CAULERPA RACEMOSA

Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh, 1873, pertenece al género Caulerpa, que son un
grupo de algas de la familia Caulerpaceae, que forman parte de la división Chlorophyta.
C. racemosa es comúnmente denominada ‘uva del mar’, ‘caviar verde’, y también llamada
‘alga verde asesina’ debido a la presencia de alcaloides tóxicos en su cuerpo, que llegan a
envenenar a sus depredadores; sin embargo es ampliamente utilizado como parte de la
alimentación humana en algunas partes del mundo (Diini, 2015).

1A 1B

Fotografía 1A de Caulerpa racemosa (Forsskål) J.Agardh, 1873 en condiciones de laboratorio bajo

estudios experimentales de reproducción (Ramírez et al., 2017 datos no publicados); en la fotografía
1C, se muestra asociaciones de C. racemosa en el medio ambiente formando masas vesiculares
sobre el sustrato marino (Steamer, 2018).

1
Morfología

Littler & Littler (2000) mencionan que Caulerpa racemosa, posee una fronda fotosintéticas
erectas o rastreras, con ramillas pequeñas, a menudo abarrotadas, con forma de talón, de
1 a 5 cm de altura, uniformemente de color verde hierba, pudiendo presentarse ramificado
sin ramificación. Las ramillas (también llamados ramilletes, sinónimo de ramas en plantas
superiores) pueden ser esféricas, ovaladas o en forma de maza o de seta, y ocasionalmente
algo aplanada, presentándose dispersas o en racimos apretados que miden entre 2 y 4 mm
de diámetro (no restringido en la base). En algunos casos pueden observarse densas masas
de estructuras esféricas (Figura 1B). El talo es de 1 - 2 mm de diámetro y 2 - 5 mm de
longitud, compuesto de estolones reptantes (horizontales), de 2 a 3 mm de diámetro, a
menudo ramificados, anclados al sustrato arenoso por numerosos rizoides sin coloración
(debido a su incapacidad de realizar fotosíntesis), densamente acechados, que se ramifican
en esbeltos ápices.

2A 2B

Figura 2 A y B ilustran el crecimiento vegetativo mediante reproducción asexual de Caulerpa

racemosa bajo condiciones controladas (Ramírez-Morales et al., 2017 datos no publicados)

Sin embargo, aunque las dimensiones mencionadas son generales, estas pueden variar
debido a que C. racemosa es una especie invasora que se encuentra en muchas regiones
del mundo con distintos parámetros ambientales, lo que refleja una gran plasticidad
fenotípica de la especie. Es decir, a pesar de ser un alga de porte pequeño, ésta puede
aumentar su tamaño en las áreas que invade; por lo que su longitud puede variar desde

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unos pocos centímetros hasta aproximadamente 30 o 35 centímetros o inclusive algunos
individuos pueden llegar a superar el metro de longitud. Se han registrado algunos
individuos habitantes del mar Mediterráneo, con estolones reptantes mayores a 30 cm de
largo, hasta con 20 ramificaciones y con 1 – 2 mm de diámetro del que parten rizoides de
fijación que se adentran en el sustrato, así también poseen frondes erguidos de unos 3 – 7
cm, con rámulos de aspecto vesicular a redondeado en disposición helicoidal o dística de
color verde claro (Figura 2A).

Piazzi et al. han estudiado comparativamente las poblaciones de C. racemosa y otras

especies en la Costa Toscana del Mediterráneo, indicando que el rápido crecimiento
estacional de C. racemosa a comparación del resto de clorofíceas coexistentes en dicha
región, la convierte en una de las especies con mayor tasa de crecimiento vegetativo (Piazzi
et al., 2001), siendo los meses de verano y otoño los que presentan hasta una tasa de 1 cm
/ día de crecimiento en el estolón. Otros estudios académicos experimentales realizados
con individuos colectados en el litoral de Campeche (México) verifican el rápido crecimiento
algal que posee esta especie cuando se encuentra en un ambiente favorecido (Figura 2B).

La reducción de luz también produce cambios en las partes erectas, de una simetría radial
a bilateral.

En cuanto a su anatomía interna, comparte características similares a las plantas terrestres

(figura 3), como una pared celular celulósica, así también como células que albergan
múltiples amiloplastos mezclados con cloroplastos (figura 3i). C. racemosa es una especie
eucariótica, sin embargo, el alga entera es una única célula multinucleada; las células de
esta especie están entre las células más grandes del mundo.

En su aspecto fisiológico, se ha comprobado que la ureasa es la enzima constitutiva y

responsable de la degradación de la urea en C. racemosa (Shafik & Manawy, 2008); en
general las rutas metabólicas son similares para la mayoría de las variedades de C.
racemosa, así mismo, la anatomía de los estolones también es parecida.

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Figura 3 (a – i), muestran los diferentes componentes subcelulares de C. racemosa. W: pared celular;
M: mitocondria; N: núcleo; Neu: nucléolo; V: vacuola; Chl: cloroplasto; S: granos de almidón; En:
retículo endoplasmático; Lb: cuerpo lipídico (amiloplasto); Pp: papila de plasma; Wp: pared de la
papila; Cy: citoplasma; Cu: cutícula; Ri: ribosoma (Shafik & Manawy, 2008).

Sin embargo, los estudios realizados por Shafik & Manawy (2008) en el mar Mediterráneo
en la bahía de Abu Qir, Alejandría, Egipto, demuestran que aún dentro de la especie, existen
variedades de dicha región, que poseen una gran variación morfoestructural entre ellas.
Mediante una microscopía electrónica de barrido se observó que la forma y tamaño de
mitocondrias, cloroplastos, vacuolas celulares y núcleo, difieren ligeramente entre las
variedades occidentiales, lamourouxii y turbinata de la especie Caulerpa racemosa.

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Reproducción

En cautividad y en zonas invadidas, en las que Caulerpa racemosa no es especie nativa, ésta
se reproduce asexualmente, es decir, vegetativamente por fragmentación. No obstante, en
esas situaciones, en el fluido blanquecino y viscoso dentro del pseudotalo, se han
encontrado bajo microscopio mayoritariamente, gametos masculinos y pocos femeninos.

La tasa de crecimiento diario puede alcanzar un cm/día. Si un trozo pequeño se separa del
resto del alga, crecerá clonalmente en varias algas. El ancla de los barcos y las redes de
pesca sirven de transportadores de Caulerpa racemosa.

Ciclo de vida

En zonas nativas, la mayoría de la reproducción se realiza sexualmente gracias al holocarpo.

Esto significa que la totalidad del citoplasma de la planta se utiliza en la creación de los
gametos, dejando sólo una cáscara vacía en el sitio de la planta original.

Figura 4. Ciclo biológico de Caulerpa racemosa, a diferencia de otras especies

del mismo género, el ‘caviar verde’, es una clorofita monoica (Bast, 2014).

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La reproducción sexual es común en el ciclo de vida de las especies del género Caulerpa y
ampliamente documentada en poblaciones tropicales y de aguas templadas (Goldstein &
Morrall, 1970; Enomoto & Ohba, 1987; Obha et al., 1992; Clifton, 1997 y 1999; en Zuljevc
et al., 2012).
Típicamente, el talo es monoico (es decir que ambos sexos se presentan en un mismo
individuo) y produce ambos gametos al mismo tiempo (figura 4), que luego se liberan
simultáneamente. Después de liberar los gametos, el talo parental muere. Cuando los
gametos son expulsados se fusionan (si existe compatibilidad) para formar un cigoto
diploide (2n), que desarrolla 2 fases larvales antes de convertirse en adulto.

Distribución

Distribución pasada

El primer registro mundial en la época moderna de la especie, fue en el sistema estuarino

que bordea el Río Cisne (Swan River), al Oeste Australiano, y el cuál se encuentra registrado
en la plataforma internacional sobre biodiversidad GBIF (Figura 5). Se encontraron tres
individuos de algas clorofíceas bajo las coordenadas 31.9 S, 115.9 E ubicados en la actual
localidad de Perth, Australia Occidental. Mismos que fueron determinados como Caulerpa
racemosa (Forssk.) J. Agardh, en Diciembre de 1852, y que actualmente se encuentran en
la colección botánica del museo de Auckland.

En los años posteriores al registro, de 1852, se nota un incremento gradual y acelerado de

la especie, invadiendo zonas del Pacífico, Mar Rojo, Mar Mediterráneo e inclusive aguas
más templadas al norte de Estados Unidos y Brasil. En la figura 6, se observa cómo es que a
partir de una zona natural en el trópico australina, caracterizado por aguas cálidas, C.
racemosa, ha evolucionado su área de distribución geográfica.

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 Figura 5. Mapa que ubica el primer registro moderno a nivel mundial
de Caulerpa racemosa en 1852 (GBIF).

Figura 6. Evolución geográfica de la especie a partir de su región nativa en Australia, hasta los
litorales del resto del mundo y haciendo presencia en todos los continentes (GBIF).

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La dispersión de esta especie fue en un principio derivado de actividades antropogénicas,
primeramente al ser utilizado este organismo con interés ornamental para los ficocultores,
y segundo, se especula que las aguas de arrastre de los grandes buques comerciales,
también tuvieron un papel importante en el transporte de múltiples especies alóctonas.

Distribución actual

Caulerpa racemosa tiene una distribución de global tropical a subtropical, con variantes en
el mar Mediterráneo y en las aguas templadas de Australia; así mismo, se ha registrado en
las costas tropicales del continente americano como Estados Unidos, México y el Caribe
(Figura 6 A, C y D). La mayor diversidad de esta especie prolifera en el litoral australiano.

Su rango de profundidad va desde la zona intermareal hasta los 180 m, y el rango de

temperatura, oscila entre 14.96°C y 28.98°C. Se fija tanto en zonas arenosas de pastos
marinos, como en rocas o esqueletos de corales. Habita en arrecifes de coral.

Hay variantes de C. racemosa (var. chemnitzia, var. corynephora, var. exigua, var. imbricata)
que son capaces de vivir en aguas templadas sin predadores, contribuyendo a su
propagación. En cambio, muchas otras variantes de Caulerpa racemosa son de aguas
tropicales, tienen herbívoros inmunes a sus toxinas internas. Los herbívoros de agua
templada carecen de inmunidad natural a esas toxinas, por lo que esta especie abunda al
introducirla en aguas más frías.

Distribución potencial

Aunque Caulerpa racemosa es una clorofita nativa de las cálidas aguas australianas, la
evidencia y los registros de biodiversidad actuales demuestran que se ha adaptado muy
bien en zonas templadas y aguas más frías; se especula que la potencial distribución
geográfica que podría ocupar incluye dichas regiones.

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 Figura 7. Mares cálidos y templados alrededor del mundo

La figura anterior destaca las zonas donde se localiza las aguas más cálidas y las aguas
templadas en el mundo, en muchas de estas regiones no se han realizado colectas ni
registros del caviar verde (C. racemosa), sin embargo, es destacable su rápida propagación
derivado del tipo de reproducción que presenta. De igual manera, se desarrolla sobre un
amplio rango de profundidades alcanzando hasta 60 metros debajo del nivel del mar, y es
capaz de colonizar todo tipo de biocenosis fotófilas infralitorales y circalitorales, así como
sustratos rocosos y/o arenosos. Aquellas áreas que posean estas características, podrían
fungir como un hábitat idóneo para C. racemosa.

Usos

Por ejemplo, Caulerpa racemosa se consume en la cocina de Indonesia, a veces fresca, o

cocida en azúcar, dado que posee un sabor a pimienta picante (Figura 8). Caulerpa
racemosa, así como Caulerpa lentillifera, se utiliza comúnmente en las cocinas asiáticas y
de las islas. A menudo se utiliza fresco y crudo como una ensalada de verduras y se desea
por su sabor picante, que también hace que sea ideal para su uso en la elaboración de la
salsa. Esta alga es común en el mercado de Phuket de Tailandia, donde 10 a 20 kilogramos

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de Caulerpa racemosa fresca se vende por día. También crecen en la provincia de Cebú,
Filipinas, donde se usan no solo para el consumo doméstico de la región sino que
igualmente se exportan a Japón.

Figura 8. Platillo asiático con C. lentilifera y C. racemosa y proporcionando un sabor

a pimienta, ligeramente picoso (photo: Tienda de Caballitos Website).

Caulerpa racemosa también contiene caulerpina que son alcaloides venenosos para la
fauna, pero que también funcionan como anestésicos suaves para los humanos, lo que da
el valor clínico a esta especie (De Souza et al., 2009). La medicina tradicional de las Filipinas
también utiliza Caulerpa racemosa a disminuir la presión arterial y para tratar el
reumatismo.

Caulerpa se le considera como un buen género para la filtración de materiales que no sean
benéficos para el ambiente que habitan, esto ayuda a que en donde se encuentran puedan
vivir diferentes especies de vertebrados como invertebrados; por eso, desde siglos atrás y
aún en la actualidad, C. racemosa ha sido común en el hobby de la acuariliofilia, por ser un
absorbente eficaz de nitratos y también, debido a su rápido crecimiento en condiciones
adversas.

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GLOSARIO

Planocigoto: En la reproducción sexual, se denomina planocigoto, a la fusión de isogametos

biflagelados, a partir de las cuatro, ocho o 16 células que se dividieron. Cuando los
planocigotos llegan a la madurez, se vuelven tetraflagelados con un largo estigma y son una
forma dependiente de especies.

Hábito rastrero: Se refiere al talo que crece apoyándose en el suelo, tanto si tiene rizoides
o no.

Holocárpico: Es un organismo cuyo talo se convierte completamente en una estructura

reproductora.

Rámula: sinónimo de rama pequeña. En las algas no se debería utilizar el término rama, ya
que implica un nivel de organización y complejidad celular semejante al de las plantas

Talo: Cuerpo no diferenciado en eje caulinar (tallo), folioso (hojas) y radicular (raíz) debido
a la ausencia de tejido vascular. El talo puede ser unicelular, filamentoso, laminar,
pseudoparenquimatoso, parenquimatoso, etc.

FUENTES DE CONSULTA

Fotografías:

1A. Ramírez Morales, Katya J; Ek Gerónimo, Rocío, Santos Chab, Cinthya S; Maldonado
Montiel, Teresita DNJ. Colecta de macroalgas en la costa de Sabancuy, Campeche, México.
V Foro Estudiantil FCQB 2017. (Datos no publicados).

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2. Tienda de Caballitos Website. Consultado el 06 de marzo de 2018. Obtenido de la página
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