxinas Naturales

Ácido-3-Indol-Acético Ácido-4-CloroIndol-3-Acético Ácido-3-Indol-Butírico

(IAA) (4-Cl-IAA) (IBA)
Auxinas sintéticas:

 ácido 4-Clorofenoxiacético (4-CPA)

 ácido-α-Naftalen acético (α-NAA)

Herbicidas:
 ácido-2.4-Diclorofenoxiacético (2,4-D)
 ácido 2-Metoxi-3-,6-Diclorobencénico (Dicamba)
 ácido 4-Amino-3,5,6-Tricloropicolínico (Tordon o
Picloram)
 ácido-2,4,5-Triclorofenoxiacético (2,4,5-T)
2-4 D (ácido ácido-2.4-Diclorofenoxiacético) herbicida hormonal de post
emergencia. Controla malezas de hoja ancha en cultivos de trigo, centeno,
frutales, cítricos, etc.
Dicamba (ácido 2-Metoxi-3-,6-Diclorobencénico) + 2,4-D Controla malezas
de hoja ancha en cultivos de maíz, algodón, sorgo, soya, caña de azúcar,
espárrago, etc.
Tordon (ácido 4-Amino-3,5,6-Tricloropicolínico) herbicida sistémico,
controla malezas de hoja ancha en cultivos de cereales, caña de azúcar,
etc.
Picloram herbicida sistémico, controla malezas de hoja ancha anuales y
perennes, en cultivos de cereales, caña de azúcar, gramíneas, etc.
Sintetizadas en yemas y meristemas apicales,
también en hojas jóvenes y frutos en desarrollo.
Síntesis es baja en hojas maduras y puntas de
raíces

IAA se mueve por el floema desde el ápice hacia

la base: Transporte Polar, lo que favorece una
gradiente desde el tallo hacia la raíz.
La regulación del crecimiento en plantas
depende de la cantidad de auxina libre presente
en células, tejidos y órganos.
Concentración efectiva: 0.02 a 0.2 mg L-1
FUNCIONES DE LAS AUXINAS
Promueve crecimiento de tallos y coleoptilos
Induce crecimiento de raíces laterales
Responsable por las respuestas a estímulos
direccionales (luz, gravedad): Tropismos
Dominancia apical
Cicatrización de heridas
Diferenciación vascular
Desarrollo de frutos
Cuando se distribuye desigualmente:
crecimiento anormal y malformación
Gravitropismo
Gravitropismo
 Dominancia Apical

A. Control, sin desarrollo

de yemas axilares
B. Corte del ápice,
crecimiento de yemas
axilares
B
C. Aplicación de IAA en
el corte, previene el
crecimiento de yemas
axilares

C
Taiz y Zeiger, 2012
30-32 cortes
6 meses
Promueve desarrollo de raíces laterales en tallos tratados con soluciones de
auxinas

0.01% NAA 0.5% NAA

Enraizamiento de estacas leñosas (sauce) con IBA
Efecto de la aplicación de IBA y NAA en el enraizamiento y brotamiento de
esquejes de tallos de Jatropha cureas (Jatrofa) tratados con IBA y NAA

Kochhar, et al. 2008

Kochhar, et al. 2008
Ácido indol 3 butírico
Desarrollo de Frutos: La auxina producida por el embrión que se está
formando, promueve la maduración de las paredes del ovario y el
desarrollo de los frutos.

(A) Fresa normal. (B) Fresa en la que se han extraído todos los frutos
(aquenios). (C) Fresa a la que se han extraído una tira horizontal de
aquenios.

aquenios
Fruto partenocárpico
Polinización de la flores inicia la formación de semillas. A medida que las semillas
maduran, liberan auxinas, que promueven el crecimiento del tejido del ovario

Aplicación de Procarpil, 2 ml/L (4-CPA y ANA oxiamida)

Exceso de auxina
GIBERELINAS
Japón. En plantas de arroz se producía una enfermedad
conocida como Bakanae “Plántula tonta”. La altura de
las plantas era inducida por un químico secretado por un
hongo que había infectado a las plantas altas: Gibberella
fujikuroi
1950, descubrimiento de las Giberelinas (más de 110)
Asociadas con la promoción del crecimiento del tallo
En experimentos con plantas enanas (arvejas y maíz) han
confirmado que el crecimiento de la elongación natural de
las plantas está regulado por las Giberelinas (GA).
Concentración en las plantas es muy baja (pocas partes
por billón en tejidos vegetativos y más de 1 ppm en
semillas).
Síntesis en hojas jóvenes y encima de los entrenudos.

Se transporta desde el tallo hacia el resto de la planta

por el floema
Regulan los efectos de los estímulos ambientales
(foto y termoperiodo) sobre el desarrollo de la planta
Cuando PDLs son transferidas de DC a DL, se
observan cambios en el metabolismo de GAs.
La espinaca en DC mantiene la forma de roseta
(niveles bajos de GA). En DL los tallos se alargan.
En ciertas especies, se requieren bajas temperaturas
para la germinación (estratificación) y para la
floración (vernalización). GAs pueden sustituir el
tratamiento de frío
Gallairdia daisy
DC DC + GA

Gallairdia daisy
Espinaca
Efecto del DL en plantas de Espinaca

DL + DL +
AMO + DL
AMO
GA3

AMO-1618 inhibidor de GA
 Aplicación externa de GA1
sobre maíz enano y normal

1. Planta Enana
2. Planta Enana + GA
3. Planta Control + GA
4. Planta Control
1 2 3 4
verano
 DC, To DL, To
Disminuye los
niveles de GA1
Invierno

Verano
FUNCIONES DE LAS GIBERELINAS

Regula la germinación de semillas

Rompe el reposo en órganos simientes (semillas, brotes)
Moviliza las reservas del endospermo
Promueve la floración y el desarrollo floral
Promueve la fructificación y el crecimiento del fruto
Controla el crecimiento del tallo
Induce la elongación de entrenudos en especies enanas,
plantas tipo roseta y pastos
Regula la transición de la fase juvenil a la fase adulta
Influyen en la determinación sexual
APLICACIONES AGRÍCOLAS DE LAS
GIBERELINAS

Incrementa la longitud del pedúnculo de uvas sin

semilla
En cítricos, retarda la senescencia de los frutos
Incrementa el rendimiento de sacarosa en caña de
azúcar en invierno
En coníferas, acorta la fase juvenil, formándose conos
en árboles jóvenes
Promueve la producción de flores femeninas en
cucurbitáceas
Estimula floración en plantas bianuales: betarraga,
zanahoria, col, etc.
 Control + GA

Uva Thompson
 INCREMENTOS EN LOS
RENDIMIENTOS DE CAÑA
Sacarosa almacenada en la vacuolas de las
células parenquimáticas de los entrenudos
de la caña de azúcar.
Aplicación de GA puede aumentar el
rendimiento de caña y el rendimiento de
azúcar.
Este incremento es el resultado de la
estimulación de la elongación del entrenudo
durante el invierno.
• Plantas bianuales
(zanahoria) forman rosetas
antes de florear. La
floración puede ser inducida
por DL, por frío, o por
ambos.

• Aplicación de GA a PDL
permite que se espiguen y
florezcan sin necesidad de
frío o de DL
 GAS REGULAN LA
TRANSICIÓN DE LA FASE
JUVENIL A ADULTA
Muchas plantas leñosas perennes no florean
hasta que alcancen un cierto estado de
madurez; al superar este estado se dice que
son juveniles.
Plantas en los estados juvenil y de madurez
tienen diferentes formas de hojas:
 Aplicación de GA puede regular la juvenilidad en
ambas direcciones, dependiendo de las especies.
 Aplicando GA en coníferas juveniles se puede
inducir que entren a la fase reproductiva.
Pinus halapensis
(conos maduros)
ACIGIB contiene ácido giberélico, un regulador de crecimiento que ocurre
naturalmente en las plantas. Esta hormona vegetal estimula e induce una
floración más uniforme, mejora el cuajado de los frutos, regula la maduración de
los frutos e interrumpe la latencia de las semillas, tubérculos y bulbos.

PROGIBB® regulador de crecimiento que actúa como promotor de la planta

contribuyendo en la activación del desarrollo vegetativo de los brotes puesto que
produce agrandamiento y multiplicación de las células. Actúa induciendo
floración y alargamiento del tallo. Produce ruptura de la latencia en semillas que
necesitan periodo de reposo. Inhibe la caída de flores y aumenta el número de
frutos. Retarda o acelera (dependiendo de las dosis usadas) la maduración de
frutos sin cambiar la calidad de estos. En especial lo relacionado con contenido
de carbohidratos y azúcares. Actúa incrementando los rendimientos
Exceso de GA
Estiramiento del tallo
 Paclobutrazol (PZB)

Regulador del crecimiento,

produce plantas más compactas
y mejora la floración y
fructificación.
Bloquea la síntesis de GAs.

Mejor efecto al aplicarse en

drench que cuando se aplica
asperjando.

RHODODENDRON

Paclobutrazol
4 mg/maceta Criley, 2000
Aplicación de Paclobutrazol en Lilium

Control 100 mg/L PBZ 300 mg/L 500 mg/L

Zhu et al., 20166
Paclobutrazol: inhibe al ácido giberélico, hormona responsable para el
crecimiento por elongación celular
CITOKININAS

Folke Skoog (1940-1950): la base adenina del ácido

nucleico en presencia de auxina, estimulaba la
proliferación del parénquima medular de tabaco,
llamando a esta sustancia Kinetina,
Letham (1970): extractos inmaduros del endospermo
del maíz contenían una sustancia con el mismo
efecto biológico que la Kinetina, la cual llamó
Zeatina: principal CTK en plantas superiores
Citokinina artificial: Benzilamino purina (BAP) y
Kinetina
CTKs son sintetizadas en raíces y en embriones en
desarrollo.
Abundantes en células en división de meristemas
apicales de raíces.

Transportadas pasivamente por el xilema desde la

raíz hacia el tallo.
Citokininas y Auxinas regulan el ciclo celular de la
planta y son necesarios en la división celular.
Razón de Auxina y Citokinina determina la
diferenciación de tejidos en raíces o yemas: Altas
razones (CTK:IAA) promueve yemas y bajas razones
(IAA:CTK) promueve raíces.
Cultivo de callos de tabaco Concentración de IAA (mg/ml)
Concentración de Kinetina (mg/ml)

Desarrollo raíces

Desarrollo yemas Callos indiferenciados

FUNCIONES DE LAS CITOKININAS
Interviene en la división celular
Morfogénesis de tallos y raíces
Maduración de cloroplastos
Promueve expansión celular en hojas y cotiledones
Inhibe la elongación de tallos y raíces
Retarda la senescencia de hojas
Modifica la dominancia apical y promueve el
crecimiento de yemas laterales
Promueve movilización de nutrientes hacia las hojas
desde otras partes de la planta
Sobreproducción de Citokininas produce tumores
Efecto de las CTK en la senescencia de hojas de trigo
Tumor producido por
Agrobacterium
tumefaciens

Tallo de tomate infectado

 Además de su DNA cromosomal, un bacteria
virulenta lleva un plásmido Ti.
El T-DNA del plásmido entra a una célula y
se integra al DNA de la célula
T-DNA

núcleo

Cromosoma
Agrobacterium tumefaciens
Célula vegetal
El tumor se inicia cuando la transformada
bacteria entra a la lesión e
infecta a las células

Proliferación de células
transformadas para
formar un tumor
El tejido tumoral puede ser curado
incubando a 42oC.
El tumor libre de bacteria puede ser
cultivado indefinidamente sin hormonas
 Invierno Espárrago Primavera
planta en reposo Producción de turiones

Número de turiones dependerá de la salud de las raíces. Raíces

saludables producen suficiente citokinina: determinará la cantidad de
yemas productivas (activas o en reposo)
 Otoño Verano

Para obtener la máxima cantidad de fotosintatos translocados hacia la

corona y raíces, los rebrotes deben tener mayor crecimiento lateral y
menor crecimiento apical
Citostar: extracto líquido de Algas marinas (Ascophyllum nodossum), rico en
citoquininas (BA, Kinetina). Estimula división celular; Inhibe el desarrollo de raíces
laterales; rompe la latencia de las yemas auxiliares; Promueve la órgano-génesis
en los callos celulares; retrasa la senescencia de los órganos; Promueve
expansión celular en cotiledones y hojas; promueve el desarrollo de los
cloroplastos; estimula la formación de frutas sin semillas; Induce la formación de
brotes; Mejora la floración; estimula el crecimiento de los frutos.
ACIDO ABSCISICO
Nombre mas apropiado Dormina o Abscisina (1963)
Conocida como la hormona del estrés: su
concentración aumenta en plantas estresadas
Sintetizado en células que contienen cloroplastos y
plastidios
Presente en los principales órganos o tejidos vivos,
desde el ápice de la raíz hasta el ápice de la yema
Transportado en el xilema y floema (mayor
cantidad en floema)
Concentración fisiológica: 1.0 a 15.0 nM, en plantas
estresadas mas de 3.0 M.
FUNCIONES DEL ÁCIDO ABSCÍSICO

Influye en muchas respuestas del desarrollo de la

planta interactuando antagónicamente con IAA, CTK,
GA y el etileno.
Inhibidor del crecimiento
Produce la abscisión o caída de hojas
Induce resistencia al frío en frutales deciduos
Induce el reposo en semillas, brotes, yemas (ABA:IAA)
Produce el cierre de estomas en plantas estresadas
En plantas estresadas, promueve la descarga de
azúcares desde las hojas hacia el resto de la planta
Induce senescencia precoz
ABA inhibe el crecimiento del endospermo, no la ruptura de la testa

Savage y Metzger, 2006

+ABA
 En respuesta al estrés hídrico, el ABA es sintetizado en hojas y transportado
cerca de las células guardianas por transportadores (Osakabe et al., 2013)
Mutantes de maíz (vp) que son
bloqueados en otras etapas en la vía
carotenoide, tienen niveles
reducidos de ABA y exhiben
viviparidad (germinación precoz de
las semillas en el fruto mientras aún
está en la planta).

La viviparidad es una característica

de muchas semillas deficientes en
ABA.
La uva produce flavonoides. Durante el envero, estas sustancias son
antocianidinas, inestables y de pigmentación verde. A partir del envero,
la planta produce antocianinas, estables y de pigmentación morada.
Déficit hídrico controlado induce ABA, controla producción de
antocaninas.
BRASSINOESTEROIDES
Llamada “Sexta Hormona”
Grupo de hormonas esteroides que juegan un rol
importante en impulsar el crecimiento, alargamiento y la
división celular; también en el desarrollo del xilema.
Presente concentraciones extremadamente bajas: nano
gramos.
Mayor contenido en polen, semillas y frutos.
Tejidos jóvenes contienen mayores niveles que tejidos
maduros.
 Polen y semillas inmaduras tienen altos niveles (1-100
ng g-1 PF).
 Hojas y tallos: 0.01-0.1 ng g -1 PF.
Participan con otras hormonas vegetales en la regulación
del desarrollo de tallos, crecimiento de raíces, diferenciación
vascular, fertilidad y germinación de semillas.
Plantas mutantes defectuosas en biosíntesis de Brs exhiben
enanismo, esterilidad masculina y fertilidad reducida, revela
la necesidad de Brs durante el crecimiento y desarrollo.
A niveles celulares, Brs regulan: elongación celular, división
celular, diferenciación celular
Plantas mutantes deficientes en Brs exhiben defectos
dramáticos en el crecimiento: enanismo, dominancia apical
y fertilidad masculina reducida, senescencia y floración
retardada.
Efecto de Brs en crecimiento de pepino

+Brs -Brs
Poppenberger, B., 2014
 -Brs

Deficiencia de Brs interrumpe el crecimiento de las plantas (Rozhon, 2014)

Mayor actividad de estimulación del crecimiento se
encontró en extractos de polen de nabo (Brassica
napus).
Brassinolide: forma más bioactiva de Brs en
plantas.
BRs promueven germinación de semillas,
interactuando con otras hormonas vegetales
GAs y ABA juegan roles positivo y negativo en
estimulación de la germinación de semillas. BRs
pueden mejorar la germinación de semillas
independientemente de la señal de GA.
BRs importantes en la fertilidad masculina.
Promueven el crecimiento del tubo polínico desde el
estigma, a través del estilo, hacia el saco
embrionario.
El clima esta influenciando mucho en el
comportamiento fisiológico de las plantas
provocando un desbalance hormonal y nutricional.
Consecuencia: plantas estresadas por la mayor
producción de acido abscísico y etileno.