IV UNIDAD NUTRICIN VEGETAL

TRANSPORTE DE NUTRIMENTOS Y FOTOASIMILADOS

4.1 Anatoma de xilema y floema

TEJIDOS DE CONDUCCIN: XILEMA Y FLOEMA
XILEMA = LEO = HADROMA
FLOEMA = LIBER O = LEPTOMA
Son tejidos complejos formados por diversos elementos celulares.
El xilema conduce savia bruta desde la raz hasta los rganos verdes. El floema
conduce savia elaborada desde los rganos verdes al resto del vegetal.

Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su funcin es la

conduccin de agua y minerales desde la raz hasta las hojas. Entre las clulas
que forman este tejido complejo se diferencian:
Clulas conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a la
madurez, sirven para la conduccin vertical y el sostn. Se distinguen traqueidas
, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina (se tien
de rojo con Safranina-O).

Las traqueidas son las ms primitivas de los dos tipos de clulas, se

encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son clulas
1

largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan

filas de clulas. Se comunican entre s por puntuaciones areoladas y por
punstuaciones simples con las clulas parenquimticas de los radios del
sistema horizontal.

El Xilema
Se trata de un tejido leoso de los vegetales superiores que conduce agua y
sales inorgnicas en forma ascendente por toda la planta y proporciona tambin
soporte mecnico. En las hojas, las flores y los tallos jvenes, el xilema se
presenta combinado con floema en forma de haces vasculares conductores. Las
races tienen un cilindro central de xilema. El xilema formado a partir de los
puntos de crecimiento de tallos y races se llama primario. Pero adems, la
divisin de las clulas del cmbium, situado entre el xilema y el floema, puede
producir nuevo xilema o xilema secundario; esta divisin da lugar a nuevas
clulas de xilema hacia el interior en las races y hacia el exterior en casi todos
los tallos. Algunas plantas tienen muy poco xilema secundario o ninguno, en
contraste con las especies leosas; el trmino botnico xilema significa madera.
El xilema puede contener tres tipos de clulas alargadas: traqueidas, elementos
vasculares o vasos (trqueas) y fibras. En la madurez, cuando desempean
funciones de transporte, todas estas clulas estn muertas. Las traqueidas son
clulas alargadas con paredes gruesas caracterizadas por la presencia de zonas
delgadas muy bien definidas llamadas punteaduras. Los elementos vasculares o
vasos son traqueidas especializadas cuyas paredes terminales estn atravesadas
por uno o varios poros; una serie vertical de elementos vasculares que forman un
tubo continuo se llama vaso. Las fibras son traqueidas especializadas de pared
muy engrosada que apenas realizan funciones de transporte y que sirven para
aumentar la resistencia mecnica del xilema.
El xilema de las especies ms antiguas desde el punto de vista de la evolucin,
como los helechos y las conferas, est formado por traqueidas. En casi todas las
angiospermas (plantas con flor), el xilema contiene tambin vasos y fibras bien
desarrollados. Como las secuencias de especializacin de todos estos elementos
tisulares se observan con bastante claridad, el estudio del xilema aporta
importantes claves para dilucidar la evolucin de las plantas superiores.

El Floema:

En las plantas superiores, el floema es un tejido vascular que conduce azcares y

otros nutrientes sintetizados desde los rganos que los producen hacia aqullos
en que se consumen y almacenan (en forma ascendente y descendente). El
floema est organizado en haces vasculares, que son los filamentos
longitudinales del tejido conductor, asociados con el tejido conductor de agua o
xilema. Los haces vasculares constituyen importantes rganos estructurales de
los tallos herbceos y los nervios de las hojas. En el cilindro vascular que
atraviesa el centro de la raz del rannculo, por ejemplo, el xilema forma un
ncleo central estrellado en cuyas ranuras se insertan los haces de floema. De
forma tpica, el xilema ocupa el lado del haz vascular ms prximo a la mdula,
aunque no son raras disposiciones distintas. En las partes ms viejas de la
planta, las clulas blandas del floema son aplastadas y empujadas hacia afuera
por el floema nuevo que se va formando en el proceso de crecimiento. El floema
nuevo se crea por la accin del cmbium o zona de crecimiento, una capa celular
que separa el xilema del floema y produce clulas de este segundo tipo hacia el
exterior de la planta.
El floema consta de dos tipos de clulas conductoras: tubos cribosos, que son los
elementos ms caractersticos, y clulas anexas. Los tubos cribosos son clulas
alargadas con las paredes de los extremos perforadas por numerosos poros
diminutos; a travs de ellos pueden pasar las sustancias disueltas. Estos
elementos estn conectados en series verticales. Las clulas estn vivas cuando
llegan a la madurez, pero los ncleos se desintegran antes de iniciar la funcin
conductora. Las clulas anexas, ms pequeas, conservan los ncleos durante la
madurez y tambin estn vivas; se forman junto a los tubos cribosos y se cree
que controlan el proceso de conduccin.
El floema puede tener fibras de lber, que son muy fuertes, y en algunas especies
constituyen la materia prima de la que se obtienen fibras comerciales, como lino
y yute, utilizadas en la confeccin de tejidos, arpillera y sacos o costales.

Floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosntesis) desde las

hojas al resto de la planta. Son clulas vivas en la madurez y en preparados

histolgicos coloreados con Astrablue toman el color azul. Las clulas del floema
estn ubicadas por fuera del xilema.

Los elementos cribosos de este tejido son: las clulas cribosas en las
Gimnospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas clulas
acompaantes en las Angiospermas. Las clulas acompaantes conservan sus
ncleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la
sacarosa, circula a travs de las reas cribosas que conectan estas clulas entre
s.
Al ser un tejido complejo tambin presenta clulas parenquimticas para
almacenamiento y fibras y esclereidas como sostn.
ABSORCIN DE IONES POR LA RAIZ
Elementos minerales en el suelo: complejo de cambio. Absorcin de iones por
transporte pasivo: espacio libre aparente. Transporte activo: caractersticas.
Concepto de transportador. Bombas electrognicas. Movimiento de iones a
travs de la planta.
LOS ELEMENTOS MINERALES EN EL SUELO
Los nutrientes son absorbidos con el flujo de agua, con lo que deben ser solubles.
El transporte de los mismos debe vencer la permeabilidad selectiva de la
membrana plasmtica y el gradiente de concentracin, en muchos casos
desfavorable.
La presencia de un elemento en el suelo no es indicativo de la disponibilidad para
la planta, sino que tambin depende de factores como:
-

Composicin del suelo (interaccin con otros elementos)

pH

Aireacin del suelo (concentracin de O2)

Flora microbiana

Estructura radicular

A excepcin del carbono y el oxgeno, el resto de los elementos esenciales son

captados a travs de los pelos absorbentes. Tambin puede haber absorcin en
muy baja proporcin por el tallo y las hojas. ste hecho es de gran importancia
de cara a la aplicacin de herbicidas, pesticidas y fertilizantes a nivel foliar.

MOVIMIENTO DE IONES A TRAVS DE LA PLANTA.

Torrente xilemtico
Flujo en masa

Transporte a corta distancia

Transporte radial

La va de transporte comprende la absorcin de iones especialmente por la raz y

su movimiento
Transporte a corta distancia: los iones del suelo son absorbidos por la raz
(pasiva y activamente). En la raz, llegan hasta la endodermis, donde la banda de
Caspary interrumpe el flujo por lo que deben entrar activamente hacia el cilindro
central donde sern transportadas al resto de la planta por el xilema.
Transporte radial: de iones a travs de la raz. El apoplasto (espacio de difusin
libre) del cilindro puede ser penetrado por agua e iones desde el medio externo.
De este modo el plasmalema de todas las clulas corticales actuara como una
gran superficie para la absorcin activa al interior del simplasto de la raz.
Flujo en masa: movimiento de nutrientes a travs del xilema para ser
transportado a los distintos territorios celulares de la planta. Se da gracias a la
presin radicular y la tensin negativa generada por la evapotranspiracin.
INCORPORACIN DE IONES POR LA PLANTA
Los estudios acerca de la absorcin de iones comienzan en el siglo XIX, utilizando
como elemento experimental potasio (K +) marcado radiactivamente.
En
una
grfica
sobre
cintica
de absorcin
de K+ se
aprecia:

1.

Fase de incorporacin rpida: entrada libre del elemento en el

espacio libre de agua (va apoplasto). Es una fase reversible (la cantidad
absorbida puede ser devuelta al suelo)

2.

Fase de incorporacin lenta: La asimilacin se estabiliza. En esta

fase se realiza va simplasto. Es una fase irreversible (incorporacin definitiva)

Epstein y Hagen (1952) comprobaron

que cuando se analizan estrechos
rangos de concentraciones frente a
velocidad se obtienen grficas de
absorcin inica que corresponden
con la ecuacin de Michaelis-Menten.
Analizando
la
curva
sigmoide
obtenida observaron que segua
una
cintica
anloga
a
la
enzimtica, del tipo:
Elemento exterior + transportador
complejo elemento-transportador
transportador + elemento internalizado
Mediante el experimento de incorporacin de K+ en races de cebada se observ
una cintica bifsica:

Se dedujo que ello era debido a la existencia de diferentes mecanismos de

transporte:
Transportadores de gran afinidad: se unen al elemento (K+) cuando apenas
est presente (bajas concentraciones)
Transportadores de baja afinidad: se unen al elemento (K +) cuando aparece
en gran proporcin.
Si existen varios transportadores para el mismo elemento se habla de cinticas
multifsicas. Cada transportador suele situarse en distintas estructuras:
Ej. El transporte va simplasto implica atravesar la membrana plasmtica, el
citoplasma, la vacuola y el espacio extracelular. Para cada localizacin habra un
transportador especfico.
La movilidad de un elemento depende de su potencial electroqumico: energa
del elemento para realizar un trabajo.
La entrada del elemento produce cambios en los
potenciales de membrana. Para medirlo se utiliza el
mtodo de Patch-Clamp (figura), que se basa en el
contacto de un electrodo con la membrana
plasmtica de un protoplasto.
La acumulacin de un elemento tras una membrana
depende del gradiente energtico (componente
metablico) y del electroqumico (componente
difusible)

ABSORCIN DE IONES POR TRANSPORTE PASIVO

Procesos de transporte que ocurren a favor de gradiente de potencial
electroqumico sin necesidad de aporte de energa.
Potencial electroqumico de un in:
i = io + RT Ln ai + zi FE

Tipos de transporte pasivo:

1.

Difusin: Cantidad de sustancia que difunde por unidad de tiempo. La

difusin libre la cuantifica la ley de Fick:

Siendo:

dQ
dc
D s
dT
dx

dQ = cantidad de
unidad de tiempo (mol

sustancia que difunde por

s-1)

s = superficie de

dc / dx = gradiente de concentracin (mol m -3 m-1)

D = coeficiente de difusin (m2 s-1)

difusin (m2)

2.

Intercambio inico: Intercambio entre superficies celulares y una

solucin externa o incluso a partir de iones absorbidos en las partculas
del suelo. Por predominar partculas negativas en el suelo, se trata de
intercambio catinico.

3.

Entrada en flujo masivo: el trasiego de iones por el xilema junto con

agua. Se debe a la fuerza provocada por la presin radicular y la
evapotranspiracin.

4.

Equilibrio Donan: gracias al potencial electroqumico generado por

iones no difusibles se supera el equilibrio a uno de los lados de una
membrana.

Espacio libre de agua + Equilibrio de Donan = Espacio libre aparente

ABSORCIN DE IONES POR TRANSPORTE ACTIVO
Mecanismo de difusin contra gradiente de concentracin que requiere aporte de
energa por parte de la clula.
Origen:
Era necesaria la participacin de algn otro mecanismo que acompaaba al
transporte pasivo.
Pfeffer (1900) reconoci la absorcin en contra de gradiente de iones por medio
de transportadores.
Lugndegardh (1933) y Epstein (1952)
transportadores y el transporte activo.

describieron

la

teora

de

los

Tipos de transporte activo:

1.

Bombas primarias: (en plasmalema y tonoplasto). Gastan o sintetizan

energa. Provocan cambios de polarizacin y facilitan el funcionamiento
de bombas secundarias.

Bomba de H+: ATPasa ms importante. Convierte la energa del gradiente de H +

en energa qumica a travs de la formacin de molculas de ATP.
Otras bombas primarias: bombas inicas: Ca++, Na+, K+.
2.

Bombas secundarias: Mecanismo de transporte activo secundario. La

energa de para transportar el in proviene del potencial electroqumico
generado por las bombas primarias y no directamente de la energa
formada por las APTasas.

3.

Canales: (en plasmalema y tonoplasto). Protenas especficas que

permiten formar canales selectivos y especficos en las membranas.
Pueden ser inicos o dependientes de voltaje.
Energa que
Tipo
Caractersticas
ejemplos
utiliza

Activo
Bombas
primarias

Primario

ATP o NADH

Electrognico
Bombas
secundari
as

Canales

Indirectament
e energa
metablica

ATP-asa
Calcio, sodio,..

Electrofortico

Fuerza H+ o
Na+ motriz

Sistemas de
incorporacin de
NO3-, NH4+,
aminocidos,
glucosa, etc.

Pasivo

Fsica o
motriz

Canales de K+, Na+,

etc.

Activo
Primario

Secundario

in

4.4. TRANSPORTE EN XILEMA Y FLOEMA

ABSORCIN DE SALES MINERALES.
La permeabilidad controla la entrada de sales a la clula solamente s es causada
por difusin. Las membranas celulares son diferencialmente permeables, por lo
que permiten el paso selectivo de ciertas sustancias. Por ejemplo, los herbicidas
si son solubles en lpidos al asperjarlos sobre las plantas entran a las clulas y
producen el efecto deseado.
La absorcin pasiva es causada por simple difusin, siguiendo un gradiente
electroqumico, hasta obtener la condicin de equilibrio. No requiere de energa
metablica.

La difusin de un soluto a travs de una membrana, depende de los

siguientes factores:
1) De la agitacin trmica de las molculas a difundir, 2) del gradiente de
concentracin a travs de la membrana, 3) de la permeabilidad de la membrana,
que est determinada por la solubilidad en el ncleo hidrofbico de la doble capa
lpidica de la membrana.
La absorcin activa se realiza en contra de un gradiente electroqumico, de sitios
de menor concentracin hacia sitios de mayor concentracin y requiere energa
9

metablica. La fuente principal de la energa metablica es la hidrolisis del ATP

aportado por la respiracin. Este transporte se realiza en presencia de protenas
transportadoras o bombas que pueden transportar H+ , Na+, Ca+2 , K+ .

En el transporte activo participan tres tipos de protenas: Transportadores

mono transportadores, mueven un solo soluto en una direccin. Por ejemplo, una
protena que transporta el ion Ca+2 , que se encuentra en la membrana
plasmtica, mueve este ion hacia zonas de mayor concentracin. Las protenas
cotransportadoras mueven dos iones en la misma direccin. Las protenas de
contratransporte mueven dos solutos en direcciones opuestas, muchas clulas
tienen una bomba Na+ - K+, que mueven el potasio hacia el interior de la clula y
el sodio hacia el exterior. Las caractersticas de la acumulacin metablica son
muy complejas, sin embargo se pueden establecer las siguientes conclusiones:
Las molculas pequeas y sin carga, pueden entrar las clulas rpidamente. Aqu
podemos mencionar el H2O, CO2 y nitrgeno. Los otros nutrientes penetran las
clulas ya sea como aniones (-) o cationes (+).
Iones que se acumulan
rpidamente.

Iones que se acumulan

Lentamente.

Aniones

NO3- , Cl-

PO4-3 , SO4-2

Cationes

K+ , Na+ , NH4+

Ca+2, Mg+2

La velocidad de entrada de Fe, Zn y Mn es lenta; sin embargo podemos decir que

la entrada de muchos micronutrientes no ha sido bien estudiada.
Durante la acumulacin de nutrientes, se debe mantener la neutralidad elctrica
a ambos lados de la membrana, esto resulta en la interaccin inica que se
observa comnmente. Por ejemplo, s el catin rpido K + est presente junto al
anin rpido NO3- , la velocidad de entrada de ambos iones es rpida, en
consecuencia se expulsa un protn y un ion hidroxilo para mantener la electro
neutralidad y el pH del medio no se altera. Sin embargo s el catin K + , est
presente en una solucin nutritiva con el anin SO 4-2 , que es lento, se expulsan
10

ms protones ( H+ ) que hidroxilos ( OH-) y el pH de la solucin baja,

acidificndose el medio.
Cuando la absorcin del anin excede la del catin, como en el caso del CaCl 2 ,
que el anin Cl- , se absorbe ms rpido que el calcio (Ca +2 ), se expulsan de la
raz iones hidroxilos (OH-), haciendo el medio bsico. Cuando se cultivan plantas
en soluciones hidropnicas, los cambios del pH son problemticos; sin embargo
los especialistas en nutricin mineral han tratado de superar este escollo
diseando soluciones nutritivas balanceadas, pero esto no ha sido fcil y todava
se presentan cambios de pH indeseables, lo que ocasiona que se deban cambiar
las soluciones nutritivas peridicamente, aumentando los costos de este cultivo.
TRANSLOCACIN APOPLSTICA Y SIMPLSTICA.
Los nutrientes minerales que penetran la raz a travs de los pelos radicales
pueden moverse a travs del citoplasma celular y atravesar las clulas mediante
los plasmodesmos, hasta llegar al tejido vascular. Las clulas de la rizodermis
estn conectadas mediante plasmodesmos o puentes citoplasmticos, lo que
permite el movimiento de solutos de clula a clula. El transporte de los
solutos mediante plasmodesmos se denomina translocacin simplstica.
Sin embargo los solutos se pueden mover a travs de las paredes celulares de
las clulas de la raz, denominndose a esta, translocacin apoplstica. El
agua y las sales minerales se pueden mover por el apoplsto, hasta llegar a la
endodermis, donde el movimiento se realiza a travs de la membrana plasmtica
y contina a travs del simplasto.

Corte transversal de la raz a nivel de un pelo radical, mostrando el transporte

apoplstico y simplstico.

11

RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL XILEMA

El xilema es el tejido encargado de la conduccin de la savia, que es desplazada
por la corriente transpiratoria. Las clulas del xilema son tubulares, carecen de
protoplasto, poseen extremos abiertos, tienen paredes celulares lignificadas,
atravesadas por punteaduras, lo que impide el aplastamiento de los vasos que
estn sometidos a tensin (hipopresin) cuando la planta transpira activamente,.
Cuando son funcionales, estn muertos, son permeables a solutos y solventes,
tienen la concentracin de la savia baja, no generan presin de turgencia.
Cuando funcionan colapsan parcialmente, exceptuando cuando opera la presin
radical. Cuando se corta un tallo, absorbe agua o aire. Transportan agua y solutos
disueltos. La savia puede adquirir una velocidad promedio de 75 cm por minuto.
En el xilema se encuentran dos tipos de elementos conductores: traqueidas y
trqueas (o vasos). Las traqueidas son clulas alargadas con forma de huso, de
lumen estrecho y abundantes punteaduras. La resistencia a la conduccin es
mayor en las traqueidas que en las trqueas, que son ms cortas y de lumen
ancho y con paredes terminales ausentes o muy perforadas. El dimetro de los
vasos leosos vara de 40 m (aciculifolias) a 700 m (lianas), con velocidades
mximas de la corriente transpiratoria de 2 cm por minuto en aciculifolias a 250
cm por minuto en lianas.
Las paredes celulares de los vasos pueden adquirir engrosamientos que pueden
tener forma anular, helicoidal, espiral, escalariforme o reticular, lo que les
imparte resistencia al vaso e impide su colapso bajo hipopresin.

Vasos o trqueas

12

Traqueidas
TEORA DE DIXON DE LA COHESIN TENSIN TRANSPIRACIN.
La presencia de enlaces de hidrgeno en el agua da como resultado la cohesin,
que es la fuerza de atraccin mutua de las molculas, esto es lo que permite que
una columna de agua se mueva desde las races de un rbol hasta las hojas a
ms de 100 metros de altura. Una propiedad relacionada a esta es la adhesin,
que es la atraccin del agua por una fase slida, como las paredes celulares. El
agua presenta una alta tensin superficial, que indica que las molculas de agua
se atraen mucho ms fuertemente entre s, que a la fase gaseosa que est en
contacto con el agua. Tanto las fuerzas de cohesin, tensin superficial y
adhesin producen como consecuencia la capilaridad que es un ascenso del
agua dentro de un tubo capilar (un tubo xilemtica), hasta llegar a un punto
donde el peso de la columna lquida balancea la fuerza capilar. El ascenso de la
savia por capilaridad en un tubo xilemtico tpico no sobrepasa un metro, lo que
es insuficiente para explicar el ascenso de la savia a la corona de los arboles ms
altos.
En 1914, un botnico Irlands llamado Henry H. Dixon, formul la hiptesis que la
tensin generada por la transpiracin, absorcin de agua por smosis y la
hidratacin de la pared celular, produca un movimiento de agua desde la parte
de abajo hacia arriba, de la columna lquida que se mantena unida por fuerzas
de cohesin, esto se conoce como la teora de Dixon de la cohesin.
Actualmente el fenmeno que explica el ascenso de la savia por el xilema recibe
el nombre de teora coheso-tenso-transpiratoria.
Esta teora, se puede resumir diciendo que las hojas, al perder vapor de agua por
transpiracin, tienden a disminuir el potencial hdrico de las clulas del mesfilo,
lo que determina la entrada de agua a los elementos vasculares de la hoja,
donde es sometida a tensin y se mueve mediante flujo de masas. El agua dentro
de los conductos xilemticos, se extiende formando una columna continua desde
la raz hasta las hojas, por lo que la tensin (hipopresin) en las partes altas del
xilema, se transmite hacia abajo a travs de dicha columna. Si las fuerzas de
cohesin entre las molculas de agua son lo suficientemente grandes, toda
perdida de agua que se produce en la hoja por evapotranspiracin genera una
tensin que se traduce en el ascenso de la columna lquida hacia la hoja,
mientras que en la porcin inferior de la columna ocurre una succin del agua
procedente de la raz. Como resultado de este proceso disminuye el potencial
13

hdrico de las clulas de la raz, lo que se traduce en una nueva absorcin de

agua por estas clulas.

Resumen de la teora de la cohesin-tensin-transpiracin

Los rboles ms grandes sobrepasan los 100 metros, as que para elevar una
columna de agua desde el nivel del suelo hasta la corona de esos rboles, se
requiere una presin en la base de 10,9 atm (1,11 MPa), ms una presin
adicional que contrarreste la resistencia friccional al flujo del agua. S esta
presin es similar a la precisada para el ascenso del agua, se necesita una
presin de 2,2 MPa (21,8 atm). Las fuerzas de cohesin entre las molculas de
agua ha sido determinada mediante varios procedimientos y est en el rango de
10 a 30 MPa, lo que es suficiente para mantener una columna liquida de 100
metros y ms, sin que se rompa, aguantando las grandes tensiones que se
desarrollan en el tallo, halando la columna liquida que se mueve a travs del
xilema.
GRADIENTES DE POTENCIALES HDRICOS A TRAVS DEL CONTINUUM RAZPLANTA-ATMSFERA.
En el movimiento del agua desde el suelo a travs de la planta hasta la
atmsfera participan diferentes mecanismos de transporte.

14

1. El agua se mueve en el suelo y en el xilema mediante flujo de masas en

respuesta al gradiente de presin.
2. En la fase gaseosa el agua se mueve primeramente por difusin, hasta que
alcanza el aire externo.
3. Cuando el agua se transporta a travs de la membrana, la fuerza
impulsora es la diferencia de potencial hdrico a travs de la membrana. El
flujo osmtico ocurre cuando las clulas absorben agua y cuando las races
transportan agua desde el suelo hasta el xilema.
Potencial hdrico MPa
Suelo hmedo

Raz

-0,6

Hoja

-1,0

Aire seco

-100,0

Diferencia de potenciales hdricos en el transporte de agua del

continuum suelo-planta-atmsfera.
En la tabla de arriba podemos observar que existe un gradiente de potenciales
hdricos decrecientes, desde la solucin del suelo, pasando por la raz, hoja y el
aire atmosfrico seco, que permite el movimiento de agua por flujo de masas
desde el suelo hasta la hoja y por ultimo hacia el aire circundante. La
supervivencia en tierra firme supuso un desafo crtico para las
primeras plantas terrestres.
La ms
apremiante de sus
necesidades fue la de adquirir y retener el agua. En respuesta a
esta presin ambiental las plantas desarrollaron races capaces
de
absorber agua del suelo (hasta entonces, en su anterior vida
acutica, slo tenan rizoides para anclarse a un sustrato) y
estomas para limitar su prdida a la atmsfera. A medida que las
plantas fueron compitiendo por la luz en comunidades vegetales
ms densas, la respuesta fue hacerse cada vez ms altas y, de esta
manera, la separacin entre las races
y las hojas
aument, de modo que el transporte transcelular
(clula a clula, a travs de plasmodesmos) ya no era capaz de
suministrar el flujo adecuado de agua y minerales a la
parte
area y sta no poda transportar a la suficiente velocidad las
sustancias asimiladas en la fotosntesis hacia el resto de la
planta. Las primeras traqueofitas
(plantas vasculares) tuvieron un gran xito
evolutivo, porque
resolvieron el problema del transporte a larga distancia con dos
15

sistemas de pura fontanera, tubos que conectaban las races con

las hojas:
Xilema: el sistema conductor que transporta agua y
minerales desde el sistema radical a la parte area de la
planta.
Floema: el sistema conductor que trasfiere los productos
de la fotosntesis desde las hojas maduras a las reas
en
crecimiento
y
a
las
reas
de almacenaje,
incluyendo a las races. El floema tambin redistribuye el
agua y otras sustancias por todo el cuerpo (cormo) de la
planta.

Estructura y composicin del floema

Los azcares fabricados durante el proceso de fotosntesis

en las hojas son transportados longitudinalmente por el floema
de los nervios de la hoja y el peciolo, distribuyndose por los
tallos y otras partes de la planta. El sentido del transporte es
fundamentalmente hacia abajo (desde las hojas a las races), pero
tambin hacia zonas superiores (sumideros metablicos, como
meristemos, zonas jvenes en crecimiento o flores y frutos en
formacin).

El movimiento de sustancias en el floema transcurre en clulas

tubulares alargadas denominadas
elementos cribosos.
Estos
elementos cribosos se conectan extremo con extremo y forman
una serie lineal larga. Un conjunto continuo de elementos cribosos
se denomina tubo criboso.

El transporte de azcares en los tubos cribosos se llama

frecuentemente translocacin o transporte a larga distancia,
para indicar una movilizacin por un conducto continuo a una
distancia que puede llegar a ms de 100 metros en los rboles ms
grandes. A diferencia del xilema, el transporte por el floema se
realiza a travs de elementos celulares vivos (los elementos
cribosos).

La velocidad de transporte en el floema se ha medido

aplicando sustancias marcadas y se han encontrado velocidades
de entre 50 100 cmh-1. Estas velocidades de circulacin pueden
16

parecer lentas si se comparan con sistemas animales, que tienen

bombas cardiacas para mover fluidos, pero suponen multiplicar
la velocidad de la
difusin de sacarosa (la principal sustancia transportada) por un
factor 104 (es diez mil veces ms rpido).

Las
regiones que suministran
azcares al
floema se
denominan fuentes. Las fuentes primarias son las hojas que han
completado su fase
inicial de crecimiento en expansin.
Tambin pueden
actuar
como
fuentes
las
zonas
de
reserva
o almacenamiento: tubrculos, bulbos, rizomas...
Las
zonas o tejidos que utilizan estos azcares transportados por el
floema son los sumideros. Entre estos, se encuentran las zonas de
la planta que no realizan fotosntesis o lo hacen con tasas muy
bajas:

Meristemos en crecimiento de races y tallos.

rganos de almacn, frutos y semillas.

Como regla general los sumideros se aprovisionan de las

fuentes ms cercanas. Por ejemplo, se ha demostrado que ms de
la mitad del carbono de un grano de cereal ha llegado de la hoja
que est justamente debajo de la inflorescencia madura; el resto
deriva de las brcteas florales (glumas) -mientras se mantienen
verdes- y de otras hojas y del tallo.
En los granos de maz, una
gran proporcin de los azcares provienen de la hoja que envuelve
la panocha.

17

Ms
del 90% del peso seco
de la savia elaborada est
compuesta por azcares. La glucosa y sus derivados fosforilados
no se detectan
en
esta
savia;
por el contrario, la forma
mayoritaria de transporte es la sacarosa (el azcar domstico).
Adems de la sacarosa, se han encontrado, en algunas especies,
pequeas cantidades de otros tres azcares: la rafinosa
(un
trisacrido), la
estaquiosa (tetrasacrido)
y
la
verbascosa
(pentasacrido).
Los
tubos cribosos tambin contienen
cantidades ms
pequeas de otras sustancias orgnicas, que
incluyen aminocidos, amidas, auxina y otras hormonas vegetales,
cidos orgnicos, alditoles y ATP

La concentracin de sacarosa en la savia de floema es

muy alta y oscila generalmente entre el 5 y el 15%. Es decir, una
media del 10%, que corresponde a 1/5 de la saturacin a 30C. La
18

concentracin es generalmente mayor en distancias prximas a las

fuentes (hojas) y disminuye en las proximidades de los sumideros.

Anatoma del Floema

Los elementos cribosos fueron descubiertos hacia mediados
del siglo XIX por Hartig, que ya asoci el transporte de solutos
con este tejido. Sin embargo, an hoy, existen puntos oscuros en
cuanto a su ultraestructura, que a su vez se han reflejado en las
muchas hiptesis que se
han
propuesto para explicar el
mecanismo del transporte floemtico. El tejido floemtico es muy
complejo desde el punto de vista morfolgico y fisiolgico; se
compone, bsicamente, de elementos cribosos, varios tipos de
clulas parenquimticas, fibras, esclereidas y, en algunos casos,
laticferos. La unidad elemental
es el elemento criboso, que muestra una gran sensibilidad a los
procesos
de
preparacin
microscpica.
Las
clulas
parenquimticas estn muy estrechamente asociadas a
los
elementos cribosos.
Puentes de plasmodesmos conectan los
elementos cribosos con las clulas parenquimticas
contiguas.
Algunas de stas, las denominadas clulas
acompaantes, derivan de la misma clula meristemtica que el
elemento criboso. Es decir, que una clula meristemtica (poco
diferenciada) del cambium vascular se divide longitudinalmente y
una de las clulas hijas se diferencia en un elemento criboso,
mientras que la otra lo hace como clula acompaante.
Durante la maduracin del elemento criboso, la pared
celular sufre algunos cambios visibles. Se vuelve muy gruesa, con
una apariencia descrita como nacarada o con
brillo perlado
cuando se observa al microscopio de luz. Este efecto es reflejo de
una
ordenacin
fibrilar predominantemente
paralela
y
orientada en ngulo recto respecto al eje longitudinal del tubo. Al
mismo tiempo, se desarrollan grupos de poros en determinadas
zonas. Cada poro consiste en una banda de citoplasma que
conecta con el protoplasto del elemento adyacente. Las reas de
paredes perforadas se denominan reas cribosas y aunque en
algunas especies aparecen de forma parietal en
el tubo (es
frecuente en gimnospermas), lo ms habitual es que se hallen en
los extremos distales. El borde de cada uno de los poros aparece
impregnado en la madurez con calosa (un polisacrido con un
enlace poco comn: glucano 1-3) que forma una especie de
cilindro que envuelve a la banda de citoplasma.

19

El dimetro de cada poro oscila

entre fracciones de
micrmetros, hasta 1-2 m, o raramente mayores, dependiendo
de las especies. El rea total de los poros en la placa cribosa
constituye frecuentemente ms del 50%.
Junto con los cambios en la pared celular, surgen cambios muy
marcados cuando el protoplasto alcanza la madurez.
En el
citoplasma de los
elementos cribosos jvenes aparece un
componente proteico; se denomina protena-P
(P de phloem) y
tiene textura
mucoide, por lo que tambin se describe como cuerpos mucosos
(slime bodies) cuando se observa al microscopio de luz. La
ultraestructura de los cuerpos mucosos consiste en filamentos con
posible ordenacin helicoidal. Los cuerpos mucosos tienden a
fusionarse entre ellos
durante la maduracin del elemento
criboso y posteriormente se dispersan.
La funcin de la protena-P se cree que es la de taponar las placas cribosas de
los tubos de floema que resulten daados y as evitar la prdida de azcares
(previniendo, adems, el progreso de infecciones).
A ms largo plazo, la calosa tiene tambin la misma funcin y adems tapona
las placas cribosas en la dormancia invernal.
Durante la maduracin, el ncleo se desintegra, el citoplasma se hace menos
denso y la membrana vacuolar desaparece. La regin vacuolar central pierde su
consistencia de gel y adquiere una cualidad fluida, menos densa.

20

En los estados finales, el citoplasma queda reducido a una

capa muy delgada pegada a la pared celular. El centro del tubo
aparece
ocupado
por
una red
poco definida
de retculo
endoplsmico y,
en algunas observaciones, se ha descrito la
presencia de filamentos de protena-P a lo largo de la clula y en
los poros de la placa cribosa Aunque existe unanimidad respecto a
las caractersticas anatmicas generales, hay gran diversidad de
criterios al considerar el funcionamiento de estas estructuras en
latranslocacin.
Estas
incertidumbres se
complican por las
estudiar
la
estructura
fina de los
dificultades que aparecen al
elementos cribosos.
Debido a su fragilidad, la naturaleza
protenica
del
retculo
endoplsmico
cambia
durante
la
deshidratacin y los procesos de fijacin e inclusin en resina
microscopio
-manipulaciones necesarias para la observacin al
electrnico-.
Por ejemplo,
en
muchas preparaciones de
microscopio electrnico se observan acmulos de protena-P que
taponan la placa cribosa.
Hoy
se considera que esto es un
1
artefacto
y que los poros funcionales estn libres de protena- P.
Hay que tener en cuenta que por los elementos cribosos circula
savia a presin hidrosttica positiva muy alta (se han llegado a
medir presiones de +20 a +40 bar) y, por ello, al hacer un corte en
el floema, la
presin de la
savia se
libera violentamente,
alterando toda la estructura funcional de los tubos cribosos.

21

Cada elemento criboso est asociado a una o ms clulas

acompaantes.
Las clulas acompaantes asumen funciones
metablicas esenciales, que se han
perdido en el proceso de
especializacin de los elementos cribosos (p.e., la sntesis de
protenas y gran parte, sino toda, de la produccin de energa
metablica -ATP-, ya que el elemento criboso tiene muy pocas, o
carece de, mitocondrias).
Existen al menos 3 tipos de clulas acompaantes, que se
hallan en las venas menores de la hoja: clulas acompaantes
comunes, las clulas de transferencia y las clulas intermediarias.
Todas ellas
poseen un citoplasma denso y
mitocondrias
abundantes.
(1)
Las
clulas
acompaantes comunes
tienen
como
caracterstica los cloroplastos con tilacoides bien desarrollados y
una pared celular secundaria con un interior liso. Es significativo
que sus plasmodesmos estn conectados casi exclusivamente con
el elemento criboso.

22

 (2) Una
clula
de
transferencia
se
parece a la clula
acompaante comn, pero con
una diferencia peculiar: el
desarrollo de entrantes o rebordes en forma de dedo muy
destacados en la cara interior de la pared celular secundaria,
particularmente en la zona opuesta a la de contacto con el
elemento criboso. Este reborde contorneado aumenta mucho la
superficie de la membrana plasmtica y su capacidad de
transporte a travs de ella.

Debido a
la
escasez de plasmodesmos con
otras
clulas que no sean la cribosa, se cree que, tanto las clulas
acompaantes comunes, como las de transferencia
se han
especializado en tomar solutos del apoplasto (el espacio libre :
paredes celulares y huecos intercelulares).

(3) El tercer tipo de clula acompaante es la clula

intermediaria. Tiene muchas conexiones de
plasmodesmos con otras clulas, aparte del elemento

criboso.
Tienen adems muchas vacuolas pequeas,
tilacoides poco desarrollados y carecen de granos de almidn en los
cloroplastos. Se supone que estn especializadas en el transporte
por el simplasto
Algunas evidencias experimentales
1) Efectos del cinturamiento o anillamiento: Se elimina un
anillo de corteza en el tronco o la rama de un rbol. Se observ
que este tratamiento no tiene un efecto en la transpiracin, ya
que est transcurre por el xilema que no ha quedado daado.
Sin embargo, el transporte de azcares queda interrumpido y los
azcares se acumulan por encima de la zona de anillamiento (en
la parte en que han
quedado las hojas) y desaparecen por
debajo. Con el tiempo la corteza bajo el anillo muere, mientras
que la superior se hincha y permanece sana.

23

2) Anlisis de la savia mediante el estilete de fidos: Los

fidos o pulgones se alimentan insertando su probscide afilada
en los tejidos vegetales.
Se ha demostrado que insertan el
estilete en
un elemento criboso despus de una serie de
sondeos de prueba en otras clulas. Los fidos se alimentan sobre
hojas (las especies ms pequeas) y otras en tallos; estos tienen
estiletes de hasta 12,5 mm
y pueden alcanzar elementos
floemticos en los troncos. Durante las maniobras de insercin o
retirada del estileteq ue pueden durar 1 hora- los fidos son muy
vulnerables a otros insectos, pero suelen estar muy defendidos y
atendidos por hormigas (mirmecofilia, literalmente amor de
hormiga), que aprovechan la secrecin de las gotas azucaradas del
fido.

Los pulgones y sus estiletes resultan muy tiles para el estudio del floema. En los
elementos cribosos existe una presin hidrosttica de incluso +40 bar, por lo que
la savia floemtica sale por el estilete sin que el fido necesite hacer succin.
Mientras el fido se alimenta, se le adormece con una corriente de CO2 y se le
corta el extremo externo de sus piezas bucales (normalmente con un rayo lser),
de forma que el estilete permanece in situ, conectando el elemento criboso con
el exterior. As, se pueden recoger y analizar gotitas de savia y esta exudacin
contina durante un tiempo de algunas horas o incluso das.
3)
Autorradiografas:
En
esta
tcnica los
azcares marcados con
tomos radioactivos (por ejemplo 3H o 14C) se introducen en la planta a partir de
una incisin en una vena de la hoja. Transcurrido un cierto tiempo, se preparan
secciones del tallo
a distintas distancias de la zona de aplicacin. Las
autorradiografas reveladas permiten calcular la velocidad del transporte y su
sentido.

24

Eschrich (1967) prepar el siguiente diseo para determinar si exista o no

flujo bidireccional en el floema. A la planta se le introducen dos sustancias
marcadas (una radioactiva y otra un colorante fluorescente fcilmente visible
bajo luz ultravioleta) en dos fuentes situadas a cierta distancia. En el punto
medio se sitan fidos, cuya secrecin se va ecogiendo al caer en un disco
giratorio que da una vuelta cada 24 horas. Las gotas depositadas se analizan
mediante autorradiografa e iluminacin con ultravioleta. Los resultados
demostraron que el 42% de las gotitas aparecan doblemente marcadas. A
primera vista el resultado sugiere que el transporte bidireccional ocurri en un
slo tubo criboso. Sin embargo, el flujo bidireccional no ha podido demostrarse
hasta ahora. Lo ms razonable parece pensar que existen conexiones laterales
de elementos cribosos, lo que dara lugar a un bucle homdromo.

4) Las rutas de fuente a sumidero siguen patrones anatmicos y de desarrollo:

La proximidad entre fuente y sumidero (from source to sink) es un factor
importante: de modo que las hojas maduras en la parte alta del tallo
suministran fotosintetizados a las zonas meristemticas terminales del tallo y las
hojas bajas lo hacen fundamentalmente a las races (como rganos de
almacenamiento).
Las hojas intermedias exportan tanto hacia arriba como
hacia abajo.
Durante la etapa reproductora, los frutos en formacin se vuelven los
sumideros ms importantes y son abastecidos, sobre todo, por las hojas
adyacentes o cercanas.
Las hojas
fuente suministran con
preferencia sus fotosintetizados a
sumideros con los que estn conectados directamente en sentido vertical
(ortostiquia), pero con preferencia
hacia los tejidos
ms jvenes y en
crecimiento activo. Cuando estn vas se alteran por cortes o podas, y no
quedan conexiones directas, aparecen rutas alternativas o anastomosis, que
ofrecen desviaciones laterales para llegar a los sumideros ms demandantes
(hojas jvenes) por vas indirectas. Estas vas, con conexiones laterales en el
floema, reflejan la flexibilidad del sistema.

25

Pero se conocen especies donde no son tan flexibles: por ejemplo en

algunos rboles frutales se ha visto que una rama con hojas y sin
frutos no puede translocar a otra rama cercana con frutos en
crecimiento, pero sin hojas.

CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA

El proceso de transporte se inicia en las clulas del mesofilo. Los datos
experimentales apoyan tanto las vas apoplsticas, como las simplsticas. En
cualquier caso se necesita energa metablica, normalmente en forma de
ATP, para cargar los elementos cribosos.
La sacarosa se transporta a
elevadas concentraciones, mayores que las
que exportan las clulas del
mesofilo. Se han descrito mecanismos de simporte sacarosa-H+.
Las vas apoplsticas estn bastante bien probadas, sobre todo en especies
que exportan nicamente sacarosa, pero en algunas especies que exportan
rafinosa y estaquiosa el transporte debe de ser simplstico. Estas especies
tienen adems clulas intermediarias en las venas menores.

Ejemplos de estas especies son el cleo (Coleus blumei), la calabaza

(Cucurbita pepo) y el meln (Cucumis melo). En las clulas intermediarias
tendra lugar la transformaci de sacarosa en rafinosa y/o
estaquiosa, siendo este un mecanismo efectivo para cargar el
26

floema por el simplasto (modelo trampa de polmeros, polymertrapping model), ya que mantiene el gradiente de sacarosa
elevado
(la
sacarosa desaparece
en
las
clulas
intermediarias) y las molculas de rafinosa y estaquiosa no
seran capaces de revertir la difusin por ser demasiado
grandes.

La descarga del floema hasta los tejidos sumidero tiene 3

etapas que se podran resumir en: 1) la propia descarga de
los elementos cribosos (por el apoplasto o por el simplasto), 2)
el
transporte a
corta distancia (transcelular, por
el
simplasto) y
3) metabolizacin o almacenamiento de los
azcares transportados.
Mecanismo de transporte por el floema: El modelo de flujo a
presin
Aunque ha habido muchas explicaciones alternativas para el
transporte a travs del floema, hoy en da se acepta generalmente
una de las primeras que se propuso: la del fisilogo forestal
alemn Ernst Mnch (1926).
El principio de la hiptesis de flujo a presin se ilustra en la
figura:
27

Cuando el azcar llega por carga de floema al extremo de un tubo

criboso en una regin fuente, la concentracin total los solutos
disueltos ser mayor que en las clulas parenquimticas y
xilemticas prximas; por tanto, el agua se mover por osmosis
desde el xilema y clulas parenquimticas al floema, originando
un aumento de la presin hidrosttica entre los dos extremos del
tubo criboso.
En el recipiente sumidero se supone que la
concentracin de azcares ser menor, ya que se van retirando
para consumo o almacenamiento y tambin ser inferior la presin
hidrosttica. La diferencia de presiones entre la fuente y el
sumidero
constituir la
fuerza impulsora del proceso de
transporte. El paso de agua en sentido opuesto a la conduccin del
floema lo realiza el xilema.

28

La hiptesis del flujo a presin describe el flujo en masa de la

solucin de azcar a travs de los elementos cribosos. La
entrada continua de solutos en las fuentes y su retirada en los
sumideros, junto con la difusin continua de agua del xilema
hacia la fuentey fuera de los sumideros, mantienen el flujo de la
savia floemtica.
El flujo a presin, aunque se consideraba un modelo muy
simple y pasivo, ha ido confirmando todas sus predicciones:
Las placas cribosas deben tener los poros libres.
El transporte bidireccional simultneo no es posible
en el mismo tubo criboso.
Es un sistema poco dependiente de las condiciones
metablicas de los tejidos intermedios (distintos de la
fuente y el sumidero), ya que en esencia es un
proceso fsico de osmosis con dos compartimentos. Por
ejemplo, se han
tratado fragmentos de peciolo o tallo con nitrgeno
puro (anaerobiosis) y el transporte persiste,
mientras las limitaciones metablicas no afecten
grandemente a fuentes o sumideros.
Los gradientes de presin son suficientes para originar
el flujo en masa de la savia de xilema.

29

Asignacin y Reparto (allocation and partitioning)

La tasa de fotosntesis condiciona el total de carbono fijado por
la planta. Se puede pensar, de manera simplista, que una planta
que realiza una
fotosntesis mayor
dar, tambin, mayor
produccin. Esto ser vlido en algunos casos, pero en muchos
otros no se cumple.La planta utilizar los productos fijados por la
fotosntesis segn las prioridades establecidas en su genoma y
moduladas por la
adaptacin al
ambiente en
que se
ha
desarrollado durante muchas generaciones anteriores (el impacto
ambiental sobre
elgenoma = adaptacin ambiental).
Y no
necesariamente en beneficio de la produccin Agrcola.
Por ejemplo, al estudiar una variedad cultivada (= cultivar) de
remolacha azucarera (Beta
vulgaris) que
muestra
una
fotosntesis neta espectacularmente alta, podramos pensar que
este cultivar sera ideal para obtener una gran produccin de
azcar comercial (sacarosa).
Pero, lamentablemente, las cosas
no resultan tan sencillas en Fisiologa Vegetal: los azcares de la
fotosntesis pueden dirigirse al crecimiento de las hojas, en vez de
ser almacenados en la raz pivotante (la parte de la planta que,
en nuestro caso,
tiene inters agronmico).
Este cultivar de
remolacha podra tener valor como planta ornamental, por la
exuberancia de sus hojas, pero sera un fiasco
total para los
agricultores de remolacha azucarera.

Tras la fotosntesis, la cantidad disponible para transportar al

resto de la planta depende de dos procesos posteriores, ms
complejos:
1.

Asignacin: comprende los procesos de sntesis de

compuestos
para almacenar,
o
para
utilizarlos
30

directamente como energa metablica, o para reelaborar

compuestos que luego se vuelven a exportar.
2.

Reparto: son los procesos de reparto del transporte de

floema entre distintas zonas sumidero que compiten
entre s.

El
Reparto
procesos de
obtencin
de
(produccin).

es
fundamental
para
entender
como los
fotosntesis (productividad) se
concretan en
materia
vegetal
con
inters
agronmico

Los procesos que regulan la competencia entre distintos

sumideros an no se comprenden totalmente. No obstante se
est
haciendo mucha investigacin sobre este proceso.
La
capacidad de un sumidero para movilizar fotoasimilados se
denomina Fuerza del Sumidero y sera el resultado de dos
factores:
Fuerza del Sumidero = Tamao del Sumidero Actividad del
Sumidero
La Actividad del Sumidero parece estar relacionada con
actividades altas de enzimas que hidrolizan la sacarosa a glucosa
y fructosa: la invertasa y la sacarosa sintasa.
Tambin se conocen activaciones por hormonas vegetales: IAA,
citoquininas, giberelinas y tambin inhibiciones: con ABA.
Otras investigaciones se centran en la hiptesis de que los
cambios de turgencia en los tejidos sumidero (al descargar
ms rpidamente el floema) sean la seal que incrementa la
Actividad del Sumidero. Y, en fin, otras estudian el papel de los
plasmodesmos como reguladores del flujo floemtico

31