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Inmunología e inmunopatología veterinaria 107 (2005) 79–86

www.elsevier.com/locate/vetimm

Localización anatómica e histología de las amígdalas ovinas G.

Cocquyt *, T. Baten, P. Simoens, W. Van Den Broeck
Departamento de Morfología, Universidad de Gante, Salisburylaan 133, 9820 Merelbeke, Bélgica

Recibido el 12 de noviembre de 2004; recibido en forma revisada el 23 de marzo de 2005; aceptado el 23 de marzo de 2005

Abstracto

Se estudió anatómica y microscópicamente la topografía y la estructura histológica de las distintas amígdalas en 15 ovejas con edades comprendidas
entre 9 y 15 meses. Las amígdalas palatinas, faríngeas y paraepiglóticas eran fácilmente visibles macroscópicamente. Consistían principalmente en
nódulos linfáticos secundarios y estaban encapsulados en tejido conectivo denso. El epitelio que recubre las amígdalas y sus criptas estaba
frecuentemente infiltrado intensamente por linfocitos. La amígdala tubárica y la amígdala del paladar blando eran visibles macroscópicamente después
de la fijación en ácido acético al 2%. Estas amígdalas consistían en nódulos linfáticos dispersos, agregaciones de linfocitos y tejido linfoide difuso. No
estaban encapsuladas y, por tanto, los bordes de estas amígdalas no podían delinearse claramente. La amígdala lingual no era visible macroscópicamente
en ovejas y consistía en pequeñas agregaciones dispersas de linfocitos.

# 2005 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

Palabras clave: Amígdala; Tejido linfoide; Oveja

1. Introducción Hasta ahora se han detectado casos de infección natural de EEB

Encefalopatías espongiformes transmisibles
(EET), como la encefalopatía espongiforme bovina
(EEB) en bovinos, tembladera en ovinos y Creutzfeldt–
La enfermedad de Jacob en humanos, son enfermedades
neurológicas progresivas y fatales que muestran una vacuolización
típica de las neuronas y una acumulación de la enfermedad.
isoforma específica (PrPSc) de la proteína priónica específica del
cuerpo (PrPC). Los estudios han revelado que la cepa del agente
transmisible responsable de la nueva variante de la enfermedad
de Creutzfeldt­Jacob (nvCJD) es idéntica a la del agente de la EEB
(Zeidler y Ironside, 2000). No
* Autor correspondiente. Tel.: +32 92647722; fax: +32 92647790.
Dirección de correo electrónico: Griet.cocquyt@ugent.be (G. Cocquyt).
en ovejas, pero se han infectado ovejas experimentalmente
mediante inoculación oral, intracerebral e intravenosa. La mayoría
de los estudios realizados hasta la fecha muestran poca diferencia
entre la EEB y la tembladera en términos de distribución de la
infección por todo el cuerpo, signos clínicos y patología (Baylis et
al., 2002; Houston y Gravenor, 2003; Hunter, 2003). A diferencia
de la EEB en el ganado vacuno, donde el depósito de la proteína
PrPSc se limita al sistema nervioso central, en las ovejas se ha
demostrado que la PrPSc está presente en casi todos los tejidos
linfoides (Foster et al., 2001). Además, se cree que el tejido linfoide
asociado al intestino (GALT) de la orofaringe y el intestino son los
sitios preferenciales de replicación del agente de la tembladera en
las ovejas. Las amígdalas palatinas se encuentran entre los
principales sitios donde se produce PrPSc.

0165­2427/$ – ver portada # 2005 Elsevier BV Todos los derechos reservados. doi:10.1016/
j.vetimm.2005.03.012
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podría detectarse después de una infección oral (van Keulen et
al., 2002). Las biopsias de las amígdalas y los nódulos linfáticos
conjuntivales del tercer párpado se pueden utilizar en ovejas para
detectar la proteína priónica en la etapa preclínica de la tembladera
(Schreuder et al., 1998).
La distribución general del agente de la EEB en ovejas
infectadas experimentalmente hace imposible eliminar todo el
tejido potencialmente infectado de la carne de oveja destinada al
consumo humano. Para limitar el riesgo de que ovejas infectadas
con EEB entren en la cadena alimentaria, todos los países
miembros de la comunidad europea deben examinar anualmente
un número fijo de ovejas y cabras sacrificadas y muertas para
detectar EET (Comisión Europea, 2002). Los requisitos también
exigen la eliminación del material de riesgo específico de las
ovejas, consistente en el cráneo, incluidos el cerebro, los ojos, las
amígdalas y la médula espinal de los animales de más de 12
meses, y el bazo de los animales de todos los grupos de edad
(Europa). Comisión, 2000).
Las amígdalas (amígdalas o amígdalas) consisten en una
acumulación de linfocitos que generalmente se concentran en los
nódulos linfáticos (nodulilinfatici) y están presentes en las mucosas
de la orofaringe, nasofaringe y laringofaringe. Son parte del
sistema inmunológico integrado de la mucosa faríngea (Ogra,
2000) y forman un anillo de tejido linfoide en la pared faríngea que
fue descrito por primera vez por von Waldeyer­Hartz (1884) y, por
lo tanto, se denomina "anillo de Waldeyer". ' (Perry y Whyte, 1998).
Esta localización implica un papel importante de las amígdalas
como tejido linfoide secundario en la respuesta inmunológica
frente a antígenos que ingresan al organismo por vía oral o nasal
(Brandtzaeg, 1984; Bernstein et al., 1999). En las ovejas se
describen seis amígdalas: la amígdala palatina (tonsilla palatina),
la amígdala lingual (tonsilla lingualis) y la amígdala del paladar
blando (tonsilla veli palatini) en la orofaringe, la amígdala faríngea
(tonsilla pharyngea) y la amígdala tubárica ( tonsilla tubaria) en la
nasofaringe, y la amígdala paraepiglótica (tonsilla paraepiglottica)
en la laringofaringe (Barone, 1997; Thome´, 1999).
La topografía y estructura de estas amígdalas en las ovejas
están poco documentadas. La amígdala palatina se describe
como una amígdala del tamaño de una avellana que tiene de tres
a seis criptas (Ellenberger e Illing, 1911).
Según Thome (1999), la amígdala lingual y la amígdala del paladar
blando constan de un pequeño número de nódulos linfáticos o de
una pequeña cantidad de tejido linfoide.
tejido. La amígdala del paladar blando se encuentra en el lado
ventral del paladar blando (Thome´, 1999). La amígdala faríngea
forma una elevación en la parte caudal del tabique faríngeo con
varias invaginaciones del epitelio (Barone, 1997; Thome´, 1999).
Chen et al. han examinado la distribución del tejido linfoide y el
epitelio de esta amígdala . (1990, 1991). La amígdala tubárica es
una agregación difusa y ligeramente elevada de nódulos linfáticos
que está restringida a la mucosa en la abertura faríngea del tubo
auditivo según Thome (1999), pero puede extenderse a la
superficie dorsal del paladar blando según Barone. (1997). Koch
(1970) mencionó criptas en la amígdala tubárica. Chen et al.
(1989) describieron agregaciones nodulares de tejido linfoide en
la abertura del tubo auditivo y Stanley et al. (2001) estudiaron los
nódulos linfáticos agrupados que se concentran justo caudalmente
a la abertura del tubo auditivo. La amígdala paraepiglótica ha sido
descrita como una amígdala cripta (Ellenberger e Illing, 1911) que
se encuentra "por donde pasa la bola de alimento después de
levantar el paladar blando" (Koch, 1970). Excepto Chen et al.
(1989) y Stanley et al. (2001), la mayoría de los autores no
mencionan la estructura microscópica de las amígdalas ovinas,
pero se refieren a datos sobre las amígdalas bovinas. En el
presente estudio, describimos la topografía y la estructura
microscópica de las distintas amígdalas en ovejas.
2. Materiales y métodos
2.1. animales
Se recogieron del matadero las cabezas de 15 ovejas con
edades comprendidas entre 9 y 12 meses. Diez de estas cabezas
se utilizaron para el examen macroscópico y las amígdalas de las
cinco cabezas restantes se extirparon para el examen microscópico.
2.2. Examen macroscópico
Se retiraron la piel y las mandíbulas de las 10 cabezas y se
seccionaron cinco cabezas en el plano medio. Las cabezas se
enjuagaron con agua del grifo durante 2 minutos y se fijaron en
ácido acético al 2% durante 24 h para visualizar los nódulos
linfáticos (Cornes, 1965; Chauhan y Singh, 1970). Se anotó la
ubicación de los nódulos linfáticos,
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Se midieron el largo y el ancho de las amígdalas y se contó el

número de nódulos linfáticos.

2.3. Examinación microscópica

De cinco cabezas se recogieron las amígdalas faríngeas,

palatinas y paraepiglóticas, la pared faríngea lateral que rodea la
abertura faríngea del tubo auditivo, el paladar blando y la parte de
la lengua caudal al toro lingual. Estas muestras se redujeron a
bloques de máximo 15 mm 10 mm 5 mm y se fijaron en formaldehído
al 3,5% durante al menos 2 días.

Los bloques de tejido se procesaron mediante métodos rutinarios y

Fig. 1. Sección mediana de una cabeza de oveja, (a) amígdala palatina; (b)
se incluyeron en cera de parafina. Se hicieron secciones de tejido
amígdala lingual; (c) amígdala del paladar blando; (d) amígdala faríngea; (e)
en serie (8 mm de espesor) con un intervalo de 1000 mm de todas amígdala tubárica; (f) amígdala paraepiglótica.
las amígdalas, excepto la amígdala paraepiglótica a partir de la cual
se hicieron secciones en serie (8 mm) sin intervalos. Los portaobjetos
se tiñeron con hematoxilina y eosina (HE) y se examinaron para
detectar la presencia de tejido linfoide con un microscopio motorizado
(Olympus BX61, Olympus Belgium, Aartselaar, Bélgica). Se prestó
especial atención a la diferenciación de los nódulos linfáticos
(nódulos primarios o secundarios), el tejido parafolicular, el epitelio
suprayacente y el tejido conectivo que rodea al tejido linfoide. Los
nódulos linfáticos se definieron como agregados nodulares
compactos de linfocitos rodeados por una lámina difusa de tejido
linfoide (Thuring et al., 2002).

Fig. 2. Vista rostral de la laringe de una oveja. Flechas blancas: amígdala

3. Resultados palatina; flechas negras: amígdala paraepiglótica.

3.1. La amígdala palatina

La amígdala palatina estaba ubicada bilateralmente en la faringe

entre el arco palatogloso y palatofaríngeo (Fig. 1) y formaba una
elevación de la mucosa faríngea con dos o tres entradas estrechas
y alargadas a las criptas subyacentes (Figs. 2 y 3). La amígdala se
distinguía claramente del tejido circundante por su cápsula de tejido
colágeno denso que invaginaba la amígdala una o dos veces
formando dos o tres lóbulos. La amígdala tenía aproximadamente
el tamaño de una avellana. El epitelio escamoso que cubría la
superficie formó criptas amigdalinas al invaginar el tejido conectivo
subyacente.

Fig. 3. Vista dorsal de la laringe y lengua de una oveja. Elipse: ubicación de

la amígdala lingual; flechas blancas: papila vallata caudal; flechas negras:
Estas criptas podían tener una luz grande y frecuentemente estaban receso piriforme; (a) epiglotis; (b) cartílago aritenoides; (c) paladar blando
ramificadas. En las paredes de estas criptas, (seccionado); (d) raíz de la lengua; (e) amígdala palatina.
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Se localizaron numerosos nódulos linfáticos secundarios. El epitelio

estratificado de las criptas estaba frecuentemente infiltrado
intensamente por linfocitos.

3.2. amígdala lingual

La amígdala lingual no pudo localizarse mediante ningún punto

de referencia macroscópico. El examen histológico reveló pequeñas
concentraciones de tejido linfoide a ambos lados de la parte dorsal
de la lengua (dorsum linguae) sin llegar a la línea media. Estaban
ubicados de 2 a 4,5 cm rostrales a la base de la epiglotis,
extendiéndose en el tejido conectivo subepitelial desde 1 cm
caudal a 2,5 cm rostrales a la papila vallata gustativa más caudal
(papila vallata) (Fig. 3).
Fig. 5. Corte histológico de amígdala del paladar blando que muestra
Las células linfoides estaban organizadas principalmente en dos nódulos primarios en la parte dorsal (nasal) del paladar blando
con infiltración de linfocitos en el epitelio por encima de los nódulos (HE).
pequeñas agregaciones densas o estaban dispersas en la capa
propia­submucosa (Fig. 4). Sólo se observaron dos nódulos
primarios en dos de cada cinco lenguas. El tejido conectivo Se encuentra en el tejido subepitelial. Sin embargo, en el lado
subepitelial de varias papilas valladas contenía agregaciones dorsal (nasal), el ácido acético hizo visibles nódulos dispersos de
linfoides. No se observó ninguna infiltración de linfocitos en el tejido linfoide que variaban en número de 7 a 104. La estructura
epitelio escamoso estratificado de la lengua ni criptas amigdalinas. del tejido linfoide varió desde tejido linfoide difuso con algunos
nódulos linfoides en la parte rostral del paladar blando pasando
por una zona intermedia con varios nódulos linfáticos primarios y
secundarios y agregaciones de linfocitos (Fig. 5) hacia una zona
3.3. Amígdala del paladar blando caudal cercana el arcus veli palatini, donde estaban presentes
pequeñas agregaciones dispersas. El epitelio escamoso ligeramente
En la superficie ventral (oral) del paladar blando no se queratinizado de la cara nasal del paladar blando a veces estaba
observaron signos macroscópicos de esta amígdala y en los infiltrado por linfocitos en el área por encima de los nódulos
linfáticos y linfocitos agregados.
portaobjetos histológicos sólo se observaron unas pocas agregaciones pequeñas.

3.4. Amígdala faríngea

La amígdala faríngea estaba situada en el techo de la faringe,

Fig. 4. Corte histológico de amígdala lingual que muestra agregación
de linfocitos (flechas) en el tejido conectivo subepitelial (HE).
en la parte caudal del tabique faríngeo.
La longitud de la amígdala varió de 18 a 40 mm y el ancho total de
12 a 21 mm. La superficie de esta amígdala mostraba varios
pliegues que en su mayoría estaban orientados longitudinalmente.
Después de la fijación en ácido acético, se hicieron visibles
pequeñas manchas blancas en la superficie de la amígdala. El
tejido linfoide de esta amígdala estaba formado por una capa de
nódulos secundarios que se encontraban debajo del epitelio
ciliado pseudoestratificado, frecuentemente infiltrado intensamente
por linfocitos (Fig. 6). En el polo rostral de la amígdala, se observó
una transición gradual del tejido no linfoide al amigdalino a medida
que la fina capa
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Fig. 6. Corte histológico de un pliegue de amígdala faríngea. Obsérvense los
numerosos nódulos linfáticos secundarios (flechas) y el eje central del tejido
conectivo denso (asteriscos) (HE).
Los linfocitos subyacentes al epitelio se volvieron más gruesos en
dirección caudal y se transformaron progresivamente en tejido linfoide
organizado en nódulos secundarios.
En los bordes dorsal y caudal de la amígdala se observó una
transición más abrupta. En estas zonas se observaron algunos
Fig. 7. Vista medial de la pared nasofaríngea derecha tras fijación en ácido
acético al 2%. Obsérvense los nódulos amigdalinos del tamaño de una cabeza
de alfiler blanco (elipse) ventrales a la abertura de la trompa auditiva (flecha);
(a) nasofaringe; (b) lengua; (c) tabique faríngeo después de la extirpación de
la amígdala faríngea; (d) paladar blando.
receso (recessus piriformis) (Fig. 2). La amígdala apareció como un
grupo de pequeñas elevaciones nodulares que se volvieron blancas
después de la fijación en ácido acético. El número de estas

nódulos secundarios dispersos.
3.5. amígdala tubárica
Tras la fijación en ácido acético se observaron nódulos dispersos
en la pared faríngea lateral, ventral y principalmente caudal a la
apertura de la trompa auditiva (Fig. 7). El número de estos nódulos
en cada lado varió de 41 a 150. Los bordes de la amígdala tubárica
no se pudieron distinguir claramente mediante histología.
elevaciones nodulares por amígdala osciló entre uno y ocho. La
longitud de la amígdala varió de 5 a 14 mm y el ancho de 2 a 5 mm.
La histología reveló que las elevaciones consistían en agregaciones
de nódulos linfáticos rodeados por tejido parafolicular y encapsulados
por tejido conectivo desde el cual los septos se extendían hacia los
nódulos más grandes. La mayoría de

El tejido linfoide se encontró principalmente ventral a la abertura

faríngea del tubo auditivo y se distribuyó de manera variable en
dirección rostral a caudal en diferentes ovejas. La mucosa de la parte
nasofaríngea medial del tubo auditivo contenía varios nódulos
linfáticos primarios y secundarios, mientras que la mucosa lateral
contenía menos tejido linfoide y en su mayoría difuso. El epitelio que
recubre el tejido linfoide a veces estaba infiltrado por linfocitos.

3.6. Amígdala paraepiglótica

La amígdala paraepiglótica estaba situada lateral a la epiglotis en Fig. 8. Corte histológico de amígdala paraepiglótica que muestra una
el segmento ventromedial de la pared lateral faríngea, es decir, en el agregación de nódulos linfáticos con cripta central (flechas). El epitelio de la
suelo de la amígdala piriforme. cripta está infiltrado por numerosos linfocitos (HE).
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Fig. 9. Corte histológico de amígdala paraepiglótica que muestra
una agregación de nódulos linfáticos sin cripta. Obsérvese el tabique
de tejido conectivo denso (asteriscos) y la invaginación (flechas) del
epitelio junto a la agregación (HE).
los nódulos linfáticos eran nódulos secundarios. Los nódulos
linfáticos primarios fueron los más evidentes en la periferia de las
agregaciones. Las criptas estaban presentes en 6 de las 27
agregaciones que se observaron en las 10 amígdalas examinadas
(Fig. 8). Con frecuencia se observaron invaginaciones epiteliales
cerca de las agregaciones sin criptas (Fig. 9). El epitelio faríngeo
escamoso estratificado que recubre el tejido linfoide estaba
frecuentemente infiltrado por numerosos linfocitos. En el pliegue
ariepiglótico (plica ariepiglótica), se pudo determinar un número
variable (0­15) de nódulos linfáticos.
4. Discusión
Tres de las seis amígdalas presentes en las ovejas se
distinguen claramente del tejido circundante, incluso sin fijación en
ácido acético al 2%, a saber. la palatina, la faríngea y la amígdala
paraepiglótica.
Los hallazgos actuales sobre las amígdalas palatinas y faríngeas
coinciden con los datos mencionados en estudios previos
(Ellenberger e Illing, 1911; Barone, 1997; Thome´, 1999), y son
similares a los dados en otras especies.
Por el contrario, se proporcionan datos novedosos sobre la
amígdala paraepiglótica que anteriormente se describieron sólo
brevemente (Ellenberger e Illing, 1911; Koch, 1970). Como las
criptas no pudieron demostrarse claramente en un estudio
preliminar de secciones seriadas del para­
amígdala epiglótica con intervalos de 500 mm (datos no
publicados), en el presente estudio realizamos cortes seriados sin
intervalos y observamos criptas en 6 de 27 agregaciones (22%).
En consecuencia, la amígdala paraepiglótica ovina está compuesta
por algunos folículos amigdalinos (folliculi tonsillares) que contienen
criptas y numerosas agregaciones sin criptas. Para este último tipo
de agregaciones, no pudimos encontrar un término en la literatura.
Por lo tanto, sugerimos introducir el término ''nódulos amigdalinos''
(noduli tonsillares) para nombrar las agregaciones claramente
distinguibles de nódulos linfáticos y tejido paranodular que están
rodeados de tejido conectivo pero carecen de criptas epiteliales.
La amígdala tubárica y la amígdala del paladar blando de las
ovejas no se distinguen macroscópicamente del tejido circundante,
pero pueden visualizarse mediante fijación en ácido acético al 2%,
aunque incluso entonces sus bordes no son muy claramente
visibles. Ambas amígdalas están formadas por nódulos linfáticos
dispersos, agregaciones de linfocitos y tejido linfoide difuso, y no
están encapsuladas. A diferencia de la descripción de Thome
(1999), casi no encontramos tejido linfoide en el lado oral del
paladar blando. La superficie dorsal del paladar blando, por otro
lado, contiene una gran cantidad de tejido linfoide. Por lo tanto,
llegamos a la conclusión de que la amígdala del paladar blando de
las ovejas se encuentra en la superficie dorsal del paladar blando
y mira hacia la nasofaringe en lugar de hacia la orofaringe.
La amígdala lingual no se puede determinar macroscópicamente
en ovejas. A diferencia de la amígdala lingual bovina, que es
claramente visible macroscópicamente y está formada por
numerosos folículos amigdalinos (Manesse et al., 1995), en la
amígdala lingual de las ovejas sólo se encuentran unos pocos
agregados dispersos de células linfoides.
Sin embargo, como este tejido linfoide tiene una distribución típica
en la superficie lingual y es más abundante en esta zona que en
otras partes de la lengua, pensamos que está justificado utilizar el
término "amígdala lingual" también en ovejas.
Es necesario aclarar más varias cuestiones sobre el tejido
linfoide en las ovejas para comprender mejor la invasión y
propagación de la tembladera y otras EET.
Se demostraron células epiteliales membranosas (células M) o
células con características características de células M en
amígdalas humanas, caninas, porcinas, equinas y conejos (Belz y
Trevor, 1995, 1996; Claeys et al., 1996; Gebert et al. , 1995;
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Timoney, 2001) y en amígdalas faríngeas y tubáricas ovinas (Chen
et al., 1990, 1991; Stanley et al., 2001).
Se consideran células especializadas para el transporte
transepitelial, entregando antígenos y microorganismos extraños a
los tejidos linfoides subepiteliales organizados (Kraehenbuhl y
Neutra, 2000).
González et al. (2001) y Stanley et al. (2001) estudiaron la
distribución de los subtipos B y T de linfocitos en los ganglios
linfáticos ovinos y las amígdalas faríngeas, respectivamente. Sin
embargo, no se han realizado investigaciones sobre la distribución
de los subtipos B y T, macrófagos, células dendríticas y dendríticas
foliculares en las diferentes amígdalas de ovejas. Es necesario
prestar especial atención a la distribución de las células dendríticas
foliculares, porque se ha demostrado que la replicación de los
agentes de la EEB y la tembladera tiene lugar en estas células
(Brown et al., 1999, 2000).
Además, también debería dilucidarse mejor la inervación de las
amígdalas para comprender el posible vínculo con la neuroinvasión
en las amígdalas.
Expresiones de gratitud
Los autores agradecen a L. Standaert y L. De Bels por su
excelente soporte técnico. Este trabajo fue apoyado por la
subvención BOF # 011B4101 (Universidad de Gante).
Referencias
Barone, R., 1997. Faringe y esófago. En: Barone, R. (Ed.), Anatomía comparada
de mamíferos domésticos, volumen tres: esplancnología. Ediciones Vigot,
París, págs. 249–290.
Baylis, M., Houston, F., Kao, RR, McLean, AR, Hunter, N., Gravenor, MB, 2002.
EEB: ¿un lobo con piel de oveja? Tendencias Microbiol. 10, 563–570.
Belz, GT, Trevor, JH, 1995. El epitelio de las amígdalas palatinas caninas. anat.
Embriol. 192, 189–194.
Belz, GT, Trevor, JH, 1996. Amígdalas del paladar blando de cerdos jóvenes:
estructura de criptas y linfoepitelio. anat. Rec. 245,
102–113.
Bernstein, JM, Gorfien, J., Brandtzaeg, P., 1999. La inmunobiología de las
amígdalas y adenoides. En: Ogra, P. (Ed.), Inmunología de las mucosas.
Academic Press, San Diego, págs. 1339­1362.
Brandtzaeg, P., 1984. Funciones inmunes de la mucosa nasal y las amígdalas
humanas en la salud y la enfermedad. En: Bienenstock, J. (Ed.), Inmunología
del pulmón y del tracto respiratorio superior. McGraw­Hill, Nueva York, págs.
28–95.
85
Brown, KL, Stewart, K., Richie, DL, Mabbott, NA, Williams, A., Fraser, H., Morrison,
WI, Bruce, ME, 1999. La replicación de la tembladera en tejidos linfoides
depende de las células dendríticas foliculares que expresan priones. . Nat.
Medicina. 5, 1308­1312.
Brown, KL, Stewart, K., Ritchie, D., Fraser, H., Morrison, WI, Bruce, ME, 2000.
Células dendríticas foliculares en la patogénesis de la tembladera. Arco.
Virol. Supl. 16, 13­21.
Chauhan, HVS, Singh, CM, 1970. La patología clínica del maedi de ovejas en la
India. Hno. Veterinario. J. 126, 364–367.
Chen, W., Alley, MR, Manktelow, BW, 1989. Tejido linfoide asociado al tracto
respiratorio en ovejas criadas convencionalmente. J.
comp. Patol. 101, 327–340.
Chen, W., Alley, MR, Manktelow, BW, Slack, P., 1990. Desarrollo perinatal del
tejido linfoide y su epitelio asociado en la amígdala faríngea ovina: un estudio
morfológico. Veterinario de Nueva Zelanda. J. 38, 106­111.
Chen, W., Alley, MR, Manktelow, BW, Hopcroft, D., Bennett, R., 1991. El papel
potencial de la amígdala faríngea ovina en la inmunidad del tracto respiratorio:
un estudio de microscopía electrónica de barrido y transmisión de su epitelio.
J.Comp. Patol. 104, 17–56.
Claeys, S., Cuvelier, C., Quatacker, J., Van Cauwenberge, P., 1996.
Investigación ultraestructural de células M y contactos linfoepiteliales en tejido
linfoide asociado nasofaríngeo (NALT).
Acta Oto­Laryngol. 523, 40–42.
Cornes, JS, 1965. Número, tamaño y distribución de las placas de Peyer en el
intestino delgado humano. Instinto 6, 225–229.
Ellenberger, W., Illing, G., 1911. Las amígdalas de la cavidad bucal y la aparición
de tejido citoblástico allí. En: Ellenberger, W. (Ed.), Manual de anatomía
microscópica comparada de animales domésticos, tercer volumen.
Librería editorial Paul Parey, Berlín, págs. 81–89.
Comisión Europea, 2000. Decisión (CE) nº 2000/418 de la Comisión, de 29 de
junio de 2000, por la que se regula el uso de materiales que presentan riesgos
en lo que respecta a las encefalopatías espongiformes transmisibles y se
modifica la Decisión 94/474/CE (notificada con el número de documento
C(2000) 1735). . Diario Oficial de las Comunidades Europeas L158, 76–82.
Comisión Europea, 2002. Reglamento (CE) nº 270/2002 de la Comisión, de 14 de
febrero de 2002, que modifica el Reglamento (CE) nº 999/2001 del Parlamento
Europeo y del Consejo en lo que respecta al material especificado de riesgo
y la vigilancia epidemiológica de las encefalopatías espongiformes
transmisibles. y por el que se modifica el Reglamento (CE) nº 1326/2001 en
lo que respecta a la alimentación animal y la comercialización de animales
ovinos y caprinos y sus productos. Diario Oficial de las Comunidades Europeas
L45, 4­15.
Foster, JD, Parnham, DW, Hunter, N., Bruce, M., 2001. Distribución
ción de la proteína priónica en ovejas afectadas terminalmente por EEB tras
transmisión oral experimental. J. General Virol. 82, 2319–2326.
Gebert, A., Willfu¨hr, B., Pabst, R., 1995. El marcador de células M de conejo
vimentina está presente en las células epiteliales de la cripta de las amígdalas.
Acta Oto­Laringol. 115, 697–700.
Gebert, A., 1997. Células M en la amígdala palatina del conejo: distribución,
disposición espacial y subdominios de membrana definidos por la histoquímica
de lectina confocal. anat. Embriol. 195, 353–358.
Machine Translated by Google
86 G. Cocquyt y col. / Inmunología e inmunopatología veterinaria 107 (2005) 79–86
González, L., Anderson, I., Deane, D., Summers, C., Buxton, D., 2001. Detección
de células del sistema inmunológico en tejidos ovinos incluidos en cera de
parafina. J.Comp. Patol. 125, 41–47.
Houston, EF, Gravenor, MB, 2003. Signos clínicos en ovejas infectadas
experimentalmente con scrapie y EEB. Veterinario. Rec. 152, 333–334.
Hunter, N., 2003. Scrapie y EEB experimental en ovejas. Hno. Medicina.
Toro. 66, 171–183.
Koch, T., 1970. Dispositivos para tragar alimentos. En: Koch, T. (Ed.), Libro de texto
de anatomía veterinaria, Volumen II Vísceras, Segunda edición. VEB Gustav
Fisher Verlag Jena, Berlín, págs. 88­107.
Kraehenbuhl, J.­P., Neutra, MR, 2000. Células M epiteliales: diferenciación y
función. Año. Rev. Desarrollo celular. Biol. 16, 301–332.
Kumar, P., Timoney, JF, 2001. Estudios con microscopio óptico y electrónico en la
nasofaringe y la amígdala nasofaríngea del caballo. anat. Historia. Embriol. 30,
77–84.
Manesse, M., Sautet, J., Delverdier, M., Schelcher, F., Espinasse, J., Cabanie, P.,
1995. 'Anillo de Waldeyer' del ganado vacuno: anatomía topográfica y
microscópica de las amígdalas. Revista Me´d. Veterinario. 146, 749–756.
Ogra, PL, 2000. Respuesta inmune de las mucosas en el oído, la nariz y la garganta.
Pediatra. Infectar. Dis. J. 19, T4­S8.
Perry, M., Whyte, A., 1998. Inmunología de las amígdalas. Inmunol.
Hoy 19, 414–421.
Schreuder, BEC, van Keulen, LJM, Vromans, MEW, Lange­veld, JPM, Smits, MA,
1998. Biopsia de amígdalas y detección de PrPSc en el diagnóstico preclínico
de la tembladera. Gordo. Rec. 142, 564–568.
Stanley, AC, Huntley, JF, Jeffrey, M., Buxton, D., 2001. Caracterización del tejido
linfoide asociado a la nariz ovina e identificación de células M en el epitelio
asociado al folículo suprayacente. J.Comp. Patol. 125, 262–270.
Thome´, H., 1999. Cavidad bucal y cabeza faríngea. En: Nickel, R., Schummer,
A., Seiferle, E. (Eds.), Libro de texto de anatomía de los animales domésticos,
Volumen II Vísceras. Parey Buchverlag, Berlín, págs. 19­102.
Thuring, CMA, Crowe, MA, McAllister, H., Earley, B., Roche, JF, Sweeney, T., 2002.
Evaluación de técnicas de biopsia linforreticular periférica y sus efectos
secundarios clínicos en ovejas.
Gordo. Rec. 150, 97­102.
van Keulen, LJM, Vromans, MEW, Zijderveld, FG, 2002. Patogénesis temprana y
tardía de la infección natural por scrapie en ovejas.
APMIS 110, 23–32.
von Waldeyer­Hartz, W., 1884. Acerca del aparato linfático de la faringe. Semanario
médico alemán 10, 313.
Zeidler, M., Ironside, JW, 2000. La nueva variante de Creutzfeldt–
Enfermedad de Jacob. Rev. Ciencia. Tecnología. 19, 98­120.