MÓDULO IV

LOS SENTIDOS
Siempre hemos oído que tenemos cinco sentidos que nos mantienen en contacto con
lo que sucede en el mundo exterior: el tacto, el gusto, el olfato, la vista y el oído.
En realidad, el tacto es una mezcla de los sentidos generales los receptores cutáneos
de temperatura, presión y dolor y los propioceptores de los músculos y articulaciones.
Los otros cuatro sentidos “tradicionales” (olfato, gusto, vista y oído) se denominan
sentidos especiales. Los receptores de un quinto sentido especial, el equilibrio, se
alojan en la oreja, junto con el órgano del oído. En contraste con los pequeños
receptores generales ampliamente distribuidos, los receptores de los sentidos
especiales son órganos sensoriales grandes y complejos (ojos y orejas) o agrupaciones
localizadas de receptores (papilas gustativas y epitelio olfativo)
Este capítulo se centra en la anatomía funcional de cada uno de los órganos de los
sentidos especiales de forma individual, aunque hay que tener en cuenta que las
entradas sensoriales se superponen. Lo que experimentamos finalmente (nuestra
“sensación” del mundo) es una mezcla de efectos estimulantes

• PARTE I: EL OJO Y LA VISTA

El modo en que funciona nuestra vista ha llamado la atención de muchos

investigadores. La vista es el sentido más estudiado. De todos los receptores
sensoriales del cuerpo, el 70 por ciento se encuentran en los ojos. Las cintillas ópticas
que transmiten información de los ojos al cerebro son los paquetes masivos, que
contienen más de un millón de fibras nerviosas. La vista es un sentido que requiere la
mayor parte del “aprendizaje”, y parece que al ojo le encanta engañarse. La antigua
expresión “Cada uno ve lo que quiere” suele ser cierta.
ANATOMÍA DEL OJO
El ojo adulto es una esfera que mide unos 2,5 cm de diámetro aproximadamente. Sólo
la sexta parte anterior de la superficie ocular puede verse. El resto está rodeado y
protegido por un amortiguador de grasa y las paredes de la órbita ósea. Las estructuras
secundarias del ojo incluyen los músculos oculares extrínsecos, los párpados, la túnica
conjuntiva y el aparato lagrimal

HOMEOSTÁTICO La inflamación de la túnica conjuntiva, denominada conjuntivitis,

provoca enrojecimiento e irritabilidad ocular. La conjuntivitis aguda, en su forma
infecciosa provocada por bacterias o virus, es muy contagiosa. ▲

Hay seis músculos oculares extrínsecos (o externos) unidos a la superficie externa de

cada ojo. Estos músculos producen una increíble cantidad de movimientos oculares y
permiten que los ojos sigan objetos en movimiento.
EL GLOBO OCULAR
El ojo propiamente dicho, que suele denominarse globo ocular, es una esfera con
agujeros, su pared está formada por tres capas, y su interior está lleno de líquidos
denominados humores que ayudan a que mantenga su forma. La lente, el principal
aparato de enfoque ocular, se encuentra apoyada en vertical dentro de la cavidad
ocular, de modo que la divide en dos cámaras.
CAPAS QUE FORMAN LA PARED DEL GLOBO OCULAR
Ahora que hemos explicado la anatomía general del globo ocular, podemos especificar
más.

• Capa fibrosa: La capa más externa, denominada capa fibrosa, consta de la

esclera protectora y la córnea transparente. La esclera, tejido conectivo grueso,
blanco y brillante, se ve por su parte anterior como lo “blanco del ojo”.
La parte central anterior de la capa fibrosa es cristalina. Esta “ventana” es la
córnea a través de la cual la luz entra en el ojo. La córnea está plagada de
terminaciones nerviosas. La mayoría son fibras de dolor y, al tocar la córnea, se
parpadea y aumenta el lagrimeo. Incluso entonces, la córnea es la parte más
expuesta del ojo, y es muy vulnerable a sufrir daños. Afortunadamente, su
capacidad autor reparadora es extraordinaria. Además, la córnea es el único
tejido del cuerpo que puede trasplantarse de una persona a otra sin que exista
riesgo de rechazo. Puesto que carece de vasos sanguíneos, se encuentra fuera
del alcance del sistema inmunológico.
• Capa vascular: La capa media del globo ocular, la capa vascular, consta de tres
regiones bien diferenciadas. La parte más posterior es el coroides, una túnica
nutritiva rica en sangre que contiene un pigmento oscuro. El pigmento evita
que la luz se disperse dentro del ojo. Al moverse por su parte anterior, el
coroides se modifica para formar dos suaves estructuras musculares, el cuerpo
ciliar, al que se encuentra unida la lente mediante un ligamento suspensorio
denominado zónula ciliar, y el iris.
 El iris pigmentado tiene una abertura redondeada, la pupila, a través de la cual
pasa la luz. Unas suaves fibras musculares organizadas circular y radialmente
forman el iris, que actúa como el diafragma de una cámara. En otras palabras,
regula la cantidad de luz que entra en el ojo, y de este modo nos permite ver lo
más claramente posible con la luz disponible. Al acercar la vista y con luz
brillante, los músculos circulares y la pupila se contraen. Al alejar la vista y con
luz tenue, las fibras radiales se contraen para aumentar (dilatar) la pupila,
dejando entrar más luz en el ojo.
• Capa sensorial: La capa sensorial más interna del ojo es la delicada retina
bicapa, que se extiende por la parte anterior hasta el cuerpo ciliar. La capa
pigmentada externa de la retina está formada por células pigmentadas que, al
igual que las del coroides, absorben la luz y evitan que ésta se disperse dentro
del ojo. Adicionalmente, estas células actúan como fagocitos para extraer las
células receptoras muertas o dañadas y para almacenar la vitamina A necesaria
para la vista.
• La capa neural transparente interna de la retina contiene millones de células
receptoras, los bulbos y los conos, que se denominan fotorreceptores porque
responden a la luz Las señales eléctricas pasan desde los fotorreceptores a
través de una cadena de dos neuronas (células bipolares y, a continuación,
células ganglionares) antes de abandonar la retina a través del nervio óptico en
forma de impulsos nerviosos que se transmiten a la corteza óptica. El resultado
es la visión.
Las células fotorreceptoras se distribuyen por toda la retina, excepto donde el
nervio óptico (formado por axones de células ganglionares) abandona el globo
ocular; este sitio se denomina disco óptico (o papila óptica). Cuando la luz de un
objeto se enfoca en el disco óptico, el objeto desaparece de nuestra vista y
dejamos de verlo.

DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO
Cualquier cosa que interfiera con la función de los bulbos dificulta nuestra capacidad
para ver de noche, una enfermedad denominada ceguera nocturna. La ceguera
nocturna deteriora peligrosamente la capacidad de conducir con seguridad por la
noche. Su causa más común es la carencia prolongada de vitamina A, que acaba
deteriorando la mayor parte de la retina neural. Como se describe en el cuadro “Más
de cerca” de las páginas 287-288, la vitamina A es uno de los complementos esenciales
de los pigmentos que las células fotorreceptoras necesitan para responder a la luz. Los
complementos de vitamina A restaurarán la función si se toman antes de que se
produzcan cambios degenerativos. ▲
LA RUTA DE LA LUZ A TRAVÉS DEL OJO Y LA
REFRACCIÓN DE LA LUZ
Cuando la luz pasa de una sustancia a otra con una
densidad distinta, su velocidad cambia y sus rayos
se curvan (o refractan). Los rayos de luz se curvan
en el ojo al encontrarse con la córnea, el humor
acuoso, la lente y el humor vítreo. La potencia
refractora (o de curvatura) de la córnea y los
humores es constante. No obstante, la de la lente
puede modificarse cambiando su forma; es decir,
haciéndola más o menos convexa, de modo que la
luz pueda enfocarse correctamente en la retina.
Cuanto mayor es la convexidad (o abombamiento)
de la lente, más se curva la luz. Cuanto más plana es la lente, menos se curva la luz. La
parte restante del ojo se “ajusta” a una vista 1 Convexidad relativa de la lente durante el
enfoque para una visión distante y cercana.
distante. En general, la luz de una fuente distante (a
más de seis metros) se acerca al ojo en forma de rayos paralelos, y no es necesario que
la lente cambie de forma para enfocar correctamente la visión en la retina. Sin
embargo, la luz de un objeto cercano tiende a dispersarse y divergir, y la lente debe
abombarse más para formar la visión más cercana posible. Para conseguirlo, el cuerpo
ciliar se contrae, lo que permite que la lente se vuelva más convexa. Esta capacidad del
ojo para enfocar específicamente objetos cercanos (aquellos a menos de seis metros)
se denomina adaptación. La imagen formada en la retina como resultado de la
actividad de la lente para curvar la luz es una imagen real; es decir, se revierte de
izquierda a derecha, de arriba abajo (se invierte) y es más pequeña que el objeto. El ojo
normal es capaz de acomodarse correctamente. No obstante, los problemas de vista se
producen cuando la lente es demasiado fuerte o demasiado débil (sobre
convergiéndose e infra convergiéndose respectivamente) o debido a problemas
estructurales del globo ocular.

• PARTE II: LA OREJA: EL OÍDO Y EL EQUILIBRIO

A primera vista, la maquinaria del oído y el equilibrio parece muy rudimentaria. Los
líquidos deben moverse para estimular los receptores de la oreja: las vibraciones
sonoras mueven el líquido para estimular los receptores auditivos, mientras que los
movimientos bruscos de la cabeza agitan los líquidos que rodean a los órganos del
equilibrio. Los receptores que responden a tales fuerzas físicas se denominan
mecanorreceptores. El aparato auditivo nos permite oír una extraordinaria variedad de
sonidos, y los receptores del equilibrio de gran sensibilidad mantienen el sistema
nervioso continuamente al tanto de la posición y los movimientos de la cabeza. Sin esta
información, resultaría difícil (si no imposible) mantener el equilibrio. Aunque estos
dos órganos de los sentidos están alojados juntos en la oreja, sus receptores responden
a distintos estímulos y se activan de forma independiente.
ANATOMÍA DE LA OREJA
Anatómicamente, la oreja se encuentra dividida en tres zonas principales: el oído
externo, el oído medio y el oído interno (véase la figura 8.12). Las estructuras del oído
medio y externo influyen sólo en el oído. El oído interno funciona tanto para el
equilibrio como para el oído.
EL OÍDO EXTERNO
El oído externo consta de la aurícula y del meato acústico externo. La aurícula (o
pabellón auricular) es lo que la mayor parte de las personas denomina “oreja”, la
estructura con forma de concha que rodea a la abertura del canal auditivo. En muchos
animales, la aurícula recopila y dirige las ondas sonoras al canal auditivo, pero en los
humanos esta función se ha perdido en gran medida. El meato acústico externo (o
canal auditivo) es una cámara corta y estrecha (de unos 2,5 cm de largo por 0,64 cm de
ancho) tallada en el hueso temporal del cráneo.
En sus paredes, como la piel, se encuentran las glándulas ceruminosas, que secretan
cera amarilla denominada cerumen o cera del oído, que proporciona una trampa
pegajosa para los cuerpos extraños y para repeler a los insectos. Las ondas sonoras que
entran al canal auditivo golpean en la membrana timpánica (tímpano = tambor), o
tambor del oído, y hacen que vibre. El canal termina en el tambor del oído, que separa
el oído externo del medio.
EL OÍDO MEDIO
El oído medio (o cavidad timpánica) es una pequeña cavidad rodeada de mucosa y
llena de aire dentro del hueso temporal. Está flanqueado lateralmente por el tambor
del oído y en su parte medial por una pared ósea con dos aberturas, la ventana oval y
la ventana redonda inferior cubierta por membrana. El tubo faringotimpánico (o
trompa de Eustaquio) se extiende de forma oblicua hacia abajo para unir el oído medio
a la garganta, y las mucosas que rodean a las dos zonas son continuas. Normalmente,
el tubo faringotimpánico es plano y cerrado, pero al tragar o bostezar puede abrirse
brevemente para igualar la presión de la cavidad del oído medio con la presión externa
(o atmosférica). Se trata de una función importante porque el tambor del oído no vibra
con total libertad a menos que la presión en ambas superficies sea la misma. Cuando
las presiones son distintas, el tambor del oído se abomba hacia dentro o hacia fuera, lo
que dificulta la audición (puede que las voces se oigan lejanas); algunas veces produce
dolor en la zona. La sensación de oído taponado que se produce al igualarse las
presiones es familiar para cualquiera que haya volado en avión.

La cavidad timpánica la abarcan los tres huesos más pequeños del cuerpo, los osículos,
que transmiten la vibración del tambor del oído a los líquidos del oído interno (véase la
Figura 8.12). Dichos huesos, denominados por su forma, son el martillo, el yunque y el
estribo. Cuando se mueve el tambor del oído, el martillo también se mueve y transfiere
la vibración al yunque. El yunque, por su parte, pasa la vibración al estribo, que
presiona en la ventana oval del oído interno. El movimiento de la ventana oval pone los
líquidos del oído interno en movimiento, lo que posteriormente excita a los receptores
auditivos.

EL OÍDO INTERNO
El oído interno es un laberinto de cámaras óseas denominado laberinto óseo, que se
encuentra en lo profundo del hueso temporal detrás de la cuenca del ojo. Las tres
subdivisiones del laberinto óseo son la cóclea en espiral, del tamaño de un guisante, el
vestíbulo y los canales semicirculares. El vestíbulo se sitúa entre los canales
semicirculares y la cóclea. Las vistas del laberinto óseo que suelen aparecer en libros
de texto, como éste, son algo confusas porque realmente nos estamos refiriendo a una
cavidad. La vista Capítulo 8: Sentidos especiales 295 8 Aurícula (pabellón auricular)
Oído externo Oído medio Oído interno Canales semicirculares Nervio vestibulococlear
Meato acústico externo (canal auditivo) Tubo faringotimpánico (auditivo) Membrana
timpánica (tambor del oído) Estribo Ventana oval Ventana redonda Cóclea Vestíbulo
Yunque Osículos auditivos Martillo FIGURA 8.12 Anatomía de la oreja. de la Figura 8.12
puede compararse con el molde de un laberinto óseo; es decir, un laberinto lleno de
férula de yeso y en el que, a continuación, se han extraído las paredes óseas tras
endurecerse el yeso. La forma del yeso revela así la forma de la cavidad que se
extiende hasta el hueso temporal. El laberinto óseo está lleno de un líquido como el
plasma denominado perilinfa. Suspendido de la perilinfa hay un laberinto
membranoso, un sistema de sacos membranoso que sigue más o menos la forma del
laberinto óseo. El propio laberinto membranoso contiene un líquido más espeso
denominado endolinfa.

MECANISMOS DEL EQUILIBRIO

El sentido del equilibrio no es fácil de describir porque no “ve”, “oye” ni “siente”. Lo
que hace es responder (con frecuencia de forma inconsciente para nosotros) a varios
movimientos de cabeza. Los receptores del equilibrio del oído interno, denominados
en conjunto aparato vestibular, pueden dividirse en dos brazos funcionales; un brazo es
el encargado de controlar el equilibrio estático, y el otro está involucrado en el
equilibrio dinámico.
EQUILIBRIO ESTÁTICO
En los sacos membranosos del vestíbulo hay receptores denominados máculas
(“puntos”) que son fundamentales para nuestro sentido del equilibrio estático.
Las máculas informan sobre los cambios de posición de la cabeza en el espacio con
respecto al empuje de la gravedad cuando el cuerpo no está en movimiento (estático =
en reposo). Puesto que proporcionan información sobre cómo subir o bajar, nos
ayudan a mantener la cabeza erguida. Las máculas son extremadamente importantes
para los buzos que nadan en oscuras profundidades (donde la mayoría de los demás
sentidos de la orientación son nulos), lo que les indica cuál es el camino hacia arriba (a
la superficie). Cada mácula es un parche de células receptoras (capilares) con sus
“pelos” incrustados en la membrana capilar otolítica, una masa parecida a la gelatina
tachonada con otolitos (diminutas piedras de sales cálcicas). A medida que se mueve la
cabeza, los otolitos giran en respuesta a los cambios del empuje de la gravedad. Este
movimiento crea un empuje sobre el gel, que a su vez se desliza como una placa
grasienta sobre las células capilares, de modo que inclina sus pelos. Este acto activa las
células capilares, que envían impulsos a lo largo del nervio vestibular (una división del
nervio craneal VIII) hasta el cerebelo del cerebro, para informarle de la posición de la
cabeza en el espacio. Equilibrio dinámico Los receptores del equilibrio dinámico, que se
encuentran en los canales semicirculares, responden a los movimientos angulares o
rotativos de la cabeza en vez de a los movimientos en línea recta. Al girar en una pista
de baile o experimentar un accidentado viaje en barca, estos receptores están en
constante funcionamiento. Los canales semicirculares (cada uno de 1,3 cm aprox.)
están orientados en tres planos espaciales. Así, independientemente del plano en el
que uno se mueva, habrá receptores para detectar el movimiento.
En la ampolla, una zona hinchada de la base de cada canal membranoso semicircular,
hay una zona de receptores denominada cresta ampular (o simplemente cresta) que
consta de un mechón de células capilares cubierto por una capa gelatinosa
denominada cúpula (Figura 8.14). Al mover la cabeza en dirección angular o formando
un arco, la endolinfa del canal se queda atrás.
A continuación, a medida que la cúpula se arrastra en contra de la endolinfa
estacionaria, la cúpula se curva, como una puerta de vaivén, con el movimiento del
cuerpo. Esto estimula las células capilares, y los impulsos se transmiten hacia arriba
desde el nervio vestibular hasta el cerebelo. Al curvar la cúpula en dirección opuesta,
se reduce la generación de impulsos. Al moverse a un índice constante, los receptores
van dejando de enviar impulsos gradualmente y dejamos de experimentar la sensación
de movimiento.
hasta que cambia nuestra velocidad o dirección de movimiento. Aunque los receptores
de los canales semicirculares y el vestíbulo son los encargados del equilibrio dinámico y
estático, respectivamente, éstos suelen actuar juntos. Además de estos sentidos del
equilibrio, la vista y los proprioceptores de los músculos y tendones también son
importantes para proporcionar información utilizada para controlar el equilibrio en el
cerebelo.
MECANISMO DEL OÍDO
En el conducto coclear, el laberinto membranoso de la cóclea que contiene endolinfa
es el órgano espiral de Corti, que contiene los receptores auditivos, o células capilares.
Las cámaras (escalas) por encima y por debajo del conducto coclear contienen
perilinfa. Las ondas sonoras que llegan a la cóclea mediante vibraciones del tambor del
oído, los osículos y la ventana oval ponen los líquidos cocleares en movimiento. A
medida que las ondas sonoras se transmiten mediante los osículos desde el tambor del
oído hasta la ventana oval, su fuerza (amplitud) se ve aumentada por la actividad de
palanca de los osículos. De esta forma, casi la fuerza total ejercida en el tambor del
oído, que es mucho más grande, alcanza a la diminuta ventana oval que, a su vez, pone
los líquidos del oído interno en movimiento, y estas ondas de presión crean vibraciones
en la membrana basilar. Las células receptoras, colocadas en la membrana basilar del
órgano espiral de Corti, se estimulan cuando los “pelos” se inclinan o pellizcan por el
movimiento de la membrana tectoria, similar al gel que se encuentra sobre ellas. La
longitud de las fibras que cubren la membrana basilar sin toniza zonas específicas para
vibrar a determinadas frecuencias. En general, los sonidos de gran alcance afectan a las
fibras más cortas de la membrana basilar y estimulan a las células receptoras cercanas
a la ventana oval, mientras que los sonidos de escaso alcance afectan a las fibras largas
y activan células capilares específicas muchos más allá de la cóclea Una vez
estimuladas, las células capilares transmiten impulsos a lo largo del nervio coclear (una
división del nervio craneal VIII, el nervio vestibulococlear) hasta la corteza auditiva del
lóbulo temporal, donde se interpreta el sonido (o se oye). Puesto que el sonido suele
alcanzar a los dos oídos en momentos distintos, puede decirse que oímos “en estéreo”.
Desde el punto de vista funcional, esto nos ayuda a determinar de dónde proceden los
sonidos de nuestro entorno. Cuando los mismos sonidos (o tonos) llegan siempre hasta
el oído, los receptores auditivos tienden a adaptarse (o dejar de responder) a dichos
sonidos, y dejamos de ser conscientes de ellos. Éste es el motivo por el que el zumbido
continuo de un motor en funcionamiento no nos llama la atención después de los
primeros segundos. No obstante, el oído es el último sentido que abandona nuestra
parte consciente cuando nos quedamos dormidos o nos anestesian (o al morir) y es el
primero que recuperamos al despertarnos.
DEFICIENCIAS AUDITIVAS Y DEL EQUILIBRIO

DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO: La sordera se define como la pérdida auditiva de

cualquier grado; desde una ligera pérdida hasta la incapacidad total para oír sonidos.
En términos generales, hay dos tipos de sordera: de conducción y neurosensitiva.
La sordera de conducción, ya sea temporal o permanente, se produce cuando algo
interfiere con la transmisión de las vibraciones sonoras a los líquidos del oído interno.
La causa puede ser algo tan simple como una acumulación de cera. Otras causas de
sordera de conducción incluyen la fusión de los osículos (un problema denominado
otosclerosis, la ruptura del tambor del oído y la otitis media.
La sordera neurosensitiva se produce al degenerarse o dañarse las células receptoras
del órgano espiral de Corti, el nervio coclear o las neuronas de la corteza auditiva. A
menudo esto es una consecuencia de la escucha prolongada de sonidos excesivamente
altos.
Así, mientras que la sordera de conducción se produce a partir de factores mecánicos,
la sordera neurosensitiva es un problema de las estructuras del sistema nervioso. Una
persona que presente una pérdida auditiva debido a la sordera de conducción aún
podrá oír mediante la transmisión ósea, incluso aunque su capacidad para oír sonidos
transmitidos por el aire (la ruta normal de transmisión) se reduzca o se pierda.
En cambio, los individuos con sordera neurosensitiva no pueden oír mejor mediante
ninguna ruta de transmisión. Las ayudas auditivas, que utilizan los huesos del cráneo
para transmitir las vibraciones sonoras al oído interno, consiguen en general ayudar a
oír a las personas con sordera de conducción. Resultan menos útiles para la sordera
neurosensitiva.

Los problemas del equilibrio suelen ser obvios. Los síntomas comunes son náuseas,
mareos y dificultad para mantener el equilibrio, especialmente cuando los impulsos del
aparato vestibular “discrepan” con lo que vemos (entrada visual). También pueden
producirse extraños movimiento oculares (bruscos o giratorios). Una patología grave
del oído interno es el síndrome de Ménière. La causa exacta de esta enfermedad no se
conoce por completo, pero entre las causas posibles se incluyen la arteriosclerosis, la
degeneración del nervio craneal VIII y el aumento de presión de los líquidos del oído
interno. El síndrome de Ménière produce una sordera progresiva.
Los individuos afectados padecen náuseas y a menudo oyen gritos o pitidos y
experimentan vértigos (sensación de que todo da vueltas) de tal intensidad que no
pueden levantarse sin sentir una extrema incomodidad. Los antibióticos contra los
mareos por el movimiento suelen prescribirse para reducir el malestar. ▲

• PARTE III: SENTIDOS QUÍMICOS: GUSTO Y OLFATO

Los receptores gustativos y olfatorios se clasifican como quimiorreceptores porque

responden a sustancias químicas en soluciones. Se han identificado cinco tipos de
receptores gustativos, pero se cree que los receptores olfatorios (del olfato) son
sensibles a un rango mucho mayor de sustancias químicas. Los receptores del olfato y
el gusto se complementan entre sí y responden a muchos estímulos iguales.
LOS RECEPTORES OLFATORIOS Y EL SENTIDO DEL OLFATO
Incluso aunque nuestro sentido del olfato es bastante menos agudo que el de muchos
otros animales, la nariz humana no es nada perezosa en captar pequeñas diferencias
entre los olores. Algunas personas sacan partido de su capacidad para convertirse en
mezcladores de tés y café, perfumeros o catadores de vino. Los miles de receptores
olfatorios, receptores del sentido del olfato, ocupan una zona del tamaño de un sello
de correos en el techo de cada cavidad nasal.
El aire que entra en las cavidades nasales debe realizar un giro muy cerrado para
acceder a las vías respiratorias de debajo, así que olfatear, que hace que fluya más aire
en la parte superior a través de los receptores olfatorios, intensifica el sentido del
olfato.
Las células receptoras olfatorias son neuronas equipadas con pelos olfatorios, largos
cilios que sobresalen del epitelio nasal y están continuamente bañados por una capa
de moco secretado por las glándulas subyacentes.
Cuando alguna sustancia química disuelta en el moco estimula los receptores olfatorios
ubicados en los cilios, éstos transmiten impulsos a través de los filamentos olfatorios,
que son axones agrupados de neuronas olfatorias que en conjunto forman el nervio
olfatorio (nervio craneal I). El nervio olfatorio conduce los impulsos hasta la corteza
olfatoria del cerebro, donde se interpreta el olor y se saca una “fotografía del olor”.
Las vías olfatorias están firmemente ligadas al sistema límbico (parte emocional y
visceral del cerebro). Así, las impresiones olfatorias son duraderas y en gran medida
una parte de nuestros recuerdos y emociones.
Por ejemplo, el olor de las galletas con trocitos de chocolate puede recordarnos a
nuestra abuela, y el olor de un determinado tabaco de pipa puede hacernos pensar en
nuestro padre. Hay olores a hospital, a colegio, a bebé, a viaje. La lista es casi infinita.
Nuestras reacciones a los olores rara vez son neutras. Tenemos tendencia a que
determinados olores nos gusten o disgusten, y cambiamos, evitamos o añadimos
olores según nuestras preferencias.
Los receptores olfatorios son exquisitamente sensibles; tan sólo pueden activarlos unas
cuantas moléculas. Al igual que los receptores auditivos, las neuronas olfatorias
tienden a adaptarse con bastante rapidez cuando están expuestas a un estímulo
invariable, en este caso, un olor. Éste es el motivo por el que las mujeres dejan de oler
su propio perfume tras un rato, pero captan rápidamente el olor de otro perfume en
otra persona.

DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO: Mientras que es posible tener deficiencias gustativas

u olfatorias, la mayoría de las personas que buscan ayuda médica por perder los
sentidos químicos presenta trastornos olfatorios (o anosmias). La mayor parte de las
anosmias son el resultado de lesiones en la cabeza, los efectos posteriores de la
inflamación de la cavidad nasal (debido a un resfriado, una alergia o el tabaco) o el
envejecimiento. Algunos trastornos cerebrales pueden destruir el sentido del olfato o
imitarlo. Por ejemplo, algunos epilépticos experimentan auras olfatorias (alucinaciones
olfatorias) justo antes de sufrir los ataques. ▲

• Papilas gustativas y el sentido del gusto

El término gusto procede de la palabra latina taxare, que significa “tocar, estimar o
juzgar”. Cuando saboreamos algo, en realidad estamos probando o juzgando nuestro
entorno de una forma íntima, y muchos consideran el sentido del gusto el más
placentero de nuestros sentidos especiales. Las papilas gustativas, o receptores
específicos del sentido del gusto, están distribuidas en la cavidad oral. De las
aproximadamente 10.000 papilas gustativas que poseemos, la mayoría están en la
lengua. Unas cuantas se hallan en el paladar blando y la superficie interna de las
mejillas. La superficie dorsal de la lengua está cubierta de pequeñas proyecciones de
fijación (o papilas). Las papilas gustativas se encuentran a los lados de las grandes
papilas circunvaladas redondas y en la parte superior de las papilas fungiformes más
numerosas.
Las células específicas que responden a las sustancias químicas disueltas en la saliva
son las células epiteliales denominadas células gustativas. Sus largas microvellosidades
(los pelos gustativos) sobresalen del poro gustativo, y cuando se los estimula, se
despolarizan y los impulsos se transmiten hasta el cerebro. Tres nervios craneales (VII,
IX y X) transportan los impulsos gustativos desde las distintas papilas gustativas hasta la
corteza gustativa. El nervio facial (VII) actúa en la parte anterior de la lengua. Los otros
dos nervios craneales (el glosofaríngeo y el vago) actúan en las demás zonas que
contienen papilas gustativas.
Debido a su ubicación, las células de las papilas gustativas experimentan una inmensa
fricción y suelen quemarse con los alimentos calientes. Afortunadamente, se
encuentran entre las células más dinámicas del organismo y son sustituidas cada siete
o diez días por las células basales (células madre) que se encuentran en las regiones
más profundas de las papilas gustativas.
Hay cinco tipos básicos de sensaciones gustativas, cada una de las cuales corresponde a
la estimulación de uno de los cinco tipos principales de papilas gustativas. Los
receptores dulces responden a sustancias como los azúcares, la sacarina, algunos
aminoácidos y algunas sales de plomo (como las que se encuentran en la pintura de
plomo). Los receptores cítricos responden a iones de hidrógeno (H+ ), o a la acidez de
la solución; los receptores amargos, a los alcaloides; y los receptores salados a iones
metálicos en solución. El umami (“deliciosos”), un gusto descubierto por los japoneses,
lo provoca el aminoácido glutamato, que parece ser el responsable del “sabor de la
carne” de un filete y del sabor del glutamato monosódico, un aditivo alimentario.
Antiguamente se creía que la punta de la lengua era la más sensible a las sustancias
dulces y saladas, sus lados a las cítricas, la parte trasera de la lengua a las amargas y la
faringe al umami. En realidad, sólo hay ligeras diferencias en las ubicaciones de los
receptores gustativos de las distintas regiones de la lengua, y la mayoría de las papilas
gustativas responden a dos, tres, cuatro o incluso a las cinco modalidades gustativas.
Los gustos o aversiones gustativos tienen un valor homeostático.
El gusto por el azúcar y la sal satisfará las necesidades corporales de hidratos de
carbono y minerales (así como algunos aminoácidos). Muchos alimentos cítricos,
ácidos por naturaleza (como las naranjas, los limones y los tomates) son fuentes ricas
en vitamina C, una vitamina esencial. El umami guía el aporte de proteínas, y puesto
que muchos venenos naturales y alimentos deteriorados son amargos, nuestra
aversión por los sabores amargos es protectora.
El gusto está afectado por muchos factores, y lo que comúnmente hace referencia a
nuestro sentido del gusto depende en gran medida de la estimulación de nuestros
receptores olfatorios por parte de los aromas. Piensa en lo insípida que resulta la
comida cuando tenemos las vías nasales congestionadas por un resfriado. Sin el
sentido del olfato, el típico café matutino simplemente sabría más amargo. Asimismo,
la temperatura y textura de los alimentos pueden mejorar o deteriorar su sabor para
nosotros. Por ejemplo, algunas personas no comerán alimentos de textura pastosa
(aguacates) o arenosa (peras), y casi todo el mundo considera inadecuado comerse una
hamburguesa fría y grasienta. Los alimentos picantes, como las guindillas, estimulan en
realidad los receptores del dolor de la boca.

• PARTE IV: FORMACIÓN Y DESARROLLO DE LOS SENTIDOS ESPECIALES

Los órganos de los sentidos especiales, una parte esencial del sistema nervioso, se
forman muy pronto en el desarrollo embrionario. Por ejemplo, los ojos, que son
literalmente extensiones del cerebro, se desarrollan a la cuarta semana. Todos los
sentidos especiales empiezan a funcionar, en mayor o menor grado, en el nacimiento.

DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO Los problemas oculares congénitos son relativamente

poco comunes, pero se pueden proporcionar algunos ejemplos. El estrabismo,
denominado comúnmente “ojos (a) (b) Papilas fungiformes Papilas gustativas
Superficie de la lengua Papilas circunvaladas Pelos gustativos (microvellosidades) que
emergen del poro gustativo (c) Epitelio de la lengua Papila gustativa Tejido conectivo
Célula gustativa (gusto) Célula basal Fibra nerviosa sensorial Epiglotis Tonsila palatina
Tonsila lingual FIGURA 8.18 Ubicación y estructura de las pilas gustativas. (a) Las papilas
gustativas de la lengua están asociadas a las papilas, proyecciones de la mucosa de la
lengua. (b) Una papila circunvalada muestra la posición de las papilas gustativas en sus
paredes laterales. (c) Vista ampliada de cuatro papilas gustativas. 304 Anatomía y
Fisiología Humana 8 cruzados”, es la consecuencia del empuje desigual de los músculos
oculares externos que evitan que el bebé coordine el movimiento de los dos ojos. En
primer lugar, se realizan ejercicios para fortalecer los músculos oculares más débiles o
puede cubrirse el ojo más fuerte con un parche ocular para forzar el fortalecimiento de
los músculos más débiles. Si estas medidas no tienen éxito, siempre se recurre a la
cirugía para corregir la enfermedad ya que, si persiste, puede que el cerebro deje de
reconocer las señales procedentes del ojo con la desviación, de modo que el ojo se
quede ciego. Las infecciones maternas, especialmente la rubeola (sarampión), que se
producen al principio del embarazo, pueden producir ceguera congénita o cataratas. Si
la madre presenta un tipo de enfermedad venérea denominada gonorrea, los ojos del
bebé estarán infectados por las bacterias durante el parto. En la conjuntivitis
resultante, específicamente denominada oftalmia neonatal, los párpados del bebé se
enrojecen y se hinchan, y se forma pus. Todos los estados requieren legalmente que los
ojos de todos los neonatos se traten de forma rutinaria y breve con nitrato de plata o
antibióticos después del nacimiento. ▲

En términos generales, la vista es el único sentido especial que no es totalmente

funcional al nacer, y se necesitan muchos años de “aprendizaje” antes de que los ojos
hayan madurado por completo. Los globos oculares continúan aumentando hasta los 8
ó 9 años, pero la lente crece durante toda la vida. Al nacer, los globos oculares están
escorzados y todos los bebés son hiperopes (hipermétropes).
A medida que crecen los ojos, esta enfermedad suele corregirse por sí sola. El neonato
ve sólo en escala de grises, los movimientos oculares son descoordinados y, con
frecuencia, sólo se utiliza un ojo cada vez. Puesto que las glándulas lagrimales no están
totalmente desarrolladas hasta unas dos semanas después del nacimiento, el bebé
carece de lágrimas durante este periodo, incluso aunque llore enérgicamente.
A los cinco meses el bebé es capaz de enfocar objetos que puede alcanzar fácilmente y
de seguir objetos en movimiento, pero la agudeza visual sigue siendo escasa. Por
ejemplo, un objeto que alguien con una vista madura puede ver con claridad a 60
metros de distancia debe estar a tan sólo 6 metros para que un bebé pueda verlo con
nitidez. (Tal visión se denomina 6/60.) Al cumplir los cinco años, la visión en color está
bien desarrollada, la agudeza visual ha mejorado en torno a una proporción de 20/30, y
la percepción profunda está presente, lo que proporciona una buena disposición para
empezar a leer. En la edad escolar, la hipermetropía más temprana se sustituye
normalmente por la emetropía. Esta enfermedad continúa hasta los cuarenta años,
cuando empieza a establecerse la presbiopía. La presbiopía (literalmente, “antigua
vista”) se produce por la disminución de la elasticidad de la lente que se origina con el
envejecimiento. Esta enfermedad dificulta el enfoque para conseguir una visión
cercana; es básicamente la hipermetropía. La persona que sujeta el periódico a una
distancia igual a la longitud del brazo para leerlo es el ejemplo más cercano de este
cambio en el desarrollo de la vista. Cuando se empieza a envejecer, las glándulas
lagrimales se vuelven menos activas, y los ojos tienden a secarse y a volverse más
vulnerables a las infecciones bacterianas y la irritación. La lente pierde su claridad
cristalina y se decolora. Como resultado, empieza a esparcir la luz, lo que produce una
luz deslumbradora que resulta incluso dolorosa al conducir de noche. Los músculos
dilatadores del iris se vuelven menos eficientes; así que, de alguna forma, las pupilas
siempre están contraídas. Estas últimas dos enfermedades funcionan juntas para
reducir la cantidad de luz en la retina, y la agudeza visual se reduce drásticamente
hacia los 70 años de edad. Además de estos cambios, las personas mayores tienen más
predisposición a determinadas enfermedades que pueden producir ceguera, como el
glaucoma, las cataratas, la degeneración macular, la arteriosclerosis y la diabetes.

DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO Las anomalías congénitas de los oídos son bastante

comunes. Entre los ejemplos se incluyen la falta total o parcial de los pabellones
auriculares y la ausencia de meatos acústicos o que éstos estén cerrados. Las
infecciones maternas pueden tener efectos devastadores en el desarrollo auditivo, y la
rubeola materna produce sordera neurosensitiva durante las primeras semanas de
embarazo. ▲

Un neonato puede oír tras su primer llanto, pero las respuestas tempranas a los
sonidos son más reflexivas; por ejemplo, llorar y apretar los párpados en respuesta a
un ruido alto. A los tres o cuatro meses, los bebés son capaces de localizar sonidos y se
girarán hacia las voces de los miembros familiares. En la primera infancia, los niños
escuchan fundamentalmente a medida que empiezan a imitar sonidos, y las buenas
habilidades del lenguaje se asocian en gran medida a la capacidad de oír bien. Excepto
por las inflamaciones auditivas (otitis) resultantes de las infecciones bacterianas o las
alergias, pocos son los problemas que afectan a los oídos en la niñez y la vida adulta.
Sin embargo, a los sesenta se inicia un deterioro y una atrofia graduales del órgano
espiral de Corti que produce la pérdida de la capacidad de oír los tonos altos y los
sonidos del discurso. Esta enfermedad, presbiacusia, es un tipo de sordera
neurosensitiva. En algunos casos, los osículos auditivos se funden (otosclerosis), lo que
acrecenta el problema auditivo al interferir con la conducción del sonido hasta el oído
interno. Puesto que muchas personas mayores se niegan a aceptar su pérdida auditiva
y se resisten a utilizar mecanismos de ayuda, empiezan a confiar cada vez más en su
vista para obtener pistas sobre lo que sucede a su alrededor y se les puede acusar de
ignorar a las personas. Aunque la presbiacusia se consideró en su día una discapacidad
de la tercera edad, se está volviendo mucho más común en personas más jóvenes a
medida que nuestro mundo se vuelve más ruidoso día a día. Este daño causado por el
exceso de sonidos altos es progresivo y acumulativo. La música reproducida y oída en
niveles de sordera es definitivamente un factor que contribuye al deterioro de los
receptores auditivos. Los sentidos químicos, el gusto y el olfato, son agudos en el
nacimiento, y los bebés saborean algunos alimentos que los adultos consideran sosos o
insípidos. Algunos investigadores afirman que el sentido del olfato es tan importante
como el sentido del tacto para guiar a un neonato hasta el pecho de su madre. Sin
embargo, muchos niños pequeños parecen indiferentes a los olores y pueden jugar
felizmente con sus propias heces. A medida que se hacen más mayores, aumentan sus
respuestas emocionales a olores específicos. Parece haber unos cuantos problemas con
los sentidos químicos durante la niñez y la edad adulta. Llegados a los 40 años de edad,
nuestra capacidad para saborear y oler disminuye, lo que refleja el descenso gradual en
el número de estas células receptoras. Casi la mitad de las personas con más de 80
años no huelen absolutamente nada, y su sentido del gusto es escaso. Esto puede
explicar su falta de atención a los olores que antes les resultaban desagradables, y el
motivo por el que los adultos mayores prefieren a menudo alimentos muy sazonados
(aunque no necesariamente picantes) o pierden el apetito por completo.