Instituto Politécnico Nacional

Escuela Nacional de Ciencias Biológicas

Licenciatura en Biología

Patrones biogeográficos de las especies del género Thamnophis

(Squamata: Colubridae) en México

Biogeografía

Fuentevilla Alvarez Miguel Giovanny

 ÍNDICE

INTRODUCCIÓN............................................................................................................................ 1

Antecedentes taxonómicos..........................................................................................................1
Antecedentes ecológicos..............................................................................................................2
Antecedentes filogenéticos..........................................................................................................2
Antecedentes biogeográficos.......................................................................................................4

OBJETIVO GENERAL...................................................................................................................... 5

OBJETIVOS PARTICULARES........................................................................................................... 5

HIPÓTESIS.................................................................................................................................... 5

METODOLOGÍA............................................................................................................................ 5

RESULTADOS................................................................................................................................ 8

1.1 Registros obtenidos por especie.........................................................................................8

1.2 Mapas de puntos y MDP para las especies endémicas......................................................9
1.3 Mapas de puntos y MDP para las especies que se distribuyen en Norteamérica............13
1.4 Mapa de puntos y MDP del Clado mexicano y Clado de amplia distribución..................17
1.5 Riqueza de especies, diversidad beta de las 10 especies del género Thamnophis...........19
1.6 Área total que ocupan las 10 especies del género Thamnophis......................................21

DISCUSIÓN................................................................................................................................. 22

1.1 Clado mexicano................................................................................................................22

1.2 Clado de amplia distribución............................................................................................23
1.2 Riqueza de especies..........................................................................................................24

CONCLUSIÓN.............................................................................................................................. 26

BIBLIOGRAFÍA............................................................................................................................ 27
 INTRODUCCIÓN

Antecedentes taxonómicos
La historia geológica, la convergencia de biotas con distintas afinidades
biogeográficas y la alta variación espacio temporal de los recursos ambientales han
favorecido que en México se presente un elevado número de especies de plantas y animales
(Escalante et al. 2002). La fauna de reptiles de México es una de las más diversas del
mundo y además con un alto grado de endemismo. Los reptiles mexicanos se han estudiado
por lo menos desde tiempos de la colonia (Flores-Villela 1993).

Debido a la carencia de extremidades, las culebras deben presentar adaptaciones y

soluciones particulares a los problemas y disyuntivas de su ecología, como por ejemplo el
encontrar y lograr aparearse con una pareja implica una fuerte detección química y una
competencia directa cuerpo a cuerpo entre los machos (Seigel y Ford 1987); evitar a sus
depredadores implica un buen desempeño locomotor determinado por la condición física y
también por la relación escamas ventrales-vertebras (Ford y Burghardt 1993).

Las especies del género Thamnophis pertenecen a la familia Colubridae y debido al

hábitat al que se encuentran asociadas fuertemente son clasificadas en la subfamilia
Natricinae, denominada también como la familia de culebras acuáticas (Rossman et al,
1996). Las culebras Natricinae norteamericanas pertenecen a la tribu Thamnophiini que
incluye nueve géneros, entre los que se ubican Thamnophis, debido a la dieta que presentan
las especies del género, (Drummond 1983); hasta la fecha existen 41 subespecies y 15
sinonimias (ITIS 2017).

El género Thamnophis también conocido como serpientes de agua o serpientes

listadas, debido a que la gran mayoría de especies de este género presenta 2 o más bandas
longitudinales al cuerpo, se caracteriza por ser relativamente de talla larga (395 - 1310 mm
de longitud total) (Rossman et al, 1996), y posee escamas dorsales quilladas en 19-19-17
hileras, 7 supralabiales, la tercera y la cuarta rodeando la órbita; 10 infralabiales; una
preocular; más frecuentemente 3 preoculares; con presencia de escamas geniales; 137 a 177

1
ventrales; 54 a 97 subcaudales, las franjas laterales entre la segunda y tercera hilera de
escamas usualmente más opacas que la vertebral (color blanco, amarilla, gris, pálida canela,
azul o ausente en algunos); el área dorsolateral negra, café o gris con 2 series alternadas de
manchas oscuras cuadradas o redondas frecuentemente discernible en cada lado.

Antecedentes ecológicos
Investigaciones posteriores han indicado que las especies del género Thamnophis
poseen cierto grado de plasticidad geográfica y temporal en respuesta a la variación del
recurso (Drummond 1983; Drummond y Burghardt 1983); sin embargo, el hábitat de este
género se encuentra siempre cerca de cuerpos de agua, ya sean permanentes o temporales.
Acostumbra ocupar las orillas de estos cuerpos de agua, entre la vegetación que le ofrece
refugio y alimentación. Estas especies se distribuyen desde 60 msnm hasta 2400 msnm
abarcando un gran intervalo altitudinal (Seigel 1996; Mushinsky 1987).

Dentro de la tribu Thamnophiini, en la que se ubican los géneros Thamnophis,

Nerodia y Regina, existe una marcada especialización interespecífica por hábitat, técnica
forrajera y alimentación (Drummond 1983). Nerodia y Thamnophis son los menos
especializados en su dieta. Las culebras del género Nerodia se alimentan exclusivamente
de presas acuáticas como peces y renacuajos (Mushinsky y Miller 1993), las del género
Thamnophis, ingieren además presas más terrestres como ranas, lombrices, mamíferos y
aves (Lozoya 1988). Estudios han demostrado un cambio conductual alimenticio
ampliamente difundido entre poblaciones de este género, con una determinación ontogénica
y heredable, el cual se manifiesta por una tendencia a la ingesta de cierto tipo de alimentos,
por lo que es posible obtener una asociación entre la disposición de recursos y la
determinación genética (Arnold 1981).

Antecedentes filogenéticos
Desde una perspectiva evolutiva, el grupo en su conjunto es notable por su radiación
en diversos nichos ecológicos, Thamnophis incluye formas terrestres y semiacuáticas,
(Rossman et al. 1996).

2
 A pesar de su evidente diversificación evolutiva, las serpientes listadas han sido
pobremente estudiadas de una perspectiva filogenética. Muy pocos estudios han examinado
las relaciones entre las especies de Thamnophis utilizando explícitamente métodos
filogenéticos en la figura 1 se muestran las relaciones filogenéticas de 28 especies de las 30
especies reconocidas (ITIS 2017) del género Thamnophis realizada por Queiroz (2002)
utilizando 3 genes mitocondriales (NADH deshidrogenasa subunidad 1,2, 3 y citocromo b)

Fig. 1 Árbol filogenético del género Thamnophis. Tomada de Queiroz 2002

3
 Antecedentes biogeográficos
Los organismos están sujetos a las condiciones del medio en que habitan (Caswell
1989), por lo que se ha propuesto que algunas características de su ciclo de vida deben
haber evolucionado como respuestas adaptativas a su hábitat (Stearns 1992). Estas culebras
son las especies de la familia Colubridae más abundantes en Estados Unidos y Canadá
(Figura 1b) y se han estudiado aspectos de su reproducción, alimentación y ecología termal;
sin embargo, para las especies mexicanas, su ecología y su biología básica son
prácticamente desconocidas, y se desconoce la posible variación entre las poblaciones del
norte y las presentes en nuestro país (Manjarrez y Drummond 1996, Manjarrez et al. 2007).

Las especies del género Thamnophis también conocidas como culebras listada o
culebras de agua se distribuyen en América del Norte y América central, de las cuales 28
especies de 30 se encuentran en México (ITIS 2017) bien representado en casi todas las
provincias biogeográficas.

Figura 1b. Distribución del género Thamnophis tomada de Manjarrez (2007)

4
 OBJETIVO GENERAL
Generar y analizar los patrones biogeográficos de las especies del género
Thamnophis (Squamata: Colubirdae) en México.

OBJETIVOS PARTICULARES
 Establecer la distribución actual para las especies del género Thamnophis
 Proponer el área de distribución potencial para cada especie del género
 Generar y explicar el patrón de diversidad alfa (α) en México para este género
 Estimar y analizar la diversidad beta (β) para el género Thamnophis en México
 Analizar el patrón que describe el tamaño del área de distribución

HIPÓTESIS
El aislamiento geográfico de las poblaciones de Thamnophis, se debió a los
cambios climáticos ocurridos durante el último periodo del Pleistoceno, provocando una
especiación alopátrida, debido a lo anterior se espera obtener dos patrones de distribución;
el primero de ellos, caracterizado por ser amplio y continuo en México al ser favorecido por
las temperaturas bajas del período glaciar; el segundo patrón, característico por ser
discontinuo y disyunto, al ser afectado por las temperaturas altas del periodo interglaciar.

METODOLOGÍA
El área de estudio fue obtenida con base a las provincias biogeográficas de México
propuestas por de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
CONABIO (1997) obtenido de la página web (http:www.conabio.gob.mx), abarcando la
región continental que va desde Sonora y Chihuahua incluyendo el altiplano mexicano, las
sierras madres occidental y oriental hasta la cuenca del rio balsas.

Se presenta la distribución actual y potencial de 10 especies del género

Thamnophis, fueron seleccionadas 5 especies endémicas de México y 5 especies que se
distribuyeran en Norteamérica, que no presentaran problemas de sinonimia, que contaran
con el mayor número de registros completos, bien georreferenciados (tabla 1).

5
 Tabla 1. Especies seleccionadas del género Thamnophis

Género Thamnophis
Especies Especies
endémicas de distribuidas en
México Norteamérica
T. errans T. proximus
T. exsul T. marcianus
T. scalaris T. hammondii
T. mendax T. chrysocephalus
T. sumichrasti T. eques

Los registros de las especies del género Thamnophis, se obtuvieron de las bases de
datos GBIF las cuales se presentan en la tabla 2, las cuales tenían información de
colecciones biológicas, colectas en campos, literatura especializada. Posteriormente esta
información fue capturada en bases de datos.

Las bases de datos fueron filtradas, eliminando registros que no tuvieran

coordenadas, o estuvieran incompletos; las bases fueron cambiadas a formato .txt.
Posteriormente se cargaron los registros depurados y se georreferenciaron, sobre sobre un
mapa base regionalizado en provincias biogeográfica con una escala de 1:4000000. Es
importante resaltar que no se utilizaron coordenadas duplicadas para ninguno de los
registros de presencia y todos eran espacialmente únicos, o sea cada uno estaba incluido en
un pixel diferente

Se creo un proyecto en DIVA-GIS 7.5.0 utilizando el algoritmo Bioclim.

Posteriormente se realizaron MDP (modelos de distribución potencial) con ayuda de las
variables climáticas con una resolución de 30s disponibles en Worldclim.

6
 Tabla 2. Variables climáticas utilizadas en DIVA-GIS para realizar los MDP

Variable Descripción
BIO1 Temperatura media anual
BIO2 Rango de temperaturas diurnas
BIO3 Isotermalidad (BIO2/BIO7) (* 100)
BIO4 Estacionalidad en la temperatura (desviación estándar * 100)
BIO5 Temperatura máxima del mes más cálido
BIO6 Temperatura mínima del mes más frío
BIO7 Rango anual de temperatura (BIO5-BIO6)
BIO8 Temperatura media del trimestre más lluvioso
BIO9 Temperatura media del trimestre más seco
BIO10 Temperatura media del trimestre más cálido
BIO11 Temperatura media del trimestre más frío
BIO12 Precipitación anual
BIO13 Precipitación del mes más lluvioso
BIO14 Precipitación del mes más seco
BIO15 Estacionalidad en la precipitación (coeficiente de variación)
BIO16 Precipitación del trimestre más lluvioso
BIO17 Precipitación del trimestre más seco
BIO18 Precipitación del trimestre más cálido
BIO19 Precipitación del trimestre más frío

Se demostró la eficiencia del modelo propuesto para cada una de las especies
mediante el algoritmo integrado de cálculo de puntos de prueba y AUC.

Posteriormente se obtuvo la diversidad alfa y beta del taxón. Para el cálculo del
tamaño de área de distribución se utilizaron celdas de 0.5 pixeles, equivalentes a 50 km 2,
sumándolos para obtener las áreas totales.

7
 RESULTADOS
1.1 Registros obtenidos por especie

En la tabla 3 se muestran los registros obtenidos en GBIF, para las especies

utilizadas en el estudio, se observa que las especies endémicas presentaron pocos
registros en comparación a las especies que se distribuyen en Norteamérica.

Tabla 3. Registros obtenidos de GBIF totales (BD parcial) depurados (BD total) y para
su uso en software (BD final)

BD BD BD Final (Registros
Especie
parcial total finales para software)
Thamnophis errans 28 27 11

Thamnophis exsul 12 11 9

Thamnophis mendax 36 35 18

Thamnophis sumichrasti 76 76 50

Thamnophis scalaris 498 498 263

Thamnophis proximus 920 920 513

Thamnophis marcianus 473 473 307

Thamnophis hammondii 292 292 131

Thamnophis
245 245 107
chrysocephalus
Thamnophis eques 937 937 884

Total 3517 3514 2293

Las 10 especies seleccionadas del género Thamnophis se distribuyeron en todas

las provincias biogeográficas, ocupando un área total de 0.089% de la República
Mexicana. Se obtuvieron dos patrones de distribución geográfica en los MDP, de los
cuales se agrupo a las 5 especies con patrones de distribución similar (especies
endémicas) en el clado mexicano (T. errans, T. exsul, T. mendax, T. sumichrasti, T.
scalaris) y el resto de las especies (especies distribuidas en Norteamérica) fueron

8
 agrupados en el clado de amplia distribución (T. proximus T. marcianus T. hammondii
T. chrysocephalus T. eques) debido al patrón de distribución que siguieron.

1.2 Mapas de puntos y MDP para las especies endémicas

Los resultados muestran las distribuciones actuales y potenciales para 5 de las especies
(Figura 2-6) que conforman las especies endémicas con una distribución particularmente
alpina. Las líneas marcadas en los mapas de MDP indican el área accesible para la especie,
mientras que las celdas marcadas en color rojo indican el área de mayor idoneidad para la
especie las celdas verdes indican un área de baja idoneidad en la que se puede distribuir la
especie.

Se observa que solo T. errans (Figura 2) fue la única especie que tuvo una
distribución en la Sierra Madre Occidental y esta fue la especie más norteña para este
clado; el AUC para evaluar el MDP fue de 0.75, aunque se obtuvieron solo 11 registros de
estas especies el modelo se considera valido ya que representa la distribución potencial
reportado por Venegas-Barrera (2011). T. exsul (Figura 3) se distribuyó hacia el norte de la
Sierra Madre Oriental; con 9 registros se hizo el MDP con un AUC de 0.75. T. mendax
tuvo una distribución en la Sierra Madre Oriental y se encontró en simpatría con T. exsul
(Figura 4), se hizo el MDP con 18 registros y se obtuvo un AUC de 0.75. T. sumichrasti
(Figura 5) fue la especie que tuvo la distribución más amplia en este clado, abarcando áreas
que van desde el centro de la Sierra Madre Oriental, Eje Neovolcánico, la Sierra madre del
sur y los Altos de Chiapas, se corroboro la robustez del MDP con el valor de AUC de
0.846, esta especie se encontró en simpatría con T. exsul, T. mendax, T. sumichrasti, T.
scalaris. Para T. scalaris (Figura 6) la distribución de especies fue en los sistemas
montañosos de la Sierra Madre Oriental, Eje Neovolcánico y la sierra madre del sur, el
MDP se realizó con 263 especies y se obtuvo un AUC de 0.97.

9
 A)
A)

B)
B)

Fig. 3 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis

Fig. 2 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis errans
exsul
10
 A)
A)

B)
B)

Fig. 4 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis mendax Fig. 5 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis sumichrasti

11
 A)

B)

Fig. 6 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis scalaris

12
 1.3 Mapas de puntos y MDP para las especies que se distribuyen en
Norteamérica

Se muestran los resultados de las 5 especies que conforman el grupo de especies

distribuidas en Norteamérica (Figura 7-11) concerniente al clado de amplia distribución,
con una distribución que no se ve limitada por altitudes mayores a los 1000 msnm ni
temperaturas templadas como se observó en el clado mexicano.

En la figura 7 se muestra la distribución de T. eques la cual alcanza la zona más norteña

de la Sierra Madre Oriental llegando hasta el Eje Neovolcánico con una distribución menor
pero presente en el Altiplano Sur, el MDP se realizó con 884 registros y se obtuvo un AUC
de 0.874, donde se muestra que la mayor idoneidad fue en el Eje Neovolcánico. T.
marcianus (Figura 8) se distribuyó amplia y discontinuamente en las zonas que
comprenden el Altiplano Norte delimitado en el oeste por la Sierra Madre Occidental
llegando al golfo de México y presentándose algunos registros en Yucatán; el MDP se
realizó con 307 registros y se encontró un AUC de 0.793. y se observa que la mayor
idoneidad es en la Tamaulipeca y la Sierra Madre Oriental. La Figura 9 muestra la
distribución sobre la Sierra Madre del Sur y la Sierra Madre Oriental de T. chrysocephalus,
se realizó el MDP con 107 registros obteniendo un AUC de 0.964. La única especie que se
distribuyó tan al noroeste en las provincias Baja California y Sonorense fue T. hammondii,
el MDP tuvo mayor idoneidad al Norte de Baja California que coincide con relictos de
cuerpos acuáticos el AUC obtenido fue de 0.93. La distribución de T. proximus se encontró
en simpatría con T. marcianus distribuyéndose en toda la vertiente del Golfo de México y
algunos registros se encontraron en Michoacán, el MDP de esta especie se generó con 513
registros y se obtuvo un AUC de 0.845

Se hayo que la distribución potencial de ambos grupos se adapta a la filogenia

propuesta por Queiroz (2002), donde se observa la presencia de dos clados bien definidos,
que presentan distribuciones diferentes que van relacionadas a una restricción altitudinal y
climática.

13
 A) A)

B) B)

Fig. 7 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis eques

Fig. 8 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis marcianus

14
 A) A)

B) B)

Fig. 9 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis chrysocephalus Fig. 10 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis hammondii

15
 A)

B)

Fig. 11 A) Distribución actual B) MDP de Thamnophis proximus

16
 1.4 Mapa de puntos y MDP del Clado mexicano y Clado de amplia
distribución

Debido a que las especies endémicas presentaron patrones de distribución diferente

se realizaron mapas de distribución actual y potencial de los dos grupos.

En la figura 12 se observa la distribución actual de las 5 especies que conforman el

clado mexicano se observa que el 97% de los registros se encuentran en la Sierra Madre
Oriental, Occidental, Sur, Eje Neovolcánico y los Altos de Chiapas, por lo que es evidente
que este clado presento restricción por altitudes elevadas. El MDP presento una mayor
idoneidad para las especies en las mismas provincias en las que se encuentran los registros
reales, por lo que se considera que es un buen modelo aunado a esto el valor de AUC
obtenido fue de 0.93.

Por otro lado para las especies que conforman el clado de amplia distribución se
observa una distribución de especies continua a lo largo del territorio nacional ocupando
todas las provincias biogeográficas; sin embargo, la mayor concentración de registros se
encontró en el Eje Neovolcánico y la Sierra Madre Oriental, esto se puede corroborar con el
MDP donde se encuentra que el área de mayor idoneidad para estas especies son
específicamente estas provincias biogeográficas, el valor de AUC obtenido fue de 0.68

17
 A)
A)

B)
B)

Fig. 12 A) Distribución actual B) MDP de clado mexicano Fig. 13 A) Distribución actual B) MDP de clado de amplia
distribución
18
1.5 Riqueza de especies, diversidad beta de las 10 especies del género Thamnophis

Se obtuvieron los mapas de diversidad beta y riqueza de las 10 especies estudiadas,

en la figura 14A, se muestra el mapa de riqueza especifica de todas las especies
seleccionadas en el estudio y se observó que la mayor cantidad de especies se encontró en
la zona este del Eje Neovolcánico donde hallaron hasta 6 especies.

Por otro lado, el mapa de diversidad beta (Figura 14B), fue muy similar al de
riqueza específica donde la mayor tasa de recambio de especies fue en la zona este del Eje
Neovolcánico.

A
A)

B)

19
 Fig. 14 A) Riqueza especifica B) Diversidad beta de las 10 especies estudiadas

1.6 Área total que ocupan las 10 especies del género Thamnophis

Se realizó un histograma con el área que ocupan las especies tomando en cuenta el
número de celdas que ocupa cada especie, se encontró que 4 especies (T. marcianus, T.
eques, T. proximus, T. scalaris) tuvieron una distribución relativamente amplia en
comparación a las 6 especies restantes (T. chrysocephalus, T. errans, T. exsul, T.
hammondii, T. mendax, T. sumichrasti), donde se observa el gran número de endemismos
que presenta este género ya que sus distribuciones restringidas refleja el aislamiento de
poblaciones en sitios relictuales.

20
 600000

500000

400000

300000
Área en Km2

200000

100000

0
ul x s ti us di
i is s us es
xs da rra ra
s al on ar nu qu
i s e en i se ci h ph m sc
al ci a xim e
ph m ph m oc
e m ar pro i s
is su ha is ph
no ph no ys ph is
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no
am o am is hr is o ph ph
n ph c ph n no am
Th am Th o i s o am no
Th
Th
n ph n
Th am am
am no am Th
Th am Th Th
Th

Grafica 1. Área que ocupan las especies del género Thamnophis

DISCUSIÓN
1.1 Clado mexicano

Al modelar los patrones de distribución para las especies seleccionadas se encontró

que las especies endémicas, y las especies que se distribuyen en Norteamérica presentaron
diferencias circunstanciales en su distribución, se encontraron 2 patrones espaciales, uno
altitudinal y otro climático.

En el patrón altitudinal se encontró que las 5 especies endémicas (T. errans, T.

exsul, T. mendax, T. sumichrasti, T. scalaris) pertenecían a uno de los clados definidos en
la filogenia propuesta por Queiroz (2002) que fue denominado clado mexicano, estas se

21
encuentran distribuidas principalmente en las Sierras madres Oriental, Occidental y Sur a
altitudes mayores de 1000 msnm y presentaron patrones de distribución geográficos
menores que el resto de las especies denominadas clado de amplia de distribución. Por otro
lado, el patrón climático tuvo relación con climas templados o donde existiera cuerpos de
agua, debido a que estas especies necesitan el agua para termorregularse. La estrecha
relación de las especies del clado mexicano y su aparente restricción a elevaciones
moderadas o altas sugieren un posible mecanismo de especiación alopátrida que involucra
la fragmentación de hábitats, durante gran parte del plioceno y algunos periodos glaciares
del pleistoceno.

Se cree que en esta época México a lo largo de gradientes altitudinales podría haber
sido de 500-1000 m más bajos que hoy en día (Graham, 1989). Así durante estos periodos,
los hábitats de mayor idoneidad para las serpientes listadas habrían sido mayores, debido a
esto las especies podrían dispersarse y ampliar su distribución, cuando los hábitats
convenientes de estas serpientes fueron afectados por los cambios climáticos en los
periodos interglaciares por el calentamiento y/o el secado del clima, existió una recesión de
bosques de pino elevaciones más altas para sobrevivir, y llevar a cabo su ciclo de vida,
provocando por este factor y el clima ambiental el movimiento contiguo a los bosques, de
especies de Thamnophis, lo que pudo aislar ciertas poblaciones de otras y posteriormente
ocurrir un fenómeno de especiación. Esto es consistente con estimaciones aproximadas de
tiempos de especiación para las especies dentro del clado mexicano ya que esta varia de
0.15 a 4,000,000 años ajustándose al plioceno y plestoceno, si se asume que la tasa de
divergencia de secuencias (1,3% por millón de años) obtenida por Macey (1998) para
algunas especies de la familia Agamidae.

Las especies del clado mexicano se caracterizaron por ser endémicas de México y
por la zona donde se encuentran distribuidas (Rossman 1996), se halló que T. errans fue la
única especie de este clado que se distribuyó en la Sierra Madre Occidental, esto podría
deberse a la distribución del ancestro próximo y común de esta especie y T. exsul, tuviera
una distribución norteña y en los periodos interglaciares esta población quedara
fragmentada en las dos Sierras Madres Oriental y Occidental, que posteriormente provoco

22
una especiación por vicarianza generando estas dos especies (Queiroz 2002) que
actualmente son endémicas. T. mendax y T. sumichrasti, son especies hermanas, las cuales
se distribuyeron en la Sierra Madre Oriental específicamente T. mendax, y T. sumichrasti
hasta los Altos de Chiapas; sin embargo, estas no se encontraron en simpatría, esto pudo
deberse al número de registros que se obtuvo de ambas especies las cuales fueron pocas en
comparación a otras especies estudiadas se cree que el movimiento de estas serpientes
listadas es de norte a sur (Venegas-Barrera 2011) por lo que se puede suponer, a falta de
información contundente este grupo hermano se diversifico por un tipo de especiación
peripátrida. T. scalaris se encuentra en el grupo externo más próximo al grupo de mendax,
y T. sumichrasti (Queiroz 2002); esta especie se distribuye principalmente en el Eje
Neovolcánico y la zona sur de la Sierra Madre Oriental, encontrándose en simpatría con
poblaciones de T. sumichrasti.

1.2 Clado de amplia distribución

Por otro lado, las especies que conforman el grupo de distribución en Norteamérica
denominado clado de amplia distribución (T. proximus, T. marcianus, T. hammondii, T.
chrysocephalus. T. eques), al parecer variables altitudinales y climáticas que afectan al
clado mexicano no parecen tener la misma relevancia para estas especies, no obstante, se
encontró que la mayor ocurrencia de especies fue en el Eje Neovolcánico; la única especie
endémica de este clado fue T. chrysocephalus (Rossman 1996), con una distribución que
abarca la sierra madre del sur y ciertas regiones del Eje Neovolcánico coincidiendo con la
distribución potencial publicada por Ochoa-Ochoa (2009). El resto de especies de este
clado no son endémicas de México y su distribución es amplia y discontinua en el territorio
mexicano. La resistencia ecológica que presenta este clado puede deberse a la historia
evolutiva que presentan las especies estudiadas (Queiroz 2002), este clado es más antiguo y
ya tenía la capacidad de soportar las variaciones climáticas que ocurrían en el pleistoceno.

23
 1.2 Riqueza de especies

Las especies endémicas de México se encontraron a altitudes mayores de 1000 m y

presentaron distribuciones geográficas menores que las especies que se distribuyen tanto en
Norteamérica como en Centroamérica (Rossman et al. 1996). La elevada riqueza específica
a tales altitudes pudo deberse a la especiación alopátrica de esas especies al final del
Pleistoceno (McCormack et al. 2008). En este periodo existió un incremento en la
temperatura ambiental que redujo los ambientes templados a mayores altitudes, lo cual
promovió el aislamiento geográfico de sus poblaciones y posteriormente su especiación
(Queiroz 2002). El anterior patrón de especiación también se ha registrado para aves
(McCormack et al. 2008), murciélagos (Dolan 1982), peces (Mateos et al. 2002) y plantas
(Graham, 1989) de los sistemas montañosos de México. El patrón climático de riqueza
especifica se caracterizó por una mayor riqueza de especies en climas templados a muy
fríos y una menor riqueza en los semicálidos a cálido subhúmedos y de semiáridos a muy
áridos. Una posible explicación ecológica a este patrón es la asociación de las especies de
Thamnophis a cuerpos de agua para termorregularse y para obtener sus presas. Esta relación
es aún más evidente en especies del clado de amplia distribución, aunque no presentan
restricciones por altas altitudes, se encontraron de 1 a 2 especies que habitan las provincias
con climas semicalidos a muy áridos, como son la Sonorense y las del Altiplano del Sur y
del Norte, esto podría deberse a la baja disponibilidad de agua que existe en estas zonas.

Thamnophis hammondii, fue la única especie en la provincia de Baja California, se

restringe a relictos de ambientes menos secos, los cuales fueron resultado del proceso de
desertificación ocurrido en la península al final del Pleistoceno (Grismer 1994).

El género presentó baja riqueza específicas en las provincias con climas de

semicálidos a cálido subhúmedos, como son las provincias biogeográficas de Yucatán, el
Petén, el Soconusco y del Golfo de California. En el caso de la provincia del eje
Neovolcánico y el Golfo de México se pueden encontrar hasta 6 especies en las áreas con
clima templado, mientras que en las de clima cálido como el altiplano norte, la tamaulipeca,

24
Yucatán potencialmente pueden encontrarse de 1 a 2 especies como Thamnophis proximus
y T. marcianus que también son las especies más sureñas del género.

El patrón climático de riqueza específica también tiene una explicación filogenética.

Evidencias moleculares demuestran que las especies basales del clado mexicano y del clado
de amplia distribución se encuentran en climas templados del Eje Neovolcánico
Transversal y la Sierra Madre Occidental, mientras que la especie más derivada
(Thamnophis fulvus) se distribuye al sur del istmo de Tehuantepec, por lo que
probablemente un linaje ancestral de estas especies se originó en zonas templadas y
posteriormente radio hacia zonas más cálidas donde se presentan las especies derivadas
(Queiroz 2002).

El identificar las áreas de mayor riqueza especifica es una primera aproximación

para tener un mejor conocimiento de los patrones y mecanismos que determinan la
distribución de las especies (Escalante et al. 2002). En el presente estudio se da a conocer la
riqueza y presencia de 10 especies del genero Thamnophis distribuidas en la República
mexicana.

CONCLUSIÓN

La distribución de las especies del género Thamnophis se vio afectada por los
periodos glaciares e interglaciares que ocurrieron durante el pleistoceno, aquellas especies
que se adaptaron a los cambios climáticos continuos en estos periodos presentaron una
distribución amplia y continua en el territorio mexicano, por otro lado las especies que

25
 presentaron patrones de distribución discontinua y disyunta, fueron afectadas por los
periodos interglaciares cuando el clima era seco y cálido, provocando su aislamiento en
sierras con altitudes mayores a los 1000 msnm. Lo que generó un gran número de
endemismos en este taxón.

Las especies que conformaban el clado de amplia distribución, aunque no se vieron

restringidas por altitudes mayores a los 1000 msnm, se encontró que presentaron un área de
mayor idoneidad en el Eje Neovolcánico, encontrándose en simpatría con algunas especies
del clado mexicano (T. sumichrasti, T. scalaris) debido a lo anterior se encontró una mayor
diversidad beta y alfa en esta provincia.

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