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Aparato digestivo

de las aves

Juan A. Claver
Ctedra de Histologa y Embriologa
Facultad de Ciencias Veterinarias- UBA
2014

Aparato digestivo
de las aves
Las aves, debido a su alta tasa metablica, deben consumir proporcionalmente ms
alimento que otros animales. Para satisfacer sus necesidades y sus requerimientos para el
vuelo deben adaptar su aparato digestivo hacindolo tan liviano y, a la vez, tan eficiente como
sea posible. En este apartado vamos a considerar esas adaptaciones antomo-histolgicas en
comparacin con lo ya conocido del aparato digestivo de los mamferos. La mayor parte de las
descripciones estarn referidas al pollo domstico, la especie ms conocida, pero, dada la
extrema variabilidad de adaptaciones especficas que presentan las aves, sern frecuentes las
comparaciones con otras especies.
En la figura 1 se muestra una diseccin completa del aparato digestivo del pollo que
permite apreciar sus partes componentes.

Fig. 1: Componentes anatmicos del aparato digestivo del pollo.


http://www.the-chicken-chick.com/2012/02/whats-scoop-on-chicken-poop-digestive.html

Cavidad oral
Est representada por el pico, utilizado para la prehensin del alimento. Su forma vara
mucho con las especies adaptndose a diferentes estrategias de alimentacin. Todas las aves
actuales carecen de dientes pero muchas aves primitivas, ya extintas, los posean. La
necesidad de reduccin del peso ha llevado a la prdida de los dientes y a la limitacin de la
musculatura mandibular. Como el pico es rgido, estn ausentes los labios y carrillos.
Tampoco poseen paladar blando, por lo que no hay un lmite verdadero entre cavidad bucal y
faringe. Es por eso que muchos autores hablan de una cavidad oro-farngea. Presenta un
esqueleto seo dividido en un maxilar superior y otro inferior revestidos interiormente por
una mucosa con epitelio escamoso estratificado, de espesor y grado de queratinizacin
variables segn zona y especie. El epitelio se apoya sobre un fino corion de tejido conectivo
denso irregular. En el espesor del corion se ubican glndulas salivales. El pico es la estructura
ms sensible de las aves y por eso, en la mayora de las especies, abundan los corpsculos
sensoriales (de Grandry y de Merkel). Exteriormente el pico est recubierto por una piel
modificada, cuya epidermis presenta queratina dura en la mayora de las aves formando un
estuche crneo denominada ranfoteca. Sin embargo en ciertas especies, como las palomas y
chorlos, la ranfoteca es de queratina ms blanda.

Lengua
La lengua de las aves es de forma muy variable con las especies (fig. 2). En las
gallinceas presenta forma triangular con extremo aguzado. En el pollo, posee un epitelio
dorsal muy grueso, plano estratificado, queratinizado slo en la punta. La superficie dorsal es
lisa y slo presenta una hilera de gruesas papilas filiformes queratinizadas en el borde caudal
(figs. 3 y 4). En otras aves (ej.: pinginos), estas papilas pueden estar en toda la lengua. La
lengua de las aves no posee papilas con funcin gustativa, todas las papilas tienen funcin
mecnica. Los corpsculos gustativos aparecen dispersos en diversos sectores de la cavidad
oral o asociados a los conductos de las glndulas salivales. El epitelio ventral es ms fino pero
se queratiniza.
La lengua posee un esqueleto seo formado por el hueso endogloso, que se proyecta
hacia adelante como un cartlago hialino, el cartlago endogloso (Fig. 3). Hacia caudal, el hueso
endogloso se articula con el hueso basi-hioides. Existen en el espesor de la lengua glndulas
salivales menores, mucosas, que vuelcan su secrecin en la superficie ventral. La lengua de las
aves posee una movilidad limitada debido a que la musculatura lingual, a diferencia del los
mamferos, slo posee fibras de disposicin longitudinal.

Fig. 2: Forma de la lengua en varias especies de aves. a) Tipo cepillo (aves nectvoras). b) Tipo
tubular (aves nectvoras). c) Tubular con cepillo (Suimangas). d) Lanceta (Pjaros carpinteros).
e) Triangular (gallinceas). f) con pice bfido (urraca) g) ovalada (ganso). h) estrellada (em).

Fig. 3: Lengua del pollo en corte longitudinal. 1: Epitelio plano estratificado dorsal 2: Epitelio plano
estratificado ventral 3: cartlago hialino.
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labuppergitractend.htm

Fig. 4: Vista dorsal de la lengua del pollo donde se aprecia la hilera de


gruesas papilas filiformes en su borde caudal.
http://polloplayer.wordpress.com/2009/10/08/do-chickens-have-taste-buds/

Glndulas salivales
Estn bien desarrolladas en aves granvoras y poco en carnvoras o piscvoras. Son todas
mucosas, tubulares simples o ramificadas, y se ubican en el techo y piso de la cavidad oral, la
lengua y la faringe. Los corpsculos gustativos son grandes pero escasos. No se observan en las
papilas linguales sino asociados a los conductos de las glndulas salivales (fig. 5).

Fig. 5: Orofaringe de pollo. 1: Lumen, 2: Epitelio escamoso estratificado, 3: Lmina propia, 4:Glndulas
salivales mucosas en la lmina propia y la submucosa, 5: Msculo esqueltico. H/E, 40X.
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Esfago
Est revestido por un epitelio muy grueso, escamoso estratificado y no queratinizado.
La lmina propia (y no la submucosa como en mamferos), contiene glndulas mucosas,
tubulares ramificadas. En su unin con el estmago existen acmulos linfticos que forman la
denominada tonsila esofgica, considerada como parte del GALT (tejido linftico asociado al
intestino). Por debajo de la lmina propia hay una muscular de la mucosa de grosor
importante, con fibras musculares lisas de orientacin longitudinal. La submucosa tiene escaso
desarrollo. A diferencia de lo que ocurre en mamferos, las capas musculares del esfago aviar
son de msculo liso en toda su extensin. Tambin son de mayor grosor, en especial la
muscular interna (fig. 6 ).
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Fig. 6: Esfago del pollo. 25X. 1: Epitelio plano estratificado 2: Lamina propia 3: Glndulas mucosas 4:
Muscular de la mucosa 5: Submucosa 6: Muscular externa.
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Buche
El buche es una dilatacin del esfago, ubicada entre el segundo y tercer tercio del
mismo. Como tal, presenta las mismas capas histolgicas. Sin embargo carece de glndulas
excepto en su desembocadura caudal al esfago. Es ms voluminoso en aves granvoras. En los
pollos es muy distensible y permite al ave ingerir rpidamente gran cantidad de alimento y de
all enviarlo gradualmente al estmago en pequeas cantidades. En las palomas est dividido
en dos sacos y durante la crianza de los pichones su epitelio se descama formando una
sustancia rica en protena y lpidos (la leche del buche), que es regurgitada por ambos padres
para alimentar a los pichones. Otras especies de aves, como los loros y algunos pinginos,
tambin producen leche del buche (fig7).

Fig. 7: Buche. 1: Epitelio plano estratificado 2: Lmina propia 3: Submucosa 4: Muscular externa
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Estmago
El estmago de las aves posee dos compartimientos muy diferentes en estructura y
funcin: El proventrculo y la molleja (Figs. 8 y 9).

http://aperfectomnivore.blogspot.com.ar/2011/06/day-154-gizzards.html

Fig. 8: Ubicacin anatmica del proventrculo y la molleja.


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Fig. 9: Esquema de la anatoma de los estmagos del pollo

Proventrculo
El proventrculo, o estmago glandular, se corresponde con el estmago glandular de
los monogstricos pues produce el jugo gstrico que contiene acido clorhdrico y enzimas
digestivas.
Si se abre el proventrculo destacan en la superficie interna unas elevaciones o papilas
macroscpicas, en cuyos vrtices se abren los conductos de salida de las glndulas de la
submucosa, dndoles aspecto de volcn. Las papilas presentan pliegues circulares
concntricos de la mucosa (homologables a las criptas del estmago de los mamferos, que
delimitan profundos surcos (figs. 10 y 11). No hay glndulas en la mucosa. El revestimiento
epitelial de estos pliegues es cilndrico simple, de clulas mucparas, y se va haciendo
gradualmente cbico hacia la base de los surcos. La lmina propia contiene una densa
infiltracin linftica que se concentra en la base de las papilas macroscpicas. La muscular de
la mucosa es discontinua y de direccin longitudinal.
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La submucosa es la capa ms gruesa. Su mayor volumen est ocupado por las glndulas
proventriculares. Se trata de glndulas tubulares compuestas (alveolares compuestas para
algunos autores), que se disponen a modo de lbulos glandulares de forma redondeada,
separadas por tabiques de T.C que incluyen tambin clulas musculares lisas.

Fig. 10: Esquema tridimensional de la pared del proventrculo.

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Fig. 11 : Vista panormica de la pared del proventrculo. 1: Luz, 2:Criptas de la mucosa, 3: Infiltracin
linftica, 4: Glndulas proventriculares de la submucosa, 5: Capas musculares, 6: Serosa.

Fig. 12 : Detalle de la mucosa y la submucosa del proventrculo donde se aprecia la desembocadura de


una glndula proventricular. 1: Luz del rgano, 2: Criptas, 3: Corion, 4: Conducto primario de la glndula,
5: Infiltracin linftica, 6: Lbulo glandular con adenmeros.

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En cada lbulo glandular, los adenmeros forman tbulos de luz amplia dispuestos de manera
radial en torno a una cavidad que colecta la secrecin. El epitelio de los adenmeros tubulares
presenta un nico tipo celular, de clulas de cuboides a cilndricas. Por secretar tanto ClH
como pepsingeno se las denomina clulas oxntico-ppticas. El epitelio secretor adopta una
morfologa tpica, descripta como de aspecto aserrado (Fig 14). Dicha disposicin se debe a
que las clulas oxntico-ppticas no presentan uniones entre ellas en la zona apical sino en la
regin media Esto ampla la superficie secretora de cada clula. Se supone que la zona apical,
donde se acumulan grnulos es el sitio de secrecin de pepsingeno, mientras que en las
zonas laterales se secreta el ClH (fig 15 ).

Fig. 13: Detalle de un lbulo de las glndulas proventriculares. 1: Luz del conducto secundario, 2:
conductos terciarios, 3 adenmero.

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Fig. 14: Detalle de los alvolos (o conductos) de las glndulas proventriculares que permite apreciar su
aspecto aserrado.

Fig. 15: Esquema que muestra la ubicacin de las unines estrechas entre las clulas oxnticoppticas
del proventrculo.

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Los adenmeros tubulares se continan con un corto conducto terciario, donde el epitelio
cambia a cilndrico alto, de secrecin mucosa. Los conductos terciarios se vacan en amplios
conductos secundarios (fig13) . Varios conductos secundarios se renen en el conducto
primario, de luz muy plegada, que atraviesa la mucosa y se descarga en el pice de una papila
cnica (fig 12).

Fig. 16: Detalle de las Capas musculares del proventrculo. 1: Lbulo glandular, 2: Muscular
longitudinal interna, 3: Circular media, 4: Longitudinal externa, 5: Plexo de Auerbach.

Todos los conductos poseen epitelio cilndrico alto de secrecin mucosa.Por debajo de la
submucosa hay tres capas musculares: Una interna longitudinal, una capa media circular, y
otra fina capa externa en contacto ntimo con la serosa que falta en algunos tramos. Existe
alguna controversia sobre la identidad de la capa longitudinal interna, ya que algunos autores
(basados en estudios embriolgicos) sostienen que sta representara la capa externa de la
muscular de la mucosa (fig.16 ).

Molleja
Desde el proventrculo, el alimento pasa inmediatamente a la molleja, denominado
tambin estmago muscular o ventrculo. Tiene forma de lente biconvexa y su funcin es
triturar y mezclar la ingesta y los jugos gstricos provenientes del proventrculo. Se lo llama
muscular porque en su estructura predomina el tejido muscular liso.

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Fig. 17: Esquema que muestra la estructura histolgica de la molleja.

Mucosa: Presenta un epitelio y una lmina propia o corion. A simple vista se observa que
posee pliegues que le dan a la superficie un aspecto ondulado (Figs 17 y 18).
El epitelio superficial es cbico a cilndrico simple y delimita pequeas criptas en cuyo fondo
se abren glndulas tubulares simples o ramificadas (Fig 19). Estas secretan un lquido proteico
espeso y acidfilo, similar a la queratina denominado cutcula , koilina o sustancia
queratinoide. La secrecin se endurece sobre el epitelio formando una gruesa capa de
alrededor de 1 mm de grosor que obra como placa de rozamiento.

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Fig. 18: Vista panormica de la superficie de la molleja 1: cutcula, 2: Mucosa con glndulas tubulares
simples, 3: Corion subglandular. 4: Muscular.

Muchas aves, como las granvoras, consumen grit (pequeas piedritas o arena gruesa),
que es almacenado en la molleja y acta a modo de dientes que ayudan en la trituracin del
alimento. Las aves de corral criadas con dietas balanceadas no necesitan el agregado de grit en
su dieta. Tampoco la necesitan las aves frugvoras.
Las glndulas de la molleja presentan un epitelio cbico bajo. En la base se dilatan y
presentan algunas clulas ms grandes y claras (Figs 19 y 20). No hay muscular de la mucosa
en la molleja. El corion subglandular (submucosa para algunos autores) es de tejido conectivo
denso y, como dato destacable, no presenta infiltracin linftica dado que la cutcula es
impermeable y previene cualquier entrada de grmenes y elementos extraos hacia la mucosa
(fig 18).

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Fig. 19: Parte apical de las glndulas tubulares de la molleja.

Fig. 20: Bases dilatadas de las glndulas tubulares de la molleja

Muscular: La gruesa capa muscular se encuentra dividida en 4 msculos (figs. 9 y 17) que se
insertan sobre una aponeurosis de tejido conectivo denso, de aspecto nacarado, que ocupa las
caras laterales del rgano. La pared muscular de la molleja se ve reforzada por bandas de
colgeno dispuestas de una manera regular, a modo de malla hexagonal. Su funcin consiste
en triturar el alimento y mezclarlo a su vez con las enzimas y el cido del proventrculo.
Serosa: Es una fina capa de tejido conectivo laxo recubierta con mesotelio peritoneal donde
puede acumularse tejido adiposo. El nico plexo nervioso de la molleja se ubica entre la serosa
y la muscular.

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Intestino
Se divide en intestino delgado, ciegos e intestino grueso. A diferencia de los mamferos, las
vellosidades se presentan tanto en el intestino delgado como en el grueso.

Intestino delgado
Al igual que en los mamferos, se divide en tres porciones: duodeno, yeyuno e leon,
aunque son difciles de delimitar. El duodeno posee una forma de U, entre cuyas ramas
ascendentes y descendentes se ubica el pncreas (Fig 25). La estructura histolgica y la funcin
son similares a los mamferos. Diferencias dignas de mencin son: Las vellosidades son ms
largas, las criptas de Lieberkhn son ms cortas y no hay glndulas de Brnner a nivel del
duodeno.

Fig. 20: Corte de la mucosa del intestino delgado del pollo. H/E. x 100

Ciegos
La mayora de las aves presentan dos sacos ciegos apareados que marcan el lmite
entre intestino delgado y grueso (fig 1). La estructura y desarrollo del ciego varan mucho con
las distintas especies de aves. En la mayora son extensiones tubulares simples pero en algunas
pueden ser de estructura ms compleja. En gallinceas, patos, avestruces y andes es grande
pero puede ser muy pequeo como en pinginos y paseriformes, o casi inexistente, como en
loros (Psittacidae), palomas (Columbidae) pjaros carpinteros (Picidae) y colibres (Trochilidae).
Como excepcin notable, las garzas (Ardeidae) contienen un solo ciego.
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En el pollo, la estructura histolgica de los ciegos se asemeja a la del intestino grueso,


variando desde la parte proximal, donde aparecen vellosidades, la parte media, donde las
vellosidades son cortas y anchas, hasta la parte distal en que la mucosa es prcticamente lisa.
En toda su extensin es abundante la infiltracin linftica de la mucosa y de la
submucosa, particularmente en su entrada (parte proximal) donde aparece una gran
acumulacin linftica denominada tonsila cecal (fig 22).

Fig. 21: Ciego, porcin media: 1. Luz del rgano 2. Epitelio cilndrico simple 3. Mucosa 4.
Submucosa 5.ndulos linfticos. http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labintestinesend.htm

Fig. 22: Tonsila cecal del pollo: 1: Luz del rgano, 2 Epitelio, 3: Infiltrado linftico difuso, 4:
Ndulos linfticos, 5: Muscular.
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labintestinesend.htm

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En los ciegos se digiere bsicamente fibra vegetal con la ayuda de actividad


microbiana. En general las aves con dieta de mayor contenido de fibra vegetal tienen ciegos
ms desarrollados. Tambin hay absorcin de agua del contenido intestinal y reabsorcin
proveniente de la orina que, por flujo retrgrado (antiperistalsis), ingresa a los ciegos desde la
cloaca. En los ciegos ocurre tambin sntesis y absorcin de vitaminas del grupo B.

Intestino grueso
El intestino grueso de las aves es corto y para muchos autores equivale solamente al
recto, que desemboca en la cloaca. Como en los mamferos, su funcin primaria es la
absorcin de agua y electrolitos, pero a diferencia de ellos, el intestino grueso de las aves
presenta vellosidades, si bien son mucho ms cortas y gruesas que las del intestino delgado. El
tejido linftico difuso y nodular es abundante en la mucosa de todo el intestino (Figura 23).

Fig. 23: Imagen de la mucosa del intestino grueso del pollo. 1: Vellosidades cortas y anchas,
2: criptas de Liberkuhn, 3: infiltracin linftica.

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Cloaca
La cloaca representa la desembocadura comn de los aparatos digestivo, urinario y
genital. Puede ser dividida en tres compartimientos distintos, coprodeum, urodeum y
proctodeum (Fig 24), separados entre s por pliegues anulares.

Fig. 24: Esquema de un corte longitudinal de la cloaca (hembra) donde se aprecian sus componentes.
El coprodeum es la divisin ms craneal y resulta una continuacin del intestino
grueso.
El urodeum es la parte media de la cloaca. En su regin dorso-lateral se encuentran las
aberturas de los urteres. La orina blanca y casi slida de las aves se elimina junto con el
contenido intestinal dndole el tpico recubrimiento blanco a las heces. Por encima de ellos
desembocan los conductos deferentes en los machos y el oviducto izquierdo en la hembra.
El proctodeum es el segmento caudal. Es corto y termina en orificio anal o ventosa.
Sobre su pared dorsal desemboca la Bolsa de Fabricio.
Histolgicamente la cloaca consiste en una mucosa revestida de epitelio columnar. A
nivel del ano y porcin caudal del proctodeum el epitelio cambia a plano estratificado. La
submucosa presenta intense infiltracin linftica. En el techo de la cloaca los linfocitos se
asocian a glndulas mucosas ramificadas formando un rgano linfoglandular. La tunica
muscular posee dos capas, una interna circular y otra externa longitudinal.

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En la cloaca se originan contracciones antiperistlticas que progresan hacia el intestino


grueso y sirven para rellenar los ciegos y para producir un reflujo de orina. De este modo, la
reabsorcin final de agua de la orina se produce en el intestino grueso.

Hgado
El hgado de las aves presenta, como en el comn de los mamferos, lobulillos
hexagonales mal delimitados. La nica diferencia histolgica que merece mencin es que en
las aves las trabculas de hepatocitos estn profusamente anastomosadas entre s y poseen
dos clulas de grosor (no una como en mamferos) (fig25). El hgado de los pollitos recin
nacidos es plido y amarillento debido a la acumulacin de lpidos provenientes del saco
vitelino en el interior de los hepatocitos. A la semana de vida cambia al marrn rojizo. En las
gallinas ponedoras la grasa vuelve a acumularse en el hgado cuando comienza la produccin
de huevos.

Fig. 25: A) Panormica de hgado de pollo. B) Detalle de las trabculas de hepatocitos.


http://www.webs.ulpgc.es/vethistologia/digb.htm

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Pncreas
El pncreas excrino se extiende entre las dos ramas del asa duodenal (fig 26).
Histolgicamente es similar al de mamferos y ms grande en proporcin al peso. Los
adenmeros son tubulo-acinares serosos y se renen en lobulillos con muy escaso
tejido conectivo entre ellos. Los islotes de Langerhans son abundantes pero pequeos
(fig 27). Se describen dos tipos de islotes: alfa y beta. En los alfa predominan clulas
de aspecto columnar que secretan glucagn. Las clulas de los islotes beta, en cambio,
son ms poligonales y secretan principalmente insulina.

Fig. 26: Vista anatmica de la ubicacin del pncreas entre las ramas del asa duodenal

Fig. 27: Corte histolgico de pncreas de pollo. A: Acinos serosos, B: Islote de Langerhans

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Bibliografa
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