04/11/2020

Diversidad de Ecdysozoa

Arthropoda
Relaciones entre los grupos actuales de
Artrópodos según un estudio basado en
secuencias de ADN (Regier et al. 2010).

Filo ARTRÓPODOS *

Quelicerados
*
Miriápodos

Crustáceos *
*
Hexápodos

* = parafilético

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Subphyllum Crustacea (~ 67.000 especies)

• Principalmente acuáticos, mayoría marinos, muchos
dulceacuícolas y pocos terrestres.
• Alimentación: depredadores, carroñeros, filtradores y parásitos

Subphylum Crustacea
• Generalmente con
apéndices birrámeos
que están muy
especializados para
la alimentación y
locomoción.

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Subphylum Crustacea

• La cutícula secretada está compuesta por

quitina, proteínas y material calcáreo.
• Las placas más duras tiene depósitos
calcáreos mayores – las articulaciones son
blandas y delgadas -> flexibles.
• El tergo dorsal y el esterno ventral son las
placas de los somitos que no tienen
caparazón (placa calcárea).
• El rostrum (anterior) y el telson (posterior) no
están segmentados.

• Tagmas del cuerpo: cabeza, tórax y

abdomen (= Céfalo, pereion y pleon). A
veces fusión en cefalotórax.
• Muchos con caparazón (crusta)
• 16-20 segmentos. (los hay con hasta
60), el nro. de segmentos que forman
los tagmas varía según las clases
• Los apéndices son primariamente
birrámeos.
• Ap. Cabeza: - anténulas (1er par
antenas)
- antenas (2do par antenas)
- mandíbulas
- maxílulas (1er par maxilas)
- maxilas (2do par maxilas)
• Ap. Pereion = pereiópodos (algunos con
función masticatoria y otros función
marchadora o patas)
• Ap. Pleon = pleópodos (f. respiratoria
y natatoria)
• Hay un par de apéndices en c/
segmento del cuerpo en
Malacostráceos y Remipedios, faltan
en abdomen en otras clases.

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Crustacea

• Respiran por branquias, en algunos casos a través del tegumento.

• Excreción: glándulas maxilares o antenales.
• Sist. Circulatorio (= artrópodo) abierto, con vaso dorsal pulsátil
(“corazón”).
• Mayoría con ojos compuestos (unidades = ommatidios).

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• Mayoría dioicos, algunos (ej.

percebes) monoicos con fecundación
cruzada.
• Hay casos de partenogénesis (ej.
algunos ostrácodos)
• Muchos incuban sus huevos.
• Algunos (ej. Cangrejo de río) con
desarrollo directo.
• Mayoría con metamorfosis compleja,
nauplio
pasan por varios estados (mudan)
previos al adulto.
• Larva nauplio (ancestral) tiene tres
pares de apéndices (F. natatoria): dos adulto
pares de antenas y par de protozoea
mandíbulas. Un ojo.

postlarva
mysis

Filogenia

• Los Remipedia parecen ser los

crustáceos más primitivos.
– Dos pares de miembros unirráeos en cada
segmento
• Una hipótesis es que cada somito
moderno representa dos somitos
ancestrales que se han fusionado,
formando el apéndice birrámeo
(condición diplópoda).

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Diversficación adaptativa
• Los crustáceos son sin dudas los artrópodos
dominantes en los ambientes marinos.
• En ambientes dulceacuícolas comparten la
dominancia con los insectos.
• La clase Malacostraca es la más diversa y
Copepoda, la más abundante.

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Sistemática de Crustacea

De acuerdo a filogenias recientes de los artrópodos

(Keiger et al. 2010, Edgecombe et al. 2012):

Clado Oligostraca:
Ostracoda
Mystacocarida (camarones bigotudos)
Branchiura (piojos de los peces)
Pentastomida (gusanos lengua)
Clado Vericrustacea:
Branchiopoda (pulgas de agua)
Thecostraca (cirrípedos, balanos y afines)
Copepoda
Malacostraca (cangrejos, langostas, krill, bichos bolita)
Clado Xenocarida:
Remipedia
Cephalocarida

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Subphylum Crustacea

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Subphylum Crustacea
• Crustáceos son los únicos
artrópodos con dos pares de
antenas.
• También tienen un par de
mandíbulas y dos pares de
maxilas en la cabeza.
• Gralmente, cada segmento
corporal tiene un par de
apéndices.
– Ancestralmente birrámeo con
excepción del 1er par de antenas.

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Subphylum Crustacea - Apéndices

• Los miembros de Malacostraca y
Remipedia poseen apéndices en cada
somito.
– Otras clases pueden no tener apendices
en los somitos abdominales.

Remipedia

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Subphylum Crustacea - Apéndices

• Los apéndices se han especializado, diversificándose en un
gran número de patas, piezas bucales, etc., a partir de la
modificación del apéndice birrámeo básico.

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Subphylum Crustacea
• La condición ancestral en los
artrópodos es tener muchos segmentos
corporales.
– Un menor nro. de segmentos y la
tagmatización es la condición derivada..

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Subphylum Crustacea –
Caracteres Internos
• Los sist nervioso y muscular y la
segmentación resentan metamería
similar a la de un ancestor parecido a
anélidos.
• Hemocele – blastocele persistente que
se llena de sangre.
– Los compartimentos celómicos
permanecen como sacos ciegos de
órganos excretores y gónadas.

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Subphylum Crustacea – Sist

Muscular
• La mayor parte del cuerpo de los
crustáceos está compuesto x músculo
estriado.
• La mayoría de los músculos están
dispuestos en grupos antagónicos.
– Los flexores acercan la pata al cuerpo y
los extensors, extienden esa pata.

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Subphylum Crustacea – Sist

Muscular
• Los flexores abdominales de un camarón le
permiten nadar hacia atrás.
• Músculos robustos localizados a los lados del
estómago controlan las mandíbulas.

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Subphylum Crustacea – Sist

Respiratorio
• Los crustáceos
pequeños pueden
intercambiar gases a
través de areas
delgadas de la cutícula.
• Los crust grandes
utilizan branquias que
son como expansiones
plumosas para el
intercambio de gases.
• “el achicador” de la
2da maxila impulsa
agua sobre filamentos
branquiales.

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Subphylum Crustacea – Sist

excretor
• Glándulas antenales o maxilares
denominadas glándulas verdes en
decápodos.
• El saco ciego de la gl antenal tiene
una pequeña vesícula y un laberinto
esponjoso.
• El laberinto se conecta a través de un
túbulo excretor con la vejiga dorsal
que comunica al exterior mediante un
poro.
• La reabsorción de sales y aa ocurre
cuando el filtrado pasa por el túbulo
excretor y la vejiga.
– Se regula ppalmente la
composición iónica y osmótica de
los fluidos corporales.

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Subphylum Crustacea – Sist

excretor
• Los desechos nitrogenados se eliminan a través de
áreas delgadas de la cutícula de las branquias.
• Los crustáceos de agua dulce están constantemente
amenazados a tener fluidos hiposmóticos.
– Las branquias deben absorber permanentemente
en forma activa Na+ y Cl-.
• Los custáceos marinos producen una orina que es
isosmótica con la sangre.

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Subphylum Crustacea - Circulatorio

• SC abierto
• Corazón dorsal – de una
solo cámara tipo saco de
músculo estriado.
• Las válvulas en las arterias
evitan el reflujo de la
hemolinfa.
• La hemolinfa es dirigida a las
branquias (si las hay) para el
intercambio de O2 y CO2.
• La hemolinfa puede ser incolora, roja o azulada.
– La hemocianina (azul) y/o la hemoglobina son los
pigmentos respiratorios.
– La hemolinfa contiene amebocitos que permiten la
coagulación.

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Subphylum Crustacea – Sist

nervioso
• Un par de ganglios supra-esofágicos que se conectan con
ojos y antenas.
• Neuronas conectoras unen el cerebro con el ganglio sub-
esofágico.
– SN lleva nervios a boca, apéndices,
esófago y gl antenales.
• Cordón nervioso ventral doble, tiene un par de ganglios
en cada somito para ctrl de apéndices.

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Subphylum Crustacea – Sist

sensorial
• Los org. más importantes son los ojos y
estatocistos.
• Existen pelos táctiles en todo el cuerpo,
ppalmente en quelas, boca y telson.
• Quimiorecepción de gusto y olor en pelos de
antenas y boca.
• Los estatocistos se abren en la base del 1er
par de antenas en camarones, etc.
• Estatocistos cubiertos por pelos sensitivos
que detectan posición de granos de arena.

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Subphylum Crustacea – Sist

sensorial
• Ojos compuestos formados
por omatidios.
• La cornea enfoca la luz en
cada omatidio columnar..
• La células retinales
distales, las proximales y
las células pigmentadas
reflectantes forman un
cerco alrededor de cada
omatidio.
• Cada omatidio detecta una área restringida del objeto,
como mosaico (cuando hay gran intesidad de luz).
• Con luz tenue, los pigmentos proximales y distales se
separan y permiten producir una imagen continua.

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Subphylum Crustacea – Diversidad

en la reproducción
• Los cirripedios son monoicos pero gralmente
tienen fecundación cruzada.
En algunos ostracodos no se conocen los
machos y la reprod es x partenogénesis.

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Subphylum Crustacea - Diversidad

en la reproducción
• La mayoría de los crustáceos cuidan a sus
huevos en cámaras de cría, adyacente al
abdomen o apéndices abdominales.
• El cangrejo de río (simil langosta) tiene
desarrollo directo sin estadios larvales.

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Subphylum Crustacea - Diversidad

en la reproducción
• Pero la mayoría
de los
crustáceos
tienen estadio
larval muy
diferente al
adulto y sufren
metamorfosis.

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Subphylum Crustacea -Diversidad

en la reproducción
• El nauplio es una forma larval
común que tiene el 1er par de
antenas unirrameo, el 2do birrameo
junto con las mandíbulas, y ellos
ayudan en la natación.
– Apéndices y somitos adicionales se van
sumando con las mudas.
• La metamorfosis de los cirripedios
comienza con una larva nauplio
nadadora, luego una larva cypris
con un caparazón tipo bivalvo y
finalmente un adulto sésil con
placas.

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Subphylum Crustacea - Ecdisis

• La ecdisis es necesaria
para crecer en tamaño -
el exosqueleto no crece.
• La fisiología de la muda
afecta la reproducción,
el comportamiento y
muchos procesos
metabólicos.
• La epidermis
subyacente secreta la
cutícula.

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Subphylum Crustacea - Ecdisis

• Los animales que mudan crecen en las fases inter-
muda o instar.
• Los tejidos blandos crecen en tamaño hasta que no
hay más espacio dentro de la nueva cutícula.
• Una vez que el animal rellenó la cutícula, se
encuentra en la fase pre-muda.
• La muda ocurre con mayor frecuencia durante los
estadios inmaduros y los adultos gralmente no
mudan.

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Subphylum Crustacea -
Ecdisis
• Control Hormonal de ecdisis:
– Son claves ambientales la temp., duración de día,
u otro estímulo que pueda disparar en el SNC la
ecdisis.
– El SNC disminuye la producción de la hormona
inhibidora de la muda producida por el órgano X
(ubicada en médula terminal que en decápodos
se encuentra en base de pedúnculo antenal).
– Y estimula la liberación de la hormona de muda
producida por órgano Y que es homóloga a gl
protoráxica de insectos.

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Subphylum Crustacea – Hábitos

alimenticios
• Las mismas partes bucales están
adaptadas en diferenes crustáceos para
diferentes hábitos alimenticios.
– Los suspensívoros generan corrientes de
agua de forma de alimentarse de plancton,
detritus y bacterias.
– Los predadores consumen larvas,
gusanos, crustáceos, moluscos y peces.
– Los carroñeros consumen materia muerta
animal y vegetal.

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Subphylum Crustacea - Hábitos

alimenticios
• Los cangrejos de río tienen un estómago formado
por dos partes:
– Un molino gástrico que muele el alimento en el
1er compartimento, el alimento molido luego pasa
al estómago con setas.

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Oligostraca
• Clado
Oligostraca
incluye
• Mystacocarida
• Ostracoda
• Branchiura
• Pentastomida

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Clase Ostracoda
• Ostracodos están encerrados en un
caparazón tipo bivalvo.
• Son marinos o dulceacuícolas.
• En su mayoría bentónicos
• (de fondo).

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Ostracoda
(“Camarones mejillón o semilla”, ~ 6.000 spp)

•Caparazón bivalvo
•Diminutos (0,25 - 8 mm)
•Cuerpo no segmentado, pocos apéndices
•Ap. Cefálicos para alimentación y locomoción
•Marinos y dulceacuícolas
•Mayoría en fondo o sobre plantas, algunos planctónicos o excavadores, pocos parásitos
•Mayoría dioicos, algunos partenog. Metamorf. gradual.

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Cl Mystacocarida
(“Camarones bigotudos”, ~ 10 spp)

•Sin caparazón
•Diminutos (< 5 mm)
•Cuerpo= cefalon y tronco de 10 segmentos y telson con dos prolongaciones caudales
•Apéndices posteriores cortos, uniarticulados
•En agua intersticial entre granos de arena de playas

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Clase Branchiura
• Miembros de esta
subclase no tienen
branquias.
• La mayoría son
ectoparásitos de
peces marinos y
dulceacuícolas.
• Miden 5–10 mm.
• Desarrollo directo.

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Branchiura
(“piojos de los peces”)

•Parásitos de peces, marinos o de agua dulce

•Diminutos (5-10 mm)
•Con caparazón a modo de escudo
•Ojos compuestos
•Cuatro apéndices torácicos (nadan).
•Maxilas modificadas como ventosas

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Clase Pentastomida
• Subclase Pentastomida
– gusanos lengua.
• Unas 90 especies de
parásitos de sist
respiratorio de
vertebrados (peces,
reptiles y algunos
mamíferos) y sacos
aéreos de aves.
• de 1 a 13 cm.
• Cutícula quitinosa,
muda regular.

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Pentastomida
(“ gusanos lengua” o linguatúlidos, ~ 130 spp)
•Parásitos hematófagos del ap. respiratorio de vertebrados:
- en pulmones de reptiles,
- una sp en sacos aéreos de aves marinas
-en nasofaringe de gatos y perros (ocasionalmente en humanos)
•vermiformes (sin Circ., Resp., ni Excr.), con 5 protuberancias en extremo anterior (boca + 4
ganchos)
•Tamaño: 1 -13 cm
•Dioicos
•Mayoría requiere hospedador intermediario vertebrado (que es comido por el hosp. vertebr.
definitivo)

Figure 21-9
Two pentastomids. A, Linguatula, found in nasal passages of carnivorous
mammals. Female is shown with some internal structures. B, Female
Armillifer, a pentastomid with pronounced body rings. In parts of Africa
and Asia, humans are parasitized by immature stages; adults (10 cm long or
more) live in lungs of snakes. Human infection may occur from eating
snakes or from contaminated food or water.

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Xenocarida
• Clado
Xenocarida
incluye
• Remipedia
• Cephalocarida

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Clase Remipedia
(el grupo hermano de Hexapoda…)
• Sólo 10 spp descriptas.
• Se encuentran en cuevas
conectadas con mar (ej.,
cenotes).
• Caract primitivas, 25–38
segmentos con apéndices
similares, birrámeos,
nadadores.
• Antenulas tb birrámeas.
• Maxilas y maxilopodos
prehensiles y adaptados para
alimentación.
• Patas nadadoras dirigidas
lateralmente (y no
ventralmente como en
copépodos y cefalocáridos)

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Xenocarida: El grupo hermano de Hexapoda…

Clase Remipedia

• Sólo 28 spp descriptas.

• Recientemente
descubiertos (´80s)
• Se encuentran en cuevas
conectadas con mar (ej.,
cenotes).
• Caract primitivas, 25–38
segmentos con apéndices
similares, birrámeos,
nadadores.
• Antenulas tb birrámeas.
• Maxilas y maxilopodos
prehensiles y adaptados
para alimentación.
• Patas nadadoras dirigidas
lateralmente (y no
ventralmente como en
copépodos y cefalocáridos)

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Distribucion global de Remipedia actuales (O: Nectiopoda), 27

especies descriptas, 8 generos and 3 familias

Hoenemann et al (2013)

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Clase Cephalocarida
• Sólo 12 spp descriptas (5
gros).
• Miden menos de 4mm.
• Viven en sedimentos de
fondos de zonas
costeras intermareales
hasta los 1500 m de
profundidad.
• Apéndices torácicos y
2da maxila muy
similares.
• Sin ojos, caparazón ni
apéndices abdominales.
• Verdaderos
hermafroditas. Liberan
huevos y esperma por el
mismo conducto.
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Cephalocarida

En sedimentos del fondo marino (desde intermareal hasta 1500 m prof.);

con filopodios, sin apéndices abdominales. Hermafroditas.

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Vericrustacea
• Clado
Vericrustacea
incuye
• Branchiopoda
• Copepoda
• Thecostraca
• Malacostraca

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Clase Branchiopoda
• Incluye 3 órdenes:
– Anostraca –
camarones duende, sin
caparazón.
– Notostraca – camarón
renacuajo, el
caparazón forma un
gran escudo dorsal.
– Diplostraca – pulgas
de agua – el
caparazón cubre el
cuerpo pero no la
cabeza.

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Class Branchiopoda
• Filopodios – patas que sirven como
órganos respiratorios.
– Las patas pueden usarse xa alimentación
(filtrar) y tb locomoción.
• La mayoría son dulceacuícolas.

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Class Branchiopoda
• Las pulgas de agua (como Daphnia)
producen hembras en forma
partenogenética durante el verano. Los
machos se producen en condiciones
desfavorables y los huevos fertilizados
pasan el invierno en ese estadio. Son
resistentes al frío y la desecación.

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Branchiopoda (branquiópodos, ~10.000 especies)

•Mayoría dulceacuícolas
•Con filopodios (patas respiratorias)
• Filopodios tb sirven para filtrar alimento, y excepto cladóceros, para locomoción.
•Con ojos compuestos
•Sin apéndices abdominales

O: Notostraca O: Diplostraca
O: Anostraca
(camarón renacuajo) (pulga de agua o cladóceros)
(camarón duende, camarón de salinas)
•Con caparazón ~ escudo •Abundantes: zooplancton de
•Sin caparazón
•Metamorfosis gradual agua dulce
•Metamorfosis gradual
•Con caparazón que encierra
cuerpo o bivalvo
.Reprod. Ciclos con
partenogénesis
Mayoría desarrollo directo

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Clase Copépoda
• Planctónicos que incluyen
muchas spp de copépodos
que son unos de los animals
más abundantes.
– No tienen caparazón.
– Retienen el ojo nauplio
(maxilopodial) en adultos.
– Uso de anténulas xa
natación.
– Muy diversos.

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Copepoda (copépodos) (1800 spp. 46 flias)

•Marinos y de agua dulce. Libres y parásitas.
• Biomasa enorme: los libres muy abundantes (zooplancton).
Consumidores 1rios.
•Diminutos (< 1 mm) ; Sin caparazón. Adulto conserva ojo nauplio.
•Cefalotórax articulado a abdomen más delgado
•4-5 pares de patas nadadoras

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Copepoda (copépodos)

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Clase Copépoda
• Las formas parasíticas están muy modificadas y
reducidas – gralmente no se las reconoce como
artrópodos.
• Los copépodos de vida libre suelen ser los
consumidores dominantes de los sistemas.
• El copépodo marino Calanus es el organism más
abundante en la biomasa de zooplacton marino.
• Cyclops y Diaptomus son elementos importantas
en plancton de agua dulce.
• Algunos copépodos de vida libre son
hospedadores intermedios de parásitos
nematodes y gusanos planos de humanos.

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Spatial distribution of copepod diversity per geographic cell (1° longitude × 1° latitude).

Spatial distribution of copepod diversity per geographic cell

(1° longitude × 1° latitude). A total of 433 values are
displayed, corresponding to 13713 individual samples from
seven datasets (see electronic supplementary material,
table S1) that cover a latitudinal range from 86.5° N to 46.5°
S. The colour of each circle (see vertical scale bar)
indicates the mean number of species per standardized
area. No data that satisfied our selection criteria were
found in the South Pacific or the Indian Oceans. Contour
lines of mean chl a concentrations were added to the map
using an interval of 0.2 mg m−3.

Isabelle Rombouts et al. Proc. R. Soc. B 2009;276:3053-3062

Spatial distribution of copepod diversity per geographic cell (1° longitude × 1° latitude). A total of 433 values are
displayed, corresponding to 13713 individual samples from seven datasets (see electronic supplementary material,
table S1) that cover a latitudinal range from 86.5° N to 46.5° S. The colour of each circle (see vertical scale bar)
indicates the mean number of species per standardized area. No data that satisfied our selection criteria were found
in the South Pacific or the Indian Oceans. Contour lines of mean chl a concentrations were added to the map using
an interval of 0.2 mg m−3.

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Cl. Tantulocarida
• Tantulocarida –
descriptos
recientemente.
• Aprox 12 especies.
• Pequeños
ectoparasitos de
crustáceos
bentónicos de aguas
profundas.

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Clase Thecostraca
• Patas largas,
• Cirripedios/balanos muchos cirros
– clase articulados que se
Thecostraa– grupo extienden hacia el
de crustáceos exterior de las
mayormente placas calcáreas
sésiles. que le sirven xa
filtrar alimento.

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Thecostraca
(cirrípedos: percebes, balanos y afines)
•Marinos.
• Adultos sésiles o parásitos.
• Cabeza y abdomen reducidos.
•Sin ojos comp. pares
•Apénd. torácicos como largos cirros con setas
(filtradores)
•En formas libres el caparazón es manto de placas
calcáreas; antenas convertidas en órganos de fijación.
•Generalmente hermafroditas
• con metamorfosis.

(Copepoda y Thecostraca antes clasificados en Maxilópodos)

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Clase Thecostraca
• Son hermafroditas.
• La mayoría eclosiona de
huevos como larva nauplio que
luego se transforma en larva
cypris (se parece a ostracodo
Cypris).
– Larva cypris se adhiere a un
sustrato y comienza a secretar
las placas calcáreas.

Cypris
(Ostracoda)

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Clase Thecostraca
• Formas parasíticas tienen un estadio
que inyecta células del parásito dentro
del hemocele del hospedador.

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Clase Malacostraca
• Es la clase más grande y diversa de
Crustacea con más de 20000 especies.
• Contiene 3 subclases, 14 órdenes y
muchos subórdenes.

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Malacostraca ( > 20.000 especies; cangrejos, langostas, krill, bichos bolita…)

Isopoda Euphausiacea
(krill)

Orden Decapoda

Amphipoda

•Generalmente con tórax de 8 segmentos y abdomen de 6 segmentos + telson

•Todos los segmentos con apéndices, algunos anteriores suelen ser quelados
•Anténulas a menudo birrámeas, primeros apénd. del tórax son maxilípedos
•Caparazón a menudo presente, cubre cabeza y parte o todo el tórax

73

Clase Malacostraca
• Malacostracanos
gralmente una cabeza con
5 segmentos fusionados,
tórax con 8 segmentos y
abdomen con 6.
• Anterior rostro
• Posterior telson

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Clase Malacostraca – Orden

Isopoda
• Orden Isopoda – incluye chanchitos de humedad.
– Los únicos crustáceos verdaderamente terrestres
(ppalmente superflia: Oniscidoidea).
– Tb con formas marinas y dulceacuícolas.
– Aplanados dorsoventralmente, sin caparazón
carapace, ojos compuestos sésiles.

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Isopoda

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Clase Malacostraca – Orden

Amphipoda
• Orden Amphipoda – muchos marinos pero tb
formas terrestres y dulceacuícolas.
• Similares a isópodos:
– Sin caparazón, ojos compuesto sésiles y una par
de maxilipedios.
• Pero comprimidos lateralmente.
• Desarrollo directo.

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Amphipoda

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Clase Malacostraca – Orden

Euphausiacea
• Orden Euphausiacea contiene aprox 90 especies.
• Incluye al krill, importante plancton oceánico
• Muchos bioluminiscentes con órgano productor de
luminiscencia llamado fotóforo
• Constituyen un componente importante de dieta de
ballenas y muchos peces.
• Larva nauplio.

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Clase Malacostraca
• Decapodos – Orden Decapoda – todos son
crustáceos relativamente grandes e incluyen
a langostas, cangrejos, camarones,
cangrejos de río, etc.
3 pares de maxilipodos y 5
pares de patas
locomotaras
•Placas duras y resistentes
en crustáceos grandes
debido a depósitos
calcáreos además de
quitina.
•El caparazón cubre gran
parte del cefalotórax.

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O: Decapoda

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Decapoda

macruro
braquiuro

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Xenocarida: El grupo hermano de Hexapoda…

Remipedia (~ 10 especies)
En cuevas conectadas con mar; tronco no regionalizado, todos apéndices similares; ap. nadadores
dirigidos a los costados

Cephalocarida (~ 9 especies)
En sedimentos del fondo marino (desde intermareal hasta 300 m prof.);
con filopodios, sin apéndices abdominales. Hermafroditas.

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FIN

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