Wuolah-Free-Tema 1-8. Circulatorio

Tema 1-8. Circulatorio.
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Anónimo
Fisiología Animal II
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad de Alicante
Reservados todos los derechos.

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ANIMAL II
FISIOLOGÍA
Ana Arjona Ferrándiz

Tema 1: Características generales de los líquidos corporales.
El líquido de nuestro organismo se puede desglosar en intracelular y extracelular. El líquido

extracelular se divide en:
– Líquido intersticial → el que rodea a las células. Está compuesto por agua, iones y algunos
solutos de pequeño tamaño
– Líquido circulante → plasma o hemolinfa y elementos formes. Tiene una gran cantidad de
proteínas.
– Líquido transcelular → incluye el líquido cefalorraquídeo, el líquido intraarticular, el líquido
senovial, el líquido de la cavidad pleural... . Es muy poco volumen y se encuentra en
cavidades muy concretas, pero es muy importante.
El líquido extracelular tienen como catión principal el Na y como anión principal el Cl. Además
también hay mucho bicarbonato ya que es el tampón fisiológico más importante en la sangre.
Presenta en concentraciones muy bajas proteínas (solo el plasma), fosfatos, Ca, Mg y K cuyo
mantenimiento es muy importante y está bien regulado.
En el caso del líquido intracelular, el catión principal es el K y el anión principal son las proteínas.
Además presenta en bajas concentraciones Na, Ca y Mg (muy poco) y bicarbonato (tampón).
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Si cogemos un volumen de sangre y lo metemos en un tubo de ensayo sin más,
al cabo de un tiempo, aparece un coágulo en el fondo del tubo. Este coágulo
tiene las células y algunas proteínas plasmáticas que han favorecido la
formación del coágulo y arriba queda suero translucido (porque no tiene
células sanguíneas).
Por el contrario, si a la sangre que hemos extraído le ponemos un anticoagulante (EDTA o EGTA) y
centrifugamos, obtenemos en la parte de abajo las células y, en el sobrenadante, el plasma.
La diferencia entre el plasma y el suero es que parte de las proteínas del plasma quedan atrapadas en
el coágulo, por lo que el plasma tiene proteínas y el coágulo no.
Si medimos el volumen total de sangre y vemos cuanto volumen hay de elementos formes, podemos
determinar el hematocrito. Es el cociente entre el volumen de células sanguíneas y el volumen
sanguíneo total. Es de color rojo porque incluye a los eritrocitos, los leucocitos y las plaquetas.

Funciones de la sangre:
– Transporte de nutrientes, iones, gases, elementos de desecho, hormonas y factores
reguladores.
– Homeostasis, manteniendo la osmolaridad, el pH y la temperatura corporal.
– Reconocimiento y defensa inmunitaria por la presencia de leucocitos.
– Hemostasia y fibrinolisis.
– Determina la volemia, es decir, el volumen de líquido corporal circulante.
Funciones de las proteínas sanguíneas en invertebrados.

Las proteínas plasmáticas también están presentes en invertebrados. Son más o menos equivalentes
a las de vertebrados aunque con ciertas particularidades.
En invertebrados la sangre está disuelta y la hemoglobina que participa en el transporte de gases
también.
En artrópodos el sistema circulatorio es abierto y presenta hemolinfa con:
– Hemocianina para el transporte de gases (excepto en insectos que no tienen pigmentos
circulatorios)
– Proteínas de la muda: las hexamerinas participan en el transporte de los elementos
necesarios para la muda. Las profenoloxidasas son importantes para producir el material
necesario para formar el exoesqueleto tras la muda y participan en la defensa durante este
periodo

Funciones generales de las proteínas.
Las proteínas que ingerimos van a ser degradadas a nivel del tubo digestivo y llegan a la sangre en
forma de aminoácidos, péptidos o macromoléculas. Son importantes para la regulación del
organismo. No están en solución en la sangre, forman coloides y la tendencia a retener agua que
tienen genera una presión osmótica.
Las proteínas participan en el transporte específico e inespecífico. La albúmina o las globulinas

serían las responsables del transporte inespecífico.
Hay otras proteínas específicas para transportar vitaminas, lípidos o hierro. Las que transportan
lípidos son las apoproteínas y van a transportar triglicéridos, fosfolípidos o colesterol. Según sean
las apoproteínas y la proporción de lípidos que transportan, vamos a tener unas lipoproteínas u
otras.
El hígado ha sintetizado unas apoproteínas a las que se han unido triglicéridos, colesterol y
fosfolípidos entre otros. Ese conjunto se denomina VLDL, lipoproteína de muy baja densidad. Las
VLDL transportan lípidos que pueden viajar por sangre. Cuando llegan al tejido adiposo, las células
endoteliales liberan una enzima que actúa sobre la VLDL, haciendo que esta ceda triglicéridos a la
célula adiposa. La VLDL se descarga de triglicéridos y pasa a ser una lipoproteína de densidad
intermedia. La lipoproteína intermedia es transformada por moléculas que hay en la sangre
formando la LDL, lipoproteína de baja densidad. La LDL tiene más colesterol (es el colesterol
malo). Son muy útiles porque van a transportar el colesterol. Viajan al hígado donde el exceso de
colesterol es degradado.
Si las LDL no son recaptadas adecuadamente, favorecen la formación de placa de ateroma porque

tienen colesterol.
Hay otras lipoproteínas que se denominan HDL, lipoproteínas de alta densidad, que son capaces de
captar el colesterol que hay en exceso (por eso se dice que es el colesterol bueno).
Las proteínas son muy útiles para amortiguar el pH y para la defensa inmunológica.
La mayor parte de las proteínas plasmáticas son formadas por el hígado y posteriormente pasan a
sangre, menos las inmunoglobulinas, que no se forman en el hígado. La proteína plasmática más
abundante es la albúmina.

Elementos formes: células sanguíneas.
Formación de células:
– Los teleósteos forman sangre en el hígado y el riñón (células madre hematopoyéticas).
– En peces primitivos las células madre se hayan disueltas en sangre.
– En aves y mamíferos las células de la sangre se forman en la médula ósea roja.
Dentro de las distintas células sanguíneas de vertebrados hay eritrocitos, leucocitos que engloban
linfocitos, monocitos y granulocitos y los trombocitos/plaquetas. En invertebrados hay células
sanguíneas equivalentes.
Las principales funciones son:
– Los glóbulos rojos transportan gases, amortiguan el pH y, por los anticuerpos que presentan,
participan en el reconocimiento del individuo como propio. Son los más abundantes.
– Los leucocitos participan en la defensa y en la respuesta inmunológica.

– Las plaquetas o trombocitos participan en la hemostasia.
Glóbulos rojos.
Los glóbulos rojos, en algunas especies como la nuestra, son células bicóncavas aplanadas, sin
mitocondrias y sin núcleo. No son capaces de vivir mucho tiempo. Hay especies (aves) en las que
existe núcleo pero es afuncional, estas células son capaces de vivir más tiempo que las anucleadas.
En otras especies (anfibios) son células completas y su tiempo de vida es más largo. Todos tienen
hemoglobina, que transporta los gases respiratorios y óxido nítrico y amortigua el pH (produciendo
bicarbonato).
La forma del eritrocito es muy importante para permitir el paso por los
capilares.
Los insectos no tienen eritrocitos.
Cuando hay un número elevado de eritrocitos hay policitemia. En este caso

aumenta el hematocrito y la viscosidad sanguínea. Lo contrario ocurre en el
caso de la anemia, es producida por un hematocrito bajo. Anemia significa
que la cantidad de hemoglobina por ml de sangre está disminuida y se suele
asimilar a una disminución de eritrocitos.
La eritropoyetina se encuentra en el riñón y es la hormona que estimula la liberación a sangre de

glóbulos rojos. Para que estos pasen a la sangre es necesario que las células blásticas, las que van a
formar los microcitos, vayan creciendo y madurando para que en la sangre tengamos microcitos
maduros. Los eritrocitos se eliminan en el bazo por la acción de los macrófagos.
Trombocitos/plaquetas.
La serie plaquetaria empieza por los tromboblastos, pasa a megacariocitos, a trombocitos y acaba en

plaquetas, que son elementos formes anucleados, son fragmentos de células.
En algunas especies, esta serie plaquetaria tiene células circulantes que son los trombocitos.
Los trombocitos circulantes, cuando llega el estímulo de agregación plaquetaria, se rompen y
forman plaquetas. No se encuentran en mamíferos.
La agregación plaquetaria es un proceso común en todas las especies. Se puede partir de
trombocitos o de plaquetas.
Nuestras plaquetas son resultado de la fractura en la médula ósea de los megacariocitos. Cuando el
estímulo (la trombopoyetina) de liberación a sangre de plaquetas llega a la médula ósea , los
megacariocitos se rompen liberando plaquetas y estas circulan por sangre. En las especies en las que
se libera a sangre trombocitos, el megacariocito se divide dando lugar a los trombocitos y estos se
rompen formando las plaquetas.
Hemostasia.
Tenemos megacariocitos y por sangre hay células de la serie plaquetaria circulando en un número
determinado. Cuando este número disminuye o cuando hay algún otro estímulo en el hígado, este
secreta a sangre trombopoyetina y la trombopoyetina, en la médula ósea, va a hacer que los
megacariocitos maduren a trombocitos (en los no mamíferos) o se rompan liberando plaquetas. Las
plaquetas, en nuestro caso, se activan permitiendo la hemostasia.
La hemostasia es un proceso que permite cesar un sangrado producido por una rotura vascular.
Acaba con la formación del coagulo. La coagulación es un proceso incluido en la hemostasia, pero
puede haber coagulación sin hemostasia.
Las fases de la hemostasia:

La hemostasia puede incluir solo el primer paso o incluirlos todos.
1º - Se produce la rotura de un vaso e induce el primer paso de la hemostasia, un vasoespasmo, una
contracción mantenida de un vaso roto para disminuir su calibre y por tanto, disminuir el flujo. Si el
vaso es pequeño con el vasoespasmo se tapona el orificio y la hemostasia finaliza.
Si el vaso es algo más grande o el orificio no se ha taponado simplemente con el vasoespasmo,
pasamos a los siguientes pasos.

2º - La agregación plaquetaria. En condiciones basales y sin que se hay iniciado la hemostasia, la
pared vascular sana tiene células endoteliales que la recubren y que sin un estímulo de rotura,
liberan prostaciclinas y óxido nítrico lo que inhibe la agregación plaquetaria.
Si el vaso se rompe queda al descubierto colágeno libre del vaso, que va a inducir la secreción por
parte de células endoteliales y de las plaquetas de ciertas moléculas como ADP. Esos productos
junto con el colágeno van a estimular la adhesión de unas plaquetas con otras para intentar cerrar el
orificio. Cuantas más plaquetas hay agregadas, más ADP y moduladores liberan, con lo cual existe
un feed back positivo que estimula la agregación plaquetaria, dando lugar al tapón plaquetario.
Plaquetas y colágeno se van apilando y van formando el tapón plaquetario.
Este tapón plaquetario estimula que se produzca un mayor vasoespasmo. Estimula la contracción de
las plaquetas, es decir, el tapón va aumentando de tamaño porque tiene más plaquetas pero a la vez
va disminuyendo porque las plaquetas se contraen. Además estas plaquetas que forman el tapón van
a estimular el proceso de coagulación.
3º - La coagulación es un proceso complejo. En la cascada de coagulación intervienen proteínas

plasmáticas y no plasmáticas con capacidad hidrolítica, pero de forma inactiva, en condiciones
basales.
Cuando se activa la cascada de coagulación, esas proteínas cuya actividad está inactivada, pasan a

activarse unas a otras hasta que forman el coágulo.
Existen 2 vías independientes en la cascada. Una intrínseca o endovascular y otra extrínseca o

extravascular que confluyen en una vía común.
Los factores que participan en la formación del coágulo se numeran con números romanos. El factor
I es el fibrinógeno. El II, es la protrombina.
La vía intrínseca es activada por la rotura de un vaso y la exposición de colágeno y es potenciada

por la formación del tapón plaquetario. La vía intrínseca va a finalizar en la activación de la
protrombina por el factor X. Cuando se activa, pasa a trombina y ésta, activa al fibrinógeno que
pasa a fibrina.
Como consecuencia de la salida de sangre a los tejidos, las células se dañan porque componentes
sanguíneos que normalmente no salen al componente extracelular, van a estimular a células de
alrededor induciendo que liberen un factor inactivo (factor III) junto con calcio y otros factores y
van a llegar a la vía común. En la vía extrínseca, la lesión provoca la extravasación sanguínea que
induce la secreción de tromboplastina y esta tromboplastina estimula al factor X

La protrombina se convierte en trombina y ésta induce el paso del fibrinógeno a fibrina en la vía
común. La organización de la fibrina en forma de malla da lugar a un tapón muy organizado (la
costra) que va a permitir que los componentes vasculares reparen lo que se ha lesionado. Cuando el
tapón se seca, empieza a desprenderse y dejamos de tener el coagulo definitivo. La trombina
transforma plasminógenos en plasmina (que va a eliminar el coágulo seco). La plasmina degrada la
fibrina cuando ya se ha reestructurado el vaso y se ha sellado.
A la degradación de la fibrina por la plasmina se le denomina regresión del coagulo o fibrinolisis.
Para que estos factores sean formados por el hígado y para favorecer su coactivación, es necesaria
la vitamina K.
La heparina va a degradar la activación de estos factores.
Tema 2: El corazón del mamífero. Características generales
El corazón es una bomba propulsora de líquidos circulantes, de la sangre o de la hemolinfa. Existen

distintos tipos de corazones.
Los más simples son los corazones de ciertas especies que tienen flagelados, propulsan el líquido
que circula por ellos.
Es más frecuente que haya músculos esqueléticos o elementos extrínsecos que con su función,
bombean el líquido. Un ejemplo serían los músculos esqueléticos de nuestras extremidades, que

actúan como bombas accesorias para propulsar los líquidos en sentido antigravitatorio hacia el
corazón. En los insectos, los músculos de las alas favorecen el retorno de la sangre al corazón.
Hay músculos esqueléticos tubulares, son vasos que se contraen y facilitan que el líquido de su
interior vaya avanzando.

El corazón propiamente dicho es una cámara muscular. Según las especies con o sin división. Tiene
válvulas entre una división y la siguiente o entre el exterior y el interior del corazón o entre el
exterior del corazón y los vasos. Las válvulas regulan el flujo en sentido único y favorecen la
impulsión del líquido circulante.
Características principales del corazón de mamíferos (también vale para aves)
Es una bomba doble (lado derecho e izquierdo) y funciona en serie.

El ventrículo derecho envía la sangre a la circulación menor, pulmonar o también llamada de baja
presión. Esta sangre pasa a la bomba izquierda que la transporta a la circulación sistémica,
circulación mayor o circulación de alta presión.
La bomba derecha permite la oxigenación. La bomba izquierda permite que la sangre llegue a
nuestros tejidos y reciban los nutrientes.
El corazón, además de tener una función fundamental como bomba, tiene otras funciones como la
endocrina (PAN).
Todas las cavidades huecas del organismo tienen 3 capas principales. La más interna es el
endocardio, está en contacto con la sangre. La capa media tiene células musculares cardíacas y se
denomina miocardio. La capa mas externa envuelve y protege al corazón y es el pericardio.
El endocardio además de envolver y mantener la sangre en el interior del corazón, tiene función
receptora y endocrina. El miocardio tiene función de contracción.
Hay 4 cavidades: aurícula derecha (AD), aurícula izquierda (AI), ventrículo derecho (VD) y
ventrículo izquierdo (VI).

La vena cava vierte el contenido en la aurícula derecha. La sangre pasa por la válvula
auriculoventricular derecha (válvula tricúspide) al ventrículo derecho (diástole ventricular).
La sangre que hay en el ventrículo derecho va a pasar a través de la válvula pulmonar a la arteria
pulmonar (sístole ventricular), que se divide en arteria pulmonar derecha e izquierda, cada una va a
un pulmón.
Después de pasar por los pulmones y la sangre haber sido oxigenada, vuelve hacia el lado izquierdo
del corazón por las venas pulmonares, que vierten la sangre a la aurícula izquierda. Esta sangre
oxigenada pasa al ventrículo izquierdo cuando la válvula mitral (auriculoventricular izquierda) esta
abierta.
Cuando el ventrículo izquierdo se contrae, impulsa la sangre hacia la aorta y la válvula aórtica se
abre.
Tanto aurículas como ventrículos tienen 2 fases: sístole (contracción) y diástole (relajación).

Células musculares
Las células musculares van a estar contraídas (sístole ventricular) o relajadas. Las células del
miocardio se caracterizan por ser músculo estriado con una contracción semejante al músculo
estriado esquelético. Tiene algunas diferencias con las células estriadas esqueléticas. Las
miocárdicas están unidas entre si por discos intercalados, que mantienen las células musculares
unidas dando consistencia a la bomba, gracias a los desmosomas, y además, comunica
eléctricamente unas células con otras gracias a las gap junctions.
Al estar conectadas eléctricamente, si una célula muscular al inicio del ventrículo se despolariza, va
a comunicar la despolarización a las células vecinas, de manera que todo actúe como un sincitio,
como una unidad eléctrica. Si se hiperpolariza ocurre lo mismo.
Las células miocárdicas pueden ser autoexcitables eléctricamente porque su potencial de membrana
“de reposo” no es estable. Si el potencial varía y alcanza el umbral para generar potenciales de
acción, se generarán y excitarán a las células siguientes. No precisa de estímulo nervioso para
activarse; aunque no todas las células cardíacas tienen esa característica. Esto es propio de células

musculares cardíacas modificadas.
Las células musculares cardíacas propiamente dichas, se contraen y el calcio que usan en su
contracción puede provenir del exterior, del medio extracelular, de canales dependientes de calcio
que se abren y permiten la entrada de calcio. Como consecuencia de la entrada de calcio se activan
canales de calcio activados por calcio en el retículo sarcoplásmico, que se abren y permiten que el
calcio del retículo sarcoplásmico salga al citoplasma y se pueda producir la contracción.
Tema 3: Actividad eléctrica del corazón.
Ritmo cardíaco.
Vertebrados, moluscos y algunos invertebrados tienen células musculares autoexcitables que van a
inducir la contracción del corazón. Tienen actividad miocárdica marcapasos. Cuando la contracción
del corazón es inducida por el propio corazón, sin necesidad de un estímulo eléctrico, se denomina
miogénica. Este ritmo cardíaco puede ser modulado por el funcionamiento del SN autónomo, por el
parasimpático o por hormonas (tiroideas por ejemplo).
En algunos invertebrados (crustáceos, decápodos u otros invertebrados), el corazón no marca el
paso. Existen ganglios nerviosos que inducen la activación y contracción del corazón. El ritmo
cardíaco es neurogénico, puede ser modulado por otras fibras nerviosas y por hormonas.
Características generales
Las fibras musculares modificadas que marcan el ritmo son el nodo sinusal o senoauricular, el nodo
auriculoventricular, las fibras de purkinje y el haz de His.
La aurícula tiene delante un seno, en el que se encuentra en nodo sinusal. El nodo
auriculoventricular se encuentra en la aurícula derecha, en el tabique que la separa del ventrículo.
Los nodos tienen células que se caracterizan por dar altas frecuencias potenciales de marcapasos. La
frecuencia de descarga del corazón es de 60 latidos por minuto (en reposo en humanos). Las células
del nodo auriculoventricular tienen baja velocidad de conducción y una menor frecuencia que las

del senoauricular. Comunican su despolarización a células vecinas no con mucha velocidad. No son
contráctiles, son células musculares modificadas.
Las células internas de la pared ventricular (haz de His) tiene un brazo derecho y un brazo izquierdo
y cuando llega al vértice cardíaco van a dar lugar a las células de Purkinje.
Las células de Purkinje tienen capacidad marcapasos. Son capaces de activarse por si mismas pero
con baja frecuencia. Tienen una gran velocidad de conducción. En cuanto se produce la activación
en un punto en seguida se transmite al resto del ventrículo. No tienen capacidad contráctil.
Las células miocárdicas participan en la contracción. No tienen capacidad de activarse por si

mismas. Su frecuencia de actividad marcapasos es muy baja. Tienen baja velocidad de conducción
pero no tan baja como el nodo auriculoventricular. Son contráctiles.
Características de los potenciales de acción cardíacos.

Hay dos grandes tipos de potenciales de acción: lentos y rápidos.
Hay unas células que van a dar potenciales de

acción lentos (el ascenso en la fase de
despolarización no es muy rápido). Tienen canales
de calcio transitorios (tipo T) y lentos (tipo L) y van
a ser los responsables de que se produzca la
despolarización.
Hay canales de K de distinto tipo. Cuando se abren,

llevan el potencial de membrana a su potencial de
equilibrio, participan en la repolarización.
Hay canales con actividad marcapasos, son canales

catiónicos (funny) y permean Na.

Los canales funny se abren por la hiperpolarización y son modulados por nucleótidos cíclicos.
Cuando una célula está repolarizándose por medio de los canales de potasio, como consecuencia de
la hiperpolarización, los canales funny van a abrirse. Entra Na y la célula se despolariza, lo que
provoca que se abran canales de Ca y se supere el umbral de potenciales de acción.
Al repolarizar, los canales funny se abren y vuelve a tener más potenciales de acción. Dependiendo
de la densidad de canales funny, la capacidad de activación de las células será mayor o menor. La
frecuencia marcapasos va a ser alta. La densidad de estos canales es muy alta en el nodo
senoauricular y en el nodo auriculoventricular (en este hay menor frecuencia de descarga)
Potenciales de acción rápidos.
No hay canales funny. Cuando a una
célula le llega un estímulo
despolarizante, si tiene canales que se
activen por voltaje lo van a hacer.
Estas células tienen canales de Na
semejantes a los de las neuronas, que
se activan por despolarización. Esto
permite que la despolarización sea
rápida.
De forma retardada, la despolarización
va a activar canales de K y de Ca.

La entrada de Ca evita que la célula se
repolarice, pero como la célula tiene
canales de K activados por Ca, sale K
y va a repolarizar.
Este potencial de acción es típico de
las células musculares cardíacas que se
contraen. Además se da en las células
del haz de His y en las células de
Purkinje (ambas tienen canales funny).
Su capacidad de generar potenciales marcapasos es rápida. También se da en los miocitos de

aurículas y ventrículos. Estas células son contráctiles pero no generan potenciales marcapasos.
Mientras la célula esté despolarizada, los canales de Na están inactivados y no pueden volver a
generar potenciales de acción (periodo refractario). Hasta que no pase este periodo y los canales de
Na se cierren para volverse a activar, no se van a poder generar potenciales de acción.
Para que el músculo cardíaco se contraiga, entra Ca y se libera Ca del retículo sarcoplásmico.
Cuando el potencial de acción está finalizando, también lo hace la contracción.
La fribilación cardíaca es la activación eléctrica de las células musculares de forma anómala, se
contraen de forma asincrónica y a una frecuencia muy alta.
El músculo cardíaco no tiene contracción tetánica en condiciones normales.
Los miocitos no tienen autoexcitabilidad.
Ritmo cardíaco sinusal

Se activa el nodo sinusal. El nodo sinusal comunica la despolarización a la aurícula y al nodo
auriculoventricular. Cuando la aurícula se despolariza, el músculo auricular se contrae. Mientras
esto ocurre, el nodo auriculoventricular se ha activado.
La velocidad de conducción del NAV es muy baja, retrasa la activación de los ventrículos mientras
que la aurícula se está contrayendo. Cuando la aurícula finaliza la contracción, el NAV activa los

haces de His, que tienen una velocidad de conducción muy alta. En cuanto llega la despolarización
a las células de His, lo comunica al resto del ventrículo y empieza a activarse la pared muscular y a
contraerse el ventrículo.
El número de activaciones en cada punto del corazón es lo que determina la frecuencia cardíaca.
Depende de la activación del nodo sinusal, por eso se dice que tenemos un ritmo sinusado. La
frecuencia cardíaca también es el número de latidos por minuto.
Frecuencia potenciales marcapasos: NS > NAV > H His > F Purkinje
Velocidad conducción: H His, F Purkinje >>NS >>>NAV: retardo

Electrocardiograma.
La activación del corazón, se puede registrar externamente con electrodos y es lo que constituye el
electrocardiograma. Dependiendo de como se propague la despolarización va a generar unas ondas,
unos intervalos isoeléctricos.
No mide contracción, muestra la despolarización y la repolarizacion del corazón. Según sea la onda
de propagación de la despolarización y las distintas fases de la activación del corazón, variarán las
ondas.
La despolarización (activación) auricular es la onda P(+).
El complejo Q(-)R(+)S(-) es un conjunto de picos que corresponde con la despolarización
ventricular.
La onda T(+) es debida a la repolarización del ventrículo.
Si T es en la mayoría de las repolarizaciones negativa, es causa de un infarto.
La onda que predomina en la despolarización del ventrículo es una onda positiva.
T4. Propiedades mecánicas del corazón. Ciclo cardíaco.
Ciclo cardíaco.
El ciclo cardíaco es un conjunto de eventos que tienen lugar desde que empieza la diástole
ventricular hasta que vuelve a empezar la diástole ventricular.
Fases principales:
La primera es la diástole ventricular (A). El ventrículo se llena porque la válvula auriculoventricular

está abierta. El ventrículo está relajado y se llena con sangre de la aurícula. En el inicio de la
diástole ventricular también hay diástole auricular.
Cuando empieza la sístole auricular (B), el ventrículo se sigue llenando como consecuencia de la
contracción de la aurícula. Este llenado es proporcionalmente pequeño. Se solapa el final de la
diástole ventricular con el inicio de la sístole auricular.
La contracción de la aurícula cesa. Comienza la diástole auricular y empieza a contraerse el

ventrículo (C). El fin de la sístole auricular coincide con el inicio de la sístole ventricular. En la
sístole ventricular, la válvula auriculoventricular está abierta y la válvula aórtica cerrada. Como
consecuencia del llenado ventricular y de la contracción del ventrículo, hay mayor presión en el
ventrículo que en la aurícula, la válvula auriculoventricular se cierra.
Inicialmente en la sístole, la presión en el ventrículo es menor a la que hay en la aorta. Cuando

aumenta la presión en el ventrículo, se abre la válvula aórtica y puede pasar la sangre.
La sístole ventricular (D) empieza con ambas válvulas cerradas y sin expulsión de sangre. Cuando
se abre la válvula aórtica, el ventrículo sigue contrayéndose y expulsa sangre. Conforme el
ventrículo pierde sangre, va disminuyendo la presión y algunas partes empiezan a relajarse. La
presión en la aorta es mayor que en el ventrículo, la válvula aórtica se cierra y se inicia la diástole
ventricular de nuevo.
Cuando la válvula auriculoventricular no se ha abierto y la aórtica está cerrada, el ventrículo esta

relajado (E), pero no se puede llenar porque la válvula auriculoventricular está cerrada. Este se
llenará cuando la presión en la aurícula sea mayor que en el ventrículo y la válvula
auriculoventricular se abra.

Cuando ponemos el fonendoscopio se escuchan 2 ruidos cardíacos. El primero corresponde con el
cierre de la válvula auriculoventricular y el segundo con el cierre de la válvula aórtica pulmonar.
El ciclo empieza en diástole auricular y ventricular. Como consecuencia de la sangre que llega a la
aurícula izquierda, la presión en ésta va aumentando y la presión del ventrículo también aumenta
pero en menor proporción. La válvula auriculoventricular esta abierta y el ventrículo se llena
pasivamente.
La presión en la aurícula es mayor a la que hay en el ventrículo. Ese llenado es mas rápido e
importante al principio por la presión de las válvulas al abrirse.
Se activa eléctricamente la aurícula. Aumenta la presión en la aurícula y se contrae. Como
consecuencia, aumenta la presión en el ventrículo porque se llena un poco más. La aurícula empieza
a relajarse y el ventrículo deja de llenarse.
El volumen de sangre del ventrículo al final de la diástole es el volumen telediastólico. En ese
momento, la aurícula ha dejado de activarse eléctricamente, se está relajando. El ventrículo no va a
llenarse más porque la presión en la aurícula es inferior a la que hay en el ventrículo. Este es el final
de la sístole auricular y de la diástole ventricular. La válvula auriculoventricular se cierra.
El volumen mínimo de sangre del ventrículo es el volumen telesistólico porque las 2 válvulas están
cerradas (la aórtica se ha cerrado y la auriculoventricular aún no se ha abierto), no hay cambio de
volumen y el ventrículo se esta contrayendo. A esta fase se le denomina sístole isovolumétrica,
porque no varía el volumen de sangre en el corazón.
Como consecuencia de que las válvulas estén cerradas, aumenta la presión en el ventrículo, supera

la presión de la aorta (80mmHg) y como consecuencia se abre la válvula aórtica.
Empieza la sístole con expulsión de sangre del ventrículo. A medida que sale la sangre, parte del
ventrículo se está repolarizando y se está relajando; la sangre sale más despacio porque queda
menos y pierde energía cinética. La presión en el ventrículo empieza a caer, siendo ahora la de la
aorta mayor y se cierra la válvula aórtica. El ventrículo empieza la diástole ventricular, se está
relajando. En ese momento, la válvula aórtica y la auriculoventricular están cerradas. La presión en
el ventrículo es superior a la de la aurícula, que se va llenando de sangre que retorna y va
aumentando su presión. Cuando la presión de la aurícula es mayor a la del ventrículo, la válvula
auriculoventricular se abre.

En la gráfica se representan los cambios de volumen que hay a lo largo del ciclo cardíaco y sus
correspondientes presiones. El mínimo volumen de sangre que hay en el ventrículo izquierdo es el
volumen que tengo al final de la sístole, cuando ya se expulsa todo lo que tiene que ser expulsado.
Este es el volumen telesistólico. Está en torno a 35-60mm.
El máximo volumen de sangre que hay en el ventrículo se alcanza al final del llenado durante la
diástole. A este volumen se le denomina telediastólico. 150-175mm. Va a mantenerse constante
mientras las válvulas auriculoventricular y aórtica estén cerradas. A esta fase se le denomina sístole
isovolumétrica, hay contracción del ventrículo pero el volumen no varía. El valor de abscisas no se
modifica, pero la presión sí porque el ventrículo se va contrayendo.
La diferencia entre volumen telediastólico y volumen telesistólico es el volumen sistólico (volumen
expulsado).
Cuando la válvula aórtica se abre porque la presión en el ventrículo ha crecido tanto que supera a la
de la aorta, se empieza a expulsar sangre y disminuye el volumen sanguíneo en el ventrículo hasta
alcanzar el volumen telesistólico.
La máxima presión alcanzada durante la sístole es la presión sistólica.
La presión en el ventrículo pasa a ser menor que en la aorta y la válvula aórtica se cierra. Empieza a
modificarse la presión en el ventrículo pero sin modificarse el volumen. Esto es a lo que se llama
diástole isovolumétrica.

De nuevo empieza a llenarse cuando la válvula auriculoventricular se abra porque la aurícula tiene
mayor presión que el ventrículo, que se ha relajado totalmente. Sin contraerse el ventrículo porque
está en diástole, se llena hasta que pasa del volumen telediastólico al volumen telesistólico.
Este es el ciclo que sigue el ventrículo izquierdo. El derecho tiene presiones menores y por eso el
ciclo que sigue es el de al lado.
La presión en la aorta aumenta cuando el ventrículo expulsa la sangre.
El pico es debido al cierre de la válvula aórtica. A medida que la aorta no recibe sangre del
ventrículo, su presión va bajando hasta los 80mmHg.
La presión en el lado derecho es mucho menor que en el lado izquierdo. El sistema circulatorio
sistémico es de alta presión y el sistema circulatorio pulmonar el de baja presión.
Cuando la aurícula derecha esta en sístole la izquierda también lo esta (y así con todas las fases)
Las válvulas de un lado y otro se cierran prácticamente a la vez.
El volumen de sangre que eyecta (sistólico) el ventrículo es el mismo en el derecho y en el
izquierdo y esto es posible gracias a que el sistema de presión en el lado derecho es inferior al
izquierdo pero las activaciones están sincronizadas.
Por las venas cavas siempre está llegando sangre a la aurícula. No hay ninguna válvula que las
separe.
Sistema de presiones.
El trabajo mecánico ejercido por el ventrículo derecho es menor que el trabajo mecánico ejercido
por el izquierdo, porque la presión que tiene desarrollar es mayor aunque el volumen sea el mismo.
La energía consumida por el ventrículo no es igual al trabajo mecánico porque el corazón, además
de forzar la sangre con una presión para sacarla, tiene que movilizarla y la sangre es viscosa, lo que
dificulta su movilización. La viscosidad impone un consumo energético adicional al consumo
energético debido al trabajo mecánico.
Además, las fibras musculares cuando se contraen, rozan unas con otras, ese rozamiento va a hacer
que haga falta algo más de consumo de energía. A esto hay que sumarle el calor generado, porque
nuestra eficiencia no es del 100%, de hecho solo es del 10-15%.

Miocardio.
El miocardio es uno de los tejidos del organismo que mayor gasto energético hace de forma aerobia.
En condiciones normales, consumiendo glucosa, el metabolismo energético es aeróbico. Solo en
condiciones excepcionales va a utilizar grasa.
Precisa de un gran aporte de oxigeno. Tanto en mamíferos como en aves el corazón es una
estructura compacta.
Las células del endocardio están unidas entre si por uniones estrechas por lo que el corazón precisa
de vasos sanguíneos para difundir el oxígeno a través de él. El oxígeno no puede difundir
eficazmente a través del endocardio y pasar a las células miocárdicas aportando la cantidad de
oxígeno necesaria para su metabolismo aeróbico. Para ello precisa de vasos.
Los vasos sanguíneos que irrigan al miocardio son los vasos coronarios. En una arteriografía o una
coronografía se obtiene una visualización (en rojo arterias y en azul venas). Como el ventrículo
izquierdo es más grueso que el ventrículo derecho, el grado de perfusión va a ser mayor.
La arteria coronaria derecha y la arteria coronaria izquierda son ramas directas de la aorta por tanto
la presión de estos vasos es la misma que la presión que hay en la aorta.

Para que haya flujo de sangre por un vaso es necesario que la presión dentro del vaso sea mayor que
en el exterior.
La presión que hay en el interior del vaso coronario izquierdo es la misma que en la aorta , puesto
que el vaso se mete dentro del miocardio, es la presión ejercida por los músculos del ventrículo
izquierdo.
La presión externa es la presión que hay en el ventrículo izquierdo. En la diástole la presión en el
ventrículo, la externa al vaso, es pequeña comparada con la presión interna. Durante la diástole, la
perfusión coronaria izquierda es óptima.
En la sístole, la presión en la coronaria izquierda es alta pero inferior a la presión en el ventrículo,

por tanto la presión externa colapsa el vaso y el flujo de sangre durante la sístole por la coronaria
izquierda es mínimo.
Durante la sístole que es cuando el músculo se está contrayendo, la perfusión y el aporte de oxígeno
es mínimo. Esto no es problema porque el miocardio tiene mioglobina que retiene oxígeno y,
durante la sístole, libera el oxígeno necesario para el metabolismo.
Las coronarias derechas son ramas que derivan de la aorta y durante el ciclo, la presión que hay en
ellas es la misma que la que hay en la aorta.
Externamente, la presión en el ventrículo derecho es muy baja, por lo que la presión en la coronaria
derecha va a ser siempre mayor a la del ventrículo lo que provoca que siempre haya perfusión y el
aporte de oxígeno es más que suficiente.
La presencia de vasos solo se da en aves y mamíferos porque en el resto de vertebrados, el
miocardio es esponjoso o mixto. El esponjoso tiene espacio suficiente entre las células endoteliales
para que los componentes sanguíneos lleguen al miocardio y por tanto no precisan de una
circulación coronaria. Existen algunos teleósteos o elasmobranquios que lo tienen mixto. Tienen
vasos coronarios y un endocardio esponjoso que permite la difusión.
La energía consumida por el corazón va a depender de su eficacia en la contracción, de la presión
desarrollada por la pared (el ventrículo derecho tiene menos presión y menor gasto energético).
También varía con el tamaño y la forma del corazón.
De acuerdo con la ley de Laplace, la fuerza ejercida por el ventrículo izquierdo para una
determinada presión ha de ser mayor cuanto mayor sea el radio. P=2T/r
Un corazón grande tiene que hacer más fuerza y es menor eficaz. Consume más que un corazón
pequeño.
Mecanismo de Frank-Starling.
Dependiendo de la longitud del músculo, la fuerza de contracción va a ser mayor o menor. Existe
una longitud óptima a partir de la cual si se sigue estirando ya no se consigue mayor fuerza, porque
los componentes elásticos están estirados al máximo.

Considerando el volumen telediastólico, a mayor volumen telediastólico, mayor estiramiento,
mayor fuerza de contracción, mayor presión ejercida y por tanto, mayor volumen sistólico.
A mayor llenado ventricular, mayor volumen telediastólico, más distensión de las fibras
musculares, más estiramiento del ventrículo, mayor presión desarrollada, mayor presión sistólica y
mayor volumen sistólico.
El retorno venoso es la llegada de sangre primero a la aurícula y luego al ventrículo de forma
pasiva.
Cuando el corazón se va a contraer se encuentra con un llenado u otro. A la situación previa a la
contracción se le denomina precarga. A mayor precarga, mayor volumen sistólico.

Tema 5. Gasto cardíaco: definición, factores determinantes y
regulación
Gasto cardíaco.
El gasto cardíaco no es el consumo de oxígeno ni la energía realizada.
Es el producto de la frecuencia cardíaca por el volumen sistólico. Es la sangre que eyecta el corazón
en un latido (volumen sistólico) y cuantas veces se contrae el corazón en un minuto (frecuencia
cardíaca). Es el volumen de sangre expulsado por el ventrículo por unidad de tiempo.
La hormona tiroidea aumenta la frecuencia cardíaca.
El gasto cardíaco puede modificarse según el tamaño de los individuos y del metabolismo que
tengan.
El metabolismo va a influir también en la temperatura corporal, que va a hacer que para el mismo
tamaño el metabolismo sea distinto. A mas temperatura, mayor metabolismo y mayor gasto
cardíaco.

En una misma especie, a medida que crece el metabolismo va aumentando el gasto cardíaco. Un
pollo de 4 semanas tiene un gasto cardíaco menor que un pollo de 6 semanas, aunque la frecuencia
cardíaca sea mayor en el de 4 semanas porque se está desarrollando.
Mecanismos por los cuales puede modificarse el gasto cardiaco.

Depende del volumen sistólico y la frecuencia cardiaca. Pueden modificarse por propiedades
propias del corazón o de los vasos cardíacos (propiedades intrínsecas) y por factores extrínsecos, es
decir, factores de regulación a nivel nervioso
Las propiedades intrínsecas que pueden modificar el volumen sistólico son 4:
– Contractilidad cardíaca. Cuando el musculo cardiaco se contrae más eficazmente puede ser
por la activación de bombas de calcio, por el tipo de miofibrilla que tenga ese individuo, por
el tamaño de la pared ventricular... La contractilidad indica como el corazón es capaz de
generar un gradiente de presión en un momento determinado y la capacidad que tiene de
eyectar sangre. A mayor contractilidad, mayor volumen sistólico.

– El volumen telediastólico va a favorecer que haya más sangre. A mayor volumen
telediastólico, mayor fuerza de contracción, mayor presión ejercida y mayor volumen
sistólico. El retorno venoso favorece que haya más volumen telediastólico por flujo pasivo y
que llegue más sangre a la aurícula izquierda, se contraiga más, vaya a aumentar la precarga

y por tanto el volumen sistólico.
En la mayor parte de los vertebrados, el pericardio es distensible. Cuanto más se llena el

ventrículo, más se estira y más sangre puede acoger. En algunas especies, como
consecuencia de la aparición de fibras conjuntivas en la parte contráctil, disminuye la
capacidad de distensión.
Si hay una diástole larga, llega más sangre y se llena más, por lo que el volumen
telediastólico será mayor.
Si disminuye el tiempo de llenado, durante cierto tiempo habrá suficiente sangre para que el
volumen sistólico se siga produciendo adecuadamente. Pero si la frecuencia cardíaca
aumenta mucho y el tiempo de llenado disminuye mucho, el ventrículo no se llena lo
suficiente y no puede eyectar suficiente sangre. Disminuye el volumen telesistólico.
Cuando aumenta la frecuencia cardíaca lo hace disminuyendo la diástole, el tiempo de
llenado se disminuye.
– El volumen telesistólico es el volumen de sangre que se queda en el ventrículo tras la sístole.

Si aumenta es porque el ventrículo no ha expulsado toda la sangre. Conlleva una
disminución del volumen sistólico.
El principal factor en condiciones fisiológicas que aumenta el volumen telesistólico es un
aumento en la presión de la aorta. En condiciones normales, un aumento de esta presión,
hace que el ventrículo genere más presión para vencer la apertura de las válvulas y eyectar la
misma cantidad de sangre, igualar el volumen sistólico.
La presión aórtica es la que determina la postcarga. El volumen telesistólico aumenta
cuando lo hace la postcarga.
– La frecuencia cardíaca si disminuye, va a disminuir el gasto cardíaco.
Si disminuye solo un poco, como favorece que haya más tiempo de llenado en la diástole
puede contrarrestar esa disminución del gasto cardíaco con un aumento de volumen sistólico
pero en general, una disminución de la frecuencia cardíaca va a disminuir el gasto cardíaco.
Si la frecuencia aumenta, va a producir un aumento del gasto cardíaco, pero solo hasta cierto
punto.
Un aumento de la frecuencia cardiaca va a permitir un llenado cardiaco suficiente porque
durante la diástole hay tiempo suficiente para alcanzar el volumen telediastólico adecuado.
Para que haya contracción cardiaca tienen que haber un aumento de calcio libre en el citosol.
Si aumenta la frecuencia cardíaca el estimulo que induce una nueva contracción va a inducir
un aumento de entrada de calcio y la liberación de calcio de los depósitos(aumenta el calcio
citosólico), que se suma al calcio que hay en el citosol de la contracción previa que aun no
ha sido capturado por el retículo sarcoplásmico.
Un aumento moderado de la frecuencia cardíaca permite que haya una elevación de calcio

intracelular superior a la que tendría un solo estímulo y la contracción va a ser más eficaz,
por lo que aumentará el volumen sistólico y el gasto cardíaco.
Si aumenta mucho la frecuencia cardíaca, el tiempo de ciclo cardiaco disminuye, y lo
primero que disminuye cuando aumenta la frecuencia cardíaca es la duración de la diástole.
Si la duración de la diástole disminuye mucho, también lo hace el tiempo de llenado, lo que
hace que el volumen telediastólico sea menor y por tanto haya menos sangre para eyectar.
Un aumento importante de la frecuencia cardíaca va a disminuir el tiempo de llenado y el
volumen sistólico. Ademas, la disponibilidad de calcio en el citosol no es suficiente porque
la bomba no ha tenido tiempo de introducirlo todo, por ello hay menos fuerza de
contracción. Un aumento de frecuencia cardíaca no va a producir un aumento de gasto
cardíaco porque va a aumentar mucho la frecuencia cardiaca pero menos de lo que
disminuye el volumen sistólico. Esto induce que si aumenta mucho la frecuencia cardíaca, el
gasto cardíaco y el volumen sistólico disminuirán.

Mecanismos extrínsecos que pueden modificar el gasto cardíaco.
Son mecanismos reguladores hormonales y sobretodo nerviosos.
• La hormona tiroidea. Un aumento de la hormona tiroidea va a inducir un aumento de la
frecuencia cardíaca y un aumento del gasto cardíaco.
• El cortisol sensibiliza al sistema cardiovascular al efecto de las catecolaminas. (Igual que el
simpático)
Los efectos nerviosos son debidos al sistema nervioso autónomo. Están a nivel del simpático y del
parasimpático.
• El simpático va a liberar noradrenalina. Tiene a nivel cardíaco 3 efectos y además, tiene
efectos vasculares:
– Acción sobre el nodo sinusal, el que marca el ritmo. Va a aumentar la activación de los
canales que median la despolarización del nodo sinusal. Al activar sus receptores, el
simpático favorece la despolarización (en vez de tener la despolarización verde, tiene la
amarilla). Se despolariza antes y más rápidamente de lo habitual. Va a aumentar la
frecuencia de descarga de potenciales de acción y por tanto, la frecuencia cardíaca. Es
un efecto cronotrópico + porque estimula la activación del nodo sinusal y aumenta la
frecuencia cardíaca.

– Acción sobre el nodo auriculoventricular, retarda la activación del ventrículo, disminuye
la frecuencia cardíaca. El simpático acelera la conducción que realiza el nodo
auriculoventricular porque activa indirectamente los canales que contribuyen a la
despolarización en el nodo auriculoventricular. Favorece que el nodo conduzca la
despolarización al ventrículo más rápidamente. Es un efecto dromotrópico +.
– Acción a nivel de la fuerza de contracción. El simpático, al actuar sobre los receptores
beta, va a inducir que el calcio libre que llega al citosol aumente, lo que provoca que
haya más calcio para la contracción. Favorece que la fuerza de contracción aumente.
A ese efecto se le denomina inotrópico +.

El simpático va a aumentar el volumen sistólico, el gasto cardíaco y la frecuencia cardíaca.
Favorece la contracción a nivel de venas y arterias, regula el tono vascular. Tiene
importancia en cuanto a la presión arterial
• El parasimpático, a nivel del corazón, va a actuar gracias al décimo par craneal, el nervio
vago, que libera acetilcolina y actúa sobre receptores muscarínicos.
– A nivel del nodo sinusal, disminuye la frecuencia con la cual éste se activa. Inhibe la
activación de los receptores que median la despolarización y en vez de tener una
respuesta normal (verde) tiene una respuesta enlentecida (roja). Tarda más en
despolarizarse y en llegar al potencial de acción .Es un efecto cronotrópico -.
– A nivel del nodo auriculoventricular, disminuye la velocidad de conducción de la

despolarización. Disminuye la frecuencia cardíaca, pudiendo llegar a producir una

bradicardia. Es un efecto dromotrópico -.
– Respecto al musculo cardíaco, el parasimpático disminuye la fuerza de contracción de la
aurícula, pero como la contracción de la aurícula no contribuye mucho al llenado
ventricular, no va a contribuir de forma importante en el volumen sistólico. No afecta a
la contracción del ventrículo. No tiene efecto inotrópico – porque actúa sobre la
aurícula y no sobre el ventrículo.

Tema 6. Generalidades. Sistemas circulatorios abiertos y cerrados.
Hemodinámica y reología.
Los sistemas circulatorios no están presentes en todos los tipos de animales, porque aquellos que
tienen dimensiones reducidas (1mm de espesor corporal), pueden realizar todas sus funciones
mediante procesos de difusión simple y por tanto, no requieren de sistemas como el circulatorio
para la distribución de nutrientes, sales, hormonas y retirada de productos de deshecho.
Las esponjas, los cnidarios y los platelmintos carecen de sistema circulatorio.
En los sistemas circulatorios abiertos, unas bombas múltiples (corazones) van a bombear la
hemolinfa a unas cavidades abiertas, el hemocele, desde donde ese líquido va a bañar a las células y
desde ahí será retirado por medio de unos huecos presentes en el entorno del corazón.
Los sistemas circulatorios cerrados son más complejos pero aportan la capacidad de regular de
forma rápida y precisa, el flujo de sangre a distintos territorios, lo que es imposible en un sistema
circulatorio abierto. Un animal con alta demanda metabólica va a necesitar regular el aporte de
nutrientes de forma rápida. Eso va a “exigir” la presencia de sistemas circulatorios cerrados.

Los insectos tienen sistemas circulatorios muy simples gracias a que el transporte de oxígeno se
realiza de forma independiente, porque tienen sistema respiratorio traqueal que va en paralelo al
circulatorio.
Los invertebrados suelen tener sistemas circulatorios abiertos y los vertebrados, cerrados. Una
excepción se da en moluscos, donde los cefalópodos tienen circulatorio cerrado.
En cualquier sistema circulatorio hace falta una fuente capaz de propulsar la sangre, el medio que
va a fluir. Estas fuentes son los corazones.
La bomba de los sistemas circulatorios abiertos envía la hemolinfa al hemocele y de ahí sera
recogido para mandarlo de vuelta al corazón. En los sistemas circulatorios cerrados destaca una red
de vasos muy pequeños, los capilares, que van a estar muy próximos a cualquier célula de la
economía. Ningún capilar está a más de 3 células de distancia de su territorio, es una red extensa
que alcanza toda la economía del organismo.
Los invertebrados tienen sistema circulatorio
abierto. Vertebrados, algunos oligoquetos y
cefalópodos tienen sistema circulatorio cerrado.
El tipo de bomba propulsora es distinta. En
sistemas circulatorios abiertos, son corazones
con perforaciones que permiten la entrada de la
hemolinfa tras su retorno, tras volver a ser
propulsada. Suele haber varios corazones
accesorios. En vertebrados hay un corazón
principal y puede haber alguno accesorio.
Las vías de conducción también son diferentes.
En sistemas circulatorios abiertos, hay arterias de
distintos calibres que se pueden ramificar.
Terminan en unos tubos finos que podrían llegar
a asemejarse a capilares, pero nunca son de esa
extensión ni de esa reducción en calibre. Son
vasos finos llamados canalículos, aunque lo
normal es que desemboquen en cavidades
grandes, en lagunas que ocupan un volumen muy grande del animal. Hacen de vasos de retorno.
En vertebrados encontramos arterias y venas de distintos calibres. La red capilar es muy profusa y
existe además, un sistema de vasos adicionales, que son los vasos linfáticos. La sangre se va a filtrar
tanto en sistemas de excreción como a nivel de los capilares tisulares y el excedente de plasma será

recogido por los linfáticos para llevarlo al sistema circulatorio general.
En el sistema circulatorio abierto las presiones son bajas y los flujos son difícilmente regulables. Es
difícil ajustar cambios de flujo, salvo con actividades de corazones accesorios. En circulatorios
cerrados, hay presiones altas, sostenidas que permiten regular flujos por territorios en función de sus
necesidades, de su metabolismo.
En un oligoqueto hay dos vasos principales, dorsal y ventral. Están interconectados por vasos
laterales. En estos sistemas circulatorios, las presiones son muy bajas y en vasos dorsales, por
contracción del corazón se puede evocar un aumento de la presión, aunque siguen siendo presiones
discretas si las comparamos con las presiones de los animales con sistemas circulatorios cerrados.
Envían la hemolinfa a cavidades, de ahí difunde y vuelven a ser recogidos para poder volver a ser
bombeada.
Los sistemas circulatorios cerrados son los más complejos y los más finamente regulados.
En vertebrados, existen dos sistemas circulatorios independientes pero conectados en serie, por lo
que se puede decir que tenemos 2 hemicorazones, izquierdo y derecho, en los cuales no hay mezcla
de sangre. Esta sangre fluye del corazón izquierdo por grandes vasos hacia la periferia donde va a
ramificarse hasta alcanzar capilares y la sangre se recoge por venas que llegan al hemicorazón
derecho, que se dirige a los pulmones donde se ramifica en capilares donde va a oxigenarse la
sangre y vuelve al hemicorazón izquierdo, de forma que hay dos corazones que están trabajando de
forma coordinada.
Al trabajar ambos corazones en serie, el flujo de sangre que impulsa cada uno de ellos debe ser el
mismo para que la sangre no se acumule en uno de los compartimentos.

El hemicorazón izquierdo va a ir a mesenterio de vísceras, a músculo, a los riñones, a la piel. Una
vez el sistema se divide hasta alcanzar los capilares, retorna por las venas al hemicorazón derecho y
desde aquí se proyecta hacia los pulmones para su oxigenación.
Los animales con 2 hemicorazones tienen presiones distintas. El hemicorazón izquierdo tiene una
presión alta y el derecho, que va a los pulmones tiene una presión mucho menor.
Una variante de estos sistemas circulatorios cerrados en vertebrados se puede observar en animales
con distinto tipo de respiración. En los animales con respiración branquial, la organización es
distinta. Tienen un único corazón que bombea hacia las branquias para oxigenar la sangre. Desde

ahí otro gran vaso va a dirigirse a la periferia y de aquí la sangre ya desoxigenada vuelve al corazón
para iniciar un nuevo ciclo. No es necesario que haya 2 hemicorazones.
El sistema circulatorio esta formado por distintos tipos de vasos que salen del corazón, son vasos
arteriales. El vaso que sale del corazón es la aorta, es un vaso único y grueso. Tiene una sección
transversal menor que la sección transversal de toda la red de capilares a través de la economía.
Según los vasos arteriales se van dividiendo, la sección transversal de ese lecho va a ir aumentando.
La suma de la sección de las ramas es mayor que la del vaso original. La superficie de conducción
va aumentando y llega a ser máxima a nivel de capilares.
Los capilares se van agrupando para converger en vasos venosos cada vez de mayor calibre y la
sección transversal va disminuyendo hasta llegar a la vena cava, que es la que entra al ventrículo
derecho.
La sección transversal en el vaso de mayor calibre, en la aorta o en la cava, es la más pequeña y por
tanto el flujo en esos vasos será rápido.
El flujo en los capilares es más lento para permitir el intercambio gaseoso. La velocidad de la
sangre a nivel de los capilares es de aproximadamente 0,3mm/s. La sangre tardaría entre 1 y 3
segundos en pasar por el capilar, tiempo suficiente para aportar los nutrientes y retirar los productos
de deshecho. Si el flujo fuese mas rápido, el intercambio seria inviable.

La actividad de la bomba, del corazón, es pulsátil, discontinua, cíclica. Durante la contracción se
impulsa sangre hacia la aorta y aumenta la presión. Cada pico máximo se corresponde con la sístole.
En los grandes vasos hay picos de presión y según los vasos se van dividiendo, sobretodo en
arteriolas, los cambios de presión se van atenuando. Cuando llega al lecho capilar el flujo es lento y
continuo, ideal para permitir el intercambio gaseoso.
Leyes que regulan el flujo de líquidos por vasos.

El flujo viene determinado por la ley de Poiseuille. Para que haya flujo de un líquido a través de un
tubo tiene que haber un gradiente de presión.
Lo que determina el nivel de flujo va a depender de este gradiente de presión pero también de la
resistencia que ofrece el tubo al paso de ese liquido a su través. Es equiparable a lo descrito con el
sistema de flujo de corrientes a través de conductores, es un flujo eléctrico. Según la ley de ohm, la
corriente depende de un gradiente de voltaje y de la resistencia. En el caso de los líquidos, el flujo
del líquido depende de un gradiente de presión, en este caso es la fuerza que genera el movimiento
del fluido y de la resistencia.
La ley de Poiseuille establece que:
Una mínima variación en el radio del vaso supone grandes variaciones en el flujo, manteniendo la
misma presión.
Los vasos se pueden conectar en serie o en paralelo. En serie, la resistencia total es la suma de las
resistencias individuales. En circuitos con resistencias en paralelo, la inversa de la resistencia total
es la suma de las inversas de las resistencias individuales.

El corazón actúa como una bomba. Impulsa un volumen de sangre hacia un sistema tubular cerrado.
Como los líquidos son incompresibles, aumenta la presión en el sistema. Para que pueda fluir un
líquido en un tubo tiene que haber un gradiente de presión. (Si tenemos un tubo de calibre
homogéneo y colocamos unas pequeñas salidas, el tubo nos permite ver una columna hídrica y
medir la presión que hay dentro. El líquido subirá en función de su densidad y de fuerza de la
gravedad.
En este tubo aplicamos un gradiente de presión y va a haber un flujo de líquido a su través. Si la
presión en el comienzo es de 100, pej, la presión al final del tubo es menor, porque en el flujo del
líquido hay rozamientos y parte de la energía se disipa en forma de calor.
Si el tubo en la región central tiene menor calibre, la velocidad en esta región aumenta (energía
cinética). Si mido la presión hidrostática en este punto (bernouilli), el valor de presión puede llegar
a 60, se reduce. Sin embargo sigue fluyendo el líquido al otro extremo donde la presión es mayor.
(Conociendo el valor de la presión hidrostática no se puede determinar la dirección del flujo).
En este caso la presión hidrostática disminuye, pero como la velocidad ha aumentado, la energía
total del sistema ha aumentado (100 de presión y 2 de cinética → 102 al principio, 60 de presión

hidrostática y 32 de energía cinética → 92 en el centro y 80 al final). El flujo es continuo y
unidireccional.
En los sistemas circulatorios de vertebrados, el cambio en energía cinética, incluyendo los vasos
grandes donde la sangre fluye de forma más rápida, es muy pequeño, casi despreciable (máximo un
3% de la energía total, suele ser 1,3mmHg).
La energía total del fluido contenida en la sangre depende de la energía que ha propulsado el
corazón como bomba, más la energía cinética, más la energía gravitacional.
El valor de presión arterial sería 95mmhg si el individuo está de pie y el flujo de retorno sería de 2.
hay un gradiente de 93mmHg entre el corazón derecho y el izquierdo. Aunque hay una columna
hídrica, todo el cuerpo está constituido por líquido interconectado con el espacio intercelular. Esta
columna de líquido del espacio extracelular esta sometida a la misma altura y presión que la sangre.
A nivel de los pies la sangre en las arterias es mucho mayor en términos absolutos pero alrededor,
en los tejidos, la presión es mayor y la presión transmural es la misma porque la presión circulatoria
es igual a la presión intravascular menos la presión de extravascular y la transmural (diferencia
entre la presión dentro y fuera del vaso) se mantiene constante. Un cambio de posición afecta tanto
a la sangre como al líquido del espacio extracelular.
La sangre no es un fluido ideal en términos reológicos. En nuestro modelo, si incrementamos la

presión entre dos extremos de un vaso, la presión aumenta. Vemos que la presión es relativamente
lineal en un rango, pero si la aumentamos mucho, deja de aumentar de forma lineal. No lo es porque
cambia la forma en la que fluye el líquido contenido en el interior del vaso. Cuando las presiones no
son muy altas, se produce un flujo laminar de forma que se conforma un avance parabólico. Las que
más avanzan son las capas centrales, de forma que la que está en contacto con la pared tendría una
velocidad 0. Este flujo hace que la velocidad media sea aproximadamente la mitad de la velocidad
máxima.
Si aumentamos la presión, el flujo deja de ser laminar y pasa a ser turbulento. Al formarse
remolinos, se disipa una mayor cantidad de energía y disminuye el flujo.
El nº de Reynolds establece de forma aproximada como va a ser el flujo.
El nº de Reynolds depende de la velocidad del fluido, de su densidad, del diámetro del conducto y
de la viscosidad del líquido.
El flujo es laminar en todas partes salvo en las bifurcaciones arteriales y en la salida del corazón,
cuando la sangre sale con mucha presión.
En el flujo laminar, la sangre se desplaza como si fuese un conjunto de láminas muy finas, de
manera que las laminas que van por el centro del vaso van más rápido que las que están pegadas a la
pared del vaso. La velocidad máxima se alcanza en el centro del vaso y es dos veces la velocidad
media. Las láminas que van por las paredes no se desplazan debido al rozamiento.
La velocidad máxima esta relacionada con la velocidad media. La velocidad media de la sangre es
la perfusión al flujo, entre el área Vm=Q/A.
La velocidad es menor en los capilares que en los vasos grandes, lo que permite que el intercambio
gaseoso pueda realizarse adecuadamente.
El flujo va a ser laminar o turbulento dependiendo de la viscosidad de la sangre. La fuerza de

rozamiento que hay en el desplazamiento de un fluido va a ofrecer resistencia a ese desplazamiento.
Esa resistencia es la que confiere la viscosidad al fluido.
El plasma tiene 1,8 veces la viscosidad del agua. Si tenemos en cuenta la viscosidad de la sangre, es
4 veces superior a la del agua. La viscosidad de la sangre viene determinada por la cantidad de
células que tiene la sangre.
El hematocrito es el volumen de células sanguíneas entre el volumen sanguíneo. Si aumenta el

hematocrito va a aumentar la viscosidad sanguínea y por la tanto disminuye la perfusión. Si el
hematocrito aumenta, la viscosidad de la sangre aumenta y va a haber más resistencia al paso de la
sangre y más posibilidades de que la sangre se quede acumulada y se formen trombos.
La viscosidad sanguínea no va a modificarse si estamos considerando vasos grandes. Si

consideramos vasos de poco calibre, la viscosidad sí que varia. A menor radio, menor viscosidad y
esto es el denominado efecto Fahraeus-Lindqvist. Según este efecto, la viscosidad sanguínea
disminuye cuando la sangre circula por vasos pequeños porque la sangre no se traslada
homogéneamente. Los elementos formes (las células) se desplazan por la zona central, de manera
que en la periferia solo va plasma. Esto provoca que la viscosidad sea mayor en el centro. Es
beneficioso porque evite que las células queden acumuladas en las paredes del vaso y se formen
trombos.
En los capilares, el calibre es tan estrecho que las células deben ir alineadas. En algunos casos los
eritrocitos están pegados al vaso o tienen que deformarse para pasar por él y el plasma tiende a ser
desplazado.

Reología.
La reología viene determinada por la ley de Laplace.
La sangre ejerce la fuerza que lleva sobre la pared, esa fuerza va a ser mayor o menor dependiendo
del radio. La ley de Laplace no vale por completo para los vasos porque depende del radio y de la
presión ejercida por la sangre que llega sobre las paredes. Si una arteria que recibe toda la fuerza de
la sangre que sale de corazón con una pared muy fina, como tiene un radio grande, tendría un gran
riesgo de rotura por la alta presión que la sangre ejerce sobre ella. En los vasos grandes, la presión
ejercida va a depender también del espesor de la pared.
Los vasos pueden ser deformados por la presión. A la capacidad de los vasos de adaptarse a los
cambios de volumen se le denomina capacitancia, complianza o adaptabilidad.
Existe una capacidad finita de admitir una cantidad de volumen variando la presión, tienen una

capacitancia determinada.
Un conducto con múltiples agujeros, por el difunde el líquido tiene pocas variaciones de presión. La
capacitancia no es la misma en vasos venosos y arteriales debido a su composición y al grosor de
sus paredes.
La distensibilidad elástica es la capacidad de permitir un cambio de volumen respecto a uno de
presión. Es propio de los vasos arteriales.
Un tubo mas o menos plegado al que se le inyecta volumen, no aumenta la presión porque es capaz
de distenderse.
En las venas, que no tienen distensibilidad elástica, de 50 a 100 apenas hay cambio de volumen. De
0 a 50 el cambio de volumen es muy grande. La vena cava tiene una distensibilidad elástica mínima
y una distensibilidad plástica grande. La aorta apenas modifica su distensibilidad.

La complianza es el cociente entre la variación de volumen y la variación de presión. La
capacitancia de una vena es mayor que la de una arteria.
Cuando llega sangre a un determinado vaso, en la aorta va aumentando la presión y en la vena cava,
aumenta la cantidad de sangre que llega pero apenas se modifica la presión, lo que le permite
almacenar un gran volumen sin variar la presión. (la arteria es como un globo y la vena como una
bolsa de plástico).
El vaso arterial grande tiene un calibre menor que el correspondiente a la vena. El flujo en la arteria
grande es rápido y en los vasos pequeños, mucho más lento.
Las arterias tienen un volumen de sangre adecuado para su calibre. El volumen de arteriolas y
capilares no es tan grande. Las venas contienen la mayor parte del volumen de sangre, actúan como

reservorio de volumen.
Del volumen de sangre de todo nuestro sistema circulatorio, el 85% está en la circulación general y
solo un 10% está en la circulación pulmonar.
El volumen de sangre que hay en la circulación sistémica, en la porción arterial hay

proporcionalmente poco volumen, solo un 15% de toda la volemia está en el sistema arterial. La
mayor parte está en el sistema de baja presión, que incluye el sistema venoso de retorno general y la
circulación pulmonar. Pero como la circulación pulmonar solo es un 10%, la mayor parte del
volumen de sangre se encuentra en el sistema venoso.
A medida que avanzamos por el sistema circulatorio arterial disminuye la presión. Cuando nos
vamos alejando, en el sistema arteriolar, capilar y venoso dejan de haber ondas de presión, hay una
circulación continua y no pulsátil. Vuelve la sangre al corazón y el flujo vuelve a ser pulsátil.

Los vasos arteriales tienen un grosor de pared mayor que el vaso venoso semejante. El calibre
interno es menor en la arteria que en la vena.
En todos los vasos hay una capa interna denominada endotelio, una capa media y una capa externa.
La capa media tiene 3 componentes: células musculares, células elásticas y fibras de colágeno. Las
grandes arterias tienen poco colágeno, fibras musculares y sobretodo fibras elásticas (por eso tienen
una alta distensibilidad elástica). En las arterias medias y arteriolas hay menos fibras elásticas,
menos colágeno y destacan las fibras musculares. Estas últimas rodean la pared, formando un
esfínter. Cuando se contraen, cierran el vaso, disminuyen el calibre interno del vaso. En este
momento se dice que hay vasoconstricción.
Las venas destacan por tener muy pocas fibras elásticas, tienen células musculares y sobretodo
tienen fibras de colágeno. Dependiendo de la disposición de estas, el vaso puede retener más o
menos volumen de sangre.
Los vasos arteriales grandes almacenan energía elástica y van a amortiguar los cambios de presión.
Son capaces de recoger el volumen de sangre que llega del corazón en la sístole y almacenan en
forma de energía elástica la presión que les confiere la sangre. Los vasos arteriales medianos y
pequeños van a ser importantes porque es en ellos donde se va a regular el calibre de los vasos

extrínsecamente o localmente. La regulación del calibre va a tener consecuencias grandes. Si hay
una vasoconstricción hay un menor flujo de sangre que pasa distalmente a esa vasoconstricción y se
frena el paso de sangre a otros territorios. El cierre de vasos en la periferia origina un aumento de
presión.
Los vasos venosos pueden regular su calibre por la presencia de las fibras musculares lisas. Esto les
va a permitir poder regular la cantidad de sangre que almacenan y la cantidad de sangre que retorna
al corazón. Sirven de reservorios de volumen de sangre.
Sistemas circulatorios en invertebrados.
Las presiones arteriales en los sistemas circulatorios abierto son bajas y por ello hacen falta
corazones accesorios, para que pueda llegar la hemolinfa o la sangre a todos los tejidos. Debido a
que existen lagunas donde se vierte la hemolinfa, no se puede regular bien la cantidad de líquido
que hay en dichas lagunas.
Los moluscos tienen una circulación abierta. No tienen continuidad en el sistema arterial capilares y
venas. Lo apropiado es hablar de vasos o senos. Es necesaria la presencia de varios corazones
accesorios para que la sangre pueda oxigenarse bien a nivel de las branquias y los nefrídios.
Tienen un corazón formado por una aurícula que rodea a un ventrículo. Entre ellos hay una válvula
auriculoventricular. Todo esta dentro de un pericardio rígido. La hemolinfa cuando llega al corazón
no lo hace por las venas, sino que llega desde los senos a través de unos orificios denominados ostia
que permiten que la hemolinfa se introduzca en la aurícula, pasa al ventrículo y sale por las arterias.
Puesto que son presiones muy bajas, en la sístole ventricular hay hemolinfa en el ventrículo, al
contraerse genera una presión positiva que hace que la sangre pase hacia las arterias. Además de
contraerse y ocupar menos espacio, está expulsando sangre. Al ocupar menos espacio en esa
estructura rígida, queda más espacio para las aurículas y crea una presión negativa en las aurículas
que hace que la hemolinfa pueda entrar en el corazón. Cuando el ventrículo se relaje, se abre por
gradiente de presión la válvula auriculoventricular y la hemolinfa que ha llegado a la aurícula, pasa
al ventrículo.

En moluscos cefalópodos hay un sistema circulatorio cerrado. Su presión sanguínea es “alta” con
respecto al resto de los invertebrados pero es baja comparada con los vertebrados. Tienen corazones
accesorios branquiales para que la oxigenación en las branquias sea adecuada.

Los artrópodos tienen sistema circulatorio abierto. El de los decápodos es abierto pero debido a la
gran profusión de vasos venosos pequeños que llegan a las lagunas, en algunos territorios parece
que sea cerrado, pero no lo es. Hay mayor capacidad de regulación de su sistema circulatorio. A
pesar de tener un sistema circulatorio abierto muy desarrollado, tiene varios corazones accesorios,
como el que va a la cabeza o los corazones branquiales. El corazón tienen una única cámara y su
pericardio es rígido. El ventrículo esta sujeto por unos ligamentos elásticos a la cavidad pericárdica
de manera que la hemolinfa llega por los senos venosos a la cavidad pericárdica y de aquí va a
introducirse en el corazón. De aquí la hemolinfa sale por las arterias controlada por válvulas que
están controladas por el sistema nervioso y el sistema hormonal.
Cuando el ventrículo se contrae, disminuye el tamaño y la hemolinfa sale hacia los vasos arteriales.
Al disminuir el tamaño, tira de las cuerdas tendinosas elásticas que se cargan de energía elástica.
Cuando el ventrículo se relaje son las que van a favorecer que el ventrículo llegue a la pared
pericárdica. Cuando el ventrículo se está contrayendo en la sístole, al disminuir su volumen y tirar
de las cuerdas elásticas, lo que está haciendo es crear una presión negativa en la cavidad pericárdica
favoreciendo que la hemolinfa entre al ventrículo. Cuando el ventrículo se relaja, entra la hemolinfa
por los orificios.

Los insectos, debido a su sistema respiratorio traqueal, no precisan de una circulación tan compleja.
Todos tienen células endoteliales en la capa endotelial interna. Los vasos arteriales grandes son
ricos en fibras elásticas. A medida que disminuye el calibre, se van perdiendo fibras elásticas y se
ganan fibras musculares.
La arteriola es un vaso de muy pequeño calibre que solo tiene células endoteliales en su pared. El
esfínter precapilar es una arteriola con un engrosamiento debido a la gran cantidad de fibras
musculares que hay en su pared. Cuando el esfínter precapilar se contrae, se cierra e impide que la
sangre llegue a los capilares.
Las vénulas tienen células endoteliales y algunas musculares. A medida que va aumentando el
calibre del vaso venoso, van aumentando las fibras musculares y el colágeno.
El área del vaso venoso es mucho mayor al del correspondiente vaso arterial.

Tema 7: Sistema arterial. Características funcionales.
Los vasos arteriales grandes tienen una gran distensibilidad elástica. El área de luz es mucho mayor
en capilares que en vasos de gran calibre. Son amortiguadores de presión. Para el mismo radio
bascular, la presión en las arterias es mucho mayor que en las venas. Pasa semejante superficie
bascular, las arterias tienen mucho menor volumen de sangre que las venas. El flujo por las
arteriolas y capilares va a ser muy lento, permitiendo la difusión. Los vasos venosos son
amortiguadores de cambio de volumen debido a su gran capacitancia.
Funciones del sistema arterial.
– El sistema arterial conduce la sangre del corazón hacia los capilares.

– Gracias a los componentes elásticos que tienen los vasos grandes, actúan como reservorio de
presión.
– Permiten que el flujo intermitente de sangre que sale del ventrículo, no lo sea tanto en los
capilares, de forma que la perfusión sea continua.
– Gracias a que amortiguan la presión durante la sístole, liberan la sangre en la diástole.
– Regulan los cambios de presión gracias a las células musculares lisas de la pared de las
arterias medianas, van a modificar la presión y la perfusión del sistema.
– Regulan la resistencia. Si aumenta la resistencia va a disminuir la perfusión distal y va a

aumentar la presión inicial.
– Las arteriolas y los esfínteres precapilares van a regular la distribución de la sangre terminal
Si hay una hemorragia, para regular que no baje la presión y llegue la sangre a la cabeza, se produce
una vasoconstricción generalizada de las arterias del resto del organismo.
El volumen de sangre que hay en el sistema arterial es la diferencia entre el volumen que eyecta el
ventrículo y la sangre que llega a los capilares.
Si aumenta el volumen sistólico y la cantidad de sangre que llega a los capilares se mantiene
constante, va a aumentar el volumen de sangre en el sistema arterial y aumentará también la presión
en el sistema.
Si disminuye la sangre de los capilares por vasoconstricción y el volumen sistólico es constante el
sistema arterial también lleva más sangre y aumenta la presión.
La presión arterial depende de la cantidad de sangre eyectada por el corazón y de cuanta sale por el
sistema capilar.
El flujo de sangre que va a los capilares depende de la presión arterial que llega a ellos, de la
presión venosa que haya a continuación y del grado de vasoconstricción que haya en los esfínteres
precapilares y postcapilares.
Una presión venosa baja favorece el paso de sangre de los capilares al sistema venoso. Si la presión
venosa es alta, salvo que la presión arterial sea muy alta, no va a haber gradiente suficiente y la
sangre se va a quedar en los capilares, no va a retornar al corazón. Lo que se regula mejor es la
presión arterial, que es la que regula la perfusión de los capilares.
En sístole se eyecta sangre y en diástole no, por mucho que haya fibras elásticas en la pared arterial,
existe una variación de presión que contribuye a modificar la velocidad con la que la sangre se
impulsa.
La velocidad de la sangre es mayor en la aorta y va disminuyendo a medida que nos vamos
acercando a los vasos arteriales de menor tamaño. Esto es debido a que la energía con la que el

ventrículo ha eyectado la sangre es mayor en la aorta y a que el radio de la aorta es mucho menor
que todo el radio del conjunto de arteriolas y capilares, lo que hace que la velocidad disminuya.
Las arteria de mayor calibre son muy ricas en fibras elásticas.
Si el flujo de un liquido hacia la aorta fuera hacia un vaso sin fibras elásticas tendríamos un cambio
de volumen en la aorta grande, pero gracias a que la pared tiene fibras elásticas, el cambio de
volumen se da en menor medida porque almacena la presión que lleva la sangre en energía elástica
de las fibras y enviando sangre distalmente. Cuando llega la diástole las fibras elásticas liberan esa
presión y mantienen en unos valores altos la presión en la aorta (pero no tanto como en la sístole)
permitiendo que haya flujo distalmente. Son un reservorio de presión.
Las vasos medianos determinan su función por las fibras musculares que tienen. Con la
vasoconstricción y la vasodilatación van a contribuir al mantenimiento de la presión y a regular la
perfusión distal. El calibre está regulado por mecanismos locales y sobretodo sistémicos (reflejos
nerviosos por medio del simpático y efectos hormonales).
Las arteriolas regulan la presión y la perfusión de los territorios distales, van a vasoconstreñirse o
vasodilatarse por mecanismos locales (el simpático no regula las arteriolas).

La presión media es la presión diastólica +1/3 de la diferencia entre la presión sistólica y la
diastólica.
La presión de pulso es la diferencia entre la sistólica y la diastólica. Por lo tanto podemos decir que
la presión media es la presión diastólica +1/3 de la presión de pulso.
Para que la sangre llegue a los territorios capilares tienen que tener presión suficiente.
Cuando sale la sangre del corazón por las arterias de gran

calibre la presión tiene un valor alto y oscilatorio y va
disminuyendo con el calibre. En los capilares tiene que
llegar una presión suficiente para que se produzca el
intercambio de solutos y posteriormente pueda retornar
la sangre. A la presión mínima a la cual la sangre tiene
que llegar a los capilares para que haya una perfusión
adecuada es lo que se denomina presión crítica. Es el
valor de presión que es preciso que haya en el sistema
circulatorio arterial para que los territorios distales sean
perfundidos adecuadamente.
La linea negra es una a situación de reposo y las

otras dependen del grado de vasoconstricción. En
los vasos grandes, no afecta la vasoconstricción.
En los vasos arteriales medianos, una reducción de
la presión distal como consecuencia de la
vasoconstricción hace que la pendiente caiga. En
los capilares, esta presión está por encima de la
presión crítica, por lo que están bien perfundidos.
Si hay vasoconstricción la presión cae mucho en
los vasos medianos y llegamos a la presión crítica
en las arteriolas.
A medida que disminuye la elasticidad de los vasos, la presión sistólica aumenta.

La presión diastólica depende de las resistencias arteriales, de la viscosidad, del radio.
El tono depende del grado de activación simpática que hay en cada momento.
Hay moléculas ligando que son vasoconstrictores a nivel general.
El simpático cuando actúa sobre receptores α produce
vasoconstricción. La adrenalina va a producir vasoconstricción.
La angiotensina 2, la ADH, las endotelinas y los productos
liberados por el metabolismo de los péptidos también son
vasoconstrictores.
Hay estímulos vasodilatadores nerviosos. Una disminución de la
actividad simpática produce vasodilatación. El PAN es un estímulo
vasodilatador hormonal. Un aumento del metabolismo y la
presencia de óxido nítrico son vasodilatadores locales.
Control por mecanismos locales del sistema arteriolar.
– Sistema de autorregulación del flujo o autorregulación miogéna.

Los músculos del vaso regulan el flujo de ese propio vaso. Cuando se produce una caída de
la presión arterial que llega por las arteriolas a un determinado órgano, llega menos volumen
de sangre a ese vaso y por tanto, a ese tejido. El tejido, al tener menor flujo de sangre, va a
liberar metabolitos, cae su presión de oxígeno y hay un cambio en el grado de estiramiento

del vaso. Si el vaso contiene sangre está distendido.
Cuando no llega sangre, el vaso no se distiende. Esta falta de presión en un tejido va a
inducir la síntesis de óxido nítrico por parte de las células endoteliales que producen la
relajación de las células musculares y por tanto, la vasodilatación (para que llegue más
sangre).
Si hay un aumento de presión, llega la sangre con más presión, el vaso se distiende y esa
distensión va a producir un aumento de calcio intracelular a nivel endotelial y a nivel del
músculo, provocando la vasoconstricción (para que el flujo no aumente).
– Hiperemia activa.
Una actividad metabólica elevada en un órgano hace que estas células consuman oxígeno,
produzcan dióxido de carbono, puedan producir protones, puedan aumentar los potasios, etc.
Como consecuencia de la disminución de oxígeno y de la liberación de esos metabolitos, las
células endoteliales liberan óxido nítrico. Este óxido nítrico va a vasodilatar favoreciendo
que llegue más sangre al tejido para que aumente la perfusión.
Llega más sangre como consecuencia de que un tejido esté activo metabolicamente.

– Estímulo térmico.
Una disminución de la temperatura ambiente va a inducir, por el efecto térmico que produce
en las células musculares, vasoconstricción. Y el aumento de la temperatura, al contrario,
produce vasodilatación. Es un efecto físico local.
Cuando hay una disminución de la temperatura externa, o una disminución de la temperatura
interna en una determinada zona, se produce una caída de flujo tan importante que los dedos
se quedan blancos. Es el causante de los sabañones, que son producidos en un ambiente
húmedo como consecuencia de la disminución del flujo por un frío mantenido.
– Hiperemia reactiva.
Tras una caída en la perfusión, le sigue una vasodilatación. Como consecuencia de un frío
externo o una disminución de la perfusión en este vaso, se va a producir un disminución de
la temperatura en esa zona. Cuando el estímulo desaparece (efecto térmico u oclusión), se
produce un aumento de perfusión mucho mayor al que había inicialmente, porque cuando
hay una zona poco perfundida, las células en esa zona consumen oxígeno y liberan dióxido
de carbono, protones, potasios y otras moléculas. Todo ello hace que se libere óxido nítrico
por parte del endotelio y se produzca una relajación muscular, una vasodilatación, lo que
provoca una perfusión aumentada.

– Hay moléculas locales vasoconstrictoras y vasodilatadoras.
Arcos reflejos cuando se activan los barorreceptores arteriales. Son los principales reguladores de la
presión arterial sistémica. SEMINARIO.
Propiedades del sistema venoso.

La principal propiedad del sistema venoso es permitir que la sangre vuelva al corazón. Como tiene
alta capacitancia debido a la presencia de fibras de colágeno, puede almacenar un gran volumen de
sangre.
Las paredes de los vasos venosos también tienen fibras musculares que el simpático puede regular
para controlar el retorno venoso.
El retorno de la sangre va a depender de cuanto quede almacenado en el reservorio y de la presión
venosa central. Esta presión es la que hay en los grandes vasos venosos (cava y yugular). Es muy
semejante a la presión que hay en la aurícula derecha y cuanto mayor sea la presión venosa central,
menor va a ser el retorno venoso porque la sangre como consecuencia del rozamiento que hay
cuando va circulando, va perdiendo presión. Cuando pasamos los capilares, llegamos al sistema

venoso. En las vénulas hay una presión de unos 15mmHg. Esto supone que la sangre con esta
presión debe ser capaz de retornar al corazón. Si la presión venosa central es de 2mmHg, hay
gradiente suficiente para que pueda haber un retorno venoso. A medida que la presión venosa
central vaya aumentando, o la presión arterial baje mucho, el gradiente de presión de retorno va a
ser menor y el retorno venoso va a estar dificultado.
El retorno venoso depende del gradiente de presión que haya en el sistema venoso. Además, va a
verse favorecido por unos mecanismos que van paralelos o asociados al mismo sistema nervioso:
– Las paredes de venas medianas y grandes tienen células musculares lisas alrededor que si se
contraen, a pesar de tener fibras de colágeno, cierran el calibre y el vaso venoso puede
almacenar menos sangre. Esas células musculares lisas son estimuladas por el simpático, se
produce venoconstricción, hay menos sangre almacenada en ese vaso y retorna al corazón.
– Las válvulas en nido de golondrina también favorecen el

retorno venoso. Las paredes venosas tienen válvulas con
forma de nido de golondrina. Cuando la sangre tiende a
subir, la valva se abre y sube la sangre. Si la sangre, por
gravedad, cae, la valva se cierra y se almacena la sangre
en el “nido”. Es un mecanismo pasivo, no está regulado.

– La presencia de músculos esqueléticos cerca de los vasos venosos va a favorecer el retorno
venoso cuando el musculo se contrae. Cuando se contraen, se acortan pero aumenta su
calibre, por lo que el vaso se ve presionado, lo cierra y desplaza la sangre hacia arriba,
favoreciendo el retorno. Actúan como bombas accesorias.
– El efecto en mamíferos de la presión intratorácica negativa. Entre la caja torácica y los

pulmones hay 2 membranas: la pleura parietal pegada al hueso y a los músculos y la pleura
visceral que esta pegada a los pulmones. Apenas hay líquido entre ellas, están muy juntas.
En la inspiración la caja torácica se expande y queda en ambas pleuras un espacio mayor
debido a que esa expansión genera una presión negativa que va a afectar a todos los
componentes de la caja torácica, entre los que se encuentran los vasos venosos que retornan.
Como las venas se ven afectadas por la presión externa negativa, se produce una succión de
sangre en ellas, favoreciendo que la sangre retorne al corazón.
Un factor importante en las propiedades del sistema venoso es su distensibilidad. Almacena mucho
volumen sin que aumente la presión gracias a las fibras de colágeno. Para aumentar el volumen de
sangre circulante, hay que aumentar el retorno venoso disminuyendo el volumen de sangre
almacenada. El aumento de volumen de sangre que retorna va a inducir un aumento de la presión en
el sistema lo que supone un mayor gasto cardíaco.
La temperatura ambiental también afecta a las venas. Un aumento de la temperatura ambiental

relaja las células musculares lisas y aumenta la capacitancia de los vasos, disminuyendo el retorno
venoso.

Sistema linfático.
El sistema linfático es un sistema vascular no presente en todas las especies. Tiene los siguientes
elementos:
– Un liquido circulante denominado linfa, con agua, iones y gran cantidad de proteínas y
grasas. Cuando absorbemos las grasas de nuestra dieta, van a ser transportadas en forma de
lipoproteínas y van a circular por el sistema linfático
– Leucocitos.
– Es un líquido blanco transparente porque no tiene eritrocitos.
Está constituido por los siguientes elementos vasculares:

– Capilares linfáticos, que son tubos ciegos.
– Vasos linfáticos que van aumentando de tamaño hasta llegar al conducto torácico, que
desemboca en la cava, uniéndose con el contenido sanguíneo. Estos vasos tienen linfa y
linfocitos. Son muy importantes a nivel inmunológico.
– Válvulas en nido de golondrinas y células musculares.
– Ganglios linfáticos interpuestos en distintos niveles de los vasos linfáticos.
– Algunas especies de vertebrados tienen corazones linfáticos, son bombas que favorecen el
flujo de la linfa.
Funciones:
– Inmunidad y defensa.
– Contribuye al retorno venoso.
– Van a llevar proteínas, grasas y otras macromoléculas, que no pueden pasar por los vasos
venosos, desde el intestino al hígado.
El intercambio de líquido y solutos en los capilares se produce por gradiente de presión o por
difusión. Favorece la recaptación de líquido intersticial evitando que se produzcan edemas.

Tema 8. Microcirculación.
La microcirculación es la circulación de la sangre por los vasos de pequeño calibre. Es posible

gracias a la presencia de arteriolas que tienen una capa muscular continua con un control del grado
de vasoconstricción local. Cada vez las arteriolas se van haciendo más finas y dan lugar a las
metaarteriolas, arteriolas sin tienen una capa continua de células musculares, solo tienen células
musculares en algunas partes. Las metaarteriolas siguen dividiéndose y dan lugar a los capilares.
Los capilares tienen una parte del tubo que es continuación de un vaso arterial y finaliza en un
extremo venoso. A continuación de la porción venosa de los capilares se encuentras las vénulas
pericíticas. Estas no tienen células musculares como capa pero sí unas células sueltas con función
muscular. El grado de contracción de los pericitos está regulado por mecanismos locales. Las
vénulas pericíticas se unen con las vénulas, que empiezan teniendo solo células musculares aisladas,
cuando va creciendo la vénula se va formando una capa muscular muy fina.
Además de estos componentes continuos, existen anastomosis arteriovenosas permiten la unión
directa entre una arteriola y una vénula sin pasar por los capilares.

Clasificación de los capilares.
Los capilares se pueden clasificar según su permeabilidad. Los más frecuentes se denominan
continuos. Son capilares que tienen células endoteliales formando la pared del vaso y entre la
membrana de una célula endotelial y la membrana de la célula endotelial vecina no siempre está
todo cerrado, hay pequeños orificios que se denominan poros. Dependiendo del grado de
continuidad entre una membrana y otra depende el grado de permeabilidad.

Hay vasos que son totalmente discontinuos. Además de tener esos poros, tienen células agujereadas.
Estos orificios se denominan fenestras y el vaso se dice que es fenestrado. Tiene poros y fenestras.
Tienen canales que atraviesan la célula y permean más que los continuos pero menos que los
sinusoides.
Hay otros vasos que tienen fenestras y unos orificios enormes entre unas células y otras, que dejan
pasar incluso proteínas. Son los llamados sinusoides. Están a nivel del hígado.

En el otro extremo están las barreras hemáticas. Son vasos continuos. Van a limitar el paso de
solutos de forma pasiva. Hacen falta transportadores. Son las menos permeables y muy selectivas.
El paso de solutos y agua a través del capilar va a variar según la permeabilidad del capilar. Salvo
en las barreras, hay distintos mecanismos utilizados por todos ellos:
– Hay mecanismos simples de difusión en los que por gradiente de concentración, solutos o
iones pasan de un lado a otro.
– Existen mecanismos por gradiente de presión (ultrafiltrado).
– Existen mecanismos de pinocitosis. Una molécula del plasma es englobada en una vesícula
de la membrana, pasa al lado citoplasmático rodeado por esa membrana y de allí es
exocitada al lado extracelular. El proceso que realiza todo ese movimiento es el movimiento
transcelular.El movimiento transcelular es el que hay atravesando las células.
El intercelular es el que tiene lugar durante la difusión o el gradiente de presión.

Los lípidos de pequeño tamaño y los gases pueden difundir a través de los poros y de las
membranas celulares. Existen canales y transportadores que van a permitir el paso desde la sangre a
la célula y de la célula al exterior por gradiente electroquímico.
Los movimientos a través de los capilares por difusión son los mayoritarios. Siguen la ley de Fick:
cuanto más fina sea la membrana que separa un ambiente de otro, mayor va a ser la difusión.
Cuanto mayor es la superficie de difusión mayor va a ser la difusión.
A parte de los mecanismos por difusión, existe un mecanismo específico de los vasos capilares, el
ultrafiltrado. Es el proceso por el cual solutos y agua van a fluir a través de un capilar por gradiente
de presión. La presión empuja la salida de agua y solutos. Este mecanismo va a depender de:
– La permeabilidad de un soluto por ese vaso. La permeabilidad la determina el tamaño de los
poros y la solubilidad del soluto que se arrasta.
– De la superficie de difusión, cuanto mayor sea, mayor filtrado se va a producir.
– Cuanto mayor sea el espesor de la capa mayor dificultad tendrá para producirse el filtrado.
– Las fuerzas de Starling-Landis determinan la presión eficaz de filtrado. Las fuerzas por

unidad de superficie de S-L se transforman en presión.
Las presiones que van a determinar el filtrado son 4:

– A nivel teórico está la presión hidrostática del capilar. Es la presión sanguínea, la presión
que hay dentro del capilar. Tiende a impulsar agua y solutos por los poros. Es una fuerza de
salida. Es una presión positiva.
– La presión hidrostática tisular es la presión que ejerce el líquido extracelular intentando
introducir agua y solutos de fuera hacia dentro del vaso. Es negativa.
– Las presiones coloidosmóticas capilares. Las proteínas no están disueltas, forman coloides y
tienden a retener agua. Hay iones (Na, K) que tienen fuerza osmótica. Las proteínas tienen
una mayor tendencia a retener agua que esos iones. Esta presión es la ejercida por las
proteínas intentando retener agua. Es una presión que tiende a introducir agua y solutos en el
capilar. Es negativa.
– La presión coloidosmótica tisular es muy pequeña. Tiende a expulsar agua y solutos del
vaso. Es positiva.
PF = (PHc – PHt) – (πc – πt)
La presión eficaz de filtrado en el lado arterial, en la arteriola, es

una presión que tiende a expulsar agua y solutos. Es una presión
de filtrado positiva.
A nivel venoso la presión eficaz de filtrado es negativa. Supone
que agua y solutos se introduzcan en el vaso venoso.
A nivel linfático hay una presión eficaz de filtrado negativa. Hay
entrada de agua y solutos.
Extremo arterial
En el lado arterial hay sangre que llega al vaso. Tiene una
presión hidrostática capilar de 30mmHg.
En el líquido libre intersticial la presión puede llegar a ser
negativa, porque la retirada de agua por parte de las células
hace que la presión del líquido extracelular sea negativa en
vez de positiva. Generalmente se desprecia porque es muy
baja.
La presión coloidosmótica intersticial es de 8mmHg,
positiva. Es la presión que ejercen esa pequeña cantidad de
proteínas que hay fuera y que tienden a introducir agua y
solutos en el interior del vaso.
Por el contrario, la presión coloidosmótica del plasma
dentro del vaso es negativa, porque las proteínas tienden a
retener agua y solutos.
La diferencia entre las positivas y as negativas da 13mmHg, positivo. Lo que significa que en lado
arterial es más importante la tendencia a salir del vaso, hay un filtrado neto de agua y solutos.
Extremo venoso
En el extremo venoso, el agua filtrada en el lado arterial ha

salido al tejido, por lo que hay menos agua dentro del vaso
y la presión sanguínea va a caer. La presión dentro del
capilar que antes era de 30mmHg, ahora es de 10mmHg
(presión hidrostática capilar).
La presión coloidosmótica del plasma se mantiene.
La presión de meter agua y solutos es mayor a la de
sacarlos, por lo que la presión es negativa y los solutos y el
agua van hacia dentro.
Capilar funcional
En el lado capilar el flujo neto apenas existe. Si en el lado

arterial salen agua y solutos, y en el venoso entran, el
capilar está en equilibrio. No hay filtrado, solo difusión de
solutos.


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Tema 1-8. Circulatorio.

Reservados todos los derechos.

Ana Arjona Ferrándiz

El líquido de nuestro organismo se puede desglosar en intracelular y extracelular. El líquido

Reservados todos los derechos.

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Reservados todos los derechos.

Funciones de las proteínas sanguíneas en invertebrados.

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Las proteínas participan en el transporte específico e inespecífico. La albúmina o las globulinas

Reservados todos los derechos.

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Las principales funciones son:

Reservados todos los derechos.

Los insectos no tienen eritrocitos.

Cuando hay un número elevado de eritrocitos hay policitemia. En este caso

La eritropoyetina se encuentra en el riñón y es la hormona que estimula la liberación a sangre de

Reservados todos los derechos.

Las fases de la hemostasia:

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3º - La coagulación es un proceso complejo. En la cascada de coagulación intervienen proteínas

Reservados todos los derechos.

Existen 2 vías independientes en la cascada. Una intrínseca o endovascular y otra extrínseca o

La vía intrínseca es activada por la rotura de un vaso y la exposición de colágeno y es potenciada

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Reservados todos los derechos.

El corazón es una bomba propulsora de líquidos circulantes, de la sangre o de la hemolinfa. Existen

Reservados todos los derechos.

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Es una bomba doble (lado derecho e izquierdo) y funciona en serie.

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Reservados todos los derechos.

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Reservados todos los derechos.

En algunos invertebrados (crustáceos, decápodos u otros invertebrados), el corazón no marca el

Reservados todos los derechos.

Las células miocárdicas participan en la contracción. No tienen capacidad de activarse por si

Características de los potenciales de acción cardíacos.

Hay unas células que van a dar potenciales de

Hay canales de K de distinto tipo. Cuando se abren,

Hay canales con actividad marcapasos, son canales

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Potenciales de acción rápidos.

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Su capacidad de generar potenciales marcapasos es rápida. También se da en los miocitos de

Ritmo cardíaco sinusal

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La primera es la diástole ventricular (A). El ventrículo se llena porque la válvula auriculoventricular

La contracción de la aurícula cesa. Comienza la diástole auricular y empieza a contraerse el

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Cuando la válvula auriculoventricular no se ha abierto y la aórtica está cerrada, el ventrículo esta

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En la sístole, la presión en la coronaria izquierda es alta pero inferior a la presión en el ventrículo,

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