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Captulo 8
11.1 Cardumen
El ao 2000 ICES (Concejo Internacional para la Exploracin del Mar) public su Informe Cooperativo N 238 dedicado a la Clasificacin de Ecotrazos (Tipologa de Cardmenes). Dicho documento contiene definiciones de la forma como podemos apreciar las poblaciones de peces segn la magnitud de su presencia en un determinado lugar. Salvo limitadas observaciones visuales los peces son detectados a travs de medios acsticos, ya sea activos o pasivos. Detectar peces en su medio natural a travs de ingenios electracsticos introduce cierta relatividad en las observaciones, ya que las ecosondas y sonares efectan un muestreo de la columna o porcin de agua, y no una observacin verdaderamente continua que tiene una serie de limitaciones como la sensibilidad del haz acstico, el rango de repeticin de pulsos, las correcciones geomtricas etc. El informe 238 concluye en que no existe una definicin categrica para lo que intuitivamente denominamos cardumen, es decir, un conjunto de peces que comparten funciones biolgicas esenciales (bsqueda de alimento, migraciones, reproduccin, defensa frente a predadores etc). En este documento se utilizar eventualmente el trmino grupo y banco como sinnimos de cardumen. Sin embargo se requiere adoptar una definicin amplia a partir de la cual podamos discernir la existencia de formas de agrupamiento acordes con las distintas formaciones que los peces asumen en su hbitat y que observamos a travs del uso de instrumental acstico: Un cardumen puede considerarse como una agrupacin social, en la que cada individuo mantiene una orientacin y una posicin determinada, as como una conducta estereotipada. Forman cardmenes unas 2.000 especies marinas, principalmente pelgicas. Algunos peces viven siempre en cardmenes, como la sardina; otros se juntan slo para reproducirse, como los bacalaos. En ocasiones, efectan largas migraciones, como algunas especies de atunes.
Una agregacin es una descripcin genrica de la asociacin o presencia de individuos bajo la forma aparentemente colectiva a la que denominamos cardumen, es decir, la vinculacin de un grupo de individuos entre si.
Sin embargo, ese concepto no toma en cuenta los niveles de organizacin que es posible distinguir en una agregacin e incluso una poblacin o stock de pequeos pelgicos como la anchoveta, por ejemplo. Entonces, la utilizacin de este termino (agregacin) debe ser evitado si se trata de describir las estrategias especficas o niveles de organizacin que puede asumir una poblacin de peces. Generalizar en este caso conduce a confusiones.
agregacin
cardumen
Nivel de organizacin
Poblacin
Stock (sub-poblacin)
Cluster (racimo)
Cardumen
Individual
11.4. Poblacin
El conjunto total de individuos y sub-stocks recibe la denominacin de poblacin o especie que habita un ecosistema continuo. Por ejemplo la poblacin de sardina (Sardinops sagax) de California, si bien es la misma especie que la del ecosistema de Humboldt, no constituye parte de la misma poblacin. Es distinto al caso del jurel (Trachurus murpyi) que tiene una distribucin muy amplia, y relativamente continua, en aguas subtropicales del pacfico sur, desde Per a Chile, y de all hasta Nueva Zelanda y Australia, por lo que se trata de una misma especie y de una misma poblacin gentica. Los individuos de una especie que forma cardmenes pueden mostrar, en algunos momentos de su ciclo de vida y debido a diversos factores, un comportamiento individualista o excntrico. El conjunto de respuestas o actitudes que pueden asumir los peces de manera individual o colectiva se denomina comportamiento, y ste se ejerce como mecanismo de defensa, estrategia alimentaria y reproductiva, o como procesos de aprendizaje o a cdigos genticos; es decir que son los estmulos los que conducen a la formacin de un cardumen. Similares estmulos pueden operarse en sentido contrario, es decir, pueden provocar la disgregacin de un cluster, o de un cardumen. La etologa, o estudio del comportamiento animal, reconoce al cardumen en el caso de peces como la unidad de organizacin bsica, o estructural. En trminos de jerarquizacin de una poblacin, el cardumen constituye la cintura de avispa como unidad de control de la poblacin, si adaptamos la definicin de Bakun y Cury (1999), lo que quiere decir que todas las formas de organizacin estn basadas en la existencia de cardmenes como ncleos de la poblacin.
11.6. Cul es el origen de la asociacin entre los peces que componen un cardumen, y cules son las condiciones que provocan la agrupacin en cardmenes?
Un 80% de las especies de peces tienen una fase gregaria (es decir, que forman cardmenes) al menos en algn momento durante su ciclo vital (principalmente los juveniles). Los cardmenes pueden ser mono-especficos o pluri-especficos, es decir que pueden existir una o varias especies y/o varios grupos de edad entre sus integrantes. Si distintas especies estn presentes en la composicin del cardumen (por lo general una especie domina ampliamente en numero), no tienen necesariamente los mismos hbitos alimenticios. A menudo se observa, como ya se ha mencionado, asociaciones por tallas, es decir que individuos juveniles de peces que alcanzan tallas grandes pueden formar cardmenes con individuos adultos de especies que alcanzan tamaos ms pequeos cuando adultos; este fue el caso, por ejemplo, de las anchovetas adultas formando cardmenes mixtos con sardinas juveniles durante El Nio de 1997-98. Entonces, en general, los individuos que constituyen un cardumen tienen una talla similar. Si un cardumen pluri-especifico es atacado por un depredador seguramente se apartar o se dividir, generalmente, en cardmenes ms pequeos para aumentar el efecto de confusin sobre el enemigo. Los individuos de una especie son ms vulnerables si estn dispersos porque ofrecen mayor espacio de maniobra al depredador; la formacin en cardumen busca muchas veces no solo confundir sino tambin amedrentar a los depredadores, y cuanto mayor es el nmero de individuos en el grupo mayor es la sensacin de proteccin. Estas reacciones comportamentales de defensa se ejercen tanto para los depredadores del mar como los del aire (aves marinas) e inclusive respecto a individuos de la misma especie si stos desarrollan hbitos de canibalismo; la efectividad de estas maniobras depende tambin del nmero de atacantes.
Expansin instantnea: consiste en la explosin del cardumen en todas las direcciones, lo cual significa que cada uno de los individuos escapa en una direccin distinta para luego reagruparse. Esta maniobra puede ser ejecutada en 1/50 de segundo. Este tipo de reaccin es bastante comn en otros grupos de animales como las aves.
La predacin parece ser la fuerza selectiva que favoreci la emergencia de grupos sociales entre las presas, como en el caso de los cardmenes de peces, las bandadas de aves o las manadas de mamferos. Es necesario notar que los predadores se adaptan a las reacciones de los cardmenes, y que las adaptaciones evolucionan siempre en el tiempo y pueden variar mucho de una especie a otra o de una regin a otra.
Reacciones consecutivas: AXELSEN et al (2001) encontraron diferentes estructuras de cardmenes de arenque durante el periodo de desove: En la figura se aprecian 4 reacciones consecutivas (a, b, c y d) de un cardumen de arenque ante la amenaza de predadores demersales. Durante el invierno los arenques forman bancos densos cerca del fondo en horas diurnas. En (a) se aprecia un banco de arenque que se aproxima al fondo durante horas diurnas; en (b) el cardumen est ya sobre el fondo en tanto que se observan registros de gdidos que se acercan sobre el fondo. En (c) se aprecia que el nmero de predadores se increment y que el grupo form una bola. Finalmente en (d) se aprecia que las merluzas han ascendido a superficie tras los arenques. En este caso la estrategia del cardumen cambia obligatoriamente para formar capas (debe recordarse que el cardumen tiende a dispersarse en superficie debido a la escasa visibilidad; de tal modo pueden formarse las capas). Se aprecia tambin en (d) una fase de transicin para una fraccin de lo que haba sido la bola. Ntese adems que en (d) no hay ya gdidos sobre el fondo. Estos cambios pueden progresar no solo en horas, sino en das consecutivos.
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Madurante
Maduro
Desovado
Ilustracin esquemtica de la dinmica desovante de cardmenes de arenque (Clupea harengus). Las flechas cortas muestran cambios en la forma dominante de los cardmenes de un da a otro. Las flechas largas sugieren un intercambio de peces entre los componentes pelgico y demersal de los cardmenes (el eje vertical presenta la profundidad en metros)
11.11. Vacuolas
Los ecogramas pueden revelar la existencia de vacuolas (vacos al interior del cardumen) como las mostrados por FRON et al (1992), quienes generaron la hiptesis que consiste en que las vacuolas se forman como producto de una presencia perturbadora encontrada por el cardumen durante su natacin. As los peces elegirn ir a la derecha o la izquierda generando el vaco. Paradjicamente, un fuerte comportamiento gregario (cada individuo elige un vecino y se queda en contacto estrecho con l) puede sin embargo provocar una heterogeneidad y una distensin dentro del cardumen sin necesidad de obstculos (como un depredador, por ejemplo). Cuando un pez al desplazarse encuentra que quienes van delante de l lo han dejado slo ante un vaco debe entonces decidir si ir a derecha o izquierda, arriba o abajo, separndose ms bien bruscamente de su vecino, quien bien puede haber tomado una direccin diferente. Finalmente, las vacuolas se cierran porque de cada lado de sta el comportamiento de agrupacin termina por imponerse, haciendo que los peces vuelvan a uniformizar el cardumen.
Vacuolas (vacos) dentro de un cardumen segn un esquema (derecha) y una imagen fotogrfica (izquierda). Fren et al (1992).
A B
Momento i
Momento i+1
Ilustracin de la formacin de una vacuola. En (A-izquerda) un pez se encuentra con que debe decidir entre virar a izquierda o derecha; al decidirse por la izquierda le lega al pez que venia detrs, o al lado, la misma interrogativa. En (B) se esquematiza la formacin de la vacuola, pero independientemente de sta los peces mantienen la misma direccin de natacin. En se presentan dos momentos (i y i+1) en la natacin de un cardumen que presenta vacuolas: se muestra cmo la presencia de stas en i no altera la direccin del cardmen en i+1, donde adems las vacuolas aparecen en posiciones distitintas a las que tenan en i.
11.12. Estructura-Compresin
Es el mecanismo por el cual un cardumen que es perturbado presenta vacuolas, y se estira para despus comprimirse. Cuando un grupo de predadores, o algn otro perturbador externo se presenta (presencia de botes, buzos) en las cercanas de un cardumen hasta entonces en calma se produce una reaccin de pnico que es seguida por una estampida, es decir que el cardumen trata de escapar en una direccin que no es respetada por la totalidad de los peces. Es all cuando el cardumen se estira o alarga; al interior del cardumen se forman entonces las vacuolas. Si en esas condiciones el cardumen es directamente atacado se producir una compresin, es decir que los peces se cohesionarn en forma brusca para desalentar al agresor, quien girar alrededor del cardumen para formar y detener una bola, para despus intentar atacarla directamente.
Esquematizacin de la reaccin de estiramiento-compresin. En (A) la presencia de dos predadores hace que los peces generen vacuolas al reaccionar (reaccin de escape) estirando, o alargando el espacio fsico cubierto por el cardumen. En (B) el ataque de los predadores es enfrentado a travs de la compresin del cardumen, es decir que los peces se acercan bruscamente unos a otros como mecanismo de proteccin (las vacuolas se cierran). En el cardumen est ya casi totalmente comprimido; por lo general los predadores giran alrededor del cardumen para forzarlo a detenerse, que es cuando ser ms fcilmente atacado.
Dos pequeos cardmenes se cohesionan y forman una mayor. Con el tiempo el cardmen crece en peso o bien se agregan ms individuos. Luego la comunicacin de estmulos se hace menos rpida debido al tamao grande que se ha alcanzado. Se distinguen entonces ncleos dentro de la estructura general que incluye la formacin de vacuolas. Eventualmente los ncelos se unirn de forma temporal.
11.15. Clasificacin de cardmenes Existen diversos criterios para clasificar un cardmen segn se le observa en sistemas sonar (ecosonda principalmente): i) Posicional: se refiere a la posicin del objeto en funcin al tiempo y al espacio, por ejemplo, la latitud, longitud, profundidad, da, hora, estacin etc. ii) Morfomtrica: se refiere a la forma del objeto segn como se le ve en el ecograma, por ejemplo, su altura, ancho, rea, permetro, extensin, circularidad etc. iii) Energtica: se refiere a la intensidad con que se presenta cada objeto, incluso considerando las variaciones dentro de un mismo ecotrazo. En los ecogramas esta variable est representada por el color, en donde cada tonalidad corresponde a un determinado nivel de energa, que a su vez es una indicacin de la densidad de peces que provocaron el eco (y su registro). iv) Ambiental: son los parmetros que describe las condiciones oceanogrficas en los alrededores del ecotrazo, por ejemplo, la temperatura, salinidad etc. v) Biolgica: la taxonoma y parmetros biomtricas en los casos en que halla sido posible capturar muestras de los ecotrazos, incluyendo observaciones sobre la presencia de predadores y fauna acompaante de las especies que son objeto de estudio.
Peces pelgicos
Ecotrazos "continuos" Discontinuidad en la agrupacin Ecotrazos pequeos, sin estructura espacial definida
Forma
Caractersticas Una gran concentracin de biomasa trfica, con un ncleo denso (amarillo - rojo), con o sin forma bien delimitada. Ecotrazos continuos con una concentracin proporcional en toda el rea de distribucin Existe una presencia de ambos tipos de escotrazos anteriores, por lo tanto una discontinuidad de los ecotrazos. Ecotrazos pequeos, sin estructura definida.
Peces mesopelgicos
Mixto Disperso
Bitcora (en excel, a preparar durante la prctica): (1) Fecha, (2) hora, (3) latitud, (4) longitud, (5) profundidad, (6) tipologa, (7) categora (0 a 5), (8) plancton?, (9) profundidad de la termoclina.
Cantidad de Pesca 5: se ve gran cantidad y contundencia de pesca (muy buena pesca). Casi todo el ancho de la pantalla est cubierto por la presencia de pesca.
Cantidad de Pesca 2: se ven registros pero que llevan poca pesca. (poca pesca, o ralo).
Cantidad de Pesca 4: se ve una buena cantidad de pesca (buena pesca). Pero la pantalla no est tan cubierta por la pesca.
Cantidad de Pesca 1: se ven muy pocos registros de pesca, casi nada. (muy poca pesca, o muy ralo).
Cantidad de Pesca 3: se ven algunos registros de regular pesca intercalados con otros (regular pesca).
Cantidad de Pesca 0: no se ve nada de pesca, o tal vez solo se ve comedura (negativo pesca).