Tema 13 - Gnathifera

Una serie de taxones presentan una

característica muy particular: presencia de
mandíbulas en la faringe, piezas cuticulares
asociadas con músculos. Esto es lo que los hace
constituir un clado monofilético: el clado
Gnathifera. Dentro de esto podemos reconocer
phyllums: Gnathostomulida, Micrognathozoa, y
Syndermata (abarca a los Rotíferos y
Acanthocephala; estos últimos son una
excepción, ya que no presentan dichas
mandíbulas pues son parásitos; todos los demás
son de vida libre)

Sinapomorfías de los clados:

1) Gnathifera: mandíbulas formadas por piezas cuticulares, con ultraestructuras semejantes
2) Gnathostomulida: epidermis monociliada. Hermafroditas, reproductor complejo. Son el grupo
más basal.
3) Micrognathozoa + Syndermata: epidermis con lámina intracitoplasmática; actúan como
esqueleto.
4) Syndermata: epidermis sincitial con criptas apicales y eutélica. Espermatozoos con flagelo
anterior.
5) Micrognathozoa: superficie ventral con grandes células ciliadas.

Clado Gnathifera (gnathos= mandíbula; fera=llevar)

⚫ Aparato mandibular formado por piezas cuticulares con musculatura estriada
⚫ En general microscópicos, excepto acanthocephala especializados para el parasitismo
⚫ Transporte interno por difusión
⚫ Locomoción ciliar
⚫ Fertilización interna y desarrollo directo

Formas marinas, intersticiales que viven en la capa superficial del sedimento.

 Gnathostomulida
Grupo más basal dentro de los gnathifera. Las sinapomorfías son las mencionadas anteriormente
(autopomorfías).
Son un phyllum de alrededor de 100 spp. Cosmopolita, intersticiales marinos. Abundantes en
ambientes ricos en detritos.
Abarca dos clados con diferencias moleculares y morfológicas:

Filospermoidea Bursovaginoidea
Cuerpo alargado filiforme; rostro en el extremo Cuerpo más corto en relación al ancho ; con setas
anterior; la boca se abre por detrás del rostro. sensoriales o fosetas ciliares en el extremo
anterior
Espermatozoides filiformes Espermatozoides redondeados, piriformes
Aparato mandibular más simple Mandíbulas complejas
Sistema reproductor simple, sin pene ni vagina Sistema reproductor con pene, bursa y vagina

Caracterización
⚫ Acelomados compactos
⚫ Cuerpo dividido en una región anterior (cabeza), en un tronco y en algunos casos una
región posterior.
⚫ Musculatura circular externa, musculatura diagonal, musculatura longitudinal interna
dispuesta en bandas (dorsales y ventrales, varían en números). Las piezas que forman las
mandíbulas también están accionadas por músculos
⚫ Epidermis celular con células monociliadas y algunas secretoras. Cilios con función
locomotora.
⚫ Sistema digestivo incompleto con boca, faringe e intestino ciego. Ano transitorio: en el
extremo posterior del digestivo, las últimas células que forman la pared se relacionan con
las células de la epidermis, en un sitio donde no se desarrolla la lámina basal, y las células
de la epidermis se interdigitan con las del epitelio muscular, y a veces podría abrirse a
través de ese epitelio el ano.
⚫ Boca abre a una cavidad bucal que se asocia a la faringe con bulbo muscular, aparato
mandibular esclerosado complejo. Ganglios nerviosos asociados a la musculatura del
bulbo.
La mandíbula tiene una placa ventral (puede ser protuída por fuera de la boca), y una serie de
placas laterales que forman los bordes de las mandíbulas.
⚫ Protonefridios presentan entre 2 a 5 pares, con una célula terminal monociliada,
 ⚫ Sistema nervioso subepidérmico, con un ganglio anterior dorsal unido a un ganglio faríngeo
por fibras laterales al digestivo, varios pares de cordones nerviosos longitudinales (dos
cordones principales). A continuacion del ganglio frontal (anterior), algunos cordones
nerviosos se dirigen hacia el extremo anterior, tomando relacion con las setas sensoriales.
⚫ Hermafroditas, fecundación interna cruzada, los huevos se desarrollan en el parénquima y
salen al exterior por ruptura de la pared directamente. Desarrollo directo.
Los machos presentan uno o dos testículos ventrales al tubo digestivo, que se ubican en el tronco
o en el extremo caudal. Bursovaginoidea presenta un estilete penneano. El poro genital
masculino se encuentra en el extremo posterior del animal.
Las hembras presentan un ovario que es dorsal al digestivo. Bursovaginoidea presenta además
una bursa y una vagina.

Syndermata → Rotifera + Acanthocephala

⚫ Epidermis sincitial con láminas intrasincitiales que actúan como una estructura de sostén
esquelética, y eutelica.
⚫ Espermatozoos con flagelo anterior
⚫ Presentan en el extremo anterior una estructura que puede ser retraída en el retraída
dentro del tronco del animal.
⚫ CTC fluido

Syndermata incluye 2000 spp mircoscópicas, de vida libre y algunas parásitas (Rotifera -reúne a
tres clados: Bdeloidea, Monogononta, Selsonida -), y 1200 spp macroscópicas, todas parásitas
obligadas de vertebrados (Acanthocephala). Las relaciones entre ellos no están del todo claras.

Rotifera

Muy importantes en el plancton, fundamentalmente de agua dulce. Microscópicos, de agua dulce,

marinos, terrestres y algunos intersticiales. Nadadores, reptantes o sésiles. Algunas forman
agregados coloniales
El tiempo de vida es corto (1 a 2 semanas), lo que permite que sean utilizados en estudios de
ecotoxicología, la calidad del agua, etc.
Caracterización
⚫ Lleva una rueda u órgano apical ciliado en el extremo anterior, llamado corona que genera
a partir del batido de sus cilias, movimiento de agua. Tiene función en la locomoción y en
la captura de alimento. Esta corona puede retraerse en el tórax
⚫ El aparato mandibular recibe el nombre de mástax
⚫ En el extremo posterior presentan dedos con glándulas adhesivas (principalmente en
Bdeloideos), que le permiten fijarse el sustrato, extenderse y hacer los movimientos para la
captura
⚫ Presentan compartimiento de tejido conectivo fluido.
⚫ Con protonefridios, sin órganos para el intercambio gaseoso y circulación
⚫ Gonocoricos, en algunos grupos machos reducidos o no se conocen, partenogénesis
frecuente
⚫ Criptobiosis (en bdeloideos adultos o en embriones de monogonontes)

➔ Morfología
El cuerpo de los rotíferos se puede dividir en una región anterior, que lleva la corona, un cuello,
un tronco y un pie.

En la zona anterior ventral, se abre la boca que va a conducir a esa faringe que presenta el
aparato masticatorio. * Rodeando la boca hay un campo bucal, que es una superficie ciliada que
se extiende lateralmente y hacia atrás, formando la banda circum apical. En esta banda se
reconocen dos bandas más fuertes de hileras de cilias, una apical (trochus preoral) y otra más
posterior (cingulum postoral). El extremo más anterior del animal queda sin ciliatura (campo
apical no ciliado), que lleva numerosas estructuras sensoriales como ojos, mechones
sensoriales y antenas, de diferente disposición.
En el extremo posterior terminan en dedos, y también se abre dorsalmente el ano, en el que
convergen los elementos excretores y el sistema reproductor formando una cloaca.
Corona: anillo ciliado con funciones en la locomoción y en la captura del alimento (puede
extenderla y retraerla para capturar alimento). En la cara ventral se abre la boca*. Con gran
variedad de formas. Epidermis de la región de la corona es celular, el re sto del cuerpo es sincitial
La morfología descripta aplica principalmente para las hembras. Hay dimorfismo sexual.
→ Machos: presentan el disco trocal desarrollado para poder desplazarse y poder encontrar a
las hembras, pero su sistema digestivo es vestigial, ya que su principal función es formar
espermatozoides para la copula y la reproducción sexual.
 ➔ Pared del cuerpo
⚫ Epidermis sincitial (excepto trochus y cingulum que son celular), con láminas
intracitoplasmática (lámina intrasincital con proteínas de tipo queratina), que le da sostén
al cuerpo. Si esta lamina tiene un fuerte desarrollo recibe el nombre de loriga
⚫ Eutelica (ausencia de mitosis una vez que se completa el desarrollo). Número fijo de
células
⚫ Epidermis secretora de glucoproteínas, que forman un glicocálix (o cutícula) como una
capa externa protectora.

➔ Musculatura
Musculatura circular y longitudinal en músculos individuales, no en capas. Forma
bandas. Los músculos se relacionan con la base de la corona (la contraen) y
también se asocian a los dedos. El mástax también tiene una fuerte musculatura.
En Bdelloideos, las bandas musculares transversales son las más importantes,
aunque también presentan longitudinales. Los bdelloideos se fijan por sus
glándulas adhesivas en los dedos al sustrato, y al contraer la musculatura circular,
el animal se alarga/estira, pega su extremo anterior al sustrato, soltando su otro
extremo, contrayéndose la musculatura longitudinal y haciendo que el pie se mueva
hacia delante.

➔ Sistema nervioso
En la región anterior encontramos el saco retrocerebral, que se extiende y termina en dos
aberturas en el exterior; las glándulas subcerebrales (cada una tiene su propia abertura).
Presenta un cerebro del que parten cordones nerviosos hacia la región anterior, un par de
cordones nerviosos laterales que se unen en un ganglio caudal.
Los cordones más importantes son los ventrales, hay también un ganglio posterior y luego
cordones accesorios a las distintas regiones y fundamentalmente inervado el mástax.
Encontramos tres tipos de órganos de los sentidos:
▪ Mecanorreceptores, que son las setas de la corona y antenas (sensoriales); éstas últimas
están asociadas a una neurona.
▪ Quimiorreceptores en la corona
▪ Fotorreceptores: manchas oculares

➔ Sistema digestivo
Presenta una boca, lleva a la faringe con mástax donde se
encuentran las piezas bucales, que trituran y bombean el
alimento, esófago, un estómago ciliado, un intestino y el ano. Al
intestino convergen la una vesícula excretora y también el
reproductor.
→Mastax: formado por 7 piezas. Dos grupos de piezas,un
fulcrum y 2 rami, forman una la mandíbula inferior denominada
incus. En la parte superior se encuentra el malleus, formado
por 2 uncus y 2 manubrium. Cada uncus está relacionado con
la mandíbula inferior.
Las piezas varían en morfología, disposición y tamaño según el hábito alimenticio de cada grupo;
así se reconocen diferentes tipos de mástax.
Todas estas piezas están relacionadas a musculatura.
 ➔ Sistema excretor
Protonefridios, con varias células flamígeras que están en el compartimento de tejido conectivo
fluido, desde donde se realiza la primera filtración para formar la orina primaria. Estos productos
se dirigen a una pequeña vesícula que desemboca en una cloaca.
➔ Criptobiosis
Ante una condición ambiental poco favorable para el desarrollo el organismo entra en un estado
donde no muestra signos de vida y su actividad metabólica es muy baja. El animal baja su
metabolismo al máximo y se mantiene así hasta que las condiciones sean favorables. Esto les
permite colonizar ambientes especiales.
Las causas pueden ser:
▪ Falta de agua/desecación (anhidrosis)
▪ Baja temperatura (criobiosis)
▪ Falta de oxígeno (anoxibiosis)
▪ Combinaciones de estos factores.

➔ Sistema reproductor
Dimorfismo sexual, los machos suelen ser de menor tamaño
Hembras presentan un ovario, un vitelario y un oviducto. La morfología del ovario es diferente en
los distintos grupos: en los Monogononta presentan un sistema simple (con un único ovario y
vitelario), y en los Bdelloidea las estructuras son pareadas (pares) pero presentan un único
gonoducto.
Machos con un testículo, vaso deferente, penis copulador (donde convergen la vesícula seminal y
testículos) y glándulas prostáticas

Ciclo de vida de monogonontos

Se observa una partenogénesis cíclica (heterogonia)La

alternancia de generaciones con reproducción sexual mictica y
partenogenética amictica, recibe el nombre de heterogonía y
se dice que la partenogénesis es cíclica.
Cuando las condiciones son favorables, las hembras
amícticas (diploides) se reproducen por partenogénesis y por
mitosis, producen huevos diploides (huevos amicticos). Estos
se desarrollan y originan nuevas hembras, sin haber sido
fecundados. Se da por mitosis y es el ciclo en el que las
poblaciones aumentan su número.
Sin embargo, ante un estímulo (-estimulo mixis- cambio de
condiciones ambientales, falta de alimento), los huevos
producidos por las hembras amicticas, forma hembras con
capacidad de meiosis (hembras mícticas), y producen huevos
haploides (huevos micticos). Si los huevos micticos no son
fecundados, se va a dividir y producir machos haploides, que
por mitosis producen espermatozoides. Estos pueden fecundar
a otros huevos micticos, formándose así cigotos diploides, con
paredes gruesas, que se denominan huevos durmientes o de
resistencia; tienen una cubierta protectora resistente que los
envuelve. Cuando las condiciones ambientales son favorables
estos huevos se desarrollan y eclosionan, saliendo de ellos una nueva generación de hembras
amicticas.
Si el huevo haploide es fecundado, se forma un huevo 2n, que es el mismo huevo de resistencia.

Ciclomorfosis: Cambios fenotípico estacional, en sucesivas generaciones en el zooplancton,

inducidos por factores ambientales. Estos cambios en la morfología están asociados con ventajas
adaptativas: por ejemplo, si hay un depredador, de una generación de rotíferos a otra se
desarrollan espinas, para evitar ser comidos. Lo mismo sucede si las espinas les permiten una
mejor flotabilidad.

Acanthocephala
Carecen de mandíbulas, ya que son endoparásitos del intestino de vertebrados; la ausencia de
esta sinapomorfía de los gnathifera se debería a una fuerte adaptación a este estilo de vida.
Con espinas en el extremo anterior. Se fijan al intestino a través de esta proboscis que hunden
en la mucosa del intestino. Esta puede retraerse dentro del soma.
Cuerpo dividido en presoma, con la proboscis y un
cuello, y un metasoma o tronco
Caracterización

● Ausencia de un tubo digestivo; la

alimentación es a través de la pared del
cuerpo.
● Presentan un compartimento de tejido
conectivo fluido, donde vamos a encontrar
fundamentalmente los sistemas
reproductores, suspendidos/sobre en el CTC
por una banda de tejido que conecta la base
de la vaina de la trompa con el extremo
posterior del cuerpo, denominado saco
ligamentario.
● Presentan protonefridios (algunos)
● El sistema nervioso es muy simple, escasas estructuras sensoriales (por ser parásitos).
Presentan un ganglio cefálico, cordones hacia el aparato proboscideo, lemniscos, y región
anterior del cuerpo. En los machos se suma un ganglio genital en la parte posterior del
cuerpo.
● Intercambio gaseoso y alimentación por el tegumento
● La proboscis tiene una gran diversidad de formas en los diferentes grupos. La forma de los
ganchos y cómo se disponen/se insertan, es una característica muy importante que nos
permite diferenciar e identificar a los diferentes acantocephala. Presenta una vaina donde
puede retraerse.
La forma del cuerpo es muy variada, pueden ser alargados, un área del tegumento con espinas
tegumentarias, etc.
➔ Pared del cuerpo
Epitelio sincitial especializado para tomar el alimento en el del intestino de su hospedador. Por
debajo del epitelio encontramos la membrana basal, y por debajo musculatura circular y
musculatura longitudinal.
En el tegumento se pueden distinguir
diferentes capas:
▪ Glicocalix: externamente, es
secretado por la epidermis.
▪ Estrato en barras, capa externa,
constituye la lámina
intracitoplasmática que funciona a
modo de sostén/esqueleto. Esta
zona está interrumpida por criptas,
en la base de las cuales se forman
unas vesículas para tomar el
alimento.
▪ Estrato en fieltro, formado por
numerosas mitocondrias y
vacuolas. Con función de filtración
▪ Estrato radial: es la capa donde se
ubican los núcleos, y hay fibras
transversales y canales lagunares:
canales dentro del citoplasma que
le permite difundir/comunicar las diferentes partes del sincitio del animal de forma más
sencilla. El sistema lagunar está dividio en dos partes: uno que pertenece al soma, y otro
conjunto de lagunas que corresponden a las de la proboscis y lemniscos.
▪ Membrana basal plegada
▪ Musculatura circular y musculatura longitudinal.
▪ CTC fluido.
➔ Proboscis y receptáculo
La proboscis presenta un músculo retractor que
se inserta en su base, y se continúa hasta el
extremo.
La vaina presenta una estructura que la sostiene y
musculatura propia de su pared que le permite
contraer la proboscis dentro de la vaina.
Además, el aparato proboscidio, presenta
asociados dos estructuras también características
de los acantocéfalos, que son los lemniscos, estos
son proyecciones del tegumento que están
asociados a la base de la proboscis.
En el mecanismo de eversión e invaginación,
actúan tanto la musculatura como el sistema
lagunar y los lemniscos:
▪ Cuando la proboscis está evertida, la
musculatura se encuentra relajada.
▪ Cuando la proboscis está retraída, la musculatura está contraída, y los lemniscos están
cargados de fluido que proviene del sistema lagunar.
 ➔ Sistema reproductor
Son gonocóricos:
MACHOS HEMBRAS
- 2 testículos - Ovarios, se fragmentan cuando están
- Vasos eferentes maduros en bolas ováricas en el interior
del saco ligamentario. Los ovarios
- Vaso deferente común forman los oviductos.
- Penis - Campana uterina, para la selección de
- Glándulas cementantes huevos por tamaño. Tiene una forma de
“embudo”
- Bursa copuladora
- Útero
- Saco de Saefftigen, colabora en la
eversión de la bolsa copuladora y las - Vagina
glándulas de cemento - Gonoporo

Fecundación interna. El macho con la bolsa copuladora rodea al poro genital de la hembra. Y con
el penis entrega los espermatozoides que van a entrar por la vagina, luego al útero, y van a llegar
al compartimento de tejido conectivo fluido, donde se va a fertilizar a los óvulos maduros que se
encuentran sujetos al saco ligamentario (las bolas ováricas). Cuando el macho copula con la
hembra, las glándulas de cemento crean como un tapón en la vagina, impidiendo que los
espermatozoides sean eliminados.
La campana uterina va seleccionar los huevos maduros de los no maduros. Los huevos maduros
que caen en la campana y son seleccionados pasan al útero y del útero a la vagina y pueden ser
liberados al exterior (=intestino del hospedador). Los huevos no maduros vuelven al
compartimiento de tejido conectivo fluido para continuar su desarrollo y transformarse en
maduros.
Ciclo de vida: heteroxenos, con HI artrópodos (crustáceos o insectos) y HD vertebrados
(intestino)
Dentro del huevo hay un embrión acantor, rodeado de una cantidad de cubiertas/capas. Es el
estadio infestante y de reposo; es decir que una vez liberado al exterior presenta el acantor
formado. Posee ganchos cuticulares anteriores, con musculatura y un revestimiento espinoso. En
un HI continua el desarrollo y se transforma en acanthella, que ya presenta los primordios de los
órganos del adulto. En general se las encuentra enquistadas.
Esta continúa creciendo, forma un quiste, denominado cistacanto. En este ya se pueden
reconocer estructuras reproductoras masculinas, parte de la proboscis.
Ciclo de vida general:
Hay dos grandes “modalidades”, según si se da en un ambiente acuático o terrestre:
Acuático: El adulto, que se encuentra en el HD, libera los huevos con el acantor formado. Estos
huevos deben ser ingeridos por un HI (por ej, un anfípodo). En el intestino de este se liberan las
cubiertas, y con los ganchos y las espinas de la epidermis, atraviesan la pared del intestino y se
instalan en el hemocele. Allí continúa su desarrollo hasta una acantela, y luego hacia un
cistacanto. El hospedador intermediario puede ser ingerido por el hospedador definitivo (un pez,
por ejemplo), y el ciclo se cierra.
En el medio terrestre sucede algo similar, solo que el HI es un insecto.
Puede haber hospedadores
paraténicos, que son organismos que
alberga un parásito de manera
accidental, pero no es esencial para el
ciclo de vida del parásito (son los
círculos blancos en el dibujo)

Macracanthorhynchus hirudinaceus
Los huevos abandonan el cuerpo del
hospedador con las heces y contienen
un acantor ya infectante de larvas de
escarabajos coprófagos (Hi). Cuando
son ingeridos, los huevos liberan una larva acantor, que migra a través de la pared intestinal hacia
el hemocele donde comienza a desarrollarse como acantela. Cuando la acantela totalmente
desarrollada se rodea de una vaina inactiva se denomina cistacanto, ya puede infectar al cerdo
(HD). Los cerdos se infectan al ingerir escarabajos, o sus larvas. La cistacanto pierde su cubierta
en el intestino del cerdo y se adhieren a él, alcanzando su adultez para reiniciar el ciclo.
A veces el hombre también puede ser el HD.
Micrognathozoa
Microscópicos, su superficie ventral presenta hileras de células ciliadas. Son de
agua dulce, se han descripto para Groenlandia e islas subantárticas; se conoce una
sola especie (Limnognathia maerski)
Clado hermano de Syndermata, porque comparten la presencia de láminas
intracitoplasmáticas en el epitelio de la epidermis.
● Acelomados compactos
● Cuerpo dividido en cabeza, con el aparato mandibular faríngeo, tórax y
abdomen
● Boca anteroventral, tubo digestivo incompleto. La boca conduce a la cavidad
bucal, de allí al bulbo faríngeo que contiene el aparato mandibular. De allí a un esófago, y
luego a un intestino ciego; el intestino en su extremo más posterior se aproxima al epitelio
dorsal, con el que se interdigita, y se considera que puede haber un ano transitorio.
Se alimentan de bacterias, de diatomeas, de algas
● Presentan el aparato mandibular más complejo, con 9 pares de piezas y una pieza impar.
Todas estas piezas accionadas por musculatura. El aparato puede ser protruido hacia el
exterior para poder capturar el alimento.
● Epidermis celular con placas intracitoplasmáticas dorsales y laterales (son las láminas que
en esas regiones se diferencian)
● Cilias ventrales agrupadas en un campo preoral y cilioforos pares alrededor de la boca y
a los lados de la línea media en el tórax y abdomen. Utilizan las cilias para desplazarse,
reptando por la superficie. También pueden desplazarse en el agua por movimientos
espirales.
● Extremo posterior con cilias y glándulas adhesivas: campo adhesivo ciliado, le permite
sujetarse al sustrato.
● Protonefridios con célula terminal monociliada. 3 pares, dos en el tronco y uno en el
abdomen
● Solo hembras partenogenéticas, machos no conocidos. Dos ovarios, que desarrollan
ovocitos, los cuales reciben el alimento directamente del intestino
● Desarrollo directo
Dos tipos de huevos
- De desarrollo rápido, con cubierta fina y lisa
- De resistencia, con cubierta gruesa y esculturados.