Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando

tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.
La fotosíntesis o función clorofílica es un proceso químico que consiste en la
conversión de materia inorgánica a materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz
solar. En este proceso, la energía lumínica se transforma en energía química estable,
siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las
primeras moléculas en las que queda almacenada esta energía química. Con
posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del
ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de
carbono (CO2). La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
síntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas,
las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas,
que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución
de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000
millones de toneladas de carbono.23
La vida en la Tierra depende fundamentalmente de la energía solar. Esta energía es
atrapada mediante la fotosíntesis, responsable de la producción de toda la materia
orgánica de la vida (biomasa).
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los
cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos
medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener
en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que
realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos
tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis
anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia,
se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de
fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que
el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la
bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4
Se han encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales como Elysia
chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.56789
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature
Geoscience en el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia),
un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en
oxígeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo.
Según este estudio y atendiendo a la datación más antigua del cratón, la existencia de
fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido
desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un
número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar
la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la
formación biológica de dichos restos está cuestionada.101112
Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo
plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empédocles,13 y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía
que todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.14 De hecho, esas ideas no
volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología
vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.15

Personajes cuyos estudios fueron

clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2)
estableció la producción de oxígeno por los vegetales, reconociendo que el proceso era,
de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico.
Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que
contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien
descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos
de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.16
En 1778, el médico neerlandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados
al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de
un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año
siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su
investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores
logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales,
viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran
iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se
consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el
desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que
la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las
raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta.
Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la
medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.1517
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación
de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado
del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas
y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y
una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono
procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen
clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia
de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez,
relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y
dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta
sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe
la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se
podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían
los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se
comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar
como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional.
Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de
luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso
fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis
sí que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el
cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la fotosíntesis
coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis
provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno
empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido
absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno
pesado y una alga verde (Chlorella).215
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de
la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida
con nombre de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción de un aceptor artificial
de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.18
En la década de 1940, el químico estadounidense Melvin Calvin inició sus estudios e
investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de
1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de
reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono
gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel
Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia
(demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en
1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas
para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas
asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.1519
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica
resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo
que idear un método especial que permitía la cristalografía de proteínas de
membrana.202122
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis,
su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar
el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron
identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por
cuatro subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura,
tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez
que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.1520

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos,

unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación
de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de
azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su
propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría
endosimbiótica).
Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no
tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a
cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos
encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas,
dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.23
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son
una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda
expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se
diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de
membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un
pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.23
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los
etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento
de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que
si en algún momento estos pasan a estar en penumbra continuada puede
desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.23
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo
del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.23
Estructura y abundancia[editar]

Células vegetales, en cuyo interior se

vislumbran los cloroplastos.
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento
clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada,
en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e
interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres
en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas
algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera
prueba de que se han originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria.
Las envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el
interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos
y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos
necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de
cloroplastos codificadas en el núcleo celular.2425
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto
ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides,
cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los
tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína
encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y
sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos
por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y
encontrarse apilad