Evolución animal Los cordados (filo Chordata

)

Cordados
Línea evolutiva más diversa de los deuterostomados Algunos invertebrados; la mayoría son vertebrados Todos los vertebrados son cordados Todos los cordados: - Son bilaterales y celomados - Son cefalizados y segmentados - Poseen sistema digestivo completo - Poseen sistema circulatorio cerrado - Se clasifican según caracteres embrionarios Cuatro caracteres embrionarios distinguen a los cordados: 1. El notocordio: Un cilindro de tejido conectivo que da soporte a lo largo del cuerpo 2. Un cordón nervioso dorsal hueco, paralelo al notocordio 3. Una faringe con aberturas branquiales en la pared 4. Una cola muscular sobre el ano Estos 4 caracteres comúnmente desaparecen en los adultos

Grupos de cordados modernos
Grupo No. de spp. ---------------------------------------------------------------------------Cordados invertebrados: Anfioxos 30 Tunicados 2150 Craneados: - Mixinos (peces sin mandíbulas) - Vertebrados: Lampreas (peces sin mandíbulas) Peces mandibulados: - cartilaginosos - óseos Anfibios Reptiles Aves Mamíferos 60 41 1160 26 000 4900 8200 8600 4500

Cordados invertebrados
Anfioxos (subfilo Cefalochordata): Invertebrados con forma de pez, 3-7 cm. Único grupo de cordados que conserva todos los caracteres de los cordados en la etapa adulta
cordón nervioso dorsal hueco mancha ocular notocordio faringe con aberturas branquiales cola

poro de aorta gónada músculos cavidad estructuras epidermis segmentados intestino intestino atrial (miómeros) medio tentaculares posterior alrededor de la boca

ano

Cordados invertebrados
cordón nervioso
adulto Larva antes de experimentar metamorfosis

notocordio

agua entra

intestino faringe con aberturas branquiales Tunicados (subfilo Urochordata): Tienen larvas cordadas típicas, pero los adultos sólo conservan la faringe con aberturas branquiales

agua sale

faringe con aberturas branquiales

Esquema del adulto

Craneados
Cordados que tienen una cubierta cerebral de cartílago o huesos (cráneo), un par de ojos y otras estructuras sensoriales en la cabeza Los craneados son peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos Los mixinos son los únicos cordados modernos con cráneo, pero sin columna vertebral

Cordados craneados
Mixinos Peces invertebrados de cuerpo suave, con cráneo, pero sin mandíbulas Con un par de oídos y un par de ojos

tentáculos sensoriales

aberturas branquiales (12 pares)

glándulas mucosas

Alimento: invertebrados suaves, peces enfermos o muertos Sin aletas ± movimiento en zigzag Ante peligro, secretan mucosidad pegajosa

Vertebrados
Son cordados con un esqueleto interno (endoesqueleto) de cartílago o huesos con una columna ósea de soporte (columna vertebral) compuesta de vértebras. El endoesqueleto encierra y protege órganos internos; interactúa con músculos esqueléticos para desplazar el cuerpo y sus partes Columna vertebral: encierra y protege la médula espinal (cordón espinal) Los vertebrados modernos poseen mandíbulas (huesos articulados para la alimentación) derivadas de estructuras de soporte de branquias Única excepción: lampreas (peces sin mandíbulas) En los vertebrados la columna sustituyó el notocordio Mandíbulas y aletas evolucionaron en el agua ± carrera evolutiva entre depredadores y presas Aletas carnosas con soportes esqueléticos se transformaron en extremidades para arrastrarse y caminar conquista de la tierra En tierra, los pulmones sustituyeron a las branquias y la circulación cambió consecuentemente

Estructuras de soporte de branquias

estructura de soporte para aberturas branquiales aberturas branquiales En peces primitivos sin mandíbulas, elementos de soporte reforzaron una serie de aberturas branquiales a ambos lados del cuerpo

mandíbula derivada de una estructura de soporte
En peces primitivos con mandíbulas (placodermos), los primeros elementos se modificaron y cumplieron la función de mandíbulas. El margen de la boca se reforzó con cartílago

espiráculo (abertura branquial modificada) soporte de mandíbula mandíbula
Tiburones y otros peces mandibulados modernos poseen fuertes soportes de mandíbulas

Evolución del esqueleto externo
Los peces desarrollaron apéndices (aletas) para nadar
aleta caudal aleta dorsal aleta dorsal

aleta pectoral (un par)

aleta anal

aleta pélvica (un par)

Las aletas pélvicas y pectorales originaron pares de extremidades en anfibios, que así empezaron a ocupar superficies terrestres

Evolución de otros sistemas en vertebrados
En el mar
- La sangre de los peces se desplaza en un circuito simple desde el corazón hasta las branquias - Los peces liberan huevos y espermatozoides al agua

En la tierra
- Fueron necesarias modificaciones en el sistema respiratorio (no más branquias, sino pulmones) y en el sistema circulatorio (ya no un circuito simple, sino dos circuitos) - Desarrollo de riñones eficientes para conservar agua - Los anfibios liberan huevos y espermatozoides al agua, pero los reptiles, las aves y los mamíferos desarrollaron órganos que permiten la fecundación dentro de la hembra y huevos con cáscara impermeable para evitar pérdida de agua en ambientes secos - Sistema inmunológico bien desarrollado ± leucocitos especializados para reconocer, registrar y responder rápido a patógenos

peces con lampreas tunicados peces aletas radiales peces peces pulmomixinos (agnatos) anfibios con aletas nados anfioxos cartilaginosos lobuladas

reptiles aves mamíferos amniotas

tetrápodos
vejiga natatoria o pulmones vertebrados mandibulados

vertebrados craneados
cordados ancestrales

Esquema evolutivo de los cordados
Aparecen los Evolución de dinosaurios y reptiles e reptiles marinos inician diversificación. Ocaso de anfibios primitivos Aparecen aves, mamíferos y anfibios modernos. Dominio de dinosaurios Máxima diversidad de dinosaurios, pero se extinguen al final del período Radiación adaptativa de mamíferos

Origen de los primeros peces sin mandíbulas

Aparición de peces con mandíbulas, incluyendo placodermos y tiburones

Radiación adaptativa de peces; primeros anfibios ocupan tierra firme

Diversificación de peces y anfibios. Peces acorazados se extinguen

Períodos
Ordovícico Silúrico Devónico Carbonífero 488 443 416 359 Pérmico Triásico Jurásico 299 251 200
Era Mesozoica

Cretáceo 146

Terciario 66

Lampreas (agnatos) ± peces sin mandíbulas
Peces sin mandíbulas ni pares de aletas, que experimentan metamorfosis. Con larvas en agua dulce, enterradas en sedimentos. Ca. 50% son parásitos de otros peces: se adhieren con un disco oral que tiene dientes de queratina

Peces mandibulados Mayoría con pares de aletas y cuerpo cubierto de escamas. Aletas y diseño aerodinámico para reducir resistencia del agua Peces cartilaginosos (Chondrichthyes): tienen un esqueleto de cartílago, 5-7 aberturas branquiales y mudan dientes (escamas modificadas y endurecidas)
- Cerca de 850 spp. de tiburones y rayas; > marinos

Peces óseos (Osteichthyes): tienen un esqueleto de huesos, cubiertas branquiales (opérculos) y una vejiga natatoria (llena de gas para poder flotar)
Tres grupos: peces con aletas radiales (actinopterigios), peces pulmonados y peces con aletas lobuladas (sarcopterigios o celacantos)

Peces óseos con aletas radiales
caballito de mar
Celacanto, pez primitivo emparentado con los anfibios. Fósiles de 80 o más m.a. En 1938 se pescó uno vivo a 60 m de profundidad en Sudáfrica

vejiga natatoria
ovario

riñón cordón nervioso cerebro

Anatomía de una perca

cloaca

intestino

estómago hígado
pejelagarto

corazón

branquias

mero de coral

Anfibios ± Inicio de la conquista de la tierra
Tetrápodos: Vertebrados con cuatro patas Origen a partir de peces con aletas lobuladas del Devónico Anfibios Primeros vertebrados terrestres; pero regresan al agua para reproducirse, pasan por metamorfosis y tienen un corazón de tres cámaras Transición del agua a la tierra Los vertebrados evolucionaron en los mares Los peces óseos modernos son los vertebrados más diversos Un grupo dio origen a tetrápodos acuáticos modificación de
extremidades en los descendientes para colonizar la tierra firme

Adaptaciones para habitar en tierra firme

a) Un pez con aletas lobuladas del Devónico b) Acanthostega e (c) Ichthyostega, dos anfibios primitivos d) Reconstrucción del aspecto de Acanthostega (primer plano) y de Ichthyostega (al fondo)

¿Por qué y para qué abandonar la comodidad del agua?

Anfibios modernos ± animales sensibles
Salamandras
Forma corporal como probablemente fue en primeros tetrápodos movimientos de lado a lado para caminar

Cecílidos
Sabandijas ciegas, sin patas, que viven en madrigueras. Son como salamandras sin patas

Sapos y ranas
Adultos sin cola, con patas traseras largas y musculosas (para saltar y nadar). Larvas (renacuajos) con branquias y cola, pero sin extremidades metamorfosis

Los anfibios dependen de fuentes permanentes de agua para reproducirse y tienen una piel delgada, no protegida por escamas ± vulnerables a pérdida de hábitats, enfermedades y contaminación ± reducción de poblaciones y extinción de especies

Los amniotas
Reptiles, aves y mamíferos son animales amniotas: tienen embriones que se desarrollan dentro de huevos impermeables al agua, piel impermeable al agua y riñones muy eficientes ± adaptaciones exitosas en ambientes secos

Dinosaurio pico de pato (Maiasaura, ³lagarto buena madre´) con nidada de huevos; final del Cretáceo

Serpientes saliendo de huevos

Reptiles extintos
Los dinosaurios y otros reptiles dominaron la Tierra en la era Mesozoica (períodos Triásico, Jurásico y Cretáceo). Existen fuertes evidencias de que el impacto de uno o varios meteoritos acabó con la mayor parte de la fauna y la flora al final del Cretáceo (hipótesis K-T).

Archaeopteryx - reptil alado y plumoso; eslabón evolutivo entre reptiles y aves

Ictiosaurio (cuerpo parecido al de un delfín moderno)

Reptiles actuales
Características
- Cuerpo cubierto de escamas - Cloaca para eliminar desechos - Cuatro extremidades casi iguales (no en serpientes) - Fertilización interna - Temperatura corporal determinada por el ambiente circundante (animales ectotermos)

Anatomía del cocodrilo
lóbulo olfatorio columna cerebros vertebral posterior, médula medio y gónada espinal anterior riñón (regula agua y solutos en el cuerpo)

hocico

hileras de dientes no pulmón hígado intestino cloaca pareados en corazón estómago mandíbulas esófago superior e inferior

Tortugas

Tortugas marinas
- Arribadas: Cientos o miles regresan a poner huevos en ¿Cómo se orientan? la playa donde nacieron - No ponen si hay luces artificiales - > en peligro de extinción columna vertebral

concha

- Caparazón: Concha ósea y dura cubierta de escamas sobre la columna vertebral - Sin dientes; en su lugar un pico de queratina en las mandíbulas
Tortuga de Galápagos

Lagartijas
Grupo más diverso de los reptiles Innovaciones: coloraciones de aviso (¡Cuidado, soy peligroso!), cambio de color (para camuflaje), estructuras inflables para aparentar mayor tamaño

Serpientes
Reptiles sin patas. Algunas serpientes tienen huesos vestigiales de patas traseras - ¡lagartijas sin patas!
glándula de veneno

colmillo hueco

Cocodrilos y caimanes
Parientes cercanos de las aves Únicos reptiles con un corazón de 4 cámaras, como la mayoría de vertebrados terrestres: un circuito va del corazón a los pulmones; de éstos con O2 hacia el corazón y del corazón al resto del cuerpo

Caimán de anteojos

Aves
Únicos animales vivientes con plumas - Descienden de reptiles voladores (³dinosaurios voladores´); en esos reptiles las escamas se transformaron en plumas - Plumas largas para el vuelo - El plumón (plumas pequeñas y densas) sirven para aislar y calentar Características - Ponen huevos (con membranas internas: saco vitelino, amnios, corión y alantoides) - No tienen dientes (pero las primeras aves«) - Generan calor corporal (animales endotérmicos) - Para el vuelo tienen un esqueleto liviano, músculos fuertes, circulación y respiración eficientes - Alas con plumas para el vuelo

saco vitelino
con yema para nutrir el embrión

embrión

amnios
secreta líquido para el embrión

corión
intercambia gases

alantoides
almacena desechos

cáscara endurecida con calcio

albúmina (³clara de huevo´)

Huevo de un ave (con 4 membranas)

cráneo

Adaptaciones para el vuelo

radio cúbito húmero cintura pectoral estructura interna de hueso de extremidad

cintura pélvica esternón

dos músculos principales para el vuelo, unidos al esternón

Mamíferos
Animales que nutren a los hijos con leche, tienen pelo o al menos barbas y cuatro tipos de dientes todo tipo de alimentos (animales omnívoros)

incisivos

molares

premolares

caninos

Evolución de los mamíferos
- Monotremas (mamíferos ponedores de huevos) y marsupiales (mamíferos con bolsa o marsupio) evolucionaron en el Jurásico - Mamíferos placentarios (con una placenta que intercambia materiales entre la madre y el embrión) evolucionaron después Gran radiación adaptativa de los mamíferos después de la desaparición de los grandes dinosaurios La deriva continental influyó decisivamente en la distribución geográfica y la diversificación de los mamíferos

Aparición de los grupos de mamíferos en el tiempo geológico
Rinoceronte jirafa (Indricotherium) - vivió en Asia en el Oligoceno (ca. 20 a 35 m.a.)

masa terrestre sureña

Pangea

A Hace ca. 150 m.a. (Jurásico) evolucionaron los primeros monotremas y marsupiales, que migraron a través del supercontinente Pangea

B Hace 130 a 85 m.a. (Cretáceo) aparecieron los mamíferos placentarios y empezaron a dispersarse. Monotremas y marsupiales que vivieron en la masa terrestre sur evolucionaron aislados de los mamíferos placentarios

C Hace ca. 65 m.a. se inició la expansión geográfica y adaptativa de los mamíferos. Marsupiales y primeros mamíferos placentarios desplazaron a los monotremas en Sudamérica

D Hace ca. 5 m.a. (Plioceno) mamíferos placentarios avanzados invadieron Sudamérica; con el tiempo provocaron la extinción de la mayoría de marsupiales y de placentarios primitivos

Mamíferos actuales
Los monotremas ponen huevos coriáceos
- oso hormiguero espinoso - ornitorrinco

Los marsupiales nacen inmaduros y se desarrollan en un marsupio
- canguros, coalas, zarigüeya, demonio de Tasmania, etc.

Los placentarios (euterios) son la mayoría de mamíferos actuales
- Grupos más diversos son roedores y murciélagos

Marsupiales
zorro pelón (Didelphis marsupialis)

demonio de Tasmania (único marsupial carnívoro)

zarigüeya (Didelphis sp.)

koala

lobo marsupial de Tasmania - depredador extinto (?) en 1936

La placenta
* Órgano de intercambio gaseoso y de nutrientes entre la madre y el feto; es un tejido con función protectora y hormonal * Con cuatro estructuras (de exterior a interior): - corión: está en contacto directo con la mucosa del útero - intercambio de gases - alantoides: tejido muy vascularizado que se forma a partir del intestino, incrementa de tamaño hasta rodear al feto - líquido alantoides (desechos) - amnios: con líquido amniótico que rodea al feto - saco vitelino: nutre al feto

cordón umbilical
placa coriónica

vellos coriónicos

vasos sanguíneos maternos

espacio intervelloso

Mamíferos placentados

ballena azul (200 ton.) y esqueleto comparado con el tamaño de una persona

manatí

delfín

ardilla

tepezcuintle

cabro de monte

mapache

danta

murciélago vampiro

Primates y homínidos
Primates: Subgrupo de mamíferos que incluye prosimios, monos, simios y humanos Antropoides: Monos, simios y humanos Homínidos: Simios y humanos
Cinco rasgos exitosos de los humanos - Visión diurna mejorada (visión binocular) - Andar bípedo, que deja manos libres - Manos con pulgar opuesto: agarre de fuerza y agarre de precisión - Mandíbulas y dientes modificados (dieta omnívora) - Cerebro complejo, comportamiento complejo, cultura (transmisión de aprendizajes entre individuos y generaciones)

Primates

mono araña tarsio (un prosimio)

gorila

Esqueletos de un mono (izq.), un gorila (centro) y un humano. Adaptaciones para trepar, saltar y caminar

a Orificio detrás del cráneo; columna vertebral gen. paralela al terreno o al tallo de las plantas b Orificio cerca de la base del cráneo; columna vertebral gen. perpendicular al terreno

Adaptaciones para caminar: Ubicación del foramen magnum en un caminante tetrápodo (a) y en uno bípedo, erguido (b)

Manos hechas para cambiar el mundo Agarre de fuerza (movimiento prensil) y agarre de precisión (movimiento oponible) desarrollo y uso de herramientas, armas y nuevas tecnologías Modificación anatómica clave: Pulgar oponible
agarre de fuerza agarre de precisión

Cronología evolutiva de los primates
65 m.a.: Registro fósil de primeros primates (pequeños, parecidos a musarañas, insectívoros) 36 m.a.: Aparecen monos (³antropoides´) arborícolas 23-18 m.a.: Primeros hominoides (simios primitivos) 6 m.a.: Los homínidos empiezan a divergir. Una rama origina a chimpancés y gorilas; otra a humanos y parientes extintos

Primeros primates

a) Tupaya (Tupaia) del sudeste asiático, pariente cercano de los primates modernos; b) primate primitivo (Plesiadapis; Eoceno, ca. 55 m.a.) similar a la tupaya; c) Aegyptopithecus (³mono de Egipto´), mono del Oligoceno (ca. 35 m.a.); d) Proconsul africanus (Mioceno, 15-18 m.a.), pequeño homínido primitivo.

Aparición de humanos primitivos 6-8 m.a.: Primeros homínidos de África

a

b

c

d

e

Sahelanthropus Australopithecus Paranthropus Homo habilis Homo erectus tchadensis africanus boisei 1,9±1,6 m.a. 1,9 m.a.± 6 m.a. 3,2±2,3 m.a. 2,3±1,2 m.a. 53 000 años

Australopitécidos
Primeros homínidos bípedos (Australopithecus, ³mono del sur´) Probablemente fueron los antecesores de los humanos

Australopithecus afarensis (³Lucy´), África, hace 3,2 m.a. Huellas fosilizadas en ceniza volcánica húmeda, Laetoli, Tanzania, hace 3,7 m.a. El arco, el dedo gordo y las marcas del talón indican que son huellas de homínidos bípedos.

chimpancé con dedo pulgar oponible en los pies

Primeros humanos
Hace 1,8 m.a.: En África Homo erectus tenía un cerebro relativamente grande, usaba herramientas simples de roca y hacía fogatas (?)

Herramientas de piedra del cañón de Olduvai, Tanzania. Un cortador tosco, uno más elaborado, un hacha manual y un cuchillo

Aparición de los humanos modernos Cambios climáticos y recursos disponibles: fuerzas selectivas que moldearon la anatomía y el comportamiento de los primeros humanos y de los antecesores primates Plasticidad conductual y cultural: rasgo adaptativo que favoreció migración y colonización desde África hacia el resto del mundo Homo erectus evolucionó en África y se estableció en muchas regiones del mundo Homo sapiens neanderthalensis (a), Homo sapiens sapiens (moderno) (b) y Homo floresiensis (c) son descendientes de H. erectus es una hipótesis, no un hecho comprobado

Dos hipótesis para explicar el origen de Homo sapiens
Hipótesis multirregional: Poblaciones de Homo erectus evolucionaron lentamente en África y otras regiones hasta originar el H. sapiens (apoyo, aunque débil, de registro fósil: por ej., fósiles asiáticos de H. erectus son más similares a los asiáticos modernos que a otros grupos humanos) Hipótesis de sustitución: Homo sapiens surgió de una sola población subsahariana de H. erectus en los últimos 200 000 años. Grupos de H. sapiens llegaron a regiones ocupadas por H. erectus y provocaron la extinción de éstos. Hipótesis más aceptada, con apoyo genético (gran similitud genética entre humanos actuales) y fósil: fósiles más antiguos en África oriental (195 000 años), menos antiguos en Medio Oriente (100 000 años), Australia (60 000 años) y Europa (40 000 años)
- Hace ca. 120 000 años se inició un éxodo humano desde África debido en parte a cambios climáticos globales. Destinos: norte de África, Medio Oriente, Eurasia y Australia - ³Hace 15 000 años grupos humanos atravesaron un puente terrestre desde Siberia hacia América del Norte´«
En realidad, la colonización del continente americano debió empezar mucho antes
Cueva de las Manos, Patagonia, Argentina, con dibujos de manos, animales y trazos abstractos de 9300 años

Escala temporal de los géneros homínidos

Homo rudolfensis Australopithecus anamensis Australopithecus Homo habilis africanus Homo erectus Australopithecus afarensis Australopithecus garhi Lucy Paranthropus aethiopicus Paranthropus robustus Paranthropus boisei 4 3 2 1

Homo floresiensis Homo sapiens

Homo neandertalensis

presente

Tiempo (hace millones de años) Un fósil hallado en Etiopía revela que Homo sapiens existía hace ca. 200 000 años: dientes, huesos faciales y mandíbulas más pequeños, cráneo más alto y redondeado, cerebro más grande y, crucial en la evolución humana, desarrollo de partes del cerebro que hacen posible la comunicación por lenguaje y otros sonidos. Todos los antepasados y los parientes cercanos de Homo sapiens se extinguieron

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