La fotosíntesis o función clorofílica es un proceso químico que consiste en la

conversión de materia inorgánica a materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz
solar. En este proceso, la energía lumínica se transforma en energía química estable,
siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las
primeras moléculas en las que queda almacenada esta energía química. Con
posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del
ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de
carbono (CO2). La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
síntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas,
las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas,
que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución
de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000
millones de toneladas de carbono.23
La vida en la Tierra depende fundamentalmente de la energía solar. Esta energía es
atrapada mediante la fotosíntesis, responsable de la producción de toda la materia
orgánica de la vida (biomasa).
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los
cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos
medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener
en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que
realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos
tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis
anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia,
se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de
fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que
el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la
bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4
Se han encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales como Elysia
chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.56789
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature
Geoscience en el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia),
un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en
oxígeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo.
Según este estudio y atendiendo a la datación más antigua del cratón, la existencia de
fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido
desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un
número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar
la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la
formación biológica de dichos restos está cuestionada.101112

Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo
plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empédocles,13 y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía
que todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.14 De hecho, esas ideas no
volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología
vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.15

Personajes cuyos estudios fueron

clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2)
estableció la producción de oxígeno por los vegetales, reconociendo que el proceso era,
de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico.
Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que
contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien
descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos
de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.16
En 1778, el médico neerlandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados
al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de
un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año
siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su
investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores
logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales,
viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran
iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se
consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el
desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que
la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las
raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta.
Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la
medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.1517
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación
de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado
del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas
y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y
una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono
procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen
clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia
de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez,
relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y
dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta
sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe
la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se
podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían
los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se
comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar
como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional.
Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de
luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso
fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis
sí que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el
cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la fotosíntesis
coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.
 Fotografía de Melvin Calvin.
En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis
provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno
empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido
absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno
pesado y una alga verde (Chlorella).215
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de
la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida
con nombre de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción de un aceptor artificial
de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.18
En la década de 1940, el químico estadounidense Melvin Calvin inició sus estudios e
investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de
1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de
reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono
gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel
Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia
(demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en
1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas
para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas
asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.1519
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica
resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo
que idear un método especial que permitía la cristalografía de proteínas de
membrana.202122
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis,
su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar
el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron
identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por
cuatro subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura,
tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez
que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.1520

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos,

unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación
de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de
azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su
propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría
endosimbiótica).
Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no
tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a
cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos
encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas,
dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.23
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son
una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda
expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se
diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de
membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un
pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.23
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los
etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento
de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que
si en algún momento estos pasan a estar en penumbra continuada puede
desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.23
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo
del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.23
Estructura y abundancia[editar]

Células vegetales, en cuyo interior se

vislumbran los cloroplastos.
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento
clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada,
en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e
interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres
en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas
algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera
prueba de que se han originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria.
Las envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el
interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos
y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos
necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de
cloroplastos codificadas en el núcleo celular.2425
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto
ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides,
cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los
tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína
encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y
sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos
por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y
encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de
grana).
Función[editar]
 Ecuación de la fotosíntesis oxigénica,
función característica de los cloroplastos.
La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en
la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura)
empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a
través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los
tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan
en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica[editar]

Artículo principal: Fase luminosa

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la

molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas).
Es decir, la energía lumínica impacta en los pigmentos fotosintéticos presentes en las
membranas tilacoidales. Cuando la luz es absorbida por uno de estos pigmentos de la
antena, la energía se traspasa de una molécula a otra del fotosistema mediante
resonancia inducida hasta que alcanza una forma especial de “clorofila a” que forma
parte del “centro reactivo" del fotosistema. Se produce una corriente electrónica
(transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena de
transporte de electrones. El fotosistema II absorbe luz con longitudes de onda de hasta
680 nm y el fotosistema I absorbe luz con longitudes de onda de hasta 700 nm. La
energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada
indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte
de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la síntesis de
NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de
transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la
siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que
servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las
clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el
O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan
los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[editar]
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los
fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que
pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el dador
último de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua
en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2).
Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es
liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su
energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo
explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las
cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan
al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se
consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre estos y los
resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través
de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en
sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se
denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y
captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta
llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que
capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones,
reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)[editar]
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de
ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se
produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente
se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido
en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el
fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual
los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y
pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf,
seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones
produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al
interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en
ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera
suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética[editar]

Artículo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado
del ciclo de Calvin.
En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa
para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de
carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno
se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se
llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar
para poder concretarse. La fase oscura incluye el ciclo de Calvin con las siguientes
etapas (presentadas a continuación): 1. Fijación del carbono (a partir de CO2 y H2O),
2. Reducción y, 3. Regeneración.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico

estadounidense Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la
denominación de ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de
carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.
1. En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-
bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis
carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de
moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen
esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que
crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto
fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido
dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al
igual que este tipo de plantas.
2. Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio
del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-
fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos.
La primera vía consiste en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte
del producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran biosíntesis
alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede
destinarse a la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol
origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar de
transporte de la mayoría de las plantas, presente en la savia elaborada, conducida por
el floema) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.
3. La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del
gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden
compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas
fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de
carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al

NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción
de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen
a amoniaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar
un NADPH. Finalmente, el amoniaco que se ha obtenido y que es nocivo para la
planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido
glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los
átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y
producir nuevos aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico,
transformando las moléculas de este elemento químico en amoniaco mediante el
proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben
el nombre de fijadores de nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos

orgánicos nitrogenados.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y

del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para
finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto
químico, cuando se combina con la acetilserina produce el
aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica
celular.
Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración[editar]
Artículo principal: Fotorrespiración
 La piña (Ananas comosus), que pertenece a
la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de tipo CAM, que poseen muchas
plantas crasuláceas.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es
cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético
comienza a alcanzar altas concentraciones (por ejemplo debido a que plantas crecen
muy juntas y el aire está muy calmado, altas temperaturas o humedades bajas).
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su
actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con
gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es
considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la
encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su
actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es
considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se
oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso
supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal
rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial). Además, la fotorrespiración
conlleva a que se pierde ribulosa 1,5-bifosfato (necesaria para el Ciclo de Calvin), solo
una parte del carbono vuelve al cloroplasto, se produce CO2 y, en conclusión, la
fotorrespiración resulta en un lastre para la planta al deshacer parte de lo conseguido
en la fotosíntesis.
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se
hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente
introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en
el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de
hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este
compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma
en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula
de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una
molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración
podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente
para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de
cloroplastos: existen unos que se hallan en las células internas, contiguos a los vasos
conductores de las hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico
periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se
produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto
químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEP), y la enzima que actúa es la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de
oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido
oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre
de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los
cloroplastos propios de las células internas a través de los plasmodesmos. En estos se
libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A
consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a
consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM[editar]
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión
inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español
como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que
en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes
a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a
varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas
crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son
algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de
zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran
sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico
permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como
que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de
vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.11

Fotografía
de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.
Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que
resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de
lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en
oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico)
catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce la
formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose
una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado
durante el día mientras los estomas que permanecen cerrados, siendo llevado al
cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima
málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el
ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para
finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas
CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en
las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su
crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus
hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y
fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de
agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una
menor productividad.11
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de
adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden
presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como
C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas
circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo
de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones
normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de
estrés.11
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM

Transferencia de Almacenan
Metabolismo Ninguno
CO2 CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche

Incorporación directa de
Sí No No
CO2

Temperatura óptima para

15-25 °C 30-47 °C > 35 °C
la fotosíntesis

Región Climática templada Tropical Árida

Trigo, diente Maíz, caña de Áloe, cactus,

Ejemplos
león, eucalipto azúcar, remolacha piña

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos[editar]

Los fotosistemas[editar]
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales
que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos
unidades diferentes: la antena y el centro de reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura
del inglés Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre
las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de
pigmentos de antena de varios tipos y tan solo dos proteínas intermembranales. Sin
embargo, la antena carece de pigmento diana. Un ejemplo es el complejo de captación
de luz LH-2 de Rs. Molishchianum, el cual consta de 8 unidades alfa con 56 residuos
cada unidad, y 8 unidades beta con 45 residuos por unidad, los cuales se disponen en
2 anillos concéntricos simétricos. Además, también posee 24 moléculas de
bacterioclorofila A, y 8 moléculas de licopeno; tanto la bacterioclorofila A y el licopeno
se encuentran entre los anillos concéntricos alfa y beta.26
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del
inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer
dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de
pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de
electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de
membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual

a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por
encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de
clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila αI que
absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor
primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es
la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del
estroma.
 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a
680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz[editar]
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio.
En las plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en
las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y,
finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el
centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de
veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de
carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como
polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga
un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de
onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a
660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos
clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de
los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las
ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas
originando las ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan
con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no
pueden atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el
electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo
atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al
nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor
longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos
muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede
ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se
produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la
aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al
menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren
siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el
proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.
Solo el 40 % de la energía que llega al cloroplasto es luz visible, que es la única
energía útil para realizar la fotosíntesis.

Factores externos que influyen en la

fotosíntesis[editar]
Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de
que la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales
como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son
aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento
fotosintético de un vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un

intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal
manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un
aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a
una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática,
y con ello la disminución del rendimiento fotosintético.2728

Imagen al microscopio
electrónico de un estoma.

 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es

alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa
con la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un
determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.2728
  La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de
oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los
procesos de fotorrespiración.27
 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a
desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que
existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada
intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta
sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación
irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad
luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan
un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación
lumínica.2728
 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor
producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz,
mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de
iluminación con horas de oscuridad.2829
 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de
agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que
la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para
evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido
de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno
desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en
condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que
las C3.2728
 El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica
en la región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul,
las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos
pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz
monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen
ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen
estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de
ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el
caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el
fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al
existir únicamente la fase luminosa cíclica.29

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana[editar]

Artículo principal: Fotosíntesis anoxigénica

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al

carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay
fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis.
En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que
acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas:
las sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de
hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en gránulos de
azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al sulfuro de
hidrógeno, p