Fisiología Vegetal

Academia de Ecofisiología Vegetal

Departamento de Ecología

M en C. Javier García de Alba

Dra. Blanca Ramírez
Dr. Eulogio Pimienta
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS:
1. fase luminosa o reacciones
fotodependientes, en la que se produce ATP
y NADPH
2. fase oscura o reacciones de fijación y
reducción del CO2, que ocurren durante el
Ciclo de Calvin:
 La energía producida la fotosíntesis
es empleada para el mantenimiento de
las funciones celulares,
CHdiferenciación
O2
celular, crecimiento, síntesis de nuevas
CO O2
biomoléculas 2funcionales (i.e. enzimas)
H2O
y estructurales (i.e. celulosa, proteínas,
H2O
lípidos), y para responder a los cambios
del ambiente (aclimatación, defensa)
CLASIFICACION DE LAS PRINCIPALES SENDAS FOTOSINTETICAS,
Y PORCENTAJES DE OCURRENCIA

C3 (85%) C4 (5%) CAM (10%)

Papa Caña Agave

Trigo Maíz Nopal
Arroz Sorgo Pitayo
Girasol Pastos Piña
Manzano Forrajeros
Alfalfa
 Órganos
Fotosintéticos
En la mayoría de las plantas C3 la
fotosíntesis se lleva a cabo en hojas
laminares, pero también en tallos
modificados de árboles y arbusto (i.e.
desierto de Baja California. En las
plantas C4 exclusivamente en hojas, y
en plantas CAM en tallos suculentos
(i.e. nopal, pitayo) y hojas suculentas
(i.e. agave)
 Tallos y hojas CAM
Hoja C3 Hoja C4

Cloroplastos Clorénquima
Clorénquima
 (380 ppm aire, hasta 06-04 )
La difusión del CO2 del aire al CO2
H2O
clorénquima requiere de un
O2
gradiente de concentración Cuticula
Estoma Epidermis

Cloroplasto

Fotosíntesis
CO2
20 ppm Mesófilo
200 ppm

Cavidad sub-estomática
Vacuola

Asimilación neta de CO2= Fotosíntesis bruta –

respiración

Azúcares
Las hojas en la epidermis aberturasdenominadas
estomas (poros activos), que regulan el
intercambio de gases (CO2, O2, H2O) entre la hoja y
el aire. En plantas C3 y C4 los estomas se abren
durante el día y en plantas CAM durante la noche.
Estos poros regulan la fotosíntesis y la
transpiración, y contribuyen a regular la
temperatura de la hoja
Luz 400 a 700
 Metabolismo
fotosintético C3
 Epidermis superior
Anatomía hoja
C3

Tejido empalizada

Tejido esponjoso

Vena
Epidermis inferior

Estoma
Célula guarda
CO2 Epidermis abaxial
 Clorénquima, o tejido fotosintético
Corte anatómico de
una hoja de planta
C3

La mayoría de los cloroplastos son activos funcionales

Membrana Reacciones bioquímicas
para fijar y reducir el CO2 Reacciones fotoquímicas y
externa
de transferencia de energía
para producir ATP y NADPH2

ADP + Pi

ATP

Tilacoide
Estroma
NADP+
Membrana
interna NADPH
2

Granum

Cloroplasto
 Metabolismo C3

Con importantes
excepciones, la mayoría de
las plantas con metabolismo
fotosintético C3 crecen en
ambientes templados
húmedos
 Plantas C3

En climas cálidos luminosos es

inhibida la fotosíntesis en
plantas C3, debido a que estos
factores ambientales favorecen
la fotorrespiración, ya que no
ocurre concentración de CO2 en
el sitio de carboxilación
1. Rubisco es una de las proteínas
vegetales más grandes
2. Su máxima actividad la alcanza
cuando se incrementa el pH ( 7.0-8.0 )
y la concentración de Mg 2+ en el
cloroplasto.
3. El CO2 además de ser substrato para
Rubisco, también actúa como actividor
de esta enzima
4. Rubisco constituye aproximadamente
el 50% de la proteína presente en las
hojas
 Fotosíntesis en hoja (g CO2 m-2 h-1)

0
1
2
3
4

1
2
Nitrógeno
3
4
5
 Metabolismo
fotosintético C4
Mecanismo de Concentración

de CO2
 Haz de vaina, único sitio en

C4
Vena conductora
el que se lleva a cabo el
Ciclo de Calvin
estructura Kranz, “corona”, en alemán

Mesófilo con cloroplastos no funcionales

CO2
 C4 CO2

Célula de mesófilo Célula haz de vaina

ADP

Pep-c. Pep (3 C) AT
P

o
Piruvato (3 C)

isc
CO2 Ciclo de

b
Ru
Oxalacetato (4 C) Calvin
Malato
(4 C)
Azúcares

En las plantas C4 la fijación de CO2 es diurna y ocurre en dos sitios diferentes, la

primera es llevada a cabo por la enzima Pep-carboxilasa y ocurre en las células del
mesófilo (parénquima); la segunda fijación ocurre en las células del haz de vaina y es
llevada a cabo por la enzima Rubisco.
 Plantas C4

1. Las plantas con metabolismo fotosintético C4 regularmente

crecen en ambientes luminosos- secos

2. La fotosíntesis no se saturan con niveles altos de irradianza, ya

que la fotorespiración es muy baja debido a su capacidad de
concentrar CO2 alrededor de Rubisco (70-100 ppm), por este
motivo prosperan satisfactoriamente en ambientes cálidos-
luminosos

3. Presentan requerimientos bajos de N, además, alcanzan tasas

más altas de ganancia de carbono con menor pérdida de agua,
en comparación con plantas C3

4. Están ausentes en ecosistemas forestales, y raras en el

 2.00 Soya ( C3)

1.75

1.50
Fotosíntesis (mg m-2 s-1)
Maíz (C4)

1.25

1.00

0.75 Goma dulce( C3)

0.50

0.25

0
700 1100 1500 1900

Concentración de CO2 (mg m-3)

 Fotorrespiración

La fotorrespiración es activada por la luz y altas

temperaturas, y por los niveles actuales de CO2

En este proceso participan :

Cloroplasto

Peroxisoma

Mitocondria
 O2
cloroplasto
Rubisco (1) Acido3- fosfoglicérico
CH2OP
Acido glicólico |
COOH
Ribulosa 1,5 Bifosfato
ADP
Ribulosa fosfato
ATP Aceptor

peroxiso CHO
|
Acido glioxílico COOH
Acido hidroxipirúvico
ma
aa. Transaminación
Glicina CH2NH2
|
COOH
Serina

mitocondria
CO2 Glicina CH2NH2
|
COOH +
CH2NH2
|
COOH
CH2OH-CH-COOH
|
NH2 Fuga/liberación
Serina
Requerimientos de energía química de las
rutas fotosintéticas C3, C4 y CAM

Cantidad de energía química C3 C4 CAM

Mol de ATP requeridos por mol de
CO2 inicialmente fijado 3 4o5 6o7
Mol de NADPH requeridos por 2 2 2
mol de CO2 inicialmente fijado
Costo energético en Kilo joules por 500 640 a 690 740 a 790
molécula neta de CO2 fijado,
incluyendo costos por foto
respiración.
Representación de las rutas fotosintéticas C 3 versus C4 en las
floras de los desiertos de Sonora y Chihuahua
Hábitat Especies con Especies con
metabolismo C3
metabolismo C4
DESIERTO DE SONORA
Flora anual de invierno 100 0
Flora anual de verano 67 33
DESIERTO DE CHIHUAHUA
Especies anuales y perennes activas 78 2
en invierno
Especies anuales y perennes activas 78 15
en primaveral verano
Especies anuales y perennes activas 47 52
en verano
 ¿ En que tipo de
metabolismo
fotosintético es más
alto el requerimiento de

Nitrógeno ?
¿ PORQUE LAS PLANTAS
C3 PRESENTAN UNA
MAYOR DEMANDA DE
NITROGENO QUE LAS
PLANTAS TIENE C4
 0.50 35

Concentración de O2 (%)
0.40

Concentración de CO2 (%)

30

0.30

25

0.20

20
0.10

0.00 15
400 300 200 100 0

Edad de la tierra (106 años)

Es probable que el año 2050 las concentraciones
CO2 lleguen a ser superior a las 600 ppm
 Factores que afectan la fotosíntesis

Fotorrespiración
Edad de las hojas
CO2
Luz
Temperatura
Agua
Minerales Fotos. neta anual
Fuerza de la demanda deciduo
siempreverde

2 4 14
meses
 Fotorrespiración
Proceso en el cual la enzima Rubisco fija O2

y libera CO2; la fotorrespiración consume

del 30 al 50% del carbono que la planta fija y
reduce en el cloroplasto, por lo que es
considerada como una fuga de carbono de
los tejidos fotosintéticos de la planta

100-30 = 70 %
 CO2 O2
Rubisco actúa Rubisco actúa
como como oxigenasa
carboxilasa Rubisco
Efecto Warburg
1920
Ruta C-2
Dos
3-fosfoglicerato
(3 C)

2-fosfoglicolato
Ribulosa (2 C)
1,5-bisfosfato (5 C)
Ciclo de
Calvin 3-fosfoglicerato
ATP (3 C)
Peroxisomas
Productos ATP
fotosintéticos

Mitocondria
CO2 (1 C) Enfermedad de Zellweger
 Cretácico Terciario

2800

Aparición de plantas C4 terrestres

2400

¿Origen de las plantas C4?

Co2 atmosférico (µl l-1)

2000

1600

1200

800

400

0
160 140 120 100 80 60 4 30 2 0
0 0
Edad de la tierra (106 años)
Metabolismo C4
Y

Fotorrespiración
La fotorrespiración es nula en plantas C4 por dos
razones:

1.La enzima Rubisco, así como las otras enzimas del

Ciclo de Calvin, se presentan solamente en las células
del haz de vaina, y la concentración de CO2 en esas
células elevada, de manera que el O2 no puede
competir con el CO2 en lo sitios activos de Rubisco.
2. Las concentraciones elevadas de CO2 en las células
del haz de vaina son matenidas por la rápida
descarboxilación de malato proveniente del mesófilo.
Cloroplasto

Haz de vaina
Temperatura = puede producir
desnaturalización de enzimas
Rompe las moléculas de clorofilas
Mg sale del tilacoide y el Ph aumenta
 Metabolismo
fotosintético CAM
Mecanismo de Concentración

Metabolismo Ácido de
de CO2 las Crasuláceas
Asimilación neta de CO2
(µmol m-2 s-1)

Tiempo (h)
Asimilación neta de CO2 por periodos de 24 h en A. tequilana en cámaras de
ambiente controlado, creciendo en diferentes temperaturas día/noche.
En las plantas CAM al igual
que en las plantas C4 ocurren
dos fijaciones de CO2 . La
primera ocurre en la noche
en el citoplasma del
clorénquima y es catalizada
por la enzima PEPc; la
segunda en el día en el
cloroplasto y es catalizada
por la enzima Rubisco
noche Día

Ph down Ph up
Activa
PEP Inactiva
PEP
 Pm
clr
Pm Clr

Suculentas ,
epifitas y
algunas algas
Ácido (estomas de 2
málico lados)
1 sp arbolea en
Tabasco

Pm clr
 Plantas CAM

1. El metabolismo CAM se considera que es una adaptación a la sequía

(ambientes áridos; plantas epifitas), y a la escasez de CO2 ( ambientes
acuáticos)

2. La suculencia es común debido a que las células de parénquima tienen

vacuolas grandes. La vacuola juega un papel importante en este tipo de
fotosíntesis

3. Presentan cutícula grues, frecuencia baja de estomas, lo cual ayuda a

conservar el agua, y ayuda a tolerar ambientes desecantes

4. Presentan un alto grado de plasticidad fotosintética, a través de la

combinación de los metabolismos CAM-C3 cuando hay ambientes
favorables. Un ejemplo es Agave tequilana
 CO2 H2O
O2 C3
Célula de
mesófilo Rubisco ATP
NADPH
ATP Ciclo de
Calvin 3 PGA
Sacarosa
Cloroplasto

CO2 H2O
O2
CO2 H2O
O2
C4

Célula de
mesófilo AOA Malato Malato
CO2 C3
PEP ATP Rubisco ATP
NADPH
carboxilas Ciclo de
Piruvato Calvin 3 PGA
a PEP
Sacarosa
Haz de vaina Cloroplasto
Mecanismos de Concentración de
CO2 CO2
H2O CAM
O2

Célula de
mesófilo
CO C
Rubisco 3 ATP
NADPH
AOA ATP 2 Ciclo de
Ácido
PEP
VACUOLAmálico
Ácido Calvin 3 PGA
carboxilasa
málico Sacarosa
PEP Cloroplasto
 Diferencias entre plantas y bacterias fotosintéticas
 
Fotosíntesis
Fotosíntesis bacteriana
vegetal
Plantas, algas, Bacterias verdes y
organismo
cianobacterias púrpuras
clorofila a  bacterioclorofila 
Tipo de clorofila absorbe 650-750nm absorbe 800-1000nm

Fotosistema I
(fotofosforilación cíclica) presente presente

Fotosistema I
(fotofosforilación acíclica) presente ausente

Produce O2 si no

H2S, otros compuestos

Electrón donador H2O
sulfuro 
 característica C3 C4 CAM
anatomía Sin haz de vaina Haz de vaina bien Sin células en palizada con
bien definido organizado grandes vacuolas en el
mesófilo
cutícula 0.2-2.0 µm 1.0-4.0 µm 8-50 µm
clorénquima 80-120 µm 150-250 µm 5-7 mm
Densidad 400-1000 mm2 200-400 mm2 8-40 mm2
estomática
Enzima Rubisco PEP carboxilasa, Obscuridad: PEP
carboxilante después rubisco carboxilasa
Luz: ppalmente. Rubisco
Apertura de Diurna diurna nocturna
estomas
 FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS

Las principales restricciones para alcanzar una las máximas

tasas fotosintéticas son la capacidad de difusión para
suministrar o abastecer de CO2 al cloroplasto y la demanda
metabólica del cloroplasto de CO2.
La capacidad de difusión esta controlada por la
respuesta de los estomas a la humedad, luz, concentración
interna de CO2, disponibilidad de agua en el suelo y el
estado de agua en los tejidos de las hojas y las ramas.
La restricción de la demanda esta controlada por el
nivel de inversión de nitrógeno en las proteínas
fotosintéticas. La asignación relativa de nitrógeno
fotosintético en la cosecha de luz (pigmentos) y los
procesos de cosecha de CO2
70,240 ppm
5 , 210ppm
 CO2 AGUA
Epidermis Estoma

1)600 , 200mol

Epidermis Estoma 2)300 , 500mol

Epidermis Estoma
3)900 , 0mol
 EDAD DE LA HOJA

A medida que las hojas

crecen, su capacidad fotosintética
se incrementa hasta que se
desarrollan por completo.
Las hojas jóvenes actúan
como demanda metabólica, por lo
que exportan fotosintetizados de
las hojas maduras (fuente de
energía), para completar su
desarrollo.
En plantas jóvenes de tequilana las hojas
se empiezan a forma al inicio del verano
(junio) y termina al iniciar el invierno. La
formación de raíces absorbentes (raíces
de lluvia) ocurre en el verano, lo cual
coincide con el periodo de lluvias (junio a
octubre). La colonización por hongos
micorricicos por las raíces de lluvia
comienza a mitad de julio y termina al
final de octubre.
 150 15
Fase I Fase II Fase III Fase IV
Acidificación PEPc Deacidicación Fijación neta
Fijación neta de Refijación de CO2 de CO2
CO2 RUBISCO RUBISCO RUBISCO/
Malato o glucano (equivalentes triosas)

PEPc PEPc

Asimilación de CO2 (µmol h-1 g-1 MF)

100 Glucano 10
(µmol g-1 MF)

Fijación CO2

50 5

Ácido málico

0 0
18.00 24.00 06.00 12.00 18.00

Tiempo
 Crecimiento vegetativo

Formación de raíces de "lluvia"

Colonización de
hongos MVA

E F M A M J J A S O N D

Figura 1. Periodo de formación de hojas y de formación de

raíces de lluvia y su relación con el periodo de colonización
con hongos micorricicos en A. tequilana.
 
 ¿ QUE ES UNA
MICORRIZA ?
Una micorriza es una asociación
simbiótica (estrecha) y mutualista
(mutuamente benéfica), entre un
hongo no patógeno o poco patógeno
y las células corticales de la raíz.
El hongo micorrícico recibe nutrimentos
orgánicos (productos de la fotosíntesis) de la
planta, y este en recompensa mejoran la
absorción de agua y minerales
 Espora Glomus sp.

Arbúsculo

Vesícula
El arbúsculo es la estructura esencial para el funcionamiento de la
micorriza, debido a que es el sitio de intercambio de minerales, agua y
compuestos orgánicos (azúcares), entre el hospedero y el hongo
micorrícico

El número de arbúsculos activos en las raíz esta correlacionado con

una mayor eficiencia en la toma de minerales (i.e. fósforo) y agua del
suelo
 Las plantas con raíces
gruesas, con poca ramificación,
sin pelos radicales largos, son
consideradas como plantas con
alta dependencia simbiosis
micorricica (Brundrett &
Kendrick 1988
Las raíces micorrizadas agregan suelo a su alrededor