Índice

 1Historia del estudio de la fotosíntesis

o 1.1Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
o 1.2Siglo XX
 2El cloroplasto
o 2.1Desarrollo
o 2.2Estructura y abundancia
o 2.3Función
 3Fase luminosa o fotoquímica
o 3.1Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
o 3.2Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
 4Fase oscura o sintética
 5Fotorrespiración
o 5.1Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
o 5.2Las plantas CAM
 6Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
o 6.1Los fotosistemas
 6.1.1Fotosistema I y Fotosistema II
o 6.2Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
 7Factores externos que influyen en la fotosíntesis
 8Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
 9Fotosíntesis artificial de las plantas
o 9.1Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
o 9.2Célula de Grätzel
o 9.3Disoluciones homogéneas
 10Casos excepcionales en animales relacionados con la fotosíntesis
o 10.1Elysia chlorotica
o 10.2Ambystoma maculatum
 11Véase también
 12Referencias
 13Bibliografía básica
 14Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que
sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del
color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su
época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las
hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,13 y
descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el
«alimento» de las plantas provenía de la tierra. 14 De hecho, esas ideas no
volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de
la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y
afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por
ellas como fuente de alimento.15
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia
la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los

incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de
1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el
descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales,
reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de
la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien
acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene
oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él
quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas
durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró
interpretar estos resultados.16
En 1778, el médico neerlandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos
experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas
(muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de
vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos
hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el
libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los
animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los
vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con
oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que
para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería
de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo
en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que
únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era,
Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del
bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.1517
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza
nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se
produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de
oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se
suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin
embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más
adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua
y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría
experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de
dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua.
También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto
con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto
del conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas
por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los
procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure,
matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO 2 atmosférico, el
resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la
entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las
células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl,
más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la
estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila
con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia
desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe
la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los
cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su
estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último
tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las
propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los
aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se
produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se
centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la
intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una
luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban
intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con
posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura
sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien,
en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía
repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la intensidad luz
y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis sí que experimentaba una
variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C,
la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del
proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en
la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad
lumínica y la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber

estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado
en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono,
extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis
de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la
planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua
con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).215
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones
en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque
cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de
electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre
de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción de un aceptor artificial
de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno. 18
En la década de 1940, el químico estadounidense Melvin Calvin inició sus
estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio
Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono
14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por
las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e
hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de
Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo
vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de
notable importancia (demostró que el vanadio y
el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la
fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes
de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia
total de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y
cómo forman ATP.1519
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut
Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los
cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin
embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la
proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método especial que
permitía la cristalografía de proteínas de membrana.202122
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su
análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos
matemáticos para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas
ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del
centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de
proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez
que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína. 1520

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan

cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para
el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir
de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).
Desarrollo[editar]
 Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos

que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas
requeridos para llevar a cabo toda la fotosíntesis.
En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran
rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del
estroma.23
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los
cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan
cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en
ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan
una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo
prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de
color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.23
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz,
los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El
mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente
vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar
en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.23
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como
sucede a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso
reversible en determinadas ocasiones). Asimismo,
los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar. 23
Estructura y abundancia[editar]
 Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color

verde, siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la
presencia del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están
delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las algas y en
todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres
en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol.
En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro
membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por
procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de
estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos
y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos
necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las
proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular. 2425
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de
aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que
en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una
célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro
cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos
cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una
cámara que alberga un medio interno con un elevado número de
componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas,
enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es
lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran
una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior
se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se
ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína
encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de
electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como
vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma),
o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando
unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).
Función[editar]

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis,

proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia
orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por
medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la
cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa).
Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica[editar]

Artículo principal: Fase luminosa
La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos
de la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente
(separación de cargas). Es decir, la energía lumínica impacta en los
pigmentos fotosintéticos presentes en las membranas tilacoidales. Cuando
la luz es absorbida por uno de estos pigmentos de la antena, la energía se
traspasa de una molécula a otra del fotosistema mediante resonancia
inducida hasta que alcanza una forma especial de “clorofila a” que forma
parte del “centro reactivo" del fotosistema. Se produce una corriente
electrónica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través
de la cadena de transporte de electrones. El fotosistema II absorbe luz con
longitudes de onda de hasta 680 nm y el fotosistema I absorbe luz con
longitudes de onda de hasta 700 nm. La energía (procedente de la luz) de
los electrones que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis
de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de protones desde
el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el
NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de
transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para
la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros
azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del
H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la
atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito
que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias
de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de
NADPH y en la liberación o no de O2.
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[editar]
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el
siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando
dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los
electrones los repone el dador último de electrones, el dador Z, con los
electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la
molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la
fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que
invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría
quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son
cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del
estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf,
que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran
concentración de protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de la
fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las
proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones
en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se
denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a
su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de
nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una
serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a
la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma.
Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP + en NADPH +
H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones)
se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH
+ H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
[editar]
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta
da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis
del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP + ni se
desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de
ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura
posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se
llama rojo lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los
fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que
llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la
plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2).
La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf,
seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de
electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que
entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-
sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá
ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se
genera suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética[editar]

Artículo principal: Ciclo de Calvin
 Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los

cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se
obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por
medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el
dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los
nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía
solar para poder concretarse. La fase oscura incluye el ciclo de Calvin con
las siguientes etapas (presentadas a continuación): 1. Fijación del carbono
(a partir de CO2 y H2O), 2. Reducción y, 3. Regeneración.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el

bioquímico estadounidense Melvin Calvin, por lo que también se
conoce con la denominación de ciclo de Calvin, se produce
mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden
distinguir varios pasos o fases.
1. En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el
estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a
la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un
compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos
moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por
tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales
que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el
primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de
carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método
alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de plantas.
2. Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado.
Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase
luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que
puede seguir caminos diversos. La primera vía consiste en la regeneración
de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto).
Otras rutas posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-
fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la
síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol
origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa
(azúcar de transporte de la mayoría de las plantas, presente en
la savia elaborada, conducida por el floema) mediante un proceso parecido
a la glucólisis en sentido inverso.
3. La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del
gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se
suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo
de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada
molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al

ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar
a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el
suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la
enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más
tarde, los nitritos se reducen a amoniaco gracias, nuevamente, a la enzima
nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente,
el amoniaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado
con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido
glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir
del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a
otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el
nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento
químico en amoniaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es
por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de
nitrógeno.
Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos
nitrogenados.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del

NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido
a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de
hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar
parte de la materia orgánica celular.
Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración[editar]
Artículo principal: Fotorrespiración

La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo

de tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como
medida preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el
ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el
proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones (por
ejemplo debido a que plantas crecen muy juntas y el aire está muy
calmado, altas temperaturas o humedades bajas).
Cuando existe abundante dióxido de carbono,
la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el
compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la
concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada
de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su
actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción
es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los
glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz.
Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no
generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la
respiración mitocondrial). Además, la fotorrespiración conlleva a que se
pierde ribulosa 1,5-bifosfato (necesaria para el Ciclo de Calvin), solo una
parte del carbono vuelve al cloroplasto, se produce CO2 y, en conclusión, la
fotorrespiración resulta en un lastre para la planta al deshacer parte de lo
conseguido en la fotosíntesis.
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se
origina una molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico,
que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los
cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas
(orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a
reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de
hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de
este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico
se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para
formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este
proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la
fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se
presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas
plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se
hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las
hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico,
lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se
produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este
compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que
actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una
alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera
el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde
proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma
en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las células
internas a través de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de
carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de
ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a
consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM[editar]
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión
inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español
como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó
dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las
plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No
obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM,
que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas
(Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de
zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se
encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a
un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas
peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es
homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina
diferenciada y de clorénquima en empalizada.11

Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas,

por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para
evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración,
fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación
de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa
en el citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y
malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación
nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado
durante el día mientras los estomas que permanecen cerrados, siendo
llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es
descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de
carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico
se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en
almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta
unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las
plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es
menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación
de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el
equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente
hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la
supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.11
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la
capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de
modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir,
aunque se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM cuando
están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM
facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum
crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés,
pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés. 11
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM

Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche

Incorporación directa de CO2 Sí No No

Temperatura óptima para la

15-25 °C 30-47 °C > 35 °C
fotosíntesis

Región Climática templada Tropical Árida

Trigo, diente león, Maíz, caña de azúcar, Áloe, cactus,

Ejemplos
eucalipto remolacha piña

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos[editar]

Los fotosistemas[editar]
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas
transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas,
en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de
reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada
como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex), predominan
los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre
doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios
tipos y tan solo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena
carece de pigmento diana. Un ejemplo es el complejo de captación de luz
LH-2 de Rs. Molishchianum, el cual consta de 8 unidades alfa con 56
residuos cada unidad, y 8 unidades beta con 45 residuos por unidad, los
cuales se disponen en 2 anillos concéntricos simétricos. Además, también
posee 24 moléculas de bacterioclorofila A, y 8 moléculas de licopeno; tanto
la bacterioclorofila A y el licopeno se encuentran entre los anillos
concéntricos alfa y beta.26
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones
como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan
sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento
diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En
término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento
diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de
electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro
proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es

menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se
caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de
clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la
molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo
llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones
se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina.
Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor
o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz[editar]
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar
alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con
su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones
químicas, y con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son
las clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y las algas
rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en
las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con
un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol
(monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se
conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa
como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades
de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono
porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y
la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser
de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas,
derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color
amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo
respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las
ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que
se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de
electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de
antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más
alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento
estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se
liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda
(fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy
próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento
puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este
fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula
dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de
emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del
segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que
absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar
el pigmento fotosintético diana.
Solo el 40 % de la energía que llega al cloroplasto es luz visible, que es la
única energía útil para realizar la fotosíntesis.

Factores externos que influyen en la

fotosíntesis[editar]
Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la
conclusión de que la temperatura, la concentración de
determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno),
la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que
intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un
vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en

un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso
oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como
consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas,
en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
 sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la
disminución del rendimiento fotosintético. 2728

Imagen al microscopio electrónico de un estoma.

 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad

luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosintético
aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de
carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir
del cual el rendimiento se estabiliza. 2728
 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la
concentración de oxígeno en el aire, menor es el rendimiento
fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración. 27
 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a
desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz,
por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se
sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos
fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4
(adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor
rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación
lumínica.2728
 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven
una mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número
de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan
alternar horas de iluminación con horas de oscuridad. 2829
 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y
de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento
fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la
escasez de agua, cerrando los estomas para evitar
su desecación, dificultando de este modo la penetración de
dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración
de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este
fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las
plantas C4 sean más eficaces que las C3.2728
  El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la
energía lumínica en la región azul y roja del espectro, los
carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y
las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la
energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos
aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y
ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos
pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis
de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de
ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los
680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción
del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase
luminosa cíclica.29

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana[editar]

Artículo principal: Fotosíntesis anoxigénica
Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera
que, al carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de
electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen
oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que emplean
como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es
posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias
purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S)
como dador de electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre
en su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al sulfuro de
hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su
interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan
materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la
membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se
encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los
pigmentos fotosintéticos están constituidos por
las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los carotenos. Por
otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada
P890.
Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase
dependiente de luz como una independiente de luz, distinguiéndose en la
primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el
cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD + a
NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO 2, NO3-,
entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz,
gracias al ATP procedente del proceso cíclico.
Véase también: Quimiosíntesis

Fotosíntesis artificial de las plantas[editar]

Artículo principal: Fotosíntesis artificial
Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la
reproducción artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder
capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de
que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de
perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma
útil con otras moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos
son optimistas.30
Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas[editar]
Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el
interés por la creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis.
Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una
amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que
tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se
debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético. 31

Molécula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con forma igual a la de

una pelota de fútbol.

En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial, 32 constituido por

una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la
clorofila y que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción
de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gaseoso. El
tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los
cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía
lumínica en química era notablemente inferior. Este primer experimento fue
todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo
fotosintético obtenido artificialmente que funcionara. 31
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de
Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió
incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes,
una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los
cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas
sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la
intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la
membrana. Pero el hecho más destacable del experimento fue la
incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del
aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+ para producir
ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar
al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar,
pero con un número más reducido de componentes que la cadena
fotosintética natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la
actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas. 31
En 1999, científicos estadounidenses unieron químicamente cuatro
moléculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podían circular
los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60.
Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados
hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada
eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de
este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban
desconocían la posible aplicación del fullereno cargado que se había
obtenido por medio del proceso mencionado. 31
Célula de Grätzel[editar]
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de
titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos
para la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que
se producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el
colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el
empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado
células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con
capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos
convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensitivizados
generaron eficiencias próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie
fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al
11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye
de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo
(algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael
Grätzel en Lausana o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide)
trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir
configuraciones alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya
existen empresas como la australiana Sustainable Technologies
International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que
alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma pionera
una planta de producción a gran escala de células solares de titanio
sensitivizado.
Disoluciones homogéneas[editar]
El 31 de agosto de 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el
que se recogía el resultado de un experimento realizado por unos
investigadores del Instituto Tecnológico de Massachusetts, consistente en
obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido clorhídrico, usando
como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor
de átomos de rodio como centro activo.31
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta,
obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período para mantener la
reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el
catalizador que mejor se adecue.31

Casos excepcionales en animales relacionados con

la fotosíntesis[editar]
Si bien la fotosíntesis es un mecanismo inherente a plantas, algas,
bacterias y otros organismos, hay animales que, mediante ciertas
situaciones aprovechan la fotosíntesis producida por algas para obtener
oxígeno.
Elysia chlorotica[editar]
Esta babosa marina practica un fenómeno denominado cleptoplastia, que
consiste en digerir el alga Vaucheria litorea parcialmente, de tal forma que
sus cloroplastos (organelos encargados en la fotosíntesis) quedan intactos
y son almacenados por E. chlorotica en su vía digestiva para aprovecharse
de su capacidad fotosintética y así obtener la energía necesaria para
subsistir varios meses sin necesidad de recurrir a organismos externos.
Producto de la presencia de la clorofila dentro de los cloroplastos
almacenados en E. chlorotica, esta adquiere un característico color verde
presente en organismos fotosintetizadores. 5336
Ambystoma maculatum[editar]
El alga Oophila amblystomatis ingresa al huevo de A. maculatum y se
implanta en la membrana. El revestimiento de la membrana del huevo
previene su deshidratación, pero a su vez inhibe el intercambio de gases
como el oxígeno, un factor elemental para el desarrollo del embrión de la
salamandra. Esta falta de oxígeno es proporcionada por la fotosíntesis de
O. amblystomatis, contribuyendo al desarrollo de A. maculatum, mientras
que esta última metaboliza dióxido de carbono, el cual es consumido por el
alga, estableciendo así una relación simbiótica entre ambos organismos.