Species Interactions during

Diversification and
Community Assembly in an Island
Radiation of Shrews

Interacciones de especies durante la diversificación y

asamblea comunitaria en una isla de radiación
de Musarañas
Jacob A. Esselstyn1*, Sean P. Maher2, Rafe M. Brown3
1 Biology Department, McMaster University, Hamilton, Ontario, Canada,
2 Odum School of Ecology, University of Georgia, Athens, Georgia, United States of America,
3 Biodiversity Institute and Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas, Lawrence, Kansas,
United States of America

Univ. Daniela Escobar Carvajal

Introducción
 Especies que son ecológicamente similares, a menudo tienen distribuciones
adyacentes, lo que sugiere que la exclusión competitiva puede contribuir a la
estructura de algunas comunidades naturales.
 En las radiaciones adaptativas, la competencia promueve la diversificación de
las especies. Sin embargo, en las radiaciones que se diversifican
principalmente a través de barreras geográficas la competencia tiene el
potencial de prevenir la especiación, al limitar la capacidad de las especies
individuales para expandirse sobre las barreras en el rango de otras especies
estrechamente relacionadas.
 La diversificación ecológica puede ocurrir temprano en la historia de un
clado, luego se producen especies ecológicamente similares. Si se generan
muchas especies sin producir diferencias ecológicas significativas, puede
producirse competencia cuando las especies entran en contacto, y estas
interacciones interespecíficas pueden resultar en una exclusión competitiva.
 La exclusión competitiva juega un papel en la limitación la colonización
entre islas y, por lo tanto, la especiación, en un grupo de musarañas (género
Crocidura) endémicas del archipiélago filipino.
 Las musarañas están ampliamente distribuidas en Filipinas, y ocurren en casi
todas las islas que se han estudiado adecuadamente para detectar pequeños
mamíferos terrestres.
 La mayoría de las islas tienen una sola especie de Crocidura en ellas, lo que
implica que las interacciones ecológicas pueden evitar la coexistencia entre
estas especies estrechamente relacionadas.
• Ajuste geográfico
 Aspecto relevante : fluctuaciones del
nivel del mar, y la agregación resultante
de islas actualmente separadas por
mares poco profundos.
 todos los eventos de especiación en
Crocidura filipina son el resultado de la
colonización entre islas
 Cuando los niveles del mar eran bajos
(2120 m), se formaron seis islas
principales, aquí denominadas Luzón
mayor, Mindanao, Mindoro, Negros-
Panay, Palawan y Sulu.
 Estos son: Complejos de Islas Agregadas
de Pleistoceno (PAIC)
 • Patrones de distribución de las musarañas en
Filipinas

 Una especie excluida: C.

tanakae
 La mayoría son endémicas
de una sola PAIC.
Las dos excepciones son:
 C. grayi, que se
encuentra en el Gran
Luzón, y en las islas de
Mindoro y Calayan, las
cuales están aisladas por
aguas profundas.
 C. beatus, que se
encuentra en las islas del
Gran Mindanao, pero
también en Camiguin Sur.
 • Patrones de distribución de las musarañas en
Filipinas

 Una especie excluida: C.

tanakae
 La mayoría son endémicas
de una sola PAIC.
Las dos excepciones son:
 C. grayi, que se
encuentra en el Gran
Luzón, y en las islas de
Mindoro y Calayan, las
cuales están aisladas por
aguas profundas.
 C. beatus, que se
encuentra en las islas del
Gran Mindanao, pero
también en Camiguin Sur.
 Métodos
 MODELADO DEL NICHO ECOLÓGICO
POTENCIALMENTE ADECUADO
 Para caracterizar los nichos ecológicos
de Crocidura filipina generaron ENMs
usando:
(localidades de referencia)
 44 en Luzon (C. grayi)
 33 en Mindanao (C. beatus)
capas raster GIS que resumen los Los datos climáticos consistieron en siete capas de WorldClim
parámetros del clima que representaron (temperatura media anual,
la variación en la precipitación y la rango de temperatura diurna media,
temperatura temperatura máxima del mes más cálido,
temperatura mínima del mes más frío,
precipitación anual,
precipitación del mes más húmedo y
precipitación del mes más seco)
BAM

 explicar las áreas de distribución

de las especies.
 Cuando coinciden, se podrán
encontrar poblaciones de dicha
especie -> Colonización
 M se consideran todas las islas
PAIC
Pruebas de sobredispersión filogenética
  Utilizaron datos de secuencia de ADN mitocondrial para inferir un árbol
ultramétrico para ocho de las nueve especies (Crocidura grandis no está
disponible) de Crocidura filipina reconocida por taxonomía además de todas
las poblaciones conocidas de islas oceánicas.
Pruebas de sobredispersión en el tamaño corporal

 El tamaño corporal representa un importante rasgo

ecomorfológico en las musarañas y muchos otros
vertebrados . 
 usaron la longitud del cráneo como proxy del tamaño
del cuerpo porque está disponible en todas las
poblaciones de islas y se puede medir de forma
consistente
 (longitud condil-incisiva),
Simulando el proceso de colonización insular

 Simulamos el proceso de colonización de islas para determinar si un proceso

de dispersión aleatorio que carezca de interacciones ecológicas podría
generar la distribución geográfica conocida de Crocidura filipina.
 Las simulaciones se ejecutaron con dos distribuciones de probabilidad
distintas:
 (1) la probabilidad de colonizar una isla en particular era inversamente
proporcional a su distancia mínima entre la costa y la isla de origen, y
 (2) esta probabilidad era la inversa de la distancia al cuadrado.
 Adoptamos el segundo enfoque para explicar nuestra expectativa de que la
colonización a larga distancia por las musarañas debería ser mucho más rara
que la colonización a corta distancia
Resultados
Modelado del nicho ecológico
potencialmente adecuado

 Localidades de
referencia
(Crocidura grayi)
(C. beatus).
Se muestra el espacio
climático
potencialmente
adecuado
C. beatus solamente
(verde),
C. grayi solamente
(amarillo)
y ambas especies (azul)
Las áreas identificadas
como inadecuadas para
ambas especies se
muestran en gris.
Dispersión filogenética

 Árbol de máxima credibilidad

del clado para las musarañas
filipinas (Crocidura).
 Relación de las musarañas
simpátricas y alopátricas.
 El panel A muestra la distribución
de 2000 aleatorizaciones de
DPatristic (diferencia en
distancias patrísticas medias entre
pares de especies simpátricas y
entre pares de especies
alopátricas) entre las especies de
Crocidura filipina. Se indican el
valor observado y el valor p de
una cola.
 El panel B muestra valores p de
una cola para DPatristic a partir
de una muestra de 600 árboles
extraídos de la distribución
posterior.
Dispersión de tamaño corporal

 Diferencias de tamaño corporal

entre las musarañas simpátricas y
alopátricas. Se muestra la
distribución de 2000
aleatorizaciones de DSize
(diferencia en la diferencia media
en la longitud del cráneo entre
pares de especies simpátricas y
entre pares de especies alopátricas)
entre las especies de Crocidura
filipina. El valor observado y el
valor de p de una cola se indican, al
igual que el valor de p cuando
repetimos este análisis utilizando
medianas, en lugar de medias.
Resultados de
simulaciones de
colonización entre
islas.
Discusion
 Las pruebas de dispersión filogenética fueron en la dirección de
sobredispersión pero no estadísticamente significativas. las pruebas
filogenéticas alternativas han demostrado que las especies simpátricas de
musarañas en Filipinas no son especies hermanas.

 Las pruebas de dispersión corporal, que incluyeron los tres pares de especies
simpátricas, son evidencia de que las especies que coexisten pueden ser más
divergentes en el tamaño del cuerpo que lo esperado por casualidad.

 Si las diferencias en el tamaño corporal entre las especies que coexisten no

son aleatorias, esto podría deberse a un desplazamiento del carácter o a un
filtro del tamaño corporal que evita que algunas especies colonicen las islas
ocupadas
 Nuestras simulaciones de colonización entre islas indican que en algunos
escenarios (cuatro de seis pruebas con puntos de partida aleatorios fueron
estadísticamente significativos), es poco probable que todas las islas que
actualmente tienen poblaciones de musarañas puedan colonizarse con el
número mínimo necesario de islas entre islas.
 Si la exclusión competitiva (o algún otro factor) no impide la colonización (y
la posterior especiación alopátrica), esperamos ver una distribución diferente
de la riqueza de especies en Filipinas. En particular, debería haber una mayor
variación en la riqueza de especies entre las islas, con una alta riqueza de
especies en islas en el centro del archipiélago
 Posilemente hay especies nuevas en otras islas por lo tanto, se adoptaron tres
ámbitos geográficos en nuestras simulaciones.
 Primero, incluimos los seis PAIC (cinco de los cuales tienen poblaciones de
musarañas) y ocho islas oceánicas (tres con poblaciones de musaraña).
 En el segundo enfoque, incluimos todas las islas oceánicas y todas las islas del
Pleistoceno con un registro de musarañas, más la PAIC más grande que carece de
un registro (Sulu), con la expectativa de que todas las islas, excepto una, estén
colonizadas.
 En nuestro enfoque final, ignoramos la existencia de islas oceánicas, considerando
solo las seis PAIC, cinco de las cuales se sabe que tienen poblaciones de musarañas.
Al excluir las islas oceánicas, esperamos evitar la mayor parte de la incertidumbre
asociada con la distribución de las musarañas.
 Así, parece que C. mindorus y  C. grandis está restringido a áreas de alta
elevación en una montaña, lo que implica que un estrechamiento del nicho de
una especie puede facilitar la coexistencia. En contraste, en la isla de
Palawan, C. batakorum y C. palawanensis están ampliamente distribuidos.
 Las distancias patrísticas y las diferencias en el tamaño corporal entre estas
dos especies son mayores que las observadas en los otros pares de especies
simpátricas, lo que sugiere que la magnitud del tamaño corporal y / o las
distancias filogenéticas pueden contribuir al grado en que coexisten las
especies.