Anatomía microscópica de Pycnogonida: II. Sistema digestivo.
III. Sistema Excretor
WH Fahrenbach y Claudia P. Arango
RESUMEN: El sistema digestivo de
varias especies de arañas marinas
(Pycnogonida, Arthropoda) fue
estudiado por microscopía electrónica.
Está compuesto por el intestino anterior
dentro de una probóscide larga, un
intestino medio y un intestino posterior.
Los labios cerca de las tres mandíbulas
en la punta de la probóscide reciben
varios cientos de conductos que se
originan en las glándulas salivales.
Estas glándulas previamente no
detectadas se abren en los labios, una
cresta acanalada que se proyecta en la
línea de bisagra externa de las
mandíbulas, es decir, hacia el exterior
de la boca. Esta disposición sugiere
afinidades con la línea quelicerada. El
esófago trigonal dentro de la
probóscide contiene un complejo
dispositivo de filtro setoso, operado por
músculos dedicados, que sirve para
reducir el alimento ingerido a crustáceo
dimensiones subcelulares. El intestino
medio tiene divertículos en las bases
de todas las piernas. Sus células se
diferencian de la capa basal y
contienen una asombrosa variedad de
gotas de secreción, lisosomas y
fagosomas. En ausencia de un
hepatopáncreas, el intestino medio
cumple funciones digestivas y de
absorción. El intestino posterior
revestido de cutículas se encuentra en
el abdomen muy reducido, en forma de
clavija.
Tradicionalmente, se ha afirmado que
los picnogónidos no tienen ningún
órgano excretor. Sin embargo, tal
estructura se ha localizado en al menos
un ammotheid, Nymphopsis
spinosissima, en el que se ha
encontrado una glándula excretora
simple, pero estándar, en el escapo del
quelíforo. Consta de un saco terminal,
un túbulo proximal recto, un túbulo
distal corto y una nefroporo elevada. El
saco terminal es una cámara poligonal
de paredes delgadas, de
aproximadamente 150 µm de sección
transversal, suspendida en el hemocele
del apéndice, con sus bordes unidos
radialmente a la cutícula en más de
media docena de lugares. Esta pared
consta de una membrana basal de
filtración, de 1 a 4 µm de espesor,
frente al hemocele, e internamente de
una alfombra continua de podocitos y
sus pedicelos. Los podocitos, que
miden como máximo 10 por 15 µm,
tienen contenidos complejos, de los
cuales se destaca un sistema
laberíntico de canales intracelulares
conectados. Estas cisternas recubiertas
se abren en una vacuola central que a
menudo rivaliza en tamaño con el
núcleo. El diseño del órgano se
aproxima mucho al del primitivo
Hutchinsoniella
macracantha. J. Morphol. 268: 917–
935, 2007.
PALABRAS CLAVE: artrópodos;
arañas de mar; probóscide; glándulas
salivales; filtro faríngeo; intestino
anterior; intestino medio; intestino
posterior; saco final; podocitos; túbulo
proximal; túbulo distal; nefroporo
Los Pycnogonida, también llamados
arañas marinas o Pantopoda, son un
grupo de artrópodos de una antigüedad
considerable ([Devónico] Bergstrom et
al., 1980; [Upper Cambrian], Waloszek
and Dunlop, 2002; [Silurian] Siveter et
al., 2004) y conservadurismo evolutivo
excepcional (Arango, 2003), pero su
afinidad taxonómica más allá de ese
nivel está en gran parte sin resolver
(Hedgpeth, 1954; Manton, 1978; Giribet
et al., 2001; Waloszek y Dunlop, 2002;
Arango, 2002, 2003; Dunlop y Arango,
2005). Son cosmopolitas en
distribución. Todas las conocidas son
especies bentónicas que se encuentran
en grandes cantidades y tamaños más
grandes en aguas frías, por ejemplo,
regiones abisales de la Antártida.
Siguen un estilo de vida de
ectoparasitismo o depredación,
principalmente de celenterados, pero
también se sabe que se alimentan de
otros taxones, ramonean los detritos de
la superficie marina y son capaces de
capturar pequeños gusanos,
crustáceos (Lotz,1968) y moluscos
(Rogers et al., 2000; Arango and
Brodie, 2003).
Se ha investigado el mecanismo de
alimentación de algunos picnogónidos
(Fry,
1965). Dos de las especies tratadas Austrodecus glaciale perfora los poros
aquí (Ammothea hilgendorfi y anteriores de polizoos para obtener
Nymphopsis spinosissima) se acceso al cuerpo encerrado (Fry,
alimentan de hidroides (Prell, 1909; 1965). También se ha encontrado a
Russel y Hedgpeth, 1990; Bain, 1991), Tanystylum orbiculare como parásito-
Endeis spinosa es un herbívoro depredador de hidroides (Genzano,
superficial y se ha observado que 2002).
 Figura 1

Fry y Hedgpeth (1969) han detallado la antártico natural de la isla Ross y

diversidad de las formas de las McMurdo Sound (Wu, 2004). Aquí
probóscides, principalmente con fines
taxonómicos. La musculatura de este proporcionamos la morfología
órgano, tan característica de los descriptiva del sistema digestivo de
picnogónidos, ha atraído una atención varias especies de diferentes familias
persistente. Sus músculos extrínsecos, de arañas marinas.
los diseñados para mover la probóscide
La literatura sobre picnogónidos
en su conjunto, y la musculatura
contiene solo referencias mínimas a un
intrínseca, responsable de la acción de
sistema excretor o afirma que estos
succión y trituración del órgano, han
animales carecen por completo de uno.
sido descritos en detalle (Dohrn, 1881;
Sin embargo, Meisenheimer (1902),
Hoek, 1881; Wirén, 1918; Fry, 1965;
Dogiel (1911) y Loman (1917)
Dencker, 1974) y no es necesario
encontraron una sugerente glándula en
abordarlo nuevamente. Los autores
el primer apéndice larvario de
más recientes se valieron de material
Ammothea echinata y Nymphon
cortado en parafina.
stromii, a la que no atribuyeron otra
El intestino medio y los procesos función que la secretora. Thompson
digestivos han sido estudiados con (1909) también observó lo que
alimentación controlada por Schlottke describió como un nefrocito en el
(1933), y sus resultados bastante mismo lugar en las larvas de
crípticos de células epiteliales que picnogónidos.
salen y vuelven a entrar en el epitelio
En el proceso de seccionar el extremo
han sido investigados y reinterpretados
anterior de un espécimen adulto de
con un mínimo de microscopía
Nymphopsis spinosissima
electrónica (Richards y Fry, 1978). Se
(Ammotheidae), se encontró un órgano
encuentran disponibles varias
excretor convencional, aunque primitivo
descripciones generales más antiguas
(Fig. 11A). Ocupa la longitud del
de la anatomía de los picnogónidos
escapo del quelíforo y consta de un
(Helfer y Schlottke, 1935; King, 1973;
saco terminal, un túbulo proximal recto,
Arnaud y Bamber, 1987) y el acceso a
un túbulo distal corto y un nefroporo
toda la literatura anterior a 1978 está
elevado. La existencia de este órgano
disponible en Fry y Stock (1978). Se
ha sido mencionada brevemente en
dispone de material ilustrativo de
una publicación anterior (Fahrenbach,
picnogónidos vivos en su hábitat
Fig. 1. A: Ammothea hilgendorfi. Una boca no ornamentada, con lado dorsal hacia arriba, con la probóscide
inclinada hacia afuera del espectador unos 45°. Una mandíbula muestra la punta afilada, y los labios con
volantes ligeramente distorsionados se ven alrededor de la periferia de la boca. SEM. Barra = 100 μm. B:
Ammothea hilgendorfi. Vista frontal de la boca, que ilustra las puntas extraordinariamente afiladas de las
mandíbulas y los labios periféricos. Estos tienen estrías, apenas visibles con este aumento, y una franja
setosa que se proyecta y se origina en la parte inferior del labio. SEM. Barra = 25 μm. C: Endeis spinosa.
Esta especie, que se alimenta de detritus superficiales, tiene mandíbulas ligeramente aserradas y un gran
complemento de setas, presumiblemente todas sensoriales, que rodean la boca. SEM. Barra = 100 μm. D:
Ascorhynchus japonicum. Una boca profundamente incisa, evidentemente con una cutícula reforzada que la
rodea. SEM. Barra = 1 mm. E: Ammothella appendiculata. Las mandíbulas, apenas visibles dentro de la
boca, consisten en tridentes puntiagudos, lo que sugiere un estilo de vida rapaz. Los labios son continuos,
sus estrías apenas visibles con este aumento. SEM. Barra = 50 μm. F: Austrodecus glaciale. Vista antero-
ventral de la boca. Una fina ornamentación setosa, presumiblemente de los labios, se extiende sobre los
bordes convexos de las mandíbulas. La punta puntiaguda de la probóscide se acorta desde este ángulo.
SEM. Barra = 50 μm. Recuadro: Vista lateral de la punta de esta probóscide perforante que se desvía de la
de otros picnogonidos en que ha asumido una simetría bilateral externa secundaria. La aparente
segmentación de la probóscide es presumiblemente una adaptación para permitir una mayor flexibilidad al
órgano durante el ataque a su presa.
1994). Aquí presentamos imágenes
descriptivas de este descubrimiento,
que contribuye a la comprensión de la
historia evolutiva y las afinidades de las
arañas marinas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los picnogónidos vivos se recolectaron
en Newport, OR; Santa Marta,
Colombia; Estaciones Livingston y
Palmer, Antártida; Punta Cantera,
Argentina; o se compraron en Pacific
Bio-Marine Laboratories (Venice,
California). Las siguientes especies
fueron estudiadas en diversos grados:
Achelia hoekii Pfeiffer, 1889;
Ammothea hilgendorfi (Bohm, 1879)
(antes Lecythorhynchus marginatus
Cole, 19040; Ammothella
appendiculata (Dohrn, 1881);
Ascorhynchus japonicum Ives, 1891;
Achelia chelata (Hilton, 1939);
Eurycyde raphiaster Loman, 1912;
Nymphopsis spinosissima (Hall, 1912);
Pallenopsis macronyx Bouvier 1911;
Phoxichilidium femoratum (Rathke,
1799); Tanystylum orbiculare Wilson
1878; Endeis spinosa (Montagu, 1808);
Anoplodactylus digitatus (Bohm) 1879;
Ascorhynchus castelli Dohrn 1881; y
Austrodecus glaciale (Hodgson, 1907).
Varias de estas especies se obtuvieron
de colecciones de museos en alcohol y
se utilizaron únicamente para la
microscopía electrónica de barrido.
Los animales vivos destinados a la
microscopía electrónica se disecaron o
al menos se abrieron con una gota de
fijador de la siguiente composición: 2–5
% de paraformaldehído, 1 % de
glutaraldehído, 1 % de acroleína, 3 %
de NaCl y 5 % de sacarosa en un
tampón de cacodilato de sodio 0,1 M ,
ajustado a pH 7,2, ocasionalmente con
adición de ácido pícrico al 1%. La
fijación duró 24 h, inicialmente con la
ayuda de un breve (5-8 seg)
microondas con lastre de agua en el
horno. El tejido se enjuagó en tampón,
se postfijó en tetróxido de osmio al 1%
durante 2 horas y se deshidrató a
través de concentraciones ascendentes
de acetona y óxido de propileno en
Epon. La infiltración de epóxido
generalmente se extendió durante uno
o dos días para asegurar una
infiltración adecuada. Se siguió un
régimen de fijación idéntico o inmersión
en alcohol para microscopía electrónica
de barrido, seguido de secado en punto
crítico en CO2 y recubrimiento por
pulverización catódica con oro. Algunos
especímenes fueron sometidos a
criofractura alcohólica antes de
secarlos y escanearlos (Humphreys et
al., 1974). El material se examinó en un
microscopio electrónico de transmisión
Philips 300, un microscopio electrónico
de barrido AMRAY 1000 (ONPRC) y un
microscopio electrónico de barrido de
emisión de campo (AMNH) Hitachi
S4700. Las imágenes se procesaron
únicamente con una metodología digital
equivalente a los procedimientos
habituales de cuarto oscuro.
Para el sistema excretor, que se
descubrió solo incidentalmente
después de una sección gruesa de un
espécimen de Nymphopsis
spinosissima para su probóscide, se
tomaron secciones de 1 µm de los
portaobjetos con una hoja de afeitar, se
unieron a bloques de plástico con
superficie y se resecaron para
microscopía electrónica.
RESULTADOS
Sistema digestivo
Boca. En la mayoría de los
picnogónidos, la boca redonda se
coloca directamente en la punta de la
probóscide roma en orientación
transversal. Tres mandíbulas reflejan la
simetría trirradiada interna de la
faringe. Esta condición está ilustrada
por Ammothea hilgendorfi (Fig. 1A, B)
(también Tanystylum orbiculare y
Pallenopsis macronyx). Este animal es
un ectoparásito y perfora su
probóscide, por ejemplo, en las
anémonas de mar. Sus mandíbulas
tienen puntas extremadamente afiladas
con un radio de curvatura de alrededor
de 0,4 µm (Fig. 1B), que también se
observan en Ascorhynchus japonicum
(Fig. 1D). El área que rodea la boca
está casi desprovista de setas.
La boca de Endeis spinosa (Fig. 1C),
un alimentador de detritos superficiales,
tiene bordes de mandíbula ligeramente
dentados y una gran ornamentación de
setas, todo lo cual se espera que tenga
una función sensorial. Los labios tienen
bordes conspicuos y densamente
setosos. Tanystylum orbiculare y
Achelia hoekii tienen mandíbulas
igualmente no especializadas y todas
estas especies tienen probóscides
rígidas.
Ammothella appendiculata (Fig. 1E)
parece representar el extremo de un
estilo de vida depredador, en el que las
mandíbulas se han convertido en
tridentes puntiagudos,
presumiblemente para una retención
óptima de las presas contactadas.
Austrodecus glaciale (Fig. 1F), por el
contrario, tiene una probóscide anular,
evidentemente flexible hasta cierto
punto a lo largo de toda su longitud, y
llega a una punta penetrante con un
radio de punta de aproximadamente 4
µm (Fig. 1F, recuadro). La forma es
una adaptación para penetrar el
opérculo de los briozoos. Su boca
simétrica bilateralmente está metida
debajo del lado ventral de la probóscide
proximal a su extremo. En este material
no es evidente una diferenciación entre
mandíbulas y labios. La anatomía
interna de esta probóscide, sin
embargo, concuerda con la simetría
trirradiada de las de otros picnogónidos
(Fry, 1965; Miyazaki, 2002). Aparte de
algunos hoyos sensoriales escasos, la
punta no tiene adornos.
Cerca de la línea de bisagra de cada
mandíbula, se proyecta una franja
cuticular acanalada, el labio (Fig. 1A, B,
E y 2A). Hacia su borde libre, las
crestas que se proyectan debajo del
labio dan lugar a setas afiladas de
longitud variable en diferentes
especies, que miden alrededor de un
micrómetro en sus bases y se
estrechan gradualmente hasta un
diámetro de cerca de 200 nm cerca de
sus extremos. Estas setas parecen ser
bastante quebradizas y se rompen en
muchas preparaciones (Ammothea
hilgendorfi, Figs. 1A y 2A). En otras
especies con una boca tripartita
normal, los labios pueden variar desde
conspicuos y continuos (Ammothella
appendiculata, Fig. 1E) hasta apenas
visibles (Ascorhynchus japonicum, Fig.
1D).
Las descripciones ultraestructurales a
continuación se refieren a Ammothea
hilgendorfi, a menos que se indique lo
contrario. La cutícula de la mandíbula
aumenta de grosor desde el borde del
labio (0,2 µm) hacia el borde de
mordida (8 µm) y cambia de una
cutícula normal (Fahrenbach, 1994),
vista en el borde de los labios, a un
diseño desviado que no se ve en los
labios. otras áreas del cuerpo. Una
región entre la epicutícula, aquí con
una cara interna rugosa en lugar de
plana, y la endocutícula laminada está
ocupada por una empalizada
exocuticular de contrafuertes
densamente teñidos (Fig. 2B,C). Estos
haces, posiblemente esclerotizados, se
colocan de canto y se orientan
radialmente con respecto a la punta de
cada mandíbula. Su disposición
parecería estar diseñada para resistir
las fuerzas de flexión de la mandíbula
durante la mordida.
Unas 120 fibras musculares, las más
cerradas, cada una de ellas una célula
individual rodeada por una lámina
externa y bañadas en líquido
hemocélico, se insertan directamente
en el interior de cada punta mandibular,
mientras que la apertura mandibular es
activada por unas 50 miofibras. Ambos
conjuntos de músculos se inclinan
diagonalmente hacia atrás y se originan
en la pared de la probóscide.
La faringe, en forma de Y en el estado
colapsado y prismática cuando se abre
por los músculos dilatadores (Fig. 3)
(ver también ilustraciones 2, 3 en
Dencker, 1974), comparte su forma
inusual con tardígrados, onicóforos y
algunos crustáceos mystacocarid, en
además de ácaros, garrapatas y
amblipígidos (Miyazaki, 2002). Esta
sección transversal faríngea también
pertenece a los picnogónidos en los
que la boca se ha desplazado
secundariamente a una posición
ventral, por ejemplo, Austrodecus.
Las incisuras profundas en la pared de
la probóscide entre los labios, como se
ve en Achelia hoekii, Ascorhyncus
japonicum, Ammothella appendiculata y
Eurycyde raphiaster, pueden aumentar
la movilidad de la boca, pero no se ha
acumulado información sobre su
importancia.
Glándulas y conductos salivales. Se
descubrió que los labios de Ammothea
hilgendorfi, la única especie en la que
se estudiaron las glándulas salivales,
albergaban los extremos de numerosos
conductos de las glándulas salivales
que se rastrearon y se describirán aquí
a partir de las glándulas propiamente
dichas.
Las glándulas salivales, que suman
entre 180 y 220 por mandíbula, están
ubicadas en
Fig. 2. A: Ammothea hilgendorfi. Porción de un labio desprendido, visto desde el exterior.
Pequeños muñones rotos de setas son visibles ligeramente debajo del borde acanalado del
labio. Compare esta imagen con una imagen posterior de esta región (Fig. 5E). SEM. Barra =
10 μm. B: Ammothea hilgendorfi. Cutícula externa reforzada de la mandíbula, seccionada
paralelamente a la línea de charnela. La ubicación está cerca de la base de la mandíbula. P,
epicutícula; X, exocutícula; C, endocutícula; E, epidermis; H, hemocele. TEM. Barra = 1 μm. C:
Ammothea hilgendorfi. Cutícula externa reforzada de la mandíbula en la misma orientación que
la Figura 2B, pero más cerca de la punta de la mandíbula. La endocutícula interna a los
puntales cuticulares se extiende el doble de la altura de esta imagen por debajo del margen de
la imagen. P, epicutícula; X, exocutícula. TEM. Barra = 1 μm.

Fig. 3. Ninfopsis spinosissima. LM. Sección transversal de la probóscide a nivel del filtro
faríngeo. Los músculos dilatadores (D) irradian como células individuales a la cutícula. Los
músculos constrictores (circulares, C) se conectan de esquina (radial) a esquina. La faringe
prismática está ocupada por la matriz de filtros. Las seis masas celulares distribuidas (G) son
glándulas cuticulares que desembocan en la superficie de la probóscide. Uno de los nervios
longitudinales (N) pudo identificarse a partir de otras imágenes de esta región. Las áreas más
densas en el hemocoel denotan sangre coagulada. LM. El diámetro de la probóscide es de 750
μm.

pequeñas masas en las regiones secretoras de contenido granular (Fig.

periféricas distales de la probóscide 5B).
(Fig. 4B). Incluso en secciones gruesas
El vértice de la glándula está rematado
de plástico, su identidad no es
con lo que presumiblemente son
fácilmente reconocible, en parte debido
células epiteliales profundamente
a su diminuto tamaño, y no han sido
intrusivas que forman el comienzo del
detectados en todos los estudios de
conducto cuticular excretor. Su
microscopía óptica anteriores. Cada
comienzo en el acino es un destello de
glándula se compone de 6 a 12 células
pared muy delgada de 2 a 4 µm que se
secretoras, agrupadas en un acino
ajusta a la expansión luminal de la
ovoide con microvellosidades que se
glándula. Rápidamente se estrecha a
proyectan hacia una luz apical (Fig.
un promedio de 0,5 µm, de los cuales
5A). La estructura completa suele
la mitad está ocupada por la luz. La
medir menos de 8 µm de diámetro. Las
pared densa del conducto tiene una
células contienen un núcleo basal y un
epicutícula interna delgada seguida de
retículo endoplásmico tubular y
una exocutícula que se tiñe menos
generalmente están llenas de gotitas
intensamente (Fig. 5C). Las presuntas
células epiteliales circundantes están
en contacto directo con las células
secretoras, aunque están separadas
del espacio hemocélico por una lámina
basal.
En la corta distancia que recorren estos
conductos hasta sus terminaciones,
inicialmente se incrustan en masas de
tejido glandular adyacente y, más
adelante, en células de revestimiento
agrupadas con la morfología
enrevesada más estándar de las
células epidérmicas (Fig. 5C). A
medida que se acercan al labio, los
conductos se abren en abanico, se
vuelven algo más delgados (aprox. 0,3
µm) y dejan sus células de
revestimiento para invadir la
endocutícula (Fig. 5D). Aquí discurren
hasta el borde extremo del labio y
atraviesan la epicutícula en la base de
los surcos estriados visibles desde la
superficie. En la mayoría de las
preparaciones, los conductos están
vacíos, aunque en algunos casos se
llenaron con la misma secreción
granular que se encuentra en las
vesículas de células glandulares (Fig.
5E).
Las proyecciones rugosas en la parte
inferior del labio forman las bases de
las setas rastreras mencionadas
anteriormente (Fig. 2A). Por lo general,
sus intersticios están limpios,
posiblemente como resultado de los
procedimientos de preparación, pero a
veces están colonizados por una placa
gruesa de bacterias y sus depósitos
secretados.
Faringe y filtro faríngeo. La mayor
parte de la información para el aparato
de filtro faríngeo se derivó de
Nymphopsis spinosissima con algunas
contribuciones de Ammothea
hilgendorfi. Las diferencias entre estos
dos ammotheids parecen ser menores.
La parte anterior de la pared faríngea
es lisa y sin ornamentación (Fig. 4A).
La pared está cubierta por una
profusión de fibras musculares
dilatadoras (grupos musculares 26 y 27
de Dencker, 1974), estando ausentes
las constrictoras. Aproximadamente en
la marca de la mitad se encuentra una
banda de dientes dirigidos hacia atrás
(Fig. 6A). Algunos de estos son espinas
virtuales que se proyectan desde la
pared faríngea, pero la mayoría tienen
menos de 20 µm de largo. La banda en
su conjunto tiene aproximadamente 50
µm de ancho.
Después de esta banda, sigue un
tramo simple de pared (aprox. 150 µm),
antes de encontrar una segunda franja
de aproximadamente una docena de
filas irregulares de dientes pequeños
que preceden directamente al filtro
faríngeo (Fig. 6B). Estos dientes miden
alrededor de 15 µm de alto y ocupan
una banda de alrededor de 100 µm de
ancho y fueron mencionados por
Dencker (1974).
La porción posterior restante del
esófago está ocupada por el filtro
faríngeo, al que se hace referencia de
forma variable como el «recolector de
ostras» o el «Reusenapparat» (fig. 3).
En esta región los músculos dilatadores
se reducen en número. El filtro es un
conjunto iridiscente de delgadas placas
cuticulares que se proyectan desde las
paredes interradiales. Directamente
sobre sus bases se subdividen en
setas complejas (Fig. 7A). Cada pared
interradial tiene alrededor de 50 de
tales placas superpuestas. Los
músculos interradiales se insertan en
las bases plegadas de las placas y se
originan en la pared de la probóscide,
posicionada para erigir los peines de
filtro. Un conjunto opuesto de músculos
constrictores (grupo muscular 32 de
Dencker, 1974), en realidad músculos
«circulares», se estiran entre las
crestas cuticulares radiales y
evidentemente sirven para comprimir
toda la región ocupada por el filtro (fig.
3).
Las primeras placas anteriores
producen solo setas o púas simples
(Fig. 6B), mientras que el resto se
subdivide cada una en 120–160 púas
de 90 µm de largo. Las púas, a su vez,
están adornadas con bárbulas, dos
juegos de diminutas setas anguladas y
dirigidas periféricamente a lo largo de
las púas (Fig. 7B). Las púas son lo
suficientemente largas como para que
haya entre 7 y 11 conjuntos
superpuestos entre sí en cualquier nivel
transversal. Cada lengüeta tiene entre
1.800 y 2.400 bárbulas, que miden
como máximo 0,15 µm de diámetro y
se estrechan hasta una punta de unos
70 nm. Convergen y engranan
parcialmente con las bárbulas de las
púas adyacentes (Fig. 7B). Esta matriz
densa y plumosa, capturada en el
estado relajado y sin comprimir en las
micrografías aquí, tiene un espacio
promedio de 2 a 3 µm entre las púas y
una rejilla de filtro final (entre las
bárbulas) de aproximadamente 100
nm.
Una sección corta de esófago revestido
de cutículas sin ornamentación se
encuentra en la región cefálica detrás
del filtro. Tiene un gran número de
fibras musculares aisladas que
atraviesan el epitelio, pero ningún
esfínter específico reconocible. Un
epitelio cada vez
Fig. 4. A: Ammothea hilgendorfi. Probóscide en sección parasagital. Las mandíbulas no son
visibles en este plano de sección. La porción anterior de la faringe tiene paredes lisas. La
matriz de filtros (F) comienza a la izquierda, precedida por juegos de dientes, de los cuales una
espina robusta se proyecta desde la pared dorsal de la faringe. Dos de los tres troncos
nerviosos (N) están entrando en la base de la estructura. En el extremo izquierdo, se ven los
músculos extrínsecos de la probóscide (M), así como partes del sistema nervioso central
(SNC). LM. Barra = 100 μm. B: Ammothea hilgendorfi. Punta de la probóscide en sección
parasagital. Las glándulas salivales se encuentran en G y los túbulos discurren hacia abajo
dentro de sus tejidos de sostén. Las mandíbulas no son visibles en este plano de sección, solo
una cutícula engrosada cerca de una de sus bisagras (C) y una pequeña porción de un labio
(L). Un gran número de células musculares dilatadoras (D) (no reunidas en los músculos
propiamente dichos) se insertan en la parte anterior succionadora de la faringe. Los espacios
vacíos son de naturaleza hemocélica y contienen hemocitos dispersos, incluido uno que
contiene un cristaloide largo (H). LM. Barra = 100 μm.
Figura 5
Fig. 6. A: Ammothea hilgendorfi. Líneas anteriores de los dientes faríngeos. Ocasionalmente,
se incluyen dientes mucho más grandes en esta fila. SEM. Barra = 10 μm. B: Ammothea
hilgendorfi. Filas posteriores de dientes faríngeos y los primeros niveles de púas no
ornamentadas del filtro faríngeo. SEM. Barra = 10 μm.

más grueso, todavía cubierto por una diversidad de células epiteliales es

cutícula, se proyecta como una válvula
carnosa tripartita en la luz del intestino
medio. La cutícula cesa en este punto a
medida que continúa el epitelio del
intestino medio abruptamente más
delgado.
Tres nervios principales siguen la
longitud de las paredes interradiales y
emiten numerosas ramas cortas que
inmediatamente se dividen entre la
musculatura probóscide intrínseca
adyacente. Cerca del extremo anterior
de la probóscide, cada nervio entra en
un ganglio sustancial. Estos tres
ganglios, que reciben nervios
sensoriales de la región de la boca,
están interconectados por comisuras,
pero no han sido objeto de estudio.
Intestino medio. El intestino medio,
aparte de su sección central, tiene
divertículos (Fig. 9C) en todas las patas
para caminar y en otros apéndices en
algunas especies. A primera vista, la
desconcertante, aunque esto es en
gran medida una función del proceso
digestivo y los cambios posteriores en
la apariencia de las células primarias
del intestino.
Dado que esta no es una descripción
funcional, solo ilustraremos la
conformación histológica más simple y
fácilmente apreciable del intestino
medio. En su diámetro más pequeño
consiste en un epitelio cuboideo simple
a columnar, aparentemente compuesto
por un tipo de célula primaria (Fig. 9C).
En contraste con la condición en otros
artrópodos, las células del intestino
medio no tienen un borde en cepillo
estriado regular, sino solo
microvellosidades apicales y
micropliegues variablemente escasos.
En la periferia, el epitelio se encuentra
sobre una lámina basal que, a su vez,
está cubierta por una disposición
ortogonal de fibras musculares

Fig. 5. A: Ammothea hilgendorfi. Sección de un acino de una glándula salival. Las microvellosidades de las
células glandulares se proyectan hacia la luz (L) de la glándula. Las células adyacentes contienen los
túbulos cuticulares. TEM. Barra = 1 μm. B: Ammothea hilgendorfi. Se muestran porciones de varias
glándulas salivales adyacentes, así como varios túbulos, habiéndose conservado el producto secretor en
ambos. Las células señaladas por puntas de flecha grandes muestran los precursores vesiculares de las
gotas de secreción grandes (D). Las glándulas se destacan contra el hemocele lleno de sangre (H) por
láminas externas (pequeñas puntas de flecha). TEM. Barra = 5 μm. C: Ammothea hilgendorfi. Detalle de un
túbulo con su pared de dos capas, contenido dentro de células tubulíferas. Éstos se apoyan en células
glandulares adyacentes o en el espacio extracelular (H) con un mínimo de material extraño y sangre.
Algunas de las células de la glándula (punta de flecha) muestran el típico retículo endoplásmico tubular y
denso. TEM. Barra = 1 μm. D: Ammothea hilgendorfi. Túbulos de glándulas salivales en la base del labio,
aunque aquí algo alejados de las estrías. TEM. Barra = 5 μm. E: Ammothea hilgendorfi. Vista cerca del
borde del labio con los túbulos que terminan en la parte inferior de las estrías superficiales. Las crestas que
se proyectan en la parte inferior del labio terminan en setas que no parecen estar inervadas. TEM. Barra =
5 μm.
delgadas. Estos se aprecian mejor con microscopía de barrido de la superficie
del

Fig. 7. A: Nymphopsis spinosissima. Detalle de la base del filtro faríngeo cerca de la bisagra
radial. Una célula de músculo constrictor (C), separada del hemocele (H) simplemente por una
delgada lámina externa, se inserta a través de una célula epidérmica tendinosa llena de
microtúbulos (E) en la base de una barra de filtro. La barra se rompe en púas inmediatamente
por encima de su base (punta de flecha). Las dos bridas de bárbulas en cada lengüeta se
dirigen hacia la pared de la faringe. Las células epidérmicas suelen ser tan complicadas como
se muestra aquí. TEM. Barra = 5 μm. B: Ninfopsis spinosissima. Barbas filtro y sus bárbulas en
estado relajado y sin comprimir. El espacio de rejilla entre las bárbulas tiene un promedio de
0,1 μm, una distancia que disminuiría sustancialmente con la constricción de la faringe. TEM.
Barra = 1 μm.
intestino, expuesta por fractura, y dan
la apariencia de un enrejado (Fig. 9C).
En la periferia de estas células
musculares se encuentra una lámina
basal muy delgada o, más
comúnmente, una capa simple o doble
de células atenuadas seguida de una
lámina externa, un cuasiendotelio o
mesotelio. Estas células constituyen
evidentemente la pared del hemocele y
proporcionan una barrera
sanguínea/intestinal adicional (Fig.
8A,B).
En Nymphopsis spinosissima, la
periferia intestinal está poblada por
podocitos dispersos, presumiblemente
un tipo de célula de reserva, con
pseudópodos cortos que penetran
ambas láminas externas para terminar
dentro y entre las células epiteliales
intestinales (Fig. 9C). Parecen idénticos
a los podocitos en el intestino medio de
Limulus polyphemus (ver Herman y
Preus, 1973; Fahrenbach, 1999, fig.
34), y se ha observado una morfología
análoga en los ácaros, en los que los
procesos de las células del cuerpo
graso penetran en la lámina basal del
intestino medio y terminan dentro de
las células epiteliales intestinales. No
se ilustran mediante microscopía
electrónica en este documento, pero su
disposición se muestra en la Figura 9C.
La presunta etapa basal de la célula
epitelial tiene la apariencia de una
célula acinar pancreática. Estas células
basófilas (Fig. 8A) tienen núcleos
eucromáticos grandes (6 µm), retículo
endoplásmico denso en pilas regulares
apretadas y gotitas de zimógeno de
tamaño y densidad variables según la
etapa de desarrollo de las células. Se
interdigitan profundamente y de
manera compleja y están unidos por
abundantes uniones septadas y
ocasionales uniones en hendidura
(Green, 1981). Es probable que estas
gotitas de zimógeno se descarguen en
la luz del intestino, dando a las células
residuales una apariencia
completamente diferente.
Con el proceso de digestión, este tipo
de células cambia progresivamente
desde su apariencia basófila inicial a
una célula más acidófila (Fig. 9A), a
veces en extremos opuestos de la
misma célula. La célula epitelial se
desgranula y se llena de fagosomas y
progresivamente más diversas
membranas lisas, vesículas, lisosomas
y cuerpos residuales. Los animales
hambrientos tienen células acidófilas
que en gran parte carecen de rasgos
distintivos. La superficie luminal de
estas células acidófilas está decorada
con microvellosidades y micropliegues
elaborados, a menudo ramificados, que
continúan entre las células adyacentes,
frente a un espacio que es una
extensión de la luz del intestino medio
(Fig. 9B). Los canalículos intercelulares
miden entre 1 y 3 µm de ancho y se
extienden a una o dos celdas de
profundidad desde la luz. Se
evidencian amplias fosas recubiertas
en animales con contenido sustancial
en el intestino medio. Estas células o
regiones celulares, presumiblemente
en una etapa terminal del proceso
digestivo, contienen canalículos
intracelulares y abundantes
mitocondrias, una condición que
sugiere secreción de ácido hacia la luz
intestinal. Se puede esperar que todas
las células tengan contacto tanto con el
lumen como con la lámina basal en un
momento u otro, dependiendo de las
demandas digestivas, pero la
complejidad de las conformaciones
celulares impide una demostración desintoxicación en percebes (Walker,
invariable de tal morfología. 1992) o la excreción, como se ve en
Limulus polyphemus (Schlottke, 1934;
La etapa final del proceso digestivo da
Fahrenbach, 1999), arañas
como resultado la formación de
(Felgenhauer, 1999), garrapatas
concreciones esféricas, las llamadas
(Alberti y Coons, 1999) o insectos
esferitas. Estos objetos en capas
(Gouranton, 1968), por citar sólo
parecen ser comunes entre los
algunos ejemplos. En los picnogónidos,
artrópodos, ya sea en el intestino
las esferitas (Fig. 9B, recuadro), que
medio o en el hepatopáncreas. En
inicialmente están contenidas dentro de
algunos casos, parecen estar
las vacuolas y presumiblemente son
involucrados en el metabolismo del
una forma especializada de cuerpo
calcio en relación con la muda, como
residual, se expulsan de las células y
en los anfípodos (Schmitz, 1992), la
se eliminan en los gránulos fecales.
Fig. 8. A: Nymphopsis spinosissima. Porción basal de células del intestino medio en reposo con
uniones intercelulares enrevesadas, retículo endoplásmico organizado (ER) y gotas grandes de
zimógeno (Z). Hacia el hemocele (H) las células están recubiertas por una lámina externa
granular (1), unas pocas células musculares atenuadas (2), una capa celular continua (3) y una
lámina externa orientada hacia el espacio sanguíneo (4). N, núcleo. TEM. Barra = 1 μm. B:
Ammothea hilgendorfi. Idéntica zona en otra especie para ilustrar el detalle superficial del
intestino. Una gruesa lámina basal (BL1) delimita la base epitelial, seguida de perfiles
atenuados de varias células musculares (M) en varias orientaciones. Estas células, las
musculares, están cubiertas o rodeadas por una lámina basal (BL2), seguida de una capa de
células delgadas (E), efectivamente un endotelio, y por otra lámina basal (BL3), que mira hacia
el hemocele (H) adyacente. TEM. Barra = 1 μm.

Fig. 9. A: Nymphopsis spinosissima. Una célula involucrada en la absorción activa de

alimentos. La luz (L) opaca llena de alimento está rodeada de pequeñas gotas y canales
opacos que se originan en fosas recubiertas. Las células adyacentes contienen una profusión
de lisosomas, fagosomas y cuerpos residuales (R). TEM. Barra = 1 μm. B: Ninfopsis
spinosissima. Etapa final aparente de la célula epitelial intestinal. Las células tienen
micropliegues (MF) frente a la luz (L) y los espacios intercelulares. El citoplasma acidófilo está
lleno de cuerpos residuales, esferoides a punto de ser expulsados (recuadro), abundantes
mitocondrias y profusión de vesículas agranulares y canalículos. El diámetro del esferoide es
de aproximadamente 3 μm. TEM. Barra = 1 μm. C: Sección transversal esquemática de un
divertículo intestinal en las piernas de Nymphopsis. Los podocitos, posiblemente sirviendo
como células de reserva o del cuerpo adiposo, se encuentran fuera del tracto intestinal, pero
envían pseudópodos a través de varias láminas basales (marrones) entre y hacia las células
epiteliales digestivas. Las células musculares (rojas) se entrecruzan debajo de la capa de
células periféricas (verde), en efecto, un mesotelio del intestino o un endotelio frente al
hemocele circundante. Las células epiteliales intestinales se muestran en su estado de reposo
aproximado.

Fig. 10. A: Anoplodactylus digitatus. Vista dorsal externa del extremo distal del cuerpo. El
abdomen apuntando hacia arriba lleva el ano en su punta. Las proyecciones en las piernas son
ornamentales. SEM. Barra = 30 μm. B: Ascorhynchus castelli. Vista dorsolateral externa de la
abertura anal. Cuando los músculos oblicuos que corren hacia adelante desde las paredes y se
unen a la sección posterior del intestino posterior se contraen, el ano se abre. SEM. Barra = 50
μm.
El contenido del intestino medio tiene
una textura granular uniformemente
fina con componentes discernibles
individuales que miden en el rango de
tamaño de los ribosomas.
No hay evidencia de componentes
celulares reconocibles, como las
mitocondrias. Los únicos objetos más
grandes son las esferitas. Por lo tanto,
parece que todo el contenido celular
ingerido se tritura en un grado tan
extremo que los procesos digestivos
posteriores pueden atribuirse
fácilmente a la fagocitosis, aunque en
este estudio no se ha hecho ningún
esfuerzo por diferenciar entre varias
opciones funcionales del intestino
medio.

Fig. 11. A: Nymphopsis spinosissima. Diagrama del sistema excretor, ubicado en el escapo del
quelifore. El saco final (S), sujeto a la cutícula para resistir la presión arterial, está salpicado
internamente de podocitos. Una válvula lo conecta con el túbulo proximal (P), un saco simple
con un epitelio profundo. A su vez, se vacía a través de un túbulo distal revestido de cutículas a
través de la nefropora elevada. El diámetro del apéndice es de aproximadamente 200 μm.
Anterior está a la derecha. B: Ninfopsis spinosissima. La unión ancha del saco terminal (S) con
el túbulo proximal (P), un saco alargado simple. La parte central de las paredes fusionadas se
encuentra en la proximidad inmediata de la válvula entre los dos elementos. H, hemocele. LM.
Barra = 100 μm.

Intestino posterior. El intestino epidermis y está revestida por una

posterior está contenido en el abdomen
generalmente diminuto, una pequeña
clavija que se proyecta dorsalmente
desde la parte posterior del cuerpo
(Fig. 10A). Esta parte proctodeal del
intestino es, en efecto, un pliegue de la
cutícula de 0,5 µm, rodeada por una
fina capa de células epidérmicas
superpuestas. Está separado del
intestino medio por una pequeña
válvula. Algunas glándulas
proctodeales, que son similares a otras
glándulas epidérmicas, ingresan al en posición ventral, condición que se
intestino posterior a través de observa en géneros de
conductos cuticulares. Un pequeño Colossendeidae.
grupo de células musculares entre la
Sistema Excretor
pared abdominal y el intestino posterior
forman un grupo de músculos El saco final, como se ve en la sección
dilatadores del proctodeo. casi transversal del escapo (Fig. 12A),
es una cámara poligonal de paredes
La abertura anal es una hendidura
delgadas, de aproximadamente 150 µm
orientada verticalmente, abierta por
de sección transversal, suspendida en
unas pocas células musculares entre
el hemocele del apéndice, sus bordes
las válvulas y la pared del abdomen
amarrados radialmente al cutícula en
(Fig. 10B). Aunque no es común, hay
media docena o más lugares (Fig.
especies en las que el abdomen está
11A). Esta membrana de filtración
extremadamente reducido y el ano está

Fig. 12. A: Nymphopsis spinosissima. Sección ligeramente oblicua a través del escapo del
quelifore. Los lados del saco terminal excretor (S), revestido por podocitos, están arqueados
hacia adentro debido a la presión sanguínea en el hemocele circundante (H). Algunas fibras
musculares son visibles a este nivel de la articulación (M). LM. Barra = 50 μm. B: Ninfopsis
spinosissima. Una sección en las proximidades inmediatas de la válvula entre el saco terminal
revestido de podocitos (S) y el túbulo proximal (P) con su epitelio profundo y borde en cepillo.
H, hemocele. LM. Barra = 10 μm. C: Ninfopsis spinosissima. Detalle de la pared del saco
terminal con dos podocitos y pedicelos. El espacio vascular (H) tiene líquido hemocoélico
coagulado, mientras que el espacio urinario (U) está limpio. El podocito derecho tiene una gran
vacuola, el izquierdo tiene membranas retorcidas en su interior. TEM. Barra = 5 μm. D:
Ninfopsis spinosissima. Detalle del margen derecho de la Figura 12C. La membrana basal (MB)
muestra su textura ligeramente fibrosa. El hemocele (H) tiene contenido granular y el espacio
urinario (U) es claro. La vacuola del podocito (V) y sus membranas cubiertas se muestran en el
margen izquierdo. Los espacios de filtración entre los pedicelos están cerrados por diafragmas
de hendidura (flechas). TEM. Barra = 1 μm.

consiste en una lámina basal sin círculo de aproximadamente 100 µm

adornos, en partes fibrosa, de 1 a 4 µm
de espesor, que mira hacia el
hemocele, revestida internamente por
una alfombra continua de podocitos y
sus pedicelos (Fig. 12C,D). Los
podocitos, que miden como máximo 10
x 15 µm, tienen un contenido
citoplasmático rico y variado: unas
pocas mitocondrias grandes;
inclusiones grandes, densas y cepillo profundo e irregular y un epitelio
presumiblemente proteináceas que son
evidentes con el microscopio óptico; y
un sistema de Golgi sustancial.
Además, tienen profusión de fosas
recubiertas, vesículas y cisternas y en
algunos un sistema laberíntico de
canales revestidos intracelulares
conectados que se abren en una gran
vacuola central (Fig. 12D). Las
superficies internas de esta gran
vacuola, a veces del tamaño del
núcleo, muestran el mismo tipo de
revestimiento ligeramente estriado que
las fosas revestidas o los otros
componentes canaliculares de la
célula.
Donde se tocan, los podocitos están
conectados por uniones adherentes.
Porciones sustanciales de los
podocitos tocan la lámina basal (Fig.
12C), pero generalmente se separan
de esta superficie y la cubren con una
capa ininterrumpida de pedicelos.
Estos se amontonan, a menudo se
superponen entre sí y forman una
cubierta de más de un pedicelo de
profundidad. El espacio entre los
pedicelos adyacentes se cruza con un
diafragma de hendidura de
ultrafiltración (Fig. 12D).
El saco terminal se fusiona con la
superficie del túbulo proximal en un
(Fig. 11B). En el centro de esta zona de
contacto (Fig. 6F), los dos epitelios
constituyentes pierden sus
especializaciones y forman una válvula
entre ellos. Las células del túbulo
proximal, un saco simple de 150 µm de
largo (Figs. 11B, 12B), no se han
ilustrado con el microscopio
electrónico, pero tienen un borde en
grueso con pliegues basales
intercalados con mitocondrias.
El túbulo proximal se abre a través de
una constricción, pero sin válvula
aparente, hacia el túbulo distal corto
(35 µm), revestido de cutícula, en
realidad una pequeña cámara (Fig. 13).
La abertura del nefroporo tiene un
borde cuticular elevado que se
proyecta por encima de la cutícula
circundante (Fig. 13, recuadro). La
musculatura del escape está restringida
en gran medida a los dos extremos y
no interfiere con el sistema excretor.
Solo unas pocas células musculares
menores se encuentran dentro de la
región ilustrada aquí.
DISCUSIÓN
Sistema digestivo
Como se hará evidente en la discusión
subsiguiente, la investigación detallada
de cualquier aspecto de los
picnogónidos inevitablemente revela
aspectos que no solo son nuevos y se
desvían de los de otros artrópodos,
sino que también tienen relación con la
posición enigmática del grupo, aunque
a menudo en conflicto con
especulaciones previas.
La boca de los picnogónidos, como se
ilustra en este estudio limitado,
evidentemente ha desarrollado sus
diversas modificaciones para adaptarse
a las demandas de las fuentes de
alimento o, más específicamente, a la
forma y movilidad de las especies de
presa. Las mandíbulas trifoliadas van
desde los bordes romos de los
herbívoros de detritus, pasando por las
mandíbulas progresivamente más
puntiagudas y agresivas de las
especies invasoras o rapaces hasta la
boca subterminal altamente modificada
de Austrodecus. Particularmente en
especies en las que la probóscide se
inserta en la presa, las glándulas
salivales que terminan externamente
con su digestión extracelular parcial
implícita evocan imágenes de arañas y
otros quelicerados. No se puede
ofrecer ninguna sugerencia con
respecto a las incisuras variables que
se encuentran en algunas de las
probóscides, dado nuestro
conocimiento generalmente limitado de
los estilos de vida de los picnogónidos.
La trituración del material celular
ingerido se efectúa por la asombrosa
cantidad de alrededor de 50 millones
de setas de filtración con un espacio de
rejilla máximo (en el estado relajado del
filtro) correspondiente al tamaño de un
agregado de β-glucógeno. La
musculatura sustancial y
específicamente dedicada del aparato
de filtro combinada con la acción de
bombeo de la parte anterior de la
probóscide proporciona un proceso de
tamizado que no se encuentra en
ningún otro lugar entre los artrópodos.
La estructura del intestino medio se
beneficia de la comparación con la de
Limulus polyphemus (ver Fahrenbach,
1999). El intestino medio picnogónido,
con su borde en cepillo mínimo
irregular, divertículos en los apéndices
y células epiteliales complejas, tiene
más similitudes con el hepatopáncreas
del cangrejo herradura que con su
intestino medio, el cual está claramente
especializado solo en funciones de
absorción. La morfología cambiante de
la célula epitelial del intestino medio en
los picnogónidos es muy similar a la de
los basófilos y acidófilos de Limulus.
Estos últimos parecen estar implicados
en la fagocitosis, al igual que la célula
epitelial
Fig. 13. Ninfopsis spinosissima. La transición desde el túbulo proximal (P) a través de una
constricción hacia el túbulo distal revestido de cutícula (D). Los músculos que operan el
queliforo se originan en este nivel, dejando vacía la mayor parte del escape, excepto el sistema
excretor. El sistema excretor se vacía a través de una nefropora elevada (recuadro) un poco
más allá de este nivel. LM. Barra = 100 μm.

picnogónida que se le parece. Por lo usarse en estudios comparativos y

tanto, el intestino medio de los
picnogónidos puede interpretarse como
una forma temprana e indiferenciada
del intestino de artrópodos antes de
que evolucionara la diferenciación
funcional y anatómica entre el intestino
medio y el hepatopáncreas.
En este artículo, hemos explorado el
sistema digestivo de las arañas
marinas en diferentes familias, un
conocimiento que no solo es relevante
para comprender las afinidades
internas de Pycnogonida, sino que
también brinda más información sobre
su morfología y anatomía que puede
filogenéticos de evolución de los
artrópodos. En la filogenética de los
artrópodos, se ha considerado que las
glándulas salivales estaban ausentes
en las arañas marinas (consulte la lista
de caracteres y la codificación en
Giribet et al., 2005 y conjuntos de datos
anteriores citados allí). Por lo tanto, el
descubrimiento de las glándulas
salivales en los picnogónidos tiene una
relevancia potencial en la filogenética
de Arthropoda, contribuyendo a la
resolución del conflicto entre las arañas
marinas relacionadas con los
quelicerados o como un taxón hermano
de Euarthropoda.
Sistema Excretor
El sistema excretor en Nymphopsis
spinosissima fue encontrado de
manera completamente fortuita
simplemente por la proximidad del
quelíforo a la probóscide, que era el
único objeto de seccionamiento en
serie en ese momento. El saco final
está arqueado hacia adentro, una
característica que llamó la atención,
bajo la presión arterial sustancial que
los picnogónidos son capaces de
desarrollar en virtud de su vigoroso
latido cardíaco (90–180 latidos/min;
Tjønneland et al., 1985). La profusión
de fosas y canales cubiertos, incluida la
vacuola cubierta central, sugiere que
los podocitos participan en la captación
de proteínas por pinocitosis que han
atravesado la membrana basal desde
el hemocele hasta el espacio urinario.
El contenido de la vacuola es de
naturaleza granular gruesa.
Aunque el túbulo proximal no se detalló
aquí con el microscopio electrónico, la
inspección visual de su ultraestructura
mostró un epitelio profundamente
enrevesado con la yuxtaposición de
mitocondrias y cisternas a la manera de
bombas mitocondriales, así como un
borde en cepillo profundo. Su
apariencia es congruente con el mismo
órgano en, por ejemplo, los crustáceos
inferiores.
Este sistema excretor tiene una gran
similitud con el de los crustáceos
primitivos, específicamente con la
glándula maxilar de Hutchinsoniella
macracantha (ver Hessler y Elofsson,
1991). Sin profundizar en las
homologías de los apéndices
(Hedgpeth, 1954; ver Boxshall, 2004),
es tentador comparar el sistema
excretor de los picnogónidos con la aún
más primitiva glándula antenal de los
crustáceos inmaduros, especialmente
en vista de su ubicación en el primer
apéndice preoral. Por el contrario, las
glándulas coxales de los
merostomados (Fahrenbach, 1999),
escorpiones (Farley, 1999), arañas
(Felgenhauer, 1999), garrapatas
(Coons y Alberti, 1999) y ácaros
(Alberti y Coons, 1999) tienen
similitudes sustanciales con esta
glándula, tanto en lo que respecta a la
posición cerca de la base de la ida,
como en la ultraestructura. Por lo tanto,
esta glándula, como se ve en los
picnogónidos, puede considerarse
representante de un órgano excretor de
artrópodos ancestrales. Queda por ver
dónde se encontrará esta glándula en
las numerosas especies aqueladas de
picnogónidos.
La existencia de este sistema excretor
es particularmente notable porque la
arquitectura básica de filtración de una
lámina basal con podocitos y sus
pedicelos, además del túbulo proximal
en un animal conocido del Cámbrico,
refleja fielmente la aparición de
podocitos en el glomérulo y la región
contorneada proximal. túbulo en el
riñón de los vertebrados, un caso de
conservadurismo evolutivo que casi
rivaliza con la existencia ubicua de los
cilios.
Expresiones de agradecimiento
Este artículo está dedicado a la
memoria de Joel W. Hedgpeth, a quien
conozco desde hace más de 50 años y
quien contribuyó tan ampliamente a
nuestro conocimiento, ambiente y buen
ánimo (WHF). Estamos en deuda con
los Dres. Child, Hedgpeth, Olson y
Staude por el generoso suministro de
una variedad de especies de
picnogónidos conservados, al Museo
de Historia Natural de Londres por el
préstamo de especímenes y a G.
Genzano, J. Boutillier, C. Amsler y T.
Munilla por las colecciones de campo.
La obra de arte fue producida por Joel
Ito. Este trabajo fue apoyado en parte
por una beca Lerner Gray en el AMNH
(CA).
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