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2021
Bibliografía:
Dimitri M.J. y E.N. Orfila.1985. Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. 1ra. Ed. Acme,
Buenos Aires.
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La anatomía vegetal es la rama de la botánica que estudia la ubicación de los tejidos y la
estructura interna de las plantas. La distribución de los tejidos ocurre en forma diferencial, de
acuerdo al órgano que observemos, por lo que vamos a estudiar la anatomía de cada uno de los
órganos que componen una planta.
El tallo de los vegetales, presenta una gran variación en cuanto a su estructura y anatomía
interna. En líneas generales se pueden considerar tres grandes grupos cuyas estructuras del tallo
difieren notablemente entre sí: Dicotiledóneas, Monocotiledóneas y Gimnospermas. Cabe aclarar
que el estudio de la anatomía del tallo de las Gimnospermas no será abordado en este apunte.
El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta: tallo y raíz se
denomina estela. Este concepto se elaboró para estudiar las relaciones y homologías en la
estructura del vástago de diferentes grupos de plantas. Existen distintos tipos de estela (Figura 1)
según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema fundamental:
- protoestela: tipo más ancestral con un cilindro central sólido de xilema rodeado de floema,
sin médula. Ejemplo, en plantas terrestres extintas y en helechos.
- eustela: tejido vascular en haces colaterales (xilema hacia adentro, floema hacia fuera)
dispuestos ordenadamente en un ciclo, con médula y radios medulares. Ejemplo, Dicotiledóneas,
- atactostela: tejido vascular en haces colaterales (xilema hacia adentro, floema hacia
afuera) dispuestos desordenadamente en el parénquima fundamental. Ejemplo,
Monocotiledóneas.
Estructura primaria: es la estructura formada por los tejidos primarios que derivan de los
meristemas apicales del tallo. En un corte transversal se diferencian externamente: la corteza, y
hacia adentro, el cilindro central (Figura 2).
En la corteza primaria se distinguen de afuera hacia adentro: la epidermis, formada por una
sola capa de células con las paredes externas gruesas, a veces cutinizadas y en ocasiones
lignificadas, y las paredes internas por lo general delgadas. En la epidermis pueden observarse
estomas, que en la estructura secundaria serán reemplazados por las lenticelas. Inmediatamente
por debajo de la epidermis se encuentra el colénquima, tejido vivo de sostén que puede formar
una banda más o menos continua o bien, interrumpida en ciertos lugares. Además se encuentra
parénquima cortical pudiendo estar constituido por parénquima clorofiliano en las capas más
externas y en las capas interiores por células que acumulan sustancias de reserva.
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Protoestela Actinoestela
Eustela
Atactostela
Figura 1: Tipos de estela, distribución de los haces vasculares en el tallo.
El cilindro central está formado por los haces vasculares, separados entre sí por los radios
medulares primarios, formados por una o más capas de parénquima fundamental que van desde
la corteza hasta la médula acumulando sustancias de reserva. Los haces vasculares son por lo
general colaterales abiertos, aunque en algunas familias, como las Solanáceas o las
Cucurbitáceas, los haces vasculares pueden ser bicolaterales porque en ellas se encuentra
floema externo y también floema interno, en las proximidades de la médula.
Para una mejor comprensión, definiremos qué se entiende por haces colaterales y
bicolaterales.
- haz colateral: el floema está localizado en el lado externo o abaxial del haz, mientras el
xilema está ubicado en el lado interno o adaxial. Es el más frecuente en Angiospermas y
Gimnospermas.
- haz bicolateral: los haces bicolaterales presentan floema a ambos lados del xilema, hacia
afuera y hacia adentro. Se encuentran en especies de algunas familias de Dicotiledóneas: como
por ejemplo Convolvuláceas, Apocináceas, Solanáceas, Cucurbitáceas, Asclepiadáceas y en
ciertas tribus de Asteráceas.
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Los haces colaterales pueden ser cerrados o abiertos.
La parte del floema primario que madura más tarde, cuando los tejidos que lo circundan
han terminado su crecimiento longitudinal, se llama metafloema y es el que persiste en aquellos
tallos que no tienen crecimiento secundario.
En la parte central del tallo, y rodeada por los haces vasculares se encuentra la médula,
generalmente constituida por parénquima reservante.
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Estructura secundaria: se observa en aquellos tallos de Dicotiledóneas que presentan
crecimiento secundario, es decir, en grosor. Este tipo de crecimiento resulta de la actividad de dos
tejidos meristemáticos: cámbium y felógeno (Figura 3).
En muchos tallos leñosos, el xilema más joven o de los últimos años funciona
principalmente en la conducción y almacenamiento de alimentos. Esta parte se denomina albura y
presenta color más claro que el resto del xilema. La madera más vieja se presenta teñida por la
acumulación de aceites, resinas y materiales colorantes, cavidades obturadas por productos
gomosos y tílides que impiden la conducción. Las tílides son estructuras que frecuentemente
obstruyen la cavidad de los elementos conductores del xilema. Son células parenquimáticas
invaginadas dentro del elemento del vaso. A esa parte del xilema a más vieja, se le llama duramen
y por lo general presenta una madera de mayor valor comercial que la albura. Sin embargo, hay
especies que no presentan diferenciación entre albura y duramen.
Cabe aclarar que todos los años se producen interiormente nuevas capas de felógeno que
generarán súber hacia afuera. Todo conjunto de tejidos muertos que quedan por fuera del
felógeno formado en el último año recibe el nombre de ritidomis. La ritidomis puede permanecer
siempre en el tallo formando un conjunto de tejidos suberificados o bien puede desprenderse de
diferente manera: a veces en placas como en Platanus acerifolia o bien en fajas longitudinales
como en Eucayptus camaldulensis.
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Figura 3: Estructura secundaria del tallo de Dicotiledóneas. Corte transversal.
En general los tallos de las monocotiledóneas (Figura 4) están formados por tejidos
primarios, es decir, originados por el meristema apical. Sólo algunos géneros, como Yucca,
Hidracaena, presentan crecimiento secundario. Puede decirse que el tallo de una
monocotiledónea está constituido por una masa de tejido fundamental con haces vasculares
aislados que atraviesan a este tejido fundamental. Exteriormente lo recubre una capa de tejido
epidérmico. En muchas plantas, un tejido compuesto de varias capas de esclerénquima
endurecido, de paredes gruesas, forma un cilindro casi inmediatamente por debajo de la
epidermis. Un carácter importante es que los haces vasculares son colaterales cerrados, es decir
que no poseen cámbium. Los haces se disponen en forma dispersa, ya sea agrupados en la parte
central o bien en círculo o anillo bien definido. El floema se dispone hacia afuera formado por
tubos cribosos y células anexas de tamaño menor cuadradas en sección transversal. El xilema
dispuesto hacia adentro presenta vasos anillados, punteados, algunas fibras y parénquima.
Frecuentemente se forma un gran espacio intercelular o laguna en la región de las células del
protoxilema. El haz vascular está rodeado casi completamente por tejido esclerenquimático. El
centro del tallo puede estar ocupado por tejido fundamental, constituyendo la médula, pero en
ocasiones hay ausencia de tejido constituyendo una médula hueca.
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ANATOMÍA FOLIAR
La hoja tiene por lo general el mismo sistema de tejidos que el tallo: epidérmico, vascular y
fundamental. Como en el tallo, la epidermis forma la capa más externa, y el tejido vascular se
encuentra distribuido en el tejido fundamental (Figura 5).
En la hoja, la disposición relativa de los tejidos difiere del tallo ya que la misma se
encuentra asociada a la función principal de la hoja: la fotosíntesis. Ésta se encuentra favorecida
por la superficie externa relativamente grande, el extenso sistema de espacios intercelulares, la
abundancia de cloroplastos en el tejido fundamental y la estrecha relación especial que se
evidencia entre los tejidos vascular y fundamental.
Las caras superior e inferior se hallan recubiertas por la epidermis por lo que en una hoja
se podrán distinguir la epidermis adaxial y la epidermis abaxial. La parte comprendida entre las
dos epidermis se denomina mesófilo. A través del mismo se extienden las venas o tejidos
vasculares inmersos en el tejido fundamental. La anatomía foliar presenta algunas características
particulares según el grupo de plantas que se considere: Angiospermas Dicotiledóneas,
Angiospermas Monocotiledóneas, o Gimnospermas, como la acícula del pino.
La epidermis superior e inferior son una continuidad de la epidermis del tallo y por lo tanto
deriva del meristema apical del mismo. La epidermis es por lo general uniestratificada, es decir
que está formada por una sola capa de células. No obstante, en ciertos casos puede ser
pluriestratificada o sea, formada por varias capas. Ejemplos de epidermis pluriestratificada
encontramos en las Moráceas, (Ficus elastica) Pitosporáceas (Pittosporum tobira), Begoniáceas
(Begonia), Malváceas (Lagunaria patersoni).
Las células epideŕmicas son tabulares o lenticulares vistas en corte transversal, carentes
de espacios intercelulares salvo en el lugar correspondiente a los estomas. Las células
epidérmicas carecen de cloroplastos, excepto en las células oclusivas.
Las hojas de las plantas terrestres poseen estomas cuya distribución varía. En casos de
excepción existen sólo en la epidermis superior (epiestomáticas) como en las hojas de plantas
flotantes (Nymphaea lotus). En muchas hojas se encuentran sólo en la cara inferior
(hipoestomáticas): Prunus laurocerasus, Ilex paraguariencis, Romsarinus officinalis. En otras hay
más o menos igual número en ambas epidermis (anfiestomáticas) como en sen, en muérdago y
sobre todo en aquellas hojas que en vez de encontrarse dispuestas como es corriente en planos
horizontales se hallan en planos verticales.
El número real de estomas por mm2 ha sido registrado para algunas especies por
diferentes autores, pero varía en la misma planta y lógicamente dependerá de las condiciones
ecológicas en las que se ha desarrollado.
El mesófilo está formado por el tejido parenquimático fundamental que se halla entre las
dos epidermis. Sus células tienen diferentes formas y están dispuestas de diferente manera por lo
que se reconocen distintos tipos de hoja según su estructura.
a) tipo de estructura dorsiventral: en este caso el mesófilo presenta una cara superior de
color más oscuro que la inferior, formada por parénquima en empalizada, cuyas células tienen
generalmente forma de prismas alargados. El parénquima en empalizada puede estar formado por
una sola fila de células o varias filas. Esto puede variar incluso en una misma planta según el
grado de exposición a la luz.
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En la estructura dorsiventral, la parte inferior del mesófilo está ocupada por parénquima esponjoso
o lagunoso. Este tiene células de formas muy variadas; pueden ser casi isodiamétricas o
alargadas casi en la misma dirección que las células en empalizada y estar conectadas entre sí
por expansiones laterales de longitud variable o bien con mayor frecuencia pueden ser alargadas
o dispuestas paralelamente a la superficie de la hoja pero dejando siempre grandes espacios o
meatos.
Ahora nos queda por considerar el sistema vascular. La disposición del sistema vascular
en la hoja recibe el nombre de venación y le da a las hojas un carácter particular. En la mayoría de
las Dicotiledóneas la venación es reticulada, es decir que los haces vasculares de distinto calibre
forman por anastomosis una red. La nervadura más grande se encuentra en la parte media de la
hoja de donde salen las nervaduras más pequeñas.
Las nervaduras o venas están constituidas por cantidad variables de xilema y floema. Los
haces vasculares colaterales que divergen del tallo y pasan a la hoja se disponen de forma que el
xilema queda sobre la cara superior y el floema sobre la inferior. La estructura de la nervadura
media siguiendo siempre las consideraciones generales que se han mencionado en cuanto a
disposición de floema y xilema, ofrece variaciones. Comúnmente xilema y floema se disponen
formando un arco; el xilema en la parte superior y el floema en la inferior. Visto en corte
transversal de la hoja el xilema y el floema se hallan atravesados por radios medulares en líneas
radiales. Algunas veces puede haber pequeña cantidad de cámbium entre xilema y floema como
ocurre en las hojas de algunas Ericáceas. En muchas hojas de Dicotiledóneas por encima y por
debajo de la nervadura central se encuentra colénquima subepidérmico.
Ya se ha mencionado que en general los haces vasculares se hallan incluidos en una vaina
de células parenquimáticas, de paredes delgadas con cloroplastos o sin ellos.
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Figura 5: Diferentes estructuras de hojas de Dicotiledóneas. A: estructura dorsiventral de la hoja de Camelia japonica; e,
epidermis superior; ei, epidermis inferior; p.em, parénquima en empalizada; p. es, parénquima esponjoso, h.v.m. hasz
vascular medio; c, colénquima; d, drusa; es, esclereida. B. estructura isolateral de la hoja de Eucaliptus; e, epidermis
superior; ei, epidermis inferior; p. em, parénquima en empalizada; h.v.m haz vascular medio; c, colénquima; b, bolsa
secretora; cr, cristales. C: estructura dorsiventral con epidermis pluriestratificada de la hoja de Nerium oleander; ep,
epidermis pluriestratificada superior e inferior; p. em, parénquima en empalizada; p. es, parénquima esponjoso; h.v.m,
haz vascular medio; c, colénquima cr, cripta con estomas protegida por pelos; d, drusa. D, estructura indiferenciada de
la hoja de Misodendrum linearifolium; e, epidermis superior; ei, epidermis inferior; est, estoma; pi, parénquima
indiferenciado; h.v.m haz vascular medio.
En las Gramíneas (Figura 6) pueden aparecer además dos tipos de células cortas: células
silícicas y células suberosas. Las células cortas se presentan frecuentemente por pares. Las
silícias están llenas de SiO2 y tienen formas diversas. Las suberosas tienen paredes suberificadas
y a menudo materiales orgánicos sólidos. Las Gramíneas y otras Monocotiledóneas poseen otro
tipo peculiar de células epidermicas, las células en forma de burbujas o bulliformes. Según
algunos autores intervienen en el despliegue de las hojas mientras que otros mencionan que solo
almacenan agua. El mesófilo de las Monocotiledóneas aparece generalmente indiferenciado,
presentando un parénquima regular clorofílico.
La venación es estriada, o sea que las nervaduras se disponen paralelas. Los haces se
disponen longitudinalmente pudiendo converger entre sí en el ápice o en ambos extremos del
limbo foliar. Las venas dispuestas paralelamente entre sí se conectan por finas nervaduras
laterales. Rodeando a los haces se presentan vainas, siendo las más conocidas las de las
gramíneas. Estas vainas, también denominadas vainas vasculares, están formadas por células
parenquimáticas similares a las del mesófilo y su función es que ninguna sustancia entre o salga
de los haces vasculares sin pasar por las células de la vaina.
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En las hojas de las Monocotiledóneas se forma una gran cantidad de fibras
esclerenquimáticas asociadas a los haces vasculares que cumplen la función de tejido de sostén.
Figura 6: Estructura de la hoja de una Gramínea: es, estoma; fe, fibras esclerenquimáticas; v. par, vaina parenquimática;
v. mes, vaina mestomática; cb, células bulliformes; t, vasos; f, fibras leñosas; l, liber o floema.
En un corte transversal, las hojas se ven triangulares o raramente redondeadas (Figura 7).
El centro está atravesado por uno o dos haces vasculares rodeados por tejido vascular peculiar,
llamado tejido de transfusión y luego por una capa de membranas engrosadas designada como
endodermis. Por fuera de la endodermis está el mesófilo. Las capas periféricas son la epidermis y
la hipodermis. La epidermis está muy cuticularizada y tiene las membranas muy gruesas. Las
células de la hipodermis, en forma de fibra tienen membranas gruesas y forman una capa
compacta interrumpida únicamente debajo de los estomas. En el mesófilo se presentan además
conductos resiníferos.
Figura 7: Estructura de la hoja de Pinus: ep, epidermis; hp, hipodermis; s, estoma; m, parénquima clorofiliano con
células plegadas; t, tejido de transfusión; en, endodermis; hv, haz vascular; cr, canal resinífero.
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ANATOMÍA DE LA RAÍZ
Estructura primaria
En un corte transversal de una raíz primaria (Figura 8) se pueden distinguir tres zonas, que
corresponden a los tres sistemas de tejidos observados en el vástago: la rizodermis (sistema
dérmico), el córtex (sistema fundamental) y el cilindro vascular (sistema vascular).
Rizodermis
Los pelos radicales se encuentran en la zona pilífera; pueden originarse en todas las
células epidérmicas o en la capa subepidérmica. Viven pocos días, su función es aumentar la
superficie de absorción de la raíz.
Córtex
El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene
estructura homogénea o está formado por varios tipos de células que normalmente no presentan
clorofila, pero que frecuentemente contienen almidón.
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Figura 9: Ubicación del córtex en corte transversal de raíz. Foto modificada de www.dipbot.unict.it/
tavole.html
Exodermis
Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis (Figura 10
y Figura 11). La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas. Las celulas de la
exodermis de las raíces de muchas Angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy
rápidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su función es evitar la pérdida
de agua de la raíz al suelo. Estructural y químicamente la exodermis se parece a la endodermis.
Foto de http://www.botany.hawaii.edu
Endodermis
La endodermis está presente en prácticamente todas las raíces, sólo se conocen tres
especies que no la presentan. Es una capa de células dispuestas de modo compacto y que tiene
aspecto parenquimático (Figura 12). Casi siempre las células están provistas de "Banda de
Caspary", engrosamiento a modo de cinturón dispuesto sobre las paredes radiales; presenta
suberina o lignina o ambas sustancias. La banda de Caspary fuerza el paso del agua a través de
las células endodérmicas.
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Figura 12: Endodermis y banda de Caspary en corte transversal de raíz de Ranunculus.
Dado que en la raíz se produce la absorción de agua y minerales, analizaremos ahora cómo
sucede. El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas
denominadas simplasto y apoplasto. En la ruta intracelular o simplasto el agua y solutos
seleccionados pasan a través de las membranas celulares de las células que forman la epidermis
de los pelos de la raíz y, a través de los plasmodesmos a cada célula hasta llegar al xilema. En la
ruta extracelular o apoplasto, el agua y los solutos penetran a través de la pared celular de las
células de los pelos de la raíz y pasan entre la pared celular y la membrana plasmática hasta que
encuentran la endodermis, una capa de células que deben atravesar hasta llegar al xilema (Figura
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Cilindro vascular
Comprende el sistema vascular y el parénquima asociado (Figura 14). Está delimitado por
un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado. En Angiospermas y Gimnospermas el periciclo
tiene actividad meristemática: origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales.
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Figura 14. Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en corte transversal de raíz
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