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UNIDAD III.

HISTOLOGÍA
VEGETAL
TEJIDOS VASCULARES O CONDUCTORES
La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no
vasculares es la presencia en las primeras de tejidos vasculares especializados en la
conducción de agua y sustancias orgánicas e inorgánicas. Estos tejidos son el xilema y
el floema. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos
inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema conduce
sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las
hojas, y los de almacenamiento al resto de la planta. 
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Ambos tejidos son importantes fisiológicamente, ya que las plantas para su
crecimiento necesitan agua y sustancias orgánicas, y también filogenéticamente,
puesto que algunas de sus células se han usado como caracteres para los estudios
evolutivos.
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Las plantas con tejido conductores son llamadas Tracheophytas.

PTERIDOPHYTA (Helechos): Plantas sin semillas


TRACHEOPHYTAS:
SPERMATOPHYTA (Angiospermas y Gimnospermas:
Plantas con semillas
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TEJIDOS VASCULARES O CONDUCTORES: XILEMA Y FLOEMA

El XILEMA, su nombre se deriva del griego


XYLON (madera). También llamado leño, pero
haciendo referencia al xilema secundario. El
xilema está compuesto por los siguientes tipos
celulares:
1. Los elementos traqueales (Elementos de vaso)
y las traqueidas, que son las células
conductoras o traqueales,
2. las células parenquimáticas y las fibras de
esclerénquima, que funcionan como células de
almacenamiento y sostén, respectivamente.
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1a. Los elementos traqueales
(Elementos de vasos) : El término
traqueal deriva de tráquea y es el
nombre aplicado a ciertos elementos del
xilema primario que parecen tráqueas de
insectos. Son células con una pared
celular secundaria gruesa, dura y
lignificada, en las cuales el contenido
protoplásmico se elimina tras su
diferenciación.
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Se clasifican de dos formas:
A. Según su engrosamiento:
Anular: Es primitivo y con forma de anillo.
Helicoidal: Con forma de hélice
Escaleriforme: Con forma de escalera
Reticular: Con forma de red
Escaleriforme –reticulado:
Punteado: Más evolucionado (puede ser a.
opuesto, b. alterno, c. escaleriforme)

a. b. c.
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B. Según su perforación: pueden ser de dos tipos

Simple: Un solo orificio


Reticular
Compuesta: más de un orificio y pueden ser:
 Escaleriforme: Si hay muchos en serie de forma
paralela
 Reticular: si están en forma de retículo
 Foraminada: si forman un grupo de orificios
aprox. circulares
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1b. Las traqueidas: Son células imperforadas,
únicamente provistas de pares de puntuaciones o
depresiones en sus membranas comunes. Las traqueidas
son un tipo más primitivo y menos eficiente de célula
conductora que predomina en las gimnosperma. El agua
que se mueve de una traqueida a otra pasa a través de
depresiones. Estas depresiones no son perforaciones, sino
simplemente áreas en las cuales no hay una pared celular
secundaria. Por lo tanto el agua que se mueve de una
traqueida a otra, pasa a través de dos paredes primarias y
de la laminilla media.
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Diferencia entre traqueidas y tráqueas

Las traqueidas son células más primitivas que los elementos traqueales, la diferencia entre ambas es la ocurrencia
de perforaciones en los elementos traqueales y la ausencia de perforaciones en las traqueidas.
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Diferencia entre Elementos de los vasos y traqueidas
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2a. Las células parenquimáticas: Se encuentran en el xilema primario y en el
secundario.

Conservan el citoplasma vivo, y por lo tanto el núcleo. Su contenido es


variado: almidón y grasas, taninos, cristales, otros.

En plantas herbáceas y tallos jóvenes pueden tener cloroplastos.

El parénquima del xilema secundario puede ser axial (vertical) o radial


(horizontal).
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El parénquima axial es originado por las células iniciales
fusiformes del cambium, junto con las fibras y los
elementos traqueales. Pueden ser células fusiformes,
largas, o un cordón de células cortas formado por
divisiones transversales.

El parénquima radial o radiomedular es originado por


las células iniciales radiales del cambium. Hay dos tipos
de células por su disposición y forma: células
procumbentes y células verticales.
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2b. Fibras de esclerénquima: Son
de membranas más gruesas y con
puntuaciones de bordes más
reducidos respecto a las
traqueidas de las cuales han
evolucionado. Los dos tipos
principales son: Las
fibrotraqueidas y las fibras
libriformes, aunque también se
conocen las fibras septadas y
las fibras mucilaginosas.
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RESUMEN DE LOS TIPOS DE CÉLULAS QUE COMPONEN EL XILEMA
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ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LA EVOLUCIÓN DEL XILEMA:

Según Carlquist la diversidad estructural del xilema es el resultado de cambios evolutivos


producidos por adaptación a ciertos hábitats. Así por ejemplo, las lianas que viven en selvas y bosques
higrófilos necesitan un sistema efectivo de transporte, y presentan generalmente vasos de gran diámetro.
En las plantas de lugares desérticos, que necesitan transporte rápido de agua en los cortos períodos en que
se producen las lluvias, no se encuentran elementos traqueales muy largos, con placas escalariformes, que
presentan desventajas para el trasporte rápido. Igualmente en las plantas xerófitas, este tipo de elemento
traqueal se encuentra raramente.
En Acanthocereus columbianus, planta xerófita sin hojas, un alto porcentaje del volumen del leño está
compuesto por los radios medulares, cuyas células almacenan agua y almidón.
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Diferencias entre Xilema Primario y Xilema
Secundario.
El xilema primario:
Se origina del procambium al inicio de la diferenciación del
tallo, raíz y hojas.
El primero en aparecer es el PROTOXILEMA y más tarde
el METAXILEMA.
PROTOXILEMA. Presenta pocas tráqueas y traqueidas
(anulares, helicoidales y anulo-espirales) y mucho
parénquima. M P

METAXILEMA. Mucho más tardío. Contiene mayor


número de tráqueas, que son más gruesas y lignificadas (con
engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados).
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El xilema primario: Tipos según su localización


1. Xilema EXARCO: se diferencian primero los vasos más
alejados del centro del órgano: crece centrípetamente (en
raíces de todas las plantas vasculares).
2. Xilema ENDARCO: se diferencian primero los
vasos más internos: crece centrífugamente (en tallos
de plantas superiores).
3. Xilema MESARCO: se diferencian los vasos centrales y
luego crece en círculos (en hojas de plantas superiores y en
tallos de las inferiores).
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El xilema primario: Tipos según distribución


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El xilema secundario
En las plantas que tienen crecimiento secundario, el
procambium se diferencia a cambium vascular originando
hacia fuera floema secundario y hacia dentro xilema
secundario.
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Anualmente el cambium vascular
produce nuevas células
xilemáticas y floemáticas.

Anillos de crecimiento: Las


diferencias en el volumen de los
elementos vasculares formados
en primavera (más gruesos) y en
otoño (más finos), determinan la
imagen de anillos de crecimiento
anuales.
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CAMBIUM VACULAR (Meristemo Lateral)
Es el responsable del grosor en la plantas. Originan el xilema y floema
secundario. Está formado por dos tipos de células:

1. Células iniciales fusiformes: Son alargadas, aplanadas


tangencialmente, aproximadamente prismáticas en su parte media
y en forma de cuña en los extremos. Forman el sistema vertical.
2. Células iniciales radiales: Mucho más cortas, casi isodiamétricas
y relativamente pequeñas. Originan las células parenquimáticas
de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del
xilema y el floema.
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CAMBIUM VACULAR (Meristemo
Lateral)
Según la posición de las células fusiformes
puede haber dos tipos de cambium:
1. Cambium estratificado: Las células
están a un mismo nivel, dispuestas en
filas horizontales, formando estratos.
2. Cambium fusiforme (no estratificado):
Las células están solapadas, a diferente
nivel. Filogenéticamente se considera
más primitivo.
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Hay dos tipos de cambium vascular en dicotiledóneas: 1. cambium fascicular y 2. cambium
interfascicular. El primero está presente entre xilema y floema de un haz vascular. El segundo es un
cambium localizado entre los haces vasculares.
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El FLOEMA, llamado líber o tejido criboso. Es el tejido más importante para el


transporte de sustancias alimenticias de las plantas vasculares. El floema está formado
por más tipos celulares que el xilema como son:
 Elementos conductores (la célula cribosa y los tubos cribosos).
 Elementos no conductores (fibras de esclerénquima y las células parenquimáticas).
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El FLOEMA.
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 Elementos conductores (los tubos
cribosos y la célula cribosa ).
a. Tubos cribosos: Dentro de los componentes
del floema son los más especializados.
Resultan de la superposición de células de
forma cilíndrica unidas unas a otras a través
de sus bases, que están atravesadas por cribas,
formando placas cribosas. Estas células se
denominan Elementos de los tubos cribosos.
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Los tubos cribosos Son células conductoras
de savia elaborada. Sus punteaduras tienen
cúmulos de calosa y tienden a reunirse en los
polos de la célula en grupos no muy
compactos llamados áreas cribosas.
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Las áreas cribosas están atravesadas por numerosos


plasmodesmos. Estas áreas comunican tubos cribosos
entre sí o con células anexas adyacentes. Las paredes
terminales suelen ser algo inclinadas, aunque también
pueden ser completamente transversales. En ellas hay
placas cribosas las cuales se diferencian en que los
plasmodesmos que lo atraviesan por perforaciones
denominadas poros cribosos. El contenido de esos
plasmodesmos se denomina filamentos de conexión.
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b. Células cribosas: Similares a los elementos de los tubos cribosos, pero
se superponen sin que las paredes basales formen verdaderas placas
cribosas, sino tan solo áreas cribosas. Las células cribosas son largas y de
extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante
grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Se
relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática
especializada llamada célula albuminífera. Constituyen el único elemento
conductor del floema presente en Gimnospermas.
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 Elementos no conductores
a. Células anexas: Están unidas a los tubos cribosos por numerosos
plasmodesmos ramificados del lado de la célula anexa pero no del tubo
criboso. Por ellos pasan azúcares y calosa, producida por el tubo criboso
que se acumula en la pared celular y la membrana plasmática de las
células anexas. Como los elementos de los tubos cribosos pierden el
núcleo, las células anexas cumplen la función de controlar el
metabolismo de los tubos.
Se encuentran solo en Angiospermas, provienen de divisiones
periclinales del procambium o del cambium.
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b. Células albuminíferas: acompañan a
las células cribosas. Contienen
proteínas, hidratos de carbono y
sustancias de reserva diferentes al
almidón. Tienen características similares
a las de las células anexas. Se originan
por diferenciación de las células
parenquimatosas adyacentes a la célula
cribosa.
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c.Parénquima liberiano: Son células especializadas
en el almacenamiento de sustancias (almidón,
grasas, taninos etc.) Al dejar de ser funcional el tubo
criboso o la célula cribosa con la que se relacionan,
mueren y sus paredes se engruesan y lignifican. En
el floema secundario hay dos tipos: Las células de
parénquima axial que son fusiformes y alargadas y
las células de parénquima radiomedular más o
menos isodiamétricas.
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d. Fibras esclerénquimáticas liberianas. Son células
esclerenquimáticas que le dan sostén al órgano. Son
más gruesas que las del xilema.
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FLOEMA PRIMARIO
El primario se deriva del
procambium (protofloema y
metafloema).

Las gimnospermas y angiospermas


presentan floema primario y
secundario, sin embargo dentro de las
angiospermas, monocotiledóneas
solamente tienen floema primario.
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El FLOEMA
SECUNDARIO, igual que el
xilema secundario, se origina
en el cambium, ubicado hacia
la periferia de tallo o raíz.
Posee un sistema axial y un
sistema radial, que se continúa
con el del xilema secundario a
través del cambium. 
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RESUMEN DE LOS TIPOS DE CÉLULAS QUE COMPONEN EL
Grupo Tipos de FLOEMA
células Función
Células cribosas Células cribosas Conducción de nutrientes a larga
Elementos de los tubos cribosos distancia
Elementos esclerenquimáticos Fibras y esclereidas Sostén, a veces almacenamiento
de azúcares.
Elementos parenquimáticos Células acompañantes, células Carga y descarga de tubos
albuminosas, células cribosos: Traslado radial.
parenquimáticas axiales y células
parenquimáticas radiales Almacenamiento.
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TIPOS DE HACES VASCULARES
El floema y el xilema muestran variaciones en su posición relativa, determinando diversos
tipos de haces vasculares.

1. HAZ COLATERAL. El floema está localizado en el lado externo o abaxial del haz,
mientras el xilema está ubicado en el lado interno o adaxial. Es el más frecuente en
Angiospermas y Gimnospermas. Los haces colaterales pueden ser de dos tipos: Colateral
cerrado y colateral abierto.
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TIPOS DE HACES VASCULARES
a. HAZ COLATERAL CERRADO. En la mayoría de las Pteridófitas,
Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas herbáceas, los haces vasculares no conservan
procambium después que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto.
Carecen por lo tanto de capacidad para un crecimiento ulterior.
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TIPOS DE HACES VASCULARES
a. HAZ COLATERAL ABIERTO. La mayoría de las Angiospermas leñosas tienen
haces abiertos, con un meristema vascular persistente entre xilema y floema: el cámbium
fascicular, que se forma a partir de un remanente de procambium.
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2. HAZ BICOLATERAL. Los haces bicolaterales presentan floema a ambos lados del
xilema, hacia afuera y hacia adentro. Se encuentran en Cucurbitáceas, zapallo (Cucurbita
maxima); Solanáceas, tomate (Lycopersicum esculentum), papa (Solanum tuberosum),
tabaco (Nicotiana tabacum). El cámbium vascular se encuentra entre el xilema y el
floema externo.
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3. HACES CONCÉNTRICOS. En los haces concéntricos, uno de los tejidos vasculares
rodea completamente al otro. Los haces concéntricos son cerrados.

a. Concéntrico perifloemático o anficribal: El xilema rodeado por el floema, ejemplo:


Helechos
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3. HACES CONCÉNTRICOS. En los haces concéntricos, uno de los tejidos vasculares
rodea completamente al otro. Los haces concéntricos son cerrados.

b. Concéntrico perixilemático o anfivasal: El floema rodeado por el xilema, ejemplo:


Aloe
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Algunos de los tipos más comunes de organización de los haces vasculares, considerando la
disposición del xilema y del floema. (Modificado de Furuta et al., 2014).
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Algunos de los tipos más comunes de
organización de los haces vasculares,
considerando la disposición del xilema y del
floema. (Modificado de Furuta et al., 2014).

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