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Para la película documental de 2020 dirigida por Diego Fidalgo, véase Fotosíntesis (película).
Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando tanto la llevada a
cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como
variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando
la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta
convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban
intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el
efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo
los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la
temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la
intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis sí que experimentaba una
variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis
se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis
coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.
Fotografía de Melvin Calvin.
El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto
Desarrollo[editar]
Estructura y abundancia[editar]
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo
la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en
su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de
las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas
están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han
originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos
orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son
el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el
núcleo celular.2425
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos
es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico.
Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las
inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se
encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía
lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden
encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos
montones, denominados grana (tilacoides de grana).
Función[editar]
Fotorrespiración[editar]
Artículo principal: Fotorrespiración
La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de
tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es
entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar
altas concentraciones (por ejemplo debido a que plantas crecen muy juntas y el aire está
muy calmado, altas temperaturas o humedades bajas).
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad
como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la
reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar
del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en
presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no
generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración
mitocondrial). Además, la fotorrespiración conlleva a que se pierde ribulosa 1,5-bifosfato
(necesaria para el Ciclo de Calvin), solo una parte del carbono vuelve al cloroplasto, se
produce CO2 y, en conclusión, la fotorrespiración resulta en un lastre para la planta al
deshacer parte de lo conseguido en la fotosíntesis.
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se
hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente
introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el
que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de
hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este
compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en
glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de
serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una
molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos:
existen unos que se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de
las hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se
llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del
dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido
fosfoenolpirúvico (PEP), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no
se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido
oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de
plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los
cloroplastos propios de las células internas a través de los plasmodesmos. En estos se
libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A
consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a
consecuencia de la respiración.
PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM
Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2
Incorporación directa de
Sí No No
CO2
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y
en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran
proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la
molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello
clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A 0 y el dador
primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del
estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz[editar]
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En
las plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y
las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en
las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina
actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de
clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que
absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo
formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases:
los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas,
de color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las
ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el
electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo
atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud
de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy
próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce
gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el
de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que
absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento
fotosintético diana.
Solo el 40 % de la energía que llega al cloroplasto es luz visible, que es la única energía
útil para realizar la fotosíntesis.
En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial, 32 constituido por una mezcla de
compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la
capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y
oxígeno en estado gaseoso. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor
que el de los cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía
lumínica en química era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y
supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido
artificialmente que funcionara.31
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y
Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial
desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas
de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente,
junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una
acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más
destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal
responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+ para
producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de
los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número
más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión
del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones
prácticas.31
En 1999, científicos estadounidenses unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila,
dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se
encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones
emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada
eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo
proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del
fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado. 31
Célula de Grätzel[editar]
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de
titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la
transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la
planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de
naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de
dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares
fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad,
usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos
sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie
fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un
laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por
ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo
encabezado por el Michael Grätzel en Lausana o los científicos de la Universidad Pablo
de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir
configuraciones alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen
empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001,
y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares,
implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de
titanio sensitivizado.
Disoluciones homogéneas[editar]
El 31 de agosto de 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía
el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico
de Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido
clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética
contenedor de átomos de rodio como centro activo.31
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener
que reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la
actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue. 31
Elysia chlorotica[editar]
Esta babosa marina practica un fenómeno denominado cleptoplastia, que consiste en
digerir el alga Vaucheria litorea parcialmente, de tal forma que sus cloroplastos (organelos
encargados en la fotosíntesis) quedan intactos y son almacenados por E. chlorotica en su
vía digestiva para aprovecharse de su capacidad fotosintética y así obtener la energía
necesaria para subsistir varios meses sin necesidad de recurrir a organismos externos.
Producto de la presencia de la clorofila dentro de los cloroplastos almacenados en E.
chlorotica, esta adquiere un característico color verde presente en organismos
fotosintetizadores