TEJIDOS VEGETALES C.G.

TEMA 3: TEJIDOS CONDUCTORES: XILEMA

TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES

Los tejidos vasculares son característicos de las plantas vasculares. Son el xilema o leño que
transporta agua y nutrientes desde las raíces al resto de la planta, y el floema o líber que
transporta sustancias orgánicas desde su lugar de producción (hojas) hasta el lugar donde serán
consumidas o almacenadas. El xilema tiene además función de sostén. Ambos tejidos
constituyen un sistema vascular continuo distribuido a lo largo de toda la planta, desde las raíces
hasta las venas más pequeñas de las hojas, que permite el transporte, sostén e intercambio de
señales (hormonas, factores de transcripción) a larga distancia entre las distintas regiones de la
planta.

TEJIDO VASCULAR

El transporte de agua y sustancias disueltas a través de la planta puede

tener lugar por dos vías:

 Vía simplasto: Transporte a través de los citoplasmas de las

células, conectados por plasmodesmos o punteaduras.
 Vía apoplasto: Transporte a través de las paredes celulares y
espacios intercelulares.

DESARROLLO DE LOS TEJIDOS VASCULARES

Los tejidos provasculares se especifican en estadios tempranos de la embriogénesis a partir de
células embrionarias situadas en la región central. Durante el
desarrollo post -embrionario, en los órganos primarios (tallos, raíces,
hojas) los tejidos vasculares se forman a partir del procambium,
originado, a su vez, de los meristemos apicales (caulinar y radical) .
En los órganos secundarios (raíces y tallos) los tejidos vasculares se
disponen en anillos concéntricos de xilema secundario (interno) y de
floema secundario (externo), ambos generados a partir del cambium
vascular que se dispone entre ellos.

29
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

ORGANIZACIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES

HACES VASCULARES
El hecho de que el xilema y el floema (primarios y secundarios) se sitúen físicamente próximos
formando un sistema vascular continuo a lo largo de toda la planta se debe a que ambos tejidos
se originan de los mismos meristemos (procambium y
cambium vascular). En los órganos primarios los tejidos
vasculares se encuentran asociados anatómicamente
formando los haces vasculares (que constan además de
parénquima vascular y fibras de esclerénquima).
Dependiendo de la disposición del xilema y del floema
primarios, que varía con la especie y el órgano hay distintos
tipos de haces vasculares.

TIPOS DE ESTELA
La disposición de los haces vasculares a lo largo del eje longitudinal del tallo o de la raíz primarios
se denomina estela. Dependiendo de cómo se sitúen los tejidos vasculares se diferencian dos
tipos principales de estela:

 Protostela. Forman un cilindro sólido en el centro del órgano.

 Sifonostela. Pueden disponerse dispersos o rodeando al parénquima. Es típica de los
tallos.

XILEMA

Es el tejido vascular que transporta el agua y nutrientes de forma unidireccional desde las raíces
al resto de la planta. En los troncos de los árboles, el xilema secundario forma la parte dura de
la planta, utilizada comercialmente como madera. Origen: El procambium da lugar al Xilema
primario (protoxilema y metaxilema) y el cambium vascular da lugar al Xilema secundario. El
xilema es un tejido complejo y, por tanto, consta de varios tipos celulares:

 Elementos vasculares: Función conductora y de sostén.

o Elementos (o miembros) de las tráqueas (o de los vasos). Se unen por sus
paredes terminales y forman las tráqueas o vasos leñosos.
o Traqueidas.
 Elementos no vasculares:
o Parénquima vascular.
o Fibras del xilema (esclerénquima).

30
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

ELEMENTOS VASCULARES DEL XILEMA

ELEMENTOS DE LAS TRÁQUEAS

Los elementos de las tráqueas se encuentran casi exclusivamente en las plantas Angiospermas.
Son células con forma de tubo, cuya longitud y diámetro varía mucho dependiendo de la especie,
con pared secundaria muy gruesa y muy lignificada, y muertas en la madurez. Se unen unos a
otros por sus paredes terminales formando conductos de diámetro amplio y muy largos
denominados tráqueas (o vasos leñosos).

En las paredes laterales presentan punteaduras (comunicación con células adyacentes) y en

las paredes terminales presentan perforaciones (comunicación entre elementos de la tráquea).

Las perforaciones forman en conjunto una placa perforada. Hay dos tipos de placas perforadas:
Simples, en las que las perforaciones se unen dando lugar a un único espacio. Pueden ser
oblicuas (en el esquema 3 arriba y 4) u horizontales (6). Compuestas, formadas por varias
perforaciones separadas por tabiques de pared secundaria. Suelen ser oblicuas y hay tres tipos:
escaleriformes (en el esquema 1,2, y 3 abajo), foraminadas y reticuladas.

Las perforaciones permiten el transporte de agua entre los elementos de las tráqueas que forman
parte de la misma tráquea. Las placas perforadas simples y horizontales son las más
evolucionadas, ya que presentan poca resistencia al paso del agua, facilitando su transporte. Al
final del recorrido de la tráquea a lo largo de la planta, la pared terminal de los elementos de la
tráquea situados en los extremos de las venas más pequeñas de las hojas presenta pared
secundaria en lugar de una perforación, por tanto, son venas terminales “ciegas”.

ELEMENTOS VASCULARES DEL XILEMA

TIPOS DE TRÁQUEAS DEL PROTOXILEMA

La formación de la pared secundaria no tiene lugar de manera homogénea a lo largo de las
paredes laterales de los elementos de las tráqueas. Dependiendo de cómo se deposite la pared
secundaria, estas células al unirse formarán distintos
tipos de tráqueas. En los elementos de las tráqueas
del protoxilema, la pared secundaria ocupa solamente
parte de las paredes laterales, permitiendo el
crecimiento en longitud. En el protoxilema hay cuatro
tipos de tráqueas: anillada, helicada, doble helicada y
ánulo helicada.

31
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

TIPOS DE TRÁQUEAS DEL METAXILEMA Y XILEMA SECUNDARIO

En los elementos de las tráqueas del metaxilema y del xilema secundario, la pared secundaria
ocupa la mayor parte de las paredes laterales impidiendo el crecimiento en longitud. En estos
tejidos hay tres tipos de tráqueas: Escaleriformes (la pared secundaria forma engrosamientos
alargados dispuestos en hileras transversales y las punteaduras también son alargadas);
reticuladas (los engrosamientos de pared secundaria forman una red y las punteaduras son
ovaladas) y punteadas (la pared secundaria ocupa casi toda la superficie de las paredes laterales
excepto pequeñas punteaduras redondeadas).

DIFERENCIACIÓN DE LOS TIPOS CELULARES DEL XILEMA

En tallos y raíces, la diferenciación de los tipos celulares del xilema

tiene lugar desde el ápice hacia la base del órgano, de manera que
en las regiones apicales todos los tipos celulares del xilema
presentan citoplasma y orgánulos (= células vivas), mientras que en
las regiones basales los elementos de las tráqueas, las traqueidas
(cuando las hay) y las fibras del xilema en la madurez son células
muertas y el parénquima vascular es el único tejido vivo.

La diferenciación de los tipos celulares de los tejidos vasculares

comienza con una célula del procambium que:

 Durante el crecimiento primario, cuando se divide en el plano

periclinal, da lugar a una célula inicial (procambium) y a una célula
derivada que se diferenciará en los tipos celulares del xilema o
floema primarios.
 Durante el crecimiento secundario se diferencia en una célula
del cambium vascular, que cuando se divide en el plano periclinal y
da lugar a una célula inicial (cambium vascular) y a una célula
derivada que se diferenciará en los tipos celulares del xilema o
floema secundarios.

32
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

DIFERENCIACIÓN DE LOS ELEMENTOS DE LAS TRÁQUEAS

Cada célula del procambium (xilema 1º) o del cambium vascular (xilema 2º) se divide
periclinalmente y da lugar a una célula inicial (que continuará como célula meristemática
procambial o cambial) y a una célula derivada que se diferenciará en un tipo celular del xilema.
Ejemplo con un elemento de la tráquea del protoxilema anillado con placas perforadas simples.
La célula derivada (esquema A) se alarga longitudinalmente y se expande lateralmente, el núcleo
y la vacuola aumentan de tamaño y el citoplasma se desplaza a la periferia celular situándose
junto a la pared celular (esquema B). Una vez que cesa el alargamiento, comienza la formación
de la pared secundaria en determinados puntos de las paredes laterales (en este ejemplo
formando anillos a lo largo de la pared). Al mismo tiempo, en las paredes terminales se produce
el engrosamiento de la pared primaria por depósito de celulosa.

Los microtúbulos, que transportan sustancias (p. ej. lignina) desde el AG hacia la periferia celular
para la síntesis de la pared celular secundaria, se reorganizan y pasan de una disposición al azar
y uniforme a lo largo de la pared celular primaria, a concentrarse en la zona del citoplasma
subyacente a los puntos donde se forma pared secundaria. El retículo endoplasmático rugoso se
sitúa en las zonas de la pared primaria en las que no se forma pared secundaria y es
precisamente su presencia la que evita el depósito de lignina y celulosa y, por tanto, la formación
de la pared secundaria.

Posteriormente tiene lugar un proceso de muerte celular programada (o de autolisis) (esquema

C) debido a la rotura de la membrana de la vacuola (tonoplasto) y consiguiente liberación de los
enzimas hidrolíticos que contiene, que causan la degradación del núcleo y de los orgánulos; la
degradación parcial de la pared primaria de las paredes laterales (excepto en las zonas donde
se ha formado pared secundaria) y de la pared primaria de las paredes terminales.

33
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

El elemento de la tráquea maduro

(esquema D) carece de
citoplasma y presenta una pared
celular primaria parcialmente
degradada entre las zonas de
pared secundaria de las paredes
laterales, donde se forman las
punteaduras, mientras que en las
paredes terminales desaparece
por completo la pared primaria,
formándose placas perforadas
(simple en este ejemplo).

ELEMENTOS VASCULARES DEL XILEMA

TRAQUEIDAS

Las traqueidas están presentes en el xilema de todas las plantas vasculares. En el xilema de
helechos y gimnospermas son los únicos elementos vasculares (no hay elementos de las
tráqueas). Son células muertas en la madurez, con estructura y función (conductora y de sostén)
similar a la de los elementos de las tráqueas pero con algunas diferencias:

 Las traqueidas son más largas y de menor diámetro debido a que su pared celular
secundaria es más gruesa, por lo que presentan mayor resistencia al paso de agua
que los elementos de las tráqueas.
 Presentan punteaduras tanto en sus paredes laterales como en las paredes terminales
que son muy oblicuas, lo que también contribuye a que tengan una mayor resistencia
al paso de agua que los elementos de las tráqueas.
 Los engrosamientos de pared secundaria en las paredes laterales pueden ser de tipo
anillado, helicado, punteado o escaleriforme.

34
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

DIFERENCIAS ENTRE ELEMENTOS DE LAS TRÁQUEAS Y TRAQUEIDAS

El agua y los nutrientes circulan desde las raíces a las hojas vía simplasto a
través de punteaduras presentes en las paredes laterales y terminales de las
traqueidas, y a través de punteaduras (paredes laterales) y placas perforadas
(paredes terminales) de los elementos de las tráqueas.

ELEMENTOS NO VASCULARES DEL XILEMA

PARÉNQUIMA

El parénquima del xilema consta de células vivas especializadas en la síntesis de proteínas o

en el almacenamiento de sustancias (almidón, lípidos, agua). Realizan intercambio de agua y
diferentes sustancias (aminoácidos, hormonas, sales minerales) con los elementos vasculares
del xilema a través de punteaduras semiareoladas (formada por pared celular primaria de la
célula parenquimática y pared celular secundaria del elemento vascular). Si se produce una
lesión del xilema revierten su diferenciación y se diferencian en braquiesclereidas que forman
una cicatriz en la zona lesionada de la madera.

En el xilema primario se origina del procambium, las células parenquimáticas son alargadas
y se disponen paralelas al eje longitudinal del órgano y al resto de las células del xilema.

En el xilema secundario hay un parénquima axial o vertical, originado de las células iniciales
fusiformes del cambium vascular, que se sitúa paralelo al eje longitudinal del órgano y al resto
de las células del xilema, y un parénquima radial, radiomedular u horizontal, originado de las
células iniciales radiales del cambium vascular, que se sitúa perpendicular al eje longitudinal
del órgano.

35
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

FIBRAS DEL XILEMA

Las fibras del xilema o xilemáticas son fibras del esclerénquima que tienen función de
sostén. Las del xilema primario se originan del procambium (aunque no suelen estar
presentes) y las del xilema secundario de las células iniciales fusiformes del cambium
vascular. Hay dos tipos: fibrotraqueidas y fibras libriformes. Se comunican con los elementos
vasculares a través de punteaduras.

XILEMA PRIMARIO

El xilema primario contiene todos los tipos celulares del xilema excepto el parénquima radial.
Se origina del procambium que, durante el crecimiento en longitud de la planta, da lugar a dos
tejidos: primero al protoxilema y más tarde al metaxilema.

El protoxilema se forma en las etapas iniciales del crecimiento primario de la planta. Consta
de elementos vasculares escasos (elementos de las tráqueas que forman tráqueas simples
(anilladas, ánulo-helicadas, helicadas) en plantas Angiospermas (no hay traqueidas) y traqueidas
en plantas Gimnospermas) embebidos en gran cantidad de parénquima vascular donde no hay
fibras del xilema.

El metaxilema va sustituyendo progresivamente al protoxilema, que se destruye a medida que

avanza el crecimiento primario. Comienza a formarse cuando el órgano aún está creciendo en
longitud y, una vez finaliza el crecimiento primario, se encuentra en los órganos primarios
maduros. En las plantas u órganos sin crecimiento secundario, el metaxilema sigue siendo
funcional durante toda la vida. Consta de:

 Elementos de las tráqueas de mayor diámetro y pared secundaria más engrosada que
forman tráqueas complejas (escaleriformes, reticuladas, punteadas). Solo en
Angiospermas.
 Traqueidas (Angiospermas y Gimnospermas).
 Parénquima vascular.
 Fibras del xilema.

36
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

XILEMA SECUNDARIO

En las plantas sin crecimiento secundario el metaxilema continúa siendo

funcional en los órganos maduros de la planta. En las plantas con crecimiento
secundario el metaxilema deja de ser funcional cuando se forma el xilema
secundario a partir del cambium vascular. La estructura del xilema secundario se
estudia considerando tres superficies de corte en el tallo o en la raíz secundaria:
transversal, radial y periclinal (o tangencial). En el xilema secundario los distintos tipos
celulares se ordenan en dos sistemas: Sistema axial o vertical. Se origina por división
de las células fusiformes del cambium vascular y está formado por los elementos
vasculares, las fibras del xilema y el parénquima axial. Sistema radial u horizontal. Se
origina por división de las células radiales del cambium vascular y está formado por
el parénquima radial. Cabe destacar que el xilema secundario SIEMPRE forman tejido hacia el
interior, mientras que el floema secundario lo forma hacia el exterior.

ESTRUCTURA

Los radios de parénquima horizontal atraviesan el xilema secundario, el

cambium vascular y el floema secundario proporcionando una vía de
transporte de sustancias entre los dos tejidos vasculares a lo largo del eje
radial del talo o de la raíz. En plantas que crecen durante muchos años, cada
año se forma un nuevo xilema secundario y el de años anteriores deja de
ser funcional.

ESTRUCTURA DEL XILEMA SECUNDARIO: GIMNOSPERMAS

 Sistema axial (vertical):

o Traqueidas (90%, madera no porosa)
o Parénquima axial.
o Fibras del xilema (hay pocas y da lugar a la madera blanda).
o Conductos resiníferos (algunas especies)
o Se origina de células fusiformes del cambium vascular

 Sistema radial (horizontal):

o Parénquima radial con radios formados por una fila (radios
uniseriados) de células
parenquimáticas.
o Conductos resiníferos (algunas
especies).

37
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

ESTRUCTURA DEL XILEMA SECUNDARIO: DICOTILEDÓNEAS

 Sistema axial:
o Elementos de las tráqueas (da lugar a madera porosa).
o Traqueidas.
o Parénquima axial.
o Fibras del xilema (da lugar a madera dura).

 Sistema radial:
o Parénquima radial con radios formados por una
(uniseriados), dos (biseriados), o varias (radios
multiseriados) filas de células parenquimáticas

La distribución de las tráqueas varia dependiendo de la

especie. En el sistema radial los radios parenquimáticos
pueden ser uniseriados, biseriados o multiseriados dependiendo de la especie.

TÍLEDES. ALBURA Y DURAMEN

Cuando los elementos vasculares dejan de ser funcionales o cuando se produce una infección,
las células adyacentes del parénquima vascular se introducen en el elemento de la tráquea o en
la traqueida, a través de las punteaduras, formando unas oclusiones llamadas tílides. Bloquean
el paso de agua en tráqueas o traqueidas lesionadas e impiden la circulación de patógenos.

En la madera de los árboles de varios años de edad se distingue una parte externa (albura),
clara y con células parenquimáticas vivas y elementos vasculares funcionales, que se encarga
del transporte de agua, y una parte interna (duramen), oscura y con células parenquimáticas
muertas y elementos vasculares no funcionales, que no tiene actividad conductora. El grosor de
la albura y el duramen varía dependiendo de la especie.

38
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

ANILLOS DE CRECIMIENTO

El cambium vascular tiene actividad estacional, es decir, sus células se dividen únicamente en
determinadas estaciones del año, concretamente en primavera y en otoño.

El xilema secundario que se forma en primavera es el leño de primavera o leño temprano, que
presenta elementos vasculares de mayor diámetro y con paredes secundarias finas, y el que se
forma en otoño es el leño de otoño o leño tardío que presenta elementos vasculares de menor
diámetro y con paredes secundarias más gruesas. El conjunto de leño temprano y leño tardío
formados en el mismo año se denomina anillo de crecimiento. Cada anillo representa un año de
la vida del árbol. La anchura de los anillos de crecimiento varía dependiendo de la especie y con
las condiciones ambientales (temperatura, lluvia, luz, cantidad de agua en el suelo, etc.)

En el xilema secundario de plantas Gimnospermas no existen elementos de las tráqueas y hay

pocas fibras del xilema, por lo que se trata de una madera no porosa o blanda. En el xilema
secundario de plantas Dicotiledóneas la presencia de elementos de las tráqueas y fibras del
xilema hace que se trate de una madera porosa o dura. El diámetro y la distribución de las
tráqueas en los anillos de crecimiento varía en las distintas especies, habiendo distintos tipos de
madera dura.

La dendrocronología es aquella ciencia que estudia el paso del tiempo en los arboles a través de
los anillos que hay en el tronco de estos.

LEÑO DE REACCIÓN

En troncos y ramas que creen inclinados, se forma un xilema secundario con estructura
(presenta un crecimiento radial excéntrico formándose anillos de crecimiento desiguales) y
propiedades especiales (mayor flexibilidad) con el fin de compensar esa inclinación evitando la
caída del árbol o el desgarro de la rama. Este xilema secundario se denomina leño o madera de
reacción y hay dos tipos:

 Leño de compresión. La actividad del

cambium vascular aumenta en la zona donde
el peso de la rama o del tronco comprime la
madera. Típico de coníferas
 Leño de tensión. La actividad del cambium
vascular aumenta en la zona opuesta a
donde el peso de la rama o del tronco
comprime la madera. Es típico de
dicotiledóneas.

39
TEJIDOS VEGETALES C.G.A

FIBRAS GELATINOSAS DEL LEÑO DE TENSIÓN

En el leño de tensión son muy abundantes las fibras gelatinosas (o fibras de tensión), que
pertenecen al esclerénquima y presentan en su pared celular una capa no lignificada, interna a
la pared secundaria, denominada capa G, que absorbe y acumula agua. Estas fibras se
contraen durante su desarrollo, de manera que generan la fuerza suficiente para evitar la rotura
del tronco o la rama inclinada.

40