Nuticion Animal Edicion 1

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Séptima edición
Nutrición animal
P. McDonald
RA Edwards
JFD Greenhalgh CA
Morgan LA
Sinclair RG
Wilkinson
NUTRICIÓN ANIMAL
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NUTRICIÓN ANIMAL
SÉPTIMA EDICIÓN
McDonald's
Anteriormente lector de Bioquímica Agrícola, Universidad de
Edimburgo y Jefe del Departamento de Agricultura
Bioquímica, Escuela de Agricultura de Edimburgo
RA Edwards
Ex Jefe del Departamento de Nutrición Animal,
Escuela de Agricultura de Edimburgo
JFD Greenhalgh
Profesor Emérito de Producción y Sanidad Animal,
Universidad de Aberdeen
Morgan
Colegio Agrícola Escocés
LA Sinclair
Colegio Universitario Harper Adams
RG Wilkinson
Colegio Universitario Harper Adams
Contenido
Prefacio a la séptima edición xi
Agradecimientos xiii
Parte 1
LOS COMPONENTES DE LOS ALIMENTOS 1
1 El animal y su comida 3
1.1 Agua 4
1.2 Materia seca y sus componentes 1.3 Análisis 5
y caracterización de alimentos Resumen Lecturas 5

14
complementarias 2 15
Carbohidratos 2.1 Clasificación dieciséis
de los carbohidratos 2.2 Monosacáridos dieciséis
18
2.3 Derivados monosacáridos 20
2.4 Oligosacáridos 2.5 23
Polisacáridos 2.6 Lignina 26
Resumen 30
Lecturas 30
adicionales 3 Lípidos 31
3.1 Clasificación 32
de los lípidos 3.2 Grasas 32

33
3.3 Glicolípidos 3.4 43
Fosfolípidos 3.5 Ceras 44

46
3.6 esteroides 47
3.7 Preguntas 50
resumidas 51
sobre 51
terpenos Lecturas 52
adicionales 4 Proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos nitrogenados 53

4.1 Proteínas 53
4.2 Aminoácidos 53
4.3 Péptidos 4.4 59
Estructura de las proteínas 4.5 60
Propiedades de las proteínas 4.6 61
Clasificación de las proteínas 4.7 Ácidos 61

nucleicos 63
v
Contenido
4.8 Otros compuestos nitrogenados 4.9 Nitratos 66

4.10 Alcaloides 67
Resumen Lecturas 68
adicionales 68
69
5 vitaminas 70
5.1 Introducción 5.2 70

Vitaminas liposolubles 5.3 El 74
complejo vitamínico B 5.4 Vitamina 87
C 5.5 99
Hipervitaminosis Resumen 100
Lecturas 101
adicionales 102
6 minerales 103
6.1 Funciones de los minerales 6.2 103

Fuentes naturales y suplementarias de minerales 6.3 Equilibrio ácido 107
base 6.4 Elementos principales 110
6.5 Oligoelementos 6.6 112
Otros elementos Resumen 121
Lecturas adicionales 135
136
136
Parte 2
LA DIGESTIÓN Y METABOLISMO DE LOS NUTRIENTES 139
7 Enzimas 7.1 141
Clasificación de las enzimas 7.2 142

Naturaleza de las enzimas 7.3 144
Mecanismo de acción de las enzimas 7.4 146
Naturaleza específica de las enzimas 7.5 148
Factores que afectan la actividad de las enzimas 150
7.6 Nomenclatura de las enzimas 154
Resumen 155
8 Digestión 8.1 156
Digestión en mamíferos monogástricos 8.2 Digestión 156

microbiana en rumiantes y otros herbívoros 8.3 Sitios alternativos de digestión 171
microbiana 8.4 Digestión de nutrientes y el medio ambiente 186
Resumen Lecturas adicionales Referencia histórica 188
189
191
191
9 Metabolismo 192
9.1 Metabolismo energético 9.2 194

Síntesis de proteínas 213
vi
Contenido
9.3 Síntesis de grasas 219

9.4 Síntesis de carbohidratos 9.5 226
Control del metabolismo Resumen 232
Lecturas 233
adicionales 234
parte 3
CUANTIFICACIÓN DEL CONTENIDO DE NUTRIENTES DE LOS ALIMENTOS:
DIGESTIBILIDAD, VALORES ENERGÉTICOS Y PROTEICOS 235
10 Evaluación de alimentos: digestibilidad 10.1 Medición 237
de la digestibilidad 10.2 Validez de los 238

coeficientes de digestibilidad 10.3 Digestibilidad en 243
diferentes secciones del tracto digestivo 10.4 Factores que afectan la 244
digestibilidad 10.5 Medición de la 247
disponibilidad de minerales Preguntas resumidas 251
Lecturas 252
adicionales 252
253
11 Evaluación de los alimentos: contenido energético de los alimentos y

distribución de energía dentro del animal 11.1 Demanda de 254
energía 11.2 Suministro de 254

energía 11.3 Calorimetría 255
animal: métodos para medir la producción de calor y la retención de energía 11.4
Utilización de la energía 262
metabolizable Preguntas resumidas Lecturas 270
adicionales 278
279
280
12 Evaluación de alimentos: sistemas para expresar el valor energético de

los alimentos 12.1 Sistemas energéticos 281
y modelos energéticos 12.2 Sistemas energéticos 282

para rumiantes 12.3 Sistemas energéticos 283
para cerdos y aves de corral 12.4 Sistemas 295
energéticos para caballos 12.5 297
Predicción del valor energético de los alimentos 298
Preguntas 300
resumidas 301
Referencias históricas 302
13 Evaluación de los alimentos: proteína 13.1 303
Proteína cruda 13.2 303

Proteína cruda digerible 13.3 305
Determinación del nitrógeno endógeno 13.4 Medidas de 306
la calidad de la proteína para animales monogástricos 13.5 Medidas de la 308
proteína alimentaria utilizada en la práctica en la alimentación de cerdos y aves
315
viii
Contenido
13.6 Medidas de proteína alimentaria utilizadas en la práctica en la alimentación de caballos 317

13.7 Medidas de calidad de la proteína para animales rumiantes 318
13.8 El sistema de proteínas metabolizables del Reino Unido 331
13.9 Alimentación con leche 333
Resumen 337
Preguntas 338
Lectura adicional 339
parte 4
LAS NECESIDADES DE NUTRIENTES DE LOS ANIMALES 341
14 Estándares de alimentación para el mantenimiento y el crecimiento 14.1 343
Requerimientos de nutrientes para el mantenimiento 14.2 345
Requerimientos de nutrientes para el crecimiento 14.3 361

Requerimientos de nutrientes para la producción de lana 14.4 373
Requerimientos de minerales y vitaminas para el mantenimiento y el
crecimiento 375
14.5 Control nutricional del crecimiento 378
Resumen 381
Preguntas 383

Referencia histórica 383
15 estándares de alimentación para la reproducción. 384
15.1 Nutrición e inicio de la capacidad reproductiva 15.2 Plano de nutrición, 385
fertilidad y fecundidad 15.3 Producción de huevos en aves de 387
corral 15.4 Nutrición y crecimiento del feto 391
Preguntas resumidas Lecturas adicionales 395

402
403
403
16 Lactancia 405
16.1 Fuentes de los componentes de la leche 406
16.2 Necesidades de nutrientes de la vaca lechera lactante 16.3 410
Necesidades de nutrientes de la cabra lactante 16.4 Necesidades 440
de nutrientes de la oveja lactante 16.5 Necesidades de nutrientes 444
de la cerda lactante 16.6 Necesidades de nutrientes de la yegua 449
lactante Preguntas resumidas Lectura adicional 453

457
458
459
17 Ingesta voluntaria de alimentos 17.1 Ingesta 461
de alimentos en animales monogástricos 17.2 Ingesta 462

de alimentos en rumiantes 17.3 Ingesta 468
de alimentos en caballos 474
viii
Contenido
17.4 Predicción de la ingesta de alimentos 474

Preguntas 476
resumidas 477
parte 5
LAS CARACTERÍSTICAS NUTRICIONALES DE LOS ALIMENTOS 479
18 Cultivos de pastos y forrajes 481
18.1 Pastos y animales de pastoreo 18.2 Pastos 481

18.3 Legumbres 482
18.4 Otros forrajes 491
Preguntas resumidas 494
Lecturas 497
adicionales 498
498
19 Ensilaje 19.1 499
Ensilaje, ensilaje y silos 19.2 Papel de 499

las enzimas vegetales en el ensilaje 19.3 Papel de 500
los microorganismos en el ensilaje 19.4 Pérdidas de 501
nutrientes en el ensilaje 19.5 Clasificación 505
de los ensilajes 19.6 Valor nutritivo de 506
los ensilajes 19.7 Ensilajes de cereales 511
y leguminosas de cultivos integrales Preguntas resumidas 517
Lecturas 519
adicionales 520
520
20 Heno, forrajes secos artificialmente, paja y paja 521
20.1 Heno 521

20.2 Forrajes secos artificialmente 20.3 526
Pajitas y subproductos relacionados Resumen 527
Preguntas 532
Lecturas 532
adicionales 532
21 Raíces, tubérculos y subproductos afines 533
21.1 Raíces 533

21.2 Tubérculos 537
Resumen 539
Preguntas 539
Otras lecturas 540
22 Cereales en grano y subproductos de cereales 22.1 541
Composición de nutrientes de los cereales 22.2 541

Cebada 22.3 543
Maíz 551
ix
Contenido
22.4 Avena 553

22.5 Trigo 22.6 554
Otros cereales 22.7 555
Procesamiento de cereales 558
Resumen 561
Preguntas 562
23 concentrados de proteínas 563
23.1 Tortas y harinas de semillas 563

oleaginosas 23.2 Residuos de semillas oleaginosas de 575
menor importancia 23.3 576
Semillas de leguminosas 23.4 Concentrados 579
de proteínas animales 584
23.5 Productos lácteos 23.6 585
Proteína unicelular 23.7 Aminoácidos 586
sintéticos 23.8 Compuestos nitrogenados no proteicos como fuentes de 587
proteínas 591
Preguntas 592
resumidas Lecturas adicionales 592
24 aditivos alimentarios 594
24.1 Antibióticos 24.2 594

Probióticos 24.3 596
Oligosacáridos 24.4 Enzimas 24.5 599
Ácidos orgánicos 24.6 600
Plasma secado por aspersión 602
24.7 Modificadores de la fermentación 604
ruminal 605
Resumen 606
Preguntas 607
Otras lecturas 607
parte 6
PRODUCTOS ANIMALES Y NUTRICIÓN HUMANA 609
25 La nutrición animal y los consumidores de productos animales 25.1 Nutrición comparada 611
25.2 La contribución de los productos 611

animales a las necesidades humanas 25.3 Objeciones al uso de productos animales 613
25.4 Tendencias futuras en el consumo de productos 617
animales Preguntas resumidas Lecturas adicionales 622
623
623
623
Apéndice 1: Soluciones a preguntas numéricas 625

Apéndice 2: Notas sobre las tablas 631
Índice 665
X
Prefacio a la séptima edición
La ciencia de la nutrición animal continúa avanzando y esto ha requerido, en diversos grados, la

actualización de la mayoría de los capítulos. En particular, los nuevos desarrollos en nutrición de vacas
lecheras en el sistema Feed into Milk y los nuevos requerimientos nutricionales de los cerdos
propuestos por la Sociedad Británica de Ciencia Animal se han incorporado en los capítulos centrales
y en las tablas del Apéndice. Además, se ha incluido nueva información publicada en revisiones
recientes de las necesidades de nutrientes realizadas por el Consejo Nacional de Investigación de los
Estados Unidos y la Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth de
Australia.
El énfasis de la investigación ha cambiado durante las siete ediciones de este libro, desde
principalmente los resultados y los efectos de la nutrición en todo el animal en las ediciones anteriores
a los mecanismos, tanto a nivel de tejido como de órgano y cada vez más a nivel molecular. Los autores
son conscientes de la necesidad de ampliar el texto en esta dirección y han incluido referencias a los
avances en esta área.
Para esta edición, Alun Edwards decidió dejar el cargo y le deseamos lo mejor.
Los dos autores restantes sintieron que, en vista del alcance de la revisión requerida para incorporar la
nueva información, se necesitarían nuevos autores para reemplazar a Peter McDonald y Alun Edwards.
Por lo tanto, Liam Sinclair y Robert Wilkinson, profesor de ciencia animal y profesor principal de nutrición
de rumiantes, respectivamente, de Harper Adams University College fueron invitados a unirse al equipo.
Estos nuevos autores aportan un amplio conocimiento de la nutrición animal y garantizarán que el libro
pueda tener ediciones posteriores.
En esta edición hemos intentado abordar los comentarios y sugerencias hechos por los revisores
para mejorar el libro. El tema cambia constantemente y los autores agradecen los comentarios y
opiniones de los lectores para que el libro siga siendo relevante y útil.
La revisión del libro implicó muchas discusiones con colegas y los autores.
Agradecemos sus comentarios constructivos, sugerencias y apoyo.
CA Morgan, JFD Greenhalgh, LA Sinclair y RG Wilkinson

agosto de 2010
xi
Agradecimientos
Agradecemos a las siguientes personas el permiso para reproducir material protegido por derechos de autor:
Figuras
Figura 1.1 después de la respuesta del rendimiento de los componentes de la leche al consumo de nutrientes por
parte de las vacas lecheras. Comité Técnico del AFRC sobre Respuestas a los Nutrientes, Informe No. 11, CABI
Publishing International, Wallingford (1998); Figura 5.1 adaptada de Roche Vitec Animal Nutrition and Vitamin
News, vol. 1, A110/2 (1984); Figura 5.4 después de Efectos de la vitamina E y el selenio en el rendimiento y el
estado inmunológico de ovejas y corderos, Journal of Agriculture Science, 142:3, págs. 253–262 (Rooke JA,
Robinson JJ y Arthur JR 2004), © The Nutrition Society , publicado por Cambridge University Press, reproducido
con autorización del editor y del autor; Figura 6.1 de Aspectos cuantitativos de la digestión y el metabolismo de
los rumiantes, 2.ª ed., CAB International, Wallingford (eds Forbes JM y France J 1993) p. 481; Figura 7.7 después
de los mecanismos relacionados con la catálisis enzimática, Advances in Enzymology and Related Areas of
Molecular Biology, 24, p. 464 (Westheimer, FH 1962); Figuras 8.1, 8.2 después de La nutrición comparativa de
aves y cerdos: los sistemas gastrointestinales, Oficina de Práctica Educativa, Universidad de Guelph (Moran ET
Jr 1982); Figura 8.3 después de Fisiología comparada del sistema digestivo, Fisiología de los animales domésticos
de Dukes, 9ª ed., págs. ((ed.) Swenson, Melvin J. 1977), Copyright 1933 de HH Dukes; Copyright © 1977 de la
Universidad de Cornell. Utilizado con autorización del editor, Cornell University Press; Figura 8.4 después de
Feeding and Care of the Horse, Lea & Febiger (Lewis, Lon 1982), reproducida con permiso de John Wiley & Sons
Inc.; Figura 8.5 después de Metabolismo en el rumen, Methuen & Co. (Annison EF y Lewis D 1959) p. 14; Figura
10.1 adaptada de Comparación de dos procedimientos in vitro utilizando licorpepsina ruminal o pepsinacelulasa
para la predicción de la digestibilidad del forraje, Grass and Forage Science: Journal of the British Grassland
Society, 33 (1), págs. 1318 (Terry RA , Mundell DC y Osbourn DF 1978); Figura 10.2 adaptada de Un estudio
sobre la técnica de la bolsa de fibra artificial para determinar la digestibilidad de los alimentos en el rumen, Journal
of Agriculture Science, 88, págs. 645–650 (Mehrez AZ y Ørskov ER 1977), © Cambridge University Press,
reproducido con permiso del editor y del autor; Figura 12.1 de Feed into Milk: A New Applied Feeding System for
Dairy Cows, Nottingham University Press (Ed.Thomas C 2004); Figura 12.2 adaptada de Comparación de
sistemas de evaluación energética para alimentos para vacas lecheras, Livestock Production Science, 51, págs.
255–266 (Kaustell K, Tuori M y Huhtanen P 1997), con autorización de Elsevier; Figura 12.3 de Comparación de
sistemas de evaluación energética y un modelo mecanicista para la producción de leche por ganado lechero con
dietas a base de pasto fresco, Animal Feed Science and Technology, 143, págs. 203219 (Dijksra J et al. 2008),
con permiso de Elsevier; Figura 13.4 de Chalupa W y Sniffen CJ, Nutrición de carbohidratos, proteínas y
aminoácidos de lecheras lactantes
xiii
Agradecimientos
ganado, Avances recientes en nutrición animal, págs. 265–74 (eds. Garnsworthy PC, Cole DJA 1994);
Figura 16.4 después de El metabolismo energético de los rumiantes, Hutchinson (Blaxter KL 1967) p.
259 reproducido con permiso del editor y del autor; Figura 16.7 adaptada de Una revisión del potencial
de la nutrición para modificar la grasa y la proteína de la leche, Livestock Production Science 23 (3–4),
págs. 219–237 (Sutton JD y Morant SV 1989), con autorización de Elsevier; Figura 16.8 adaptada de
Actualización sobre las teorías de la depresión de la grasa láctea inducida por la dieta y sus posibles
aplicaciones, Avances recientes en nutrición animal, págs. 115–55 (Griinari JM y Bauman DE 2003);
Figura 16.10 de El crecimiento de los corderos antes y después del nacimiento en relación con el nivel
de nutrición, Journal of Agriculture Science, 38 (2), págs. 93–153 (Wallace RL 1948), © Cambridge
University Press, reproducido con autorización del editor y autor; Figura 16.11 adaptada de El
rendimiento y la composición de la leche de las ovejas finlandesas Landrace Blackface: I. Ovejas y
corderos mantenidos en interiores, Journal of Agriculture Science, 79 (2), págs. 303–313 (Peart JN,
Edwards RA y Donaldson E 1972 ), © Cambridge University Press, reproducido con autorización del
editor y del autor; Figura 16.13 después de Variaciones en la composición química de la leche con
especial referencia a los sólidos magros: I. El efecto de la etapa de lactancia, la estación del año y la
edad de la vaca, Journal of Dairy Research, 23 (1), págs. 65–81 (Waite R, White JCD y Robertson A
1956), © Proprietors of Journal of Dairy Research, publicado por Cambridge University Press, reproducido
con permiso del editor y del Journal of Dairy Research; Figura 17.2 después de El efecto de la lactancia
sobre la ingesta en la vaca lechera, Proceedings, Sociedad de Producción Animal de Nueva Zelanda,
23, págs. 39–52 (Hutton JB 1963); Figura 24.1 adaptada de The Living Gut, Context (Ewing WN y Cole
DJA 1994) p. 105, Contexto, 52 Mill Street, Packington, LE65 1WN.Tel. 01530 415 338, fax: 01530
412673, correo electrónico: context@totalize.co.uk; Figura 24.2 adaptada de Yeast culture: its role in
maximizing fibro digestion in the rumen, Feed Compounder, enero, págs. 1619 (Offer NW 1991); Figura
24.3 de The Living Gut, Context (Ewing WN y Cole DJA 1994) p. 142, Contexto, 52 Mill Street, Packing
ton, LE65 1WN. Telf. 01530 415 338, Fax: 01530 412673, Correo electrónico: context@ totalize.co.uk
Tablas
Las Tablas 2.11 y 2.12 fueron adaptadas de Nutrient Requests of Horses, 5th rev. ed., National
Academies Press (1989) Tablas 5.1 y 5.3, reimpreso con autorización de National Academies Press,
Copyright 1989, Academia Nacional de Ciencias; Tabla 1.3 adaptada de Principios de la ciencia porcina,
Nottingham University Press ((eds)
Cole DJA, Wiseman J y Varley MA 1994) págs. 169–95, aplicación. 1; Tabla 3.6 del Libro de texto de
bioquímica con correlaciones clínicas, 4ª ed., John Wiley & Sons Inc. (Devlin,Thomas M 1997) p. 56,Este
material se utiliza con permiso de John Wiley & Sons Inc.; Cuadro 6.2 adaptado de Compuestos
minerales suplementarios ligados orgánicamente en la nutrición del ganado, Avances recientes en
nutrición animal, págs. 67–91 (Ammerman CB, Henry PR y Miles RD 1988); Tabla 10.1 después de El
efecto en ovejas de la forma física y la etapa de crecimiento en los sitios de digestión de una hierba
seca, British Journal of Nutrition, 28 (3), págs. 347–356 (Beever DE, Coelho de Silva JP, Prescott JHD
y Armstrong DG 1972), © The Nutrition Society, publicado por Cambridge University Press, reproducido
con autorización del editor y del autor; Tabla 10.2 adaptada de Digestión cuantitativa de forraje fresco
por ovejas: II. Los sitios
xiii
Agradecimientos
of digestion of some nitrogenous constituents, Journal of Agriculture Science, 82 (2),

págs. 309–319 (MacRae JC y Ulyatt MJ 1974), © Cambridge University Press,
reproducido con autorización del editor y del autor; Tabla 11.2 después de Aparato
para la determinación del intercambio de energía de terneros y ovejas, Journal of
Agriculture Science, 45 (1), págs. 10–18 (Blaxter KL, Graham N McC y Rook JAF
1954), © Cambridge University Press , reproducido con permiso del editor y del autor;
Tabla 11.3 después de Plano de nutrición y equivalentes de almidón, Journal of
Agriculture Science, 46 (3), págs. 292–306 (Blaxter KL y Graham N McC 1955), ©
Cambridge University Press, reproducido con autorización del editor y del autor; Tabla
11.4 después de Comparación de la producción de calor de los pollos medida por el
balance energético y el intercambio gaseoso, Journal of Nutrition, 113 (7), págs. 1403–
1408 (Fuller HL, Dale MN y Smith CF 1983), Sociedad Estadounidense de Nutrición;
Tabla 13.2 adaptada de Modern Methods in Protein Nutrition and Metabolism,
Academic Press (Sauer WC y de Lange K 1992) págs. 87120; Tabla 13.4 adaptada
de Un método para determinar el valor biológico de las proteínas (Tabla XII), Journal
of Biological Chemistry, 58 (3), p. 891 (Mitchell, HH 1924), Copyright 1924 Sociedad
Estadounidense de Bioquímica y Biología Molecular; Tabla 13.5 adaptada de Nutrición
proteica y utilización de proteínas dietéticas en diferentes niveles de ingesta por
cerdos en crecimiento , Journal of Animal Science, 14, p. 53 (Armstrong DG y Mitchell
HH 1955); Tabla 13.6 adaptada de Hacia una mejor utilización de los aminoácidos
dietéticos por los cerdos en crecimiento, Recent Advances in Animal Nutrition, págs.
45–64 (Moughan PJ 1991); Tablas 13.7 y 14.9 adaptadas de Estándares de requisitos
de nutrientes para cerdos, Sociedad Británica de Ciencia Animal (Whittemore CT,
Hazzledine MJ y Close WH 2003); Tabla 13.8 adaptada de Nutrición de carbohidratos,
proteínas y aminoácidos del ganado lechero lactante, Avances recientes en nutrición
animal, págs. 265–75 (Chalupa W y Sniffen CJ 1994), Copyright 1994 W. Chalupa;
Tabla 13.11 adaptada de Síntesis de proteínas microbianas y flujos de fracciones de
nitrógeno al duodeno de vacas lecheras (Tabla 2), Journal of Dairy Science, 75 (8), p.
2306 (Clark JH, Klusmeyer TH y Cameron MR 1992), con permiso de Elsevier; Tabla
13.12 después de Contenido de aminoácidos de fracciones no celulares y de pared
celular en alimentos balanceados, Journal of Dairy Science, 66 (10), págs. 2198–2207
(Muscato TV, Sniffen CJ, Krishnamoorthy U y Van Soest PJ 1983), con permiso de
Elsevier ; Cuadros 14.6 y 15.4 adaptados de The Nutrient Requests of Ruminant
Livestock, Common Agriculture Bureaux (Agricultural Research Council 1980); Cuadro
14.7 adaptado de Nutrición comparada del hombre y los animales domésticos, vol. 1,
Prensa Académica (Mitchell HH 1962); Tabla 14.11 después de Crecimiento y
desarrollo del cerdo, con especial referencia a las características de calidad de la
canal: III. Efecto del plano de nutrición en la forma y composición del tocino de cerdo,
Journal of Agriculture Science, 30 (4), págs. 511–569 (McMeekan CP 1940), ©
Cambridge University Press, reproducido con autorización; Tabla 15.1 del Efecto de
la energía dietética y la densidad proteica sobre la composición corporal, el logro de
la pubertad y la dinámica folicular ovárica en novillas lecheras, Theriogenology, 60
(4), págs. 707–725 (Chelikani PK, Ambrose JD y Kennelly JJ 2003). con permiso de
Elsevier; Tabla 15.2 después de Fertilidad en ovejas escocesas de cara negra según
la influencia de la nutrición y la condición corporal en el apareamiento, Journal of
Agriculture Science, 73 (2), págs. 289–94 (Gunn RG, Doney JM y Russel AJF 1969),
© Cambridge University Press, reproducido con permiso del editor y del autor; Tabla
15.5 adaptada de The Nutrient Requests of Pigs, Commonwealth Agriculture Bureaux (Agricultural R
xiv
Agradecimientos
sobre el desarrollo de la ubre durante la última etapa del embarazo y sobre la producción
de calostro en ovejas escocesas Blackface con corderos gemelos, Research in Veterinary
Science, 39, págs. 230234 (Mellor DJ y Murray L 1985); Tabla 16.2 de Absorción y
metabolismo de la grasa en la glándula mamaria lactante, Lactancia (Actas de la 17ª
Escuela de Pascua de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Nottingham) (Bickerstaffe
R 1970); Tabla 16.3 adaptada de Efecto de reemplazar las sales de calcio del destilado
de aceite de palma con aceite de colza, semillas de colza molidas o enteras sobre la
composición de ácidos grasos de la leche en vacas alimentadas con dietas a base de
ensilaje de maíz, Animal, 3 (7), págs. 10671074 (Givens DI, Kliem KE, Humphries DJ,
Shingfield KJ y Morgan R 2009), © The Animal Consortium, publicado por Cambridge
University Press, reproducido con autorización del editor y del autor; Tablas 16.4 y 16.5
adaptadas del Informe Anual de Producción de Registros Nacionales de Leche, NMR
(2008); Tabla 16.6 adaptada de Variación en la composición química de la leche de vaca,
Dairy Science Abstracts, 23, págs. 251–58 (Rook JAF 1961); Tabla 16.7 adaptada de
Variación en la composición química de la leche de vaca, Dairy Science Abstracts, 23,
págs. 251–258 (Rook JAF 1961); Tabla 16.8 después de Variaciones en la composición
química de la leche con especial referencia a los sólidos magros: I. El efecto de la etapa
de lactancia, la estación del año y la edad de la vaca, Journal of Dairy Research, 23 (1),
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editor y del Journal of Dairy Research; Tabla 16.11 después de Depresión de la grasa
láctea en vacas lecheras: papel del tamaño de las partículas de ensilaje, Journal of Dairy
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una revisión, Australian Journal of Experimental Agriculture 37(4) págs. 485–504 (Bencini
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Reproducido con autorización de Blackwell Publishing Ltd; Tabla 16.21 después de
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Octavo Congreso Internacional de Pastizales, p. 485 (DG Armstrong 1960); Cuadro 18.6
adaptado de Tropical Feeds: Feed Information Summaries and Nutritive Values (FAO
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adaptado de Ensilaje de cebada integral, Journal of the Science of Food and Agriculture 19, págs. 656–
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1968), Copyright de la Sociedad de Química. Reproducido con autorización de John
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Británica de Pastizales No, 11, págs. 186197 (Zimmer E 1979); Tabla 19.5 adaptada de
Valor alimenticio del ensilaje: ensilajes elaborados con pasto recién cortado, pasto
marchito y pasto marchito tratado con ácido fórmico, Journal of the Science of Food and
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adaptada de El desarrollo de componentes vegetales y sus efectos en la composición
del maíz forrajero fresco y ensilado: 2. El efecto del genotipo, la densidad de las plantas
y la fecha de cosecha en la composición del ensilaje de maíz , Journal of Agriculture
Science, 92 (2), págs. 485–491 (Wilkinson JM y Phipps RH 1979), © Cambridge
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reproducido con permiso del autor; Cuadro 19.8 adaptado de El efecto de los aditivos de
ensilaje que contienen formaldehído en la fermentación del raigrás ensilado a diferentes
niveles de materia seca y en el valor nutritivo del ensilaje de corte directo, Animal Feed
Science and Technology 7 (3), págs. 30314 (Henderson RA, McDonald P y Anderson
DH 1982), con autorización de Elsevier; Tabla 19.10 después de Predicción de la
digestibilidad de la materia orgánica del ensilaje de pasto, Animal Feed Science and
Technology 28 (1–2), págs. 115–28 (Barber GD et al. 1990), reimpreso con autorización
de Excerpta Medica Inc.; Tabla 19.12 después de Predicción del potencial de ingesta
voluntaria de ensilaje de pasto por ovejas y vacas lecheras a partir de mediciones de
ensilaje en laboratorio, Animal Science, 66 (3), págs. 357–367 (Offer NW, et al. 1998);
Tabla 20.1 de El efecto de algunos tratamientos previos sobre la proteólisis durante el
ensilado de forraje, Grass and Forage Science, 34 (4), págs. 311–315 (Carpintero MC,
Henderson AR y McDonald P 1979); Cuadro 20.3 después de La conservación de pastos
y cultivos forrajeros, Oliver y Boyd (Watson SJ y Nash M 1960) p. 156; Tabla 20.4
adaptada de ADAS Science Arm Report, HMSO (MAFF 1972), el material de Crown
Copyright se reproduce con permiso según los términos de la Licencia de uso de clic;
Cuadro 20.5 adaptado del Trabajo Experimental de la Escuela de Agricultura de
Edimburgo (Mackenzie EJ y Purves D 1967) p. 23, reproducido con autorización del
Scottish Agriculture College; Tabla 20.7 adaptada de la suplementación con urea en
comparación con el pretratamiento. 1. Efectos sobre la ingesta, la digestión y el cambio
de peso vivo en ovejas alimentadas con paja de arroz, Animal Feed Science and
Technology, 27, págs. 1730 (Djajanegara A y Doyle P 1989), con autorización de
Elsevier; Cuadro 22.1 después de Caracterización de mutantes inducidos con alto
contenido de proteínas y lisina en cebada, Journal of the Science of Food and
Agriculture, 27 (6), págs. 545–52 (Balaravi SP et al. 1976); Tabla 22.3 adaptada de la
Publicación Ocasional No. 3, Sociedad Británica de Producción Animal (Barber WP y
Lonsdale CR 1980) págs. 61–9; Cuadro 22.4 adaptado de Distillery Subproducts as
Feeds for Livestock, Scottish Agriculture College (Black H et al. 1991); Cuadro 22.5
adaptado del Efecto del procesamiento de cereales sobre la fermentación ruminal, la
digestibilidad, el tiempo de rumia y la firmeza de la grasa subcutánea en corderos, British
Journal of Nutrition, 32 (1), págs. 59–69 (Ørskov ER, Fraser C y Gordon JG 1974), ©
The Nutrition Society, publicado por Cambridge University Press, reproducido con
autorización del editor y del autor; Cuadro 22.5 adaptado de Procesamiento de cereales y utilización de
xvi
Agradecimientos
y Tabla 23, Feed Facts Quarterly, No. 1 (1999) y No. 1 (2000), reproducida con autorización de Simon
Mounsey Ltd (www.feedstatistics.co.uk); Tabla 23.7 después de Composición y valor nutritivo de la proteína
unicelular (SCP), Animal Feed Science and Technology, 1 (1), págs. 9–24 (Schulz E y Oslage HJ 1976), con
autorización de Elsevier; Tabla 24.1 adaptada de Enzimas en los piensos: realmente se puede hacer que
funcionen, gira europea de conferencias de Alltech, febreromarzo (Rotter BA, Marquardt RR y Guenter W
1989); Tabla 24.3 adaptada de Acidificación de dietas para cerdos, Avances recientes en nutrición animal,
pág. 61 (Semana Santa RA 1988); Tabla 25.1 adaptada de Human Nutrition and Dietetics, 10.ª ed., Churchill
Livingstone (Garrow JS, James WPT y Ralph A (eds) 2000); Tabla 25.2 adaptada de Human Nutrition and
Dietetics, 10.ª ed., Churchill Livingstone (Garrow JS, James WPT y Ralph A (eds) 2000); Cuadros 25.3, 25.4
adaptados de la FAO, reproducidos con autorización de la Organización de las Naciones Unidas para la
Agricultura y la Alimentación; Cuadro 25.5 adaptado de FAO, 2008, reproducido con autorización de la
Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura; Cuadro 25.6 de Family Food –
Informe sobre la Encuesta de Gastos y Alimentos, Oficina de Papelería de Su Majestad (Departamento de
Medio Ambiente, Alimentación y Asuntos Rurales 2006), el material de Crown Copyright se reproduce con
autorización según los términos de la Licencia de uso por clic; Cuadro 25.7 adaptado de Futuros alternativos
para el consumo mundial de cereales y carne, Proceedings of the Nutrition Society, 58 (2), págs. 219234
(Rosegrant MW, Leach N y Gerpacio RV 1999).
Cuadro de texto 6.1 adaptado de The Mineral Nutrition of Livestock, 3ª ed., CABI Publishing (Underwood EJ
y Suttle NF 1999); Recuadro 25.2 adaptado del Manual veterinario de Merck (Tabla 01: Zoonosis globales),
9.ª ed., Merck and Co., Inc. (2008), Copyright 2005 de Merck & Co., Inc, Whitehouse Station, Nueva Jersey,
EE. UU. Reservados todos los derechos. Usado con permiso.
En algunos casos, no hemos podido rastrear a los propietarios del material protegido por derechos de autor
y agradeceríamos cualquier información que nos permitiera hacerlo.
xvii
PARTE 1
Los componentes de los alimentos.
Esta parte describe la química de los alimentos y los componentes que suministran nutrientes a
el animal.
El Capítulo 1 se ocupa del análisis de los alimentos, desde los primeros análisis químicos desarrollados en
el siglo XIX para categorizar grupos químicos y de nutrientes, hasta los sofisticados métodos físicos y
químicos utilizados hoy en día para identificar componentes moleculares individuales.
Los capítulos 2, 3 y 4 describen los componentes principales de los alimentos que suministran energía y
aminoácidos, es decir, los carbohidratos y lípidos, y las proteínas.
Los capítulos 5 y 6 detallan los nutrientes necesarios en pequeñas cantidades, las vitaminas y minerales
que, sin embargo, son esenciales para el funcionamiento normal del organismo y la producción animal
eficiente.
1 El animal y su comida.
1.1 Agua
1.2 Materia seca y sus componentes 1.3 Análisis
y caracterización de alimentos
El alimento es material que, tras la ingestión por parte de los animales, es capaz de ser digerido, absorbido
y utilizado. En un sentido más general utilizamos el término "alimento" para describir material comestible.
La hierba y el heno, por ejemplo, se consideran alimentos, pero no todos sus componentes son digeribles.
Cuando el término "alimento" se utiliza en sentido general, como en este libro, aquellos componentes que
pueden ser utilizados por los animales se describen como nutrientes.
Los animales asociados al hombre abarcan el espectro desde los herbívoros, los herbívoros (rumiantes,
caballos y pequeños animales como conejos y cobayas); a través de los omnívoros, que comen todo tipo
de alimentos (cerdos y aves); a los carnívoros, que comen principalmente carne (perros y gatos). Bajo el
control de los humanos, estas clases principales de animales todavía pertenecen, pero la variedad de
alimentos que ahora se les ofrece a los animales es mucho mayor de la que normalmente consumirían en la
naturaleza (por ejemplo, a los rumiantes se les dan subproductos vegetales de diversas industrias de
alimentos humanos). y algunos alimentos para perros contienen cantidades apreciables de cereales). Sin
embargo, las plantas y sus productos constituyen la principal fuente de nutrientes en la alimentación animal.
La dieta de los animales de granja en particular se compone de plantas y productos vegetales, aunque
algunos alimentos de origen animal, como la harina de pescado y la leche, se utilizan en cantidades limitadas.
Los animales dependen de las plantas para su existencia y, en consecuencia, un estudio de la nutrición
animal debe comenzar necesariamente con la planta misma.
Las plantas son capaces de sintetizar materiales complejos a partir de sustancias simples como el
dióxido de carbono del aire y el agua y elementos inorgánicos del suelo. Mediante la fotosíntesis, la energía
de la luz solar queda atrapada y utilizada en estos procesos sintéticos. La mayor parte de la energía, sin
embargo, se almacena como energía química dentro de la propia planta y es esta energía la que utiliza el
animal para el mantenimiento de la vida y la síntesis de sus propios tejidos corporales. Las plantas y los
animales contienen tipos similares de sustancias químicas, y podemos agruparlas en clases según su
constitución, propiedades y función. Los principales componentes de los alimentos, plantas y animales son:
Agua carbohidratos
lípidos
Proteínas
Alimento Ácidos nucleicos
Orgánico
Ácidos orgánicos
vitaminas
Materia seca
Inorgánico Minerales
3
Capítulo 1 El animal y su alimento.
1.1 AGUA
El contenido de agua del cuerpo del animal varía con la edad. El animal recién nacido contiene
750–800 g/kg de agua, pero esto cae a aproximadamente 500 g/kg en el animal gordo maduro. Es
vital para la vida del organismo que se mantenga el contenido de agua del cuerpo: un
El animal morirá más rápidamente si se le priva de agua que si se le priva de alimento. Agua
Funciona en el cuerpo como un solvente en el que se transportan los nutrientes por el cuerpo.
y en el que se excretan los productos de desecho. Muchas de las reacciones químicas provocadas
por enzimas tienen lugar en solución e implican hidrólisis. debido a la alta
calor específico del agua, pueden ocurrir grandes cambios en la producción de calor dentro del
animal con muy poca alteración en la temperatura corporal. El agua también tiene un alto contenido latente.
calor de evaporación, y su evaporación de los pulmones y la piel le da una mayor
papel en la regulación de la temperatura corporal.
El animal obtiene su agua de tres fuentes: agua potable, agua presente en su
alimentos y agua metabólica, esta última se forma durante el metabolismo por oxidación de
Nutrientes orgánicos que contienen hidrógeno. El contenido de agua de los alimentos es variable y puede
varían desde tan solo 60 g/kg en concentrados hasta más de 900 g/kg en algunos cultivos de raíces. Debido a
esta gran variación en el contenido de agua, la composición de los alimentos a menudo se expresa en base a
materia seca, lo que permite una comparación más válida del contenido de nutrientes.
Esto se ilustra en la Tabla 1.1, que enumera algunos ejemplos de productos vegetales y animales.
El contenido de agua de las plantas en crecimiento está relacionado con la etapa de crecimiento, siendo mayor
en plantas más jóvenes que en plantas más viejas. En climas templados la adquisición de agua potable no suele
ser un problema y los animales cuentan con un suministro continuo.
No hay evidencia de que en condiciones normales un exceso de agua potable sea
nocivos y los animales normalmente beben lo que necesitan.
Cuadro 1.1 Composición de algunos productos vegetales y animales expresada en fresco

base y base de materia seca
Agua Carbohidrato lípido Proteína Ceniza
Base fresca (g/kg)

Nabos 910 70 2 11 7
Hierba (joven) 800 137 8 35 20
grano de cebada 140 730 15 93 22
maní 60 201 449 268 22
Vaca lechera 570 2 206 172 50
Leche 876 47 36 33 8
Músculo 720 6 44 215 15
Huevo 667 8 100 118 107
Base de materia seca (g/kg)

Nabos 0 778 22 122 78
Hierba (joven) 0 685 40 175 100
grano de cebada 0 849 17 108 26
maní 0 214 478 285 23
Vaca lechera 0 5 479 400 116
Leche 0 379 290 266 sesenta y cinco
Músculo 0 21 157 768 54

Huevo 0 24 300 355 321
4
Análisis y caracterización de alimentos.
1.2 MATERIA SECA Y SUS COMPONENTES
La materia seca (MS) de los alimentos se divide convenientemente en materia orgánica e inorgánica,
aunque en los organismos vivos no existe una distinción tan tajante. Muchos compuestos orgánicos
contienen elementos minerales como componentes estructurales. Las proteínas, por ejemplo, contienen
azufre y muchos lípidos y carbohidratos contienen fósforo.
Se puede ver en el Cuadro 1.1 que el componente principal de la MS de los pastos son los
carbohidratos, y esto es cierto para todas las plantas y muchas semillas. Las semillas oleaginosas, como
el maní, son excepcionales porque contienen grandes cantidades de proteínas y lípidos. Por el contrario,
el contenido de carbohidratos del cuerpo animal es muy bajo. Una de las razones principales de la
diferencia entre plantas y animales es que, mientras que las paredes celulares de las plantas están
compuestas de carbohidratos, principalmente celulosa, las paredes de las células animales están
compuestas casi en su totalidad de lípidos y proteínas. Además, las plantas almacenan energía
principalmente en forma de carbohidratos como almidón y fructanos, mientras que el principal almacén
de energía de un animal se encuentra en forma de lípidos.
El contenido de lípidos del cuerpo animal es variable y está relacionado con la edad, el animal más
viejo contiene una proporción mucho mayor que el animal joven. El contenido de lípidos de las plantas
vivas es relativamente bajo, el de los pastos, por ejemplo, es del 40 –50 g/kg MS.
Tanto en plantas como en animales, las proteínas son los principales compuestos que contienen
nitrógeno. En las plantas, en las que la mayor parte de la proteína está presente en forma de enzimas, la
concentración es alta en la planta joven y disminuye a medida que madura. En los animales, los músculos,
la piel, el pelo, las plumas, la lana y las uñas se componen principalmente de proteínas.
Al igual que las proteínas, los ácidos nucleicos también son compuestos que contienen nitrógeno y
desempeñan un papel básico en la síntesis de proteínas en todos los organismos vivos. También
transportan la información genética de la célula viva.
Los ácidos orgánicos que se encuentran en plantas y animales incluyen los ácidos cítrico, málico,
fumárico, succínico y pirúvico. Aunque normalmente están presentes en pequeñas cantidades,
desempeñan un papel importante como intermediarios en el metabolismo general de la célula. Otros
ácidos orgánicos se producen como productos de fermentación en el rumen o en el ensilaje, y estos
incluyen los ácidos acético, propiónico, butírico y láctico.
Las vitaminas están presentes en plantas y animales en cantidades mínimas y muchas de ellas son
importantes como componentes de sistemas enzimáticos. Una diferencia importante entre plantas y
animales es que, mientras que las primeras pueden sintetizar todas las vitaminas que necesitan para el
metabolismo, los animales no pueden, o tienen poderes de síntesis muy limitados, y dependen de un
suministro externo.
La materia inorgánica contiene todos aquellos elementos presentes en plantas y animales distintos
del carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. El calcio y el fósforo son los principales componentes
inorgánicos de los animales, mientras que el potasio y el silicio son los principales elementos inorgánicos
de las plantas.
1.3 ANÁLISIS Y CARACTERIZACIÓN DE ALIMENTOS
Originalmente la información más extensa sobre la composición de los alimentos se basaba en un sistema
de análisis descrito como análisis próximo de los alimentos, ideado hace más de 100 años por dos
científicos alemanes, Henneberg y Stohmann.
Más recientemente, se han introducido nuevas técnicas analíticas y la información sobre la composición
de los alimentos se está expandiendo rápidamente (ver más abajo). Sin embargo, el sistema de
5
El análisis aproximado sigue siendo la base para la declaración legal de la composición de los
alimentos en Europa.
Análisis próximo de los alimentos.

Este sistema de análisis divide el alimento en seis fracciones: humedad, cenizas, proteína bruta,
extracto etéreo, fibra bruta y extractos libres de nitrógeno.
El contenido de humedad se determina como la pérdida de peso que resulta del secado de un
peso conocido de alimento hasta un peso constante a 100 °C. Este método es satisfactorio para la
mayoría de los alimentos, pero con algunos, como el ensilaje, se producen pérdidas significativas
de material volátil ( ácidos grasos de cadena corta y alcoholes). Por lo tanto, para los ensilajes, el
contenido de humedad se puede determinar directamente destilando el agua de la muestra en
tolueno. El destilado se mide y se corrige por la presencia de ácidos y alcoholes de fermentación. .
El contenido de cenizas se determina mediante la ignición de un peso conocido del alimento a
550 °C hasta que se haya eliminado todo el carbono. El residuo es la ceniza y se considera que
representa los constituyentes inorgánicos del alimento. El componente principal de las cenizas es
la sílice, pero las cenizas pueden, sin embargo, contener material de origen orgánico, como azufre
y fósforo de proteínas, y durante la ignición se producirá cierta pérdida de material volátil en forma
de sodio, cloruro, potasio, fósforo y azufre. Por lo tanto, el contenido de cenizas no es
verdaderamente representativo del material inorgánico del alimento, ni cualitativa ni
cuantitativamente. Los animales no necesitan cenizas per se, pero sí los elementos minerales
individuales que contienen y se determinan mediante métodos como la espectrometría de
absorción atómica (ver página 12).
El contenido de proteína bruta (PB) se calcula a partir del contenido de nitrógeno del alimento,
determinado mediante una modificación de una técnica ideada originalmente por Kjeldahl hace
más de 100 años. En este método, los alimentos se digieren con ácido sulfúrico, que convierte en
amoníaco todo el nitrógeno presente excepto el que está en forma de nitrato y nitrito. Este
amoníaco se libera añadiendo hidróxido de sodio al digesto, se destila y se recoge en ácido
estándar; la cantidad así recogida se determina mediante titulación o mediante un método
colorimétrico automático. Se supone que el nitrógeno deriva de proteínas que contienen un 16 por
ciento de nitrógeno, y multiplicando la cifra de nitrógeno por 6,25 (es decir, 100/16) se obtiene un
valor de proteína aproximado. Esto no es "verdadera proteína", ya que el método determina el
nitrógeno a partir de fuentes distintas de las proteínas, tales como aminoácidos libres, aminas y
ácidos nucleicos, por lo que la fracción se denomina proteína bruta.
La fracción de extracto etéreo (EE) se determina sometiendo el alimento a una extracción
continua con éter de petróleo durante un período definido. El residuo, después de la evaporación
del disolvente, es el extracto etéreo. Además de lípidos, contiene ácidos orgánicos, alcohol y
pigmentos. Este procedimiento se denomina método A. En el método oficial actual, la extracción
con éter va precedida de la hidrólisis de la muestra con ácido sulfúrico y el residuo resultante es
el extracto de éter ácido (método B).
Los carbohidratos del alimento están contenidos en dos fracciones, la fibra cruda (CF) y los
extractivos libres de nitrógeno (NFE). La primera se determina sometiendo el alimento residual de
la extracción con éter a tratamientos sucesivos con ácidos y álcalis en ebullición de concentración
definida. ; el residuo orgánico es la fibra cruda.
Cuando la suma de las cantidades de humedad, cenizas, proteína bruta, extracto etéreo y fibra
bruta (expresada en g/kg) se resta de 1000, la diferencia se denomina extractivos libres de
nitrógeno. La fracción de extractivos libres de nitrógeno es heterogénea. mezcla de todos aquellos
componentes no determinados en las demás fracciones. La fracción de fibra bruta contiene
celulosa, lignina y hemicelulosas, pero no necesariamente la totalidad.
6
cantidades de estos que están presentes en los alimentos: una proporción variable del material de la
pared celular, dependiendo de la especie y etapa de crecimiento del material vegetal, se disuelve
durante la extracción de la fibra cruda y, por lo tanto, está contenida en los extractos libres de nitrógeno.
Esto lleva a una subestimación de la fibra y una sobreestimación del almidón y los azúcares. Así, la
fracción extractiva exenta de nitrógeno incluye almidón, azúcares, fructanos, pectinas, ácidos orgánicos
y pigmentos, además de los componentes mencionados anteriormente.
Métodos analíticos modernos.

En los últimos años, el procedimiento de análisis proximal ha sido duramente criticado por muchos
nutricionistas por ser arcaico e impreciso, y en la mayoría de los laboratorios ha sido parcialmente
sustituido por otros procedimientos analíticos. La mayoría de las críticas se han centrado en las
fracciones de fibra cruda, cenizas y extractos libres de nitrógeno por las razones descritas anteriormente.
Se han desarrollado métodos más nuevos para caracterizar los alimentos en términos de los métodos
utilizados para expresar las necesidades de nutrientes. De esta forma, se intenta utilizar las técnicas
analíticas para cuantificar el aporte potencial de nutrientes de los alimentos. Por ejemplo, para los
rumiantes, se están desarrollando métodos analíticos que describen el suministro de nutrientes para los
microbios del rumen y el sistema enzimático digestivo del huésped (Fig. 1.1).
Mediciones de alimentos Parámetros del rumen Nutrientes absorbidos
N totales
NF solubilidad de N
udn DUP AA
N degradabilidad
ADÍN ERDN Aminoácidos diputado
microbianos
WSC y pectinas
Fermentable
Almidón – Tasa
PFF Medida energía
VFA
Paredes celulares – Tarifa
Ácidos grasos
Medida
microbianos
A MÍ
VFA LCFA
No fermentable
NFF lactato VFA
energía Glucosa
lípido
Fig. 1.1 Modelo propuesto para la caracterización de alimentos para rumiantes.

AA = aminoácidos, ADIN = nitrógeno insoluble en detergente ácido, DUP = proteína digerible no
degradable, ERDN = nitrógeno eficaz degradable en el rumen, LCFA = ácidos grasos de
cadena larga, ME = energía metabolizable, MP = proteína metabolizable, N = nitrógeno, NF =
nitrógeno fracción, NFF = fracción no fermentable, PFF = fracción potencialmente fermentable, UDN
= nitrógeno no degradable, AGV = ácidos grasos volátiles, WSC = carbohidratos solubles en agua.
Del Comité Técnico sobre Respuestas a los Nutrientes del Consejo de Investigación Agrícola y Alimentaria de 1998,
informe no. 11, Wallingford, CABI.
7
Almidón y azúcares
Las deficiencias en la fracción de extractos libres de nitrógeno han sido abordadas por el
desarrollo de métodos para cuantificar los carbohidratos no estructurales, que son
principalmente almidones y azúcares. Los azúcares se pueden determinar colorimétricamente después
de combinarlos con un reactivo como la antrona. El almidón se determina mediante hidrólisis ácida
diluida de la muestra seguida de una determinación polarimétrica de los azúcares liberados.
Esto da una cifra de azúcares totales (es decir, los que se originan a partir del almidón hidrolizado
más los azúcares simples de los alimentos). Los azúcares per se se determinan extrayendo el
muestra con etanol, acidificando el filtrado y tomando una segunda lectura del polarímetro. El contenido
de almidón se calcula a partir de la diferencia entre las dos lecturas.
multiplicado por un factor conocido para la fuente de almidón. El almidón también se puede determinar
enzimáticamente. Por ejemplo, en los cereales el almidón se convierte en glucosa mediante la amilasa.
seguido de amiloglucosidasa y luego la glucosa se mide usando el medidor de glucosa
Reactivo oxidasaperoxidasa.
Fibra
Van Soest ha desarrollado procedimientos alternativos para la fibra (Tabla 1.2). El

fibra detergente neutra (FDN), que es el residuo después de la extracción con soluciones neutras
hirviendo de lauril sulfato de sodio y ácido etilendiaminotetraacético (EDTA),
se compone principalmente de lignina, celulosa y hemicelulosa y puede considerarse como una medida
del material de la pared celular vegetal. El método analítico para determinar la FDN fue
Originalmente ideado para forrajes, pero también puede usarse para alimentos que contienen almidón
siempre que se incluya un tratamiento con amilasa en el procedimiento. Por analogía con el
fracción de extractivos libres de nitrógeno discutida anteriormente, el término carbohidratos no
estructurales (NSC) a veces se usa para la fracción obtenida restando la suma de
las cantidades (g/kg) de PB, EE, cenizas y FDN a partir de 1000.
La fibra detergenteácida (FDA) es el residuo después del reflujo con ácido sulfúrico 0,5 M.
ácido y bromuro de cetiltrimetilamonio, y representa la lignina cruda y
fracciones de celulosa de material vegetal pero también incluye sílice.
Cuadro 1.2 Clasificación de fracciones de forraje utilizando los métodos detergentes de

Van Soest
Fracción Componentes
Contenido de las celdas (soluble en detergente neutro) lípidos

Azúcares, ácidos orgánicos y
materias solubles en agua.
pectina, almidón
Nitrógeno no proteico
Proteína soluble
Componentes de la pared celular (fibra insoluble
en detergente neutro)
Soluble en detergente ácido Hemicelulosas
Proteína unida a fibra

Fibra detergente ácida Celulosa
Lignina
Nitrógeno lignificado
Sílice
Según Van Soest PJ 1967 Journal of Animal Science 26: 119.
8
La determinación de FDA es particularmente útil para los forrajes ya que existe una buena correlación
estadística entre éste y el grado de digestión del alimento (digestibilidad). En el Reino Unido, el método ADF se ha
modificado ligeramente, la duración de la ebullición
y se aumenta la fuerza del ácido. El término fibra detergenteácida modificada (MADF) es
utilizado para describir esta determinación.
La determinación de lignina en detergente ácido implica como paso preparatorio la preparación de fibra en
detergente ácido. El ADF se trata con ácido sulfúrico al 72 por ciento, que disuelve la celulosa. La incineración del
residuo determina la lignina cruda,
incluyendo cutina.
Los métodos de análisis de fibra de Van Soest se utilizan en el sistema de análisis de alimentos.
para rumiantes desarrollado en la Universidad de Cornell (ver Cuadro 1.1).
En la nutrición monogástrica, y particularmente en la humana, el término fibra dietética se utiliza a menudo.
utilizado y se ha centrado la atención en su importancia en relación con la salud. Dietético
La fibra (DF) se definió como la lignina más aquellos polisacáridos que no pueden ser digeridos.
por enzimas endógenas monogástricas. Inicialmente los estudios epidemiológicos vinculaban una falta
de DF al estreñimiento, trastornos intestinales y intestinales, enfermedades cardiovasculares y tipo 2
diabetes; sin embargo, las causas de tales enfermedades son multifactoriales y en algunos casos
No es sólo el DF per se el que tiene efectos beneficiosos, sino también otros aspectos de la dieta.
también (por ejemplo, antioxidantes). Sin embargo, el DF es un componente importante relacionado con la salud en
humanos y tiene efectos igualmente importantes en animales (ver más abajo).
La definición de DF ha resultado difícil, con definiciones que van desde
fisiológico/botánico (derivado de las paredes celulares de las plantas, que se digieren mal);
químicos/botánicos (polisacáridos no amiláceos (NSP) de las paredes celulares de las plantas); químicos (NSP y
lignina); y nutricional/fisiológico (NSP no digerido en el pequeño
intestino). Las características comunes de las definiciones del DF son carbohidratos (polisacáridos, oligosacáridos
y lignina) resistentes a la digestión en el intestino delgado pero
que pueden fermentarse en el intestino grueso y promover efectos fisiológicos beneficiosos. En virtud de su
definición, el DF es difícil de determinar en el laboratorio. Se considera que los NSP en la mayoría de los alimentos,
junto con la lignina, representan el
componentes principales de las paredes celulares. Los métodos para medir NSP se dividen en dos
RECUADRO 1.1 El sistema de proteínas y carbohidratos netos de Cornell
El fraccionamiento de los hidratos de carbono mediante análisis está actualmente más desarrollado en la Universidad de Cornell.
Sistema neto de carbohidratos y proteínas para dietas de rumiantes. Se basa en el sistema analítico de Van Soest, con la adición de
otras técnicas estándar, para derivar las siguientes fracciones en los alimentos:
1. Carbohidratos totales 100 (proteína cruda, grasa, cenizas)

2. Carbohidratos no estructurales (NSC) 100 (cenizas de grasa proteica cruda (proteína NDF NDF))
3. Azúcar como proporción de NSC
4. Almidón, pectina, glucanos, ácidos grasos volátiles NSC azúcar
5. lignina
Luego, los microbios del rumen clasifican los carbohidratos según su tasa de degradación: fracción A – rápida (que comprende los
azúcares), fracción B1 – intermedia (almidón, pectina, glucanos), fracción
B2 – lento (material de pared celular disponible representado por FND libre de lignina) y fracción C – no digerible
(pared celular no disponible en forma de lignina).
9
categorías (con ligeras variaciones en la segunda categoría, dependiendo del laboratorio de investigación):
■ Métodos enzimáticosgravimétricos, que miden una variedad de componentes y dan

sin detalles del tipo de polisacárido. En el método de la Asociación de Químicos Analíticos Oficiales para la
fibra dietética total, las muestras se gelatinizan calentando y
se trata con enzimas para eliminar el almidón y las proteínas. La fibra dietética total se precipita con etanol y
el residuo se seca y se pesa.
■ Métodos enzimáticocromatográficos, que identifican los carbohidratos individuales en los NSP de la dieta. El
método Englyst se puede utilizar para determinar el total,
Fibra dietética soluble e insoluble. La medición de NSP mediante este método implica la eliminación del
almidón con las enzimas pululanasa y amilasa. Después
Después de la precipitación con etanol, el residuo de NSP se hidroliza luego con ácido sulfúrico 12 M. Los
componentes monoméricos individuales del azúcar neutro se determinan mediante cromatografía gaslíquido
(ver más abajo) con determinación separada.
de ácidos urónicos. Alternativamente, los azúcares totales se determinan colorimétricamente.
después de la reacción con solución de dinitrosalicilato. Los NSP totales y los NSP insolubles son
determinados directamente mediante el análisis de submuestras separadas y los NSP solubles se
calculado por diferencia. Los componentes principales de NSP son ramnosa, arabinosa, xilosa, glucosa,
galactosa, manosa y ácidos glucurónico y galacturónico.
La celulosa es la principal fuente de glucosa y la hemicelulosa proporciona xilosa,
mananos y galactosa. La degradación de las pectinas libera arabinosa, galactosa
y ácidos urónicos. Tras la adopción de métodos para determinar NSP, se hizo evidente que los oligosacáridos
no digeribles y el almidón resistente también
contribuyeron al DF en función de su comportamiento fisiológico. En reconocimiento de esto,
Se han desarrollado procedimientos enzimáticos para determinar estos componentes. A
La comparación del contenido de fibra dietética para una variedad de tipos de alimentos se proporciona en
Tabla 1.3.
En los últimos años la atención se ha centrado en la importancia tanto de los compuestos solubles como de los
formas insolubles de material fibroso en la dieta humana. Se sabe que el NSP soluble en agua
reducen el colesterol sérico y la NSP insoluble aumenta el volumen fecal y acelera la
tasa de tránsito colónico. Se cree que este último efecto es beneficioso para prevenir una serie de enfermedades,
incluido el cáncer de intestino.
Los NSP de los alimentos pueden degradarse en el intestino de los cerdos mediante fermentación microbiana.
produciendo ácidos grasos volátiles, que se absorben y contribuyen al suministro de energía. Otro beneficio se
relaciona con el ácido graso volátil ácido butírico, que se informa
ser una fuente importante de energía para el crecimiento de las células en el epitelio de la
colon; por lo tanto, la presencia de este ácido promoverá el desarrollo de las células y mejorará la absorción. El
grado de degradación depende de la conformación del
polímeros y su asociación estructural con componentes no carbohidratos, como
como lignina. Además, las propiedades físicas del NSP, como la capacidad de retención de agua y las propiedades
de intercambio iónico, pueden influir en el grado de fermentación. El
Los NSP formadores de gel, como el glucano, reducen la absorción de otros nutrientes de
el intestino delgado y deprimen la digestibilidad y afectan negativamente a la consistencia fecal
en cerdos y aves de corral. Como nota positiva, las propiedades de retención de agua tienen efectos beneficiosos
sobre el comportamiento de las cerdas preñadas al aumentar el tiempo que pasan comiendo y
descansar debido al aumento del llenado intestinal y al reducir el comportamiento inapropiado, como
masticación de barra.
10
comunes
alimentos
algunos
seca)
materia
kg
(g/
fibra
de
componentes
Los
1.3
Cuadro
Alimento CF
ADF
NDF
Lignina
urónicos
Ácidos
Glucosa
Galactosa
Manosa
Xilosa
Arabinosa
Fucosa
Ramnosa
NSP
Trigo 512
485
602
221
196
154
348
158
102 15
4
3
1
2 6
2
0
1 163
21
28
43
32
66
25
23 169
128
20
18
17
10
96
50
37 10
2
4
5 12
40
16
49
17
7
8
3
4 315
253
193
102
64
59
80
75
27 161
18
48
36
23
29
12
7
Cebada 152
206
256
100
115
30
114
400
31
210
33 26
35
105
11
110
194
8
83
89 53
maíz
de
gluten
con
Pienso 39
Guisantes 63
soya
frijoles
de
Comida 58
colza
de
harina
azucarera
remolacha
de
pulpa
203
276
490
63
hierba
de
Harina 210
389
723
50
trigo
de
Paja 417
465
752
171
almidón.
sin
polisacárido
NSP
neutra,
NDF
cruda,
CF
ácida,
detergente
fibra
=
ADF
Loughborough,
porcina,
ciencia
la
Principios
(eds)
MA
J
Wiseman
DJA,
Cole
En:
pigs.
in
growth
and
Enzymes
1994
JA
y
NA
Dierick
de
Adaptado
FQ.
para
A2.1.1
Tabla
y
95
169–
Press,
University
Nottingham
11
Minerales
Una simple determinación de cenizas proporciona muy poca información sobre el mineral exacto.
composición del alimento y, cuando esto es necesario, generalmente se utilizan técnicas analíticas que implican
espectroscopia. En espectroscopía de absorción atómica, una solución ácida de
La muestra se calienta en una llama y los átomos vaporizados absorben energía, lo que aporta
sobre las transiciones del estado fundamental a niveles de energía más altos. La fuente de energía
para esta transición se dispone de una lámpara catódica, que contiene el elemento a determinar, que
emite radiación en una longitud de onda característica. La radiación absorbida por los átomos en
la llama es proporcional a la concentración del elemento en la muestra de alimento.
La espectroscopia de emisión de llama mide la radiación de soluciones de la muestra calentadas en llamas
de aire/acetileno u oxígeno/acetileno. Cada elemento emite radiación en longitudes de onda específicas y existen
tablas publicadas de espectros de emisión de llamas.
La espectrometría de absorción atómica y de emisión de llama se está sustituyendo por la espectroscopia de
emisión de plasma acoplado inductivamente, ya que tiene una mayor sensibilidad para el
elementos relativamente inertes y pueden utilizarse para determinar varios elementos simultáneamente o
secuencialmente. La energía de la fuente de plasma acoplada inductivamente es absorbida por iones y elementos
de argón para formar una mezcla gaseosa conductora en
temperaturas de hasta 10 000 °C. La radiación electromagnética emitida por los átomos.
Luego se miden los iones dentro del plasma. Alternativamente, los iones se pueden separar
y detectado utilizando un espectrómetro de masas.
Al igual que con otros nutrientes, una medida de la concentración del elemento solo
no es suficiente para describir su utilidad para el animal. Se han hecho intentos para
evaluar la disponibilidad de minerales utilizando métodos químicos, como la solubilidad en agua
o ácidos diluidos, pero han tenido poco éxito. En la actualidad los experimentos con animales son
la única forma confiable de medir la disponibilidad de minerales (ver Capítulo 10).
Aminoácidos, ácidos grasos y azúcares.
Como alternativa al método estándar Kjeldahl para la determinación de nitrógeno

(proteína cruda) descrita anteriormente, ahora también se utiliza el método Dumas. En este método
la muestra se quema en oxígeno puro; los productos son dióxido de carbono, agua, óxidos de nitrógeno y
nitrógeno. El dióxido de carbono y el agua se absorben en
columnas y los óxidos de nitrógeno se convierten en nitrógeno con una columna empaquetada
con cobre; El nitrógeno total resultante se determina en un detector de conductividad térmica. Este método,
aunque costoso en equipo, es rápido y no depende de
químicos peligrosos.
El conocimiento del contenido de proteína bruta de un alimento no es una medida suficiente de su
utilidad para no rumiantes. Se requiere la composición de aminoácidos de la proteína.
para evaluar cómo un alimento puede satisfacer los requerimientos de aminoácidos esenciales (ver
Capítulo 4). Asimismo, el contenido total de extracto etéreo no da información suficiente sobre esta fracción ya
que es importante conocer su composición en ácidos grasos. En los no rumiantes, esto tiene grandes efectos
sobre la composición de la grasa corporal y, si se quiere eliminar la grasa blanda
evitarse, se debe controlar el nivel de ácidos grasos insaturados en la dieta. En los rumiantes, una alta proporción
de compuestos insaturados deprimirá la digestión de la fibra en el rumen.
Cuando se dispone de información detallada sobre la composición de aminoácidos de las proteínas, el ácido graso
Si se requiere la composición de la grasa o de los azúcares individuales en NSP, entonces se pueden utilizar
técnicas que impliquen separación cromatográfica. En la cromatografía gaslíquido, el
La fase estacionaria es un líquido contenido en un sólido poroso, generalmente una resina, y la fase móvil.
fase es un gas. Las sustancias volátiles se dividen entre el líquido y el vapor y
12
puede aislarse efectivamente. Sin embargo, esta forma de cromatografía suele ser un proceso
lento; Para acelerar el procedimiento de separación, se ha desarrollado la cromatografía
líquida de alta resolución . En esta técnica, se utiliza presión para forzar una solución que
contiene los compuestos que se van a separar, rápidamente a través de la resina mantenida
en una columna de metal resistente. Además de acelerar el proceso, también se obtiene una
alta resolución. La cromatografía gaslíquido y la cromatografía líquida de alta resolución
también se pueden utilizar para determinar determinadas vitaminas (p. ej., A, E, B6, K), pero
la medición de las vitaminas disponibles requiere métodos biológicos.
Un ejemplo de la aplicación de la cromatografía líquida de alta resolución se ve con las
proteínas alimentarias, que se hidrolizan con ácido y luego se determinan los aminoácidos
liberados mediante uno de los siguientes métodos:
■ Cromatografía de intercambio iónico: mediante la cual los aminoácidos se separan en la

columna y luego se mezclan con un agente de derivatización, que reacciona para dar un
complejo que se detecta mediante un espectrofotómetro o
fluorímetro. ■ Cromatografía de fase inversa: en la que los aminoácidos reaccionan con el
reactivo para formar derivados fluorescentes o que absorben luz ultravioleta, que luego se
separan usando una fase móvil más polar (por ejemplo, tampón acetato con un gradiente
de acetonitrilo) y una fase estacionaria menos polar. (por ejemplo, sílice unida a octadecilo).
La disponibilidad de aminoácidos para el animal puede estimarse mediante métodos
químicos. Por ejemplo, para la lisina existen métodos colorimétricos que dependen de la
formación de compuestos entre la lisina y los colorantes (ver Capítulo 13).
Medición de proteínas en alimentos para rumiantes Los

nuevos métodos para expresar los requerimientos de proteínas de los rumiantes (ver Capítulo
13) requieren más información que solo el contenido de proteína cruda (nitrógeno) del alimento.
El nitrógeno no disponible se mide como nitrógeno insoluble en detergente ácido. También
se requiere información sobre la tasa de degradación en el rumen del nitrógeno disponible,
que puede estimarse mediante métodos biológicos. En el sistema de proteínas y carbohidratos
netos de Cornell, las extracciones con detergente neutro y ácido de Van Soest, descritas
anteriormente, se utilizan en combinación con la extracción con un tampón de boratofosfato y
una solución de ácido tricloroacético para derivar varias fracciones de proteínas. Describa los
componentes que se degradan en el rumen o se digieren en el intestino delgado (ver Capítulo
13).
Espectroscopia
Ahora es común que los laboratorios utilicen espectroscopia de reflectancia del infrarrojo
cercano (NIRS) para estimar la composición de los alimentos. La base de esta metodología
radica en la absorción de energía por grupos funcionales que contienen hidrógeno en
compuestos orgánicos presentes en los alimentos (C–H, O–H, N–H y S–H). La energía
reflejada de la muestra proporciona información sobre su composición pero, a diferencia de la
espectroscopia normal, no está relacionada directamente con la concentración ya que la
muestra es heterogénea. Por lo tanto, las relaciones empíricas se derivan calibrando el
espectro reflejado con muestras de composición conocida, según lo determinado por métodos
estándar. En la práctica, la energía en el rango de longitud de onda de 1100 a 2500 nm se
dirige a una celda que contiene la muestra molida seca y la energía reflejada difusa se mide
en todo el espectro. Luego, los datos espectrales se relacionan con la composición química
conocida de las muestras estándar. mediante regresión lineal múltiple. Luego, las relaciones
se validan con un segundo conjunto de muestras de composición conocida. Una vez que se han establecido
13
Una vez obtenidos, se pueden aplicar a los espectros de muestras de composición desconocida. La
técnica se ha extendido al análisis de muestras de ensilaje fresco, eliminando la necesidad de secar y
moler la muestra. NIRS tiene las ventajas de que es rápido con una preparación mínima de la muestra,
proporciona resultados instantáneos y no destruye la muestra, permite la medición simultánea de varios
parámetros con alta precisión y permite un alto rendimiento de muestras a un bajo costo por muestra. .
Es particularmente útil en el contexto de la fabricación de alimentos compuestos, donde se requiere un
análisis rápido de las materias primas y del producto terminado para lograr estándares eficientes de
mezcla y control de calidad. Con los forrajes, particularmente los ensilajes de pastos y cereales, el NIRS
ahora se utiliza de manera rutinaria para determinar no solo la composición química sino también una
variedad de características de los alimentos, incluidas aquellas que son el resultado de una serie de
concentraciones de nutrientes como la digestibilidad, la energía metabolizable y el nitrógeno.
degradabilidad en el rumen y posible consumo de ensilaje (ver Capítulos 12, 13 y 17).
La espectroscopia de resonancia magnética nuclear es una técnica compleja que se utiliza para
determinar los componentes de los alimentos. Este método aprovecha el hecho de que algunos
compuestos contienen determinados núcleos atómicos que pueden identificarse a partir de un espectro
de resonancia magnética nuclear, que mide las variaciones en la frecuencia de la radiación
electromagnética absorbida. Proporciona información más específica y detallada de la estructura
conformacional de los compuestos que, por ejemplo, NIRS, pero es más costoso y requiere más tiempo
y habilidad por parte del operador. Por estos motivos, es más adecuado para trabajos de investigación
y para casos en los que los resultados de técnicas de espectroscopia más simples requieren una mayor
investigación. La espectroscopia de resonancia magnética nuclear ha sido útil en la investigación de
los componentes solubles y estructurales de los forrajes.
RESUMEN
1. El agua es un componente importante de los animales. 6. Los constituyentes fibrosos se pueden determinar mediante
alimentos. Contribuye a las necesidades de agua de los animales aplicación de soluciones detergentes y pesaje del residuo o
y diluye el contenido de nutrientes de mediante el uso de enzimas seguido de pesaje o
alimentos. El contenido de agua varía ampliamente entre los cromatografía gaslíquido.
alimentos.
2. Los constituyentes de la materia seca son los hidratos 7. Se miden los elementos minerales individuales.
de carbono (azúcares, almidones, fibras), mediante espectroscopia de absorción atómica, fotometría

compuestos que contienen nitrógeno (proteínas, de llama o espectroscopia de emisión de plasma acoplado
aminoácidos, compuestos nitrogenados no proteicos), lípidos inductivamente.
(ácidos grasos, glicéridos), minerales y vitaminas.
8. La cromatografía gaslíquido se utiliza para determinar
aminoácidos individuales, ácidos grasos y ciertas vitaminas.
3. Las técnicas analíticas se han desarrollado a partir de
determinaciones químicas/gravimétricas simples.
9. La espectroscopia de reflectancia del infrarrojo cercano se utiliza
4. Las técnicas analíticas modernas intentan habitualmente para determinar las características de los alimentos
medir los nutrientes de los alimentos en términos de y predecir el valor nutritivo. La espectroscopia de resonancia
requerimientos de nutrientes del animal. magnética nuclear es una técnica de investigación para determinar
la estructura química de los componentes de los alimentos.
5. El almidón se determina por polarimetría.
14
Otras lecturas
OTRAS LECTURAS
Consejo de Investigación Agrícola y Alimentaria 1987 Comité Técnico sobre Respuestas a Nutrientes,
informe no. 2. Caracterización de piensos: nitrógeno. Resúmenes y reseñas de nutrición, Serie B:
Alimentos y alimentación para el ganado 57: 713–36.
Consejo de Investigación Agrícola y Alimentaria 1988 Comité Técnico sobre Respuestas a Nutrientes,
informe no. 3. Caracterización de los piensos: otros nutrientes. Resúmenes y reseñas de nutrición,
Serie B: Alimentos y alimentación para el ganado 58: 549–71.
Asp NG y Johansson CG 1984 Análisis de fibra dietética. Resúmenes y reseñas de nutrición 54:
735–51.
Asociación de Químicos Analíticos Oficiales 1990 Métodos oficiales de análisis, 15.ª ed.,
Washington DC.
Chalupa W y Sniffen CJ 1994 Nutrición con carbohidratos, proteínas y aminoácidos del ganado lechero
lactante. En: Garnsworthy PC y Cole DJA (eds) Avances recientes en nutrición animal, Loughborough,
Nottingham University Press, 265–75.
Champ M, Langkilde AM, Brouns F, Kettlitz B y Le Bail Collet Y 2003 Avances en la caracterización de
la fibra dietética. 1. Definición de fibra dietética, relevancia fisiológica, beneficios para la salud y
aspectos analíticos. Reseñas de investigaciones sobre nutrición 16: 71–82.
Coultate TP 1989 Alimentos: la química de sus componentes, 2.ª ed., Londres, Royal Society
de Química.
Givens DI, De Boever JL y Deaville ER 1997 Los principios, prácticas y algunas aplicaciones futuras de la
espectroscopía del infrarrojo cercano para predecir el valor nutritivo de los alimentos para animales y humanos.
Reseñas de investigaciones sobre nutrición 10: 83–114.
Kritchevsky D, Bonfield C y Anderson JW 1988 Dietary Fiber, Nueva York, Plenum Press.
Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación 1985 El Análisis de Materiales Agrícolas,
árbitro. libro 427, Londres, HMSO.
Reglamento sobre piensos (muestreo y análisis) de 1999, Londres, HMSO.
Van Soest PJ 1994 Ecología nutricional del rumiante, 2ª ed., Ithaca, NY, Comstock.
15
2 carbohidratos
2.1 Clasificación de los carbohidratos

2.2 Monosacáridos
2.3 Derivados monosacáridos
2.4 Oligosacáridos 2.5
Polisacáridos 2.6
Lignina
En general, los carbohidratos son compuestos químicos neutros que contienen los elementos
carbono, hidrógeno y oxígeno y tienen la fórmula empírica (CH2O)n, donde n es 3 o más.
Sin embargo, algunos compuestos con propiedades generales de los carbohidratos también
contienen fósforo, nitrógeno o azufre; y otros, por ejemplo la desoxirribosa (C5H10O4), no
tienen hidrógeno y oxígeno en la misma proporción que el agua. El grupo de los carbohidratos
contiene polihidroxialdehídos, cetonas, alcoholes y ácidos, sus derivados simples y cualquier
compuesto que pueda hidrolizarse para formar estos.
2.1 CLASIFICACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS
Los carbohidratos se pueden clasificar como se muestra en la figura 2.1. Los azúcares más simples son
los monosacáridos, que se dividen en subgrupos: triosas ( C3H6O3), tetrosas (C4H8O4), pentosas
(C5H10O5), hexosas (C6H12O6) y heptosas (C7H14O7) . Depende del número de átomos de
carbono presentes en la molécula. Las triosas y tetrosas se presentan como intermediarios en el
metabolismo de otros carbohidratos y su importancia se considerará en el Capítulo 9. Los monosacáridos
pueden unirse entre sí con la eliminación de una molécula de agua. en cada enlace, para producir di,
tri, tetra o polisacáridos, que contienen, respectivamente, dos, tres, cuatro o un número mayor de
unidades de monosacárido.
El término azúcar generalmente se restringe a aquellos carbohidratos que contienen menos de diez
residuos de monosacáridos, mientras que el nombre oligosacáridos (del griego oligos, unos pocos) se
usa con frecuencia para incluir todos los azúcares distintos de los monosacáridos.
Los polisacáridos, también llamados glicanos, son polímeros de unidades de monosacáridos. Se
clasifican en dos grupos, los homoglicanos, que contienen un solo tipo de unidad de monosacárido, y
los heteroglicanos, que por hidrólisis producen mezclas de
dieciséis
Clasificación de carbohidratos
gliceraldehído
Triosas (C3H6O3)
dihidroxiacetona
Tetrosas (C4H8O4) eritrosa
arabinosa
xilosa
Monosacáridos Pentosas (C5H10O5) xilulosa
ribosa
ribulosa
Glucosa
Hexosas (C6H12O6) galactosa
manosa
Fructosa
Azúcares
Heptosas (C7H14O7) sedoheptulosa
sacarosa
disacáridos Lactosa
Maltosa
celobiosa
oligosacáridos rafinosa
Trisacáridos
kestosa
tetrasacáridos estaquiosa
árabes
Xilanos
Almidón
Dextrinas
glucanos glucógeno
Celulosa
homoglicanos callosa
Fructanos inulina
galactanos Leván
Polisacáridos Mananos
Glucosaminas
Sustancias pécticas
Hemicelulosas
heteroglicanos Exudado de encías
Sin azúcares Mucílagos ácidos
Ácido hialurónico
condroitina
Glicolípidos
Hidratos de
carbono complejos
Glicoproteínas
Fig. 2.1 Clasificación de los carbohidratos.
17
Capítulo 2 Carbohidratos
monosacáridos y productos derivados. El peso molecular de los polisacáridos varía desde tan
sólo 8.000 en algunos fructanos vegetales hasta 100 millones en el componente amilopectina del
almidón. La hidrólisis de estos polímeros a sus azúcares constituyentes puede efectuarse
mediante la acción de enzimas o ácidos específicos.
Los carbohidratos complejos son un grupo mal definido de compuestos que contienen
carbohidratos en combinación con moléculas que no son carbohidratos. Incluyen los glicolípidos
y las glicoproteínas. La estructura y la importancia biológica de estos dos grupos de compuestos
se analizan en los Capítulos 3 y 4, respectivamente.
2.2 MONOSACÁRIDOS
Estructura
Los azúcares monosacáridos se presentan en varias formas isoméricas. Así, la glucosa y la
fructosa (ambas hexosas) son isómeros estructurales, teniendo la glucosa un grupo aldehído y
la fructosa un grupo cetona. Ambos azúcares se presentan en dos formas especulares,
estereoisoméricas, dextro y laevo (D y L), según la orientación del grupo OH en el átomo de
carbono 5. Biológicamente, las formas D son las más importantes.
1CHO CHO 1CH2OH CH2OH
H2COH HOCH 2CO O CO
HO3CH HCOH HO3CH HCOH
H4COH HOCH H4COH HOCH
H5COH HOCH H5COH HOCH
6CH2OH CH2OH 6CH2OH CH2OH
Dglucosa LGlucosa Dfructosa LFructosa
En condiciones fisiológicas, los azúcares existen principalmente en otra forma isomérica,

como estructuras anulares o cíclicas, en lugar de cadenas lineales. La glucosa forma un anillo
de piranosa y la fructosa suele formar un anillo de furanosa. Cada estructura de anillo puede
presentarse en dos formas isoméricas, denominadas y. El almidón y el glucógeno son polímeros
de la forma , mientras que la celulosa es un polímero de la forma .
Propiedades de los monosacáridos

Debido a la presencia de un grupo aldehído o cetona activo, los monosacáridos actúan como
sustancias reductoras. Las propiedades reductoras de estos azúcares suelen demostrarse por
su capacidad para reducir ciertos iones metálicos, en particular cobre o plata, en solución
alcalina. Los grupos aldehído y cetona también se pueden reducir química o enzimáticamente
para producir los correspondientes alcoholes de azúcar. En la sección que trata sobre derivados
monosacáridos se dan ejemplos de productos de oxidación y reducción (ver pág. 20).
18
Monosacáridos
6 6
CH2OH CH2OH h CH2OH
5C oh 5C oh jefe
h h h OH h
h h h
C4 1C C4 1C C C
OH h OH h h OH
HO OH HO h HO OH
C3 2C C3 2C C C
h OH h OH OH h
αDGlucosa βDGlucosa αDfructosa
pentosas
Los miembros más importantes de este grupo de azúcares simples son las aldosas Larabinosa, D
xilosa y Dribosa, y las cetosas Dxilulosa y Dribulosa.
oh
HO OH hoh 2C oh h
h h
h
OH h OH h h h
HOH2C h h OH
OH OH
h OH h OH OH OH
αLarabinosa αDxilosa αDribosa
La Larabinosa se presenta como pentosanos en los arabinanos. Es un componente de las

hemicelulosas y se encuentra en los ensilajes como resultado de su hidrólisis. También es un
componente de la goma arábiga y otras gomas. La Dxilosa también se presenta como pentosanos
en los xilanos. Estos compuestos forman la cadena principal de las hemicelulosas de las gramíneas.
La xilosa, junto con la arabinosa, se produce en cantidades considerables cuando el forraje se
hidroliza con ácido sulfúrico normal. La Dribosa está presente en todas las células vivas como
constituyente del ácido ribonucleico (ARN) y también es un componente de varias vitaminas y coenzimas.
CH2OH CH2OH
CO CO
HOCH HCOH
HCOH HCOH
CH2OH CH2OH
DXilulosa Dribulosa
Los derivados de fosfato de la Dxilulosa y la Dribulosa se encuentran como intermediarios en

la vía metabólica de las pentosas fosfato (v. pág. 202).
19
hexosas
La glucosa y la fructosa son los azúcares hexosas naturales más importantes, mientras que la manosa y
la galactosa se encuentran en las plantas en forma polimerizada como mananos y galactanos.
La Dglucosa, azúcar de uva o dextrosa, existe tanto en estado libre como en forma combinada. El
azúcar se encuentra libre en plantas, frutas, miel, sangre, linfa y líquido cefalorraquídeo, y es el
componente único o principal de muchos oligosacáridos, polisacáridos y glucósidos. En estado puro, la
glucosa es un sólido cristalino de color blanco y, como todos los azúcares, es soluble en agua.
La Dfructosa, azúcar de la fruta o levulosa, se encuentra libre en las hojas verdes, las frutas y la miel.
También se encuentra en el disacárido sacarosa y en los fructanos. Los cultivos de hojas verdes suelen
contener cantidades apreciables de este azúcar, tanto libre como polimerizado. El azúcar libre es un
sólido cristalino blanco y tiene un sabor más dulce que la sacarosa. El sabor excepcionalmente dulce de
la miel se debe a este azúcar.
La DManosa no se encuentra libre en la naturaleza, sino que existe en forma polimerizada como
manano y también como componente de las glicoproteínas. Los mananos se encuentran ampliamente
distribuidos en levaduras, mohos y bacterias.
La Dgalactosa no se encuentra libre en la naturaleza excepto como producto de degradación durante
la fermentación. Está presente como constituyente del disacárido lactosa, que se encuentra en la leche.
La galactosa también se encuentra como componente de los pigmentos antocianínicos, galactolípidos,
gomas y mucílagos.
Heptosis
La Dsedoheptulosa es un ejemplo importante de monosacárido que contiene siete átomos de carbono y,
al igual que el fosfato, se encuentra como intermediario en la vía metabólica de las pentosas fosfato (ver
pág. 202).
CH2OH
CO
HOCH
HCOH
HCOH
HCOH
CH2OH
Dsedoheptulosa
2.3 DERIVADOS DE MONOSACÁRIDOS
Ésteres de ácido fosfórico

Los ésteres de azúcares del ácido fosfórico desempeñan un papel importante en una amplia variedad de
reacciones metabólicas en los organismos vivos (consulte el Capítulo 9). Los derivados del anillo que se
producen con mayor frecuencia son los formados a partir de glucosa; la esterificación se produce en los
átomos de carbono 1 o 6 o en ambos.
20
Derivados de monosacáridos
OH
CH2OH CH2O correos
oh oh OH
h h h h
h h
OH
OH h OH h
OH oh correos OH oh
OH
h OH h OH
αDGlucosa 1fosfato αDGlucosa 6fosfato
Aminoazúcares
Si el grupo hidroxilo del átomo de carbono 2 de una aldohexosa se reemplaza por un grupo
amino (–NH2), el compuesto resultante es un aminoazúcar. Dos de estos importantes
compuestos naturales son la Dglucosamina, un componente importante de la quitina (ver
pág. 28), y la Dgalactosamina, un componente del polisacárido del cartílago.
CH2OH CH2OH
oh oh
h OH HO OH
h h
OH h OH h
HO h h h
h NH2 h NH2
βDglucosamina βDgalactosamina
Azúcares desoxi
La sustitución de un grupo hidroxilo por hidrógeno produce un azúcar desoxi. El derivado de
la ribosa, la desoxirribosa, es un componente del ácido desoxirribonucleico (ADN). De manera
similar, los derivados desoxi de las dos hexosas, galactosa y manosa, se presentan como
fucosa y ramnosa, respectivamente, siendo estos componentes de ciertos heteropolisacáridos.
oh
hoh O2C h
HO OH
CH3
h h h h
h OH
h h
OH h OH OH
αDdesoxirribosa αLramnosa
21
Ácidos de azúcar
Las aldosas se pueden oxidar para producir varios ácidos, de los cuales los más importantes
son:
COOH COOH CHO
(CHOH)n (CHOH)n (CHOH)n
CH2OH COOH COOH
ácidos aldónicos Ácidos aldáricos Ácidos urónicos
En el caso de la glucosa, los derivados correspondientes a estas fórmulas son los ácidos
glucónico, glucárico y glucurónico, respectivamente. De estos compuestos, los ácidos
urónicos, particularmente los derivados de la glucosa y la galactosa, son componentes
importantes de varios heteropolisacáridos.
Alcoholes de azúcar
Los azúcares simples se pueden reducir a alcoholes polihídricos; por ejemplo, la glucosa produce
sorbitol, la galactosa produce dulcitol y tanto la manosa como la fructosa producen manitol.
El manitol se encuentra en el ensilaje de pasto y se forma por la acción de ciertas bacterias
anaeróbicas sobre la fructosa presente en el pasto.
CH2OH CH2OH CHO
CO HOCH HOCH
HOCH HOCH HOCH

+2H +2H
HCOH HCOH HCOH
HCOH HCOH HCOH
CH2OH CH2OH CH2OH
Dfructosa Dmanitol Dmanosa
Glucósidos
Si el hidrógeno del grupo hidroxilo unido al átomo de carbono 1 de la glucosa se reemplaza

mediante esterificación o condensación con un alcohol (incluida una molécula de azúcar) o
un fenol, el derivado así producido se denomina glucósido. De manera similar, la galactosa
forma galactósidos y la fructosa forma fructósidos. El término general glucósido se usa
colectivamente para describir estos derivados y el enlace se describe como un enlace
glicosídico.
Los oligosacáridos y polisacáridos se clasifican como glucósidos y estos compuestos
producen azúcares o derivados de azúcares por hidrólisis. Ciertos glucósidos naturales
contienen residuos distintos del azúcar. Por ejemplo, los nucleósidos contienen un azúcar
combinado con una base nitrogenada heterocíclica (ver Capítulo 4).
22
oligosacáridos
Cuadro 2.1 Algunos glucósidos cianogenéticos naturales importantes
Nombre Fuente Productos hidrolíticos

además de glucosa y
cianuro de hidrógeno.
linamarín Linaza (Linum usitatissimum), Acetona
(faseolunatina) Frijoles de Java (Phaseolus lunatus),
Yuca (Manihot esculenta)
Vicianín Semillas de arveja silvestre Arabinosa, benzaldehído
(Vicia angustifolia)
Amigdalina Almendras amargas, granos de benzaldehído
melocotón, cerezas, ciruelas,
manzanas y frutos de Rosáceas
Dhurrin Hojas del gran mijo pHidroxibenzaldehído

(Sorgo vulgar)
Lotaustralina Trébol (Lotus australis), Metiletilcetona
Trébol blanco (Trifolium repens)
Los glucósidos cianogenéticos liberan cianuro de hidrógeno (HCN) por hidrólisis; Debido a la
naturaleza tóxica de este compuesto, las plantas que contienen este tipo de glucósido son potencialmente
peligrosas para los animales. El glucósido en sí no es tóxico y debe hidrolizarse antes de que se
produzca el envenenamiento. Sin embargo, el glucósido se descompone fácilmente en sus componentes
mediante una enzima que suele estar presente en la planta. Un ejemplo de glucósido cianogenético es
la linamarina (también llamada faseolunatina), que se encuentra en la linaza, las habas de Java y la
yuca. Si se dan a los animales purés o papillas húmedas que contengan estos alimentos, es aconsejable
hervirlos al mezclarlos para inactivar cualquier enzima presente. Por hidrólisis, la linamarina produce
glucosa, acetona y cianuro de hidrógeno.
En la Tabla 2.1 se muestran ejemplos de otros glucósidos cianogenéticos y sus fuentes.
2.4 OLIGOSACÁRIDOS
disacáridos
Teóricamente es posible una gran cantidad de compuestos de disacáridos, dependiendo de los
monosacáridos presentes y de la forma en que están unidos. Los disacáridos más importantes desde el
punto de vista nutricional son la sacarosa, la maltosa, la lactosa y la celobiosa, que por hidrólisis
producen dos moléculas de hexosas:
C12H22O11 + H2O : 2C6H12O6
La sacarosa se forma a partir de una molécula de Dglucosa y una molécula de D fructosa unidas
a través de un puente de oxígeno entre sus respectivos átomos de carbono 1 y 2. Como consecuencia,
la sacarosa no tiene ningún grupo reductor activo.
23
CH2OH
CH2OH
oh
oh h
h h
h
OH h h HO
HO oh CH2OH
h OH OH h
sacarosa
La sacarosa es el disacárido más ubicuo y abundante en las plantas, donde es la principal forma de
transporte de carbono. Este disacárido se encuentra en altas concentraciones en la caña de azúcar (200 g/
kg) y en la remolacha azucarera (150–200 g/kg). kg); también está presente en otras raíces como mangels
y zanahorias, y se presenta en muchas frutas. La sacarosa se hidroliza fácilmente mediante la enzima
sacarasa o mediante ácidos diluidos. Cuando se calienta a una temperatura de 160 °C se forma azúcar de
cebada y a una temperatura de 200 °C se forma caramelo.
La lactosa, o azúcar de la leche, es un producto de la glándula mamaria. La leche de vaca contiene entre
43 y 48 g/kg de lactosa. No es tan soluble como la sacarosa y es menos dulce, impartiendo sólo un ligero
sabor dulce a la leche. La lactosa se forma a partir de una molécula de Dglucosa unida a una de D
galactosa en un enlace (1:4) y tiene un grupo reductor activo.
CH2OH CH2OH
oh oh
HO h OH
h h
oh
OH h OH h
h h h
h OH h OH
Lactosa
La lactosa se fermenta fácilmente por varios organismos, incluido Streptococcus lactis. Este organismo
es responsable de agriar la leche al convertir la lactosa en ácido láctico (CH3.CHOH.COOH). Si la lactosa se
calienta a 150 °C se vuelve amarilla; a una temperatura de 175 °C el azúcar se transforma en un compuesto
marrón, el lactocaramelo. Por hidrólisis la lactosa produce una molécula de glucosa y una molécula de
galactosa.
La maltosa, o azúcar de malta, se produce durante la hidrólisis del almidón y el glucógeno mediante
ácidos o enzimas diluidos. Se produce a partir del almidón durante la germinación de la cebada por la acción
de la enzima amilasa. La cebada, tras una germinación y secado controlados, se conoce como malta y se
utiliza en la fabricación de cerveza y whisky de malta escocés. La maltosa es soluble en agua, pero no es tan
dulce como la sacarosa. estructuralmente
24
oligosacáridos
consta de dos residuos Dglucosa unidos en las posiciones 1,4; tiene un grupo reductor activo.
CH2OH CH2OH
oh oh
h h h h
h h
OH h OH h
HO oh OH
h OH h OH
Maltosa
La celobiosa no existe naturalmente como azúcar libre, pero es la unidad básica repetitiva de la
celulosa. Está compuesto por dos residuos de Dglucosa unidos mediante un enlace (1:4).
Este vínculo no puede ser dividido por las enzimas digestivas de los mamíferos. Sin embargo, puede
dividirse mediante enzimas microbianas. Al igual que la maltosa, la celobiosa tiene un grupo reductor activo.
CH2OH h OH
oh
h oh h
h OH h
OH h h
HO h h OH
oh
h OH CH2OH
celobiosa
Trisacáridos
La rafinosa y la kestosa son dos importantes trisacáridos naturales. Ambos no son reductores y, por
hidrólisis, producen tres moléculas de azúcares hexosas:
C18H32O16 + 2H2O : 3C6H12O6
La rafinosa es el miembro más común del grupo y se encuentra casi tan ampliamente como la
sacarosa en las plantas. Existe en pequeñas cantidades en la remolacha azucarera y se acumula en la
melaza durante la preparación comercial de sacarosa. La semilla de algodón contiene aproximadamente
80 g/kg de rafinosa. Por hidrólisis, este azúcar produce glucosa, fructosa y galactosa.
La kestosa y su isómero isocestosa se encuentran en las partes vegetativas y en las semillas de los
pastos. Estos dos trisacáridos consisten en un residuo de fructosa unido a una molécula de sacarosa.
tetrasacáridos
Los tetrasacáridos están formados por cuatro residuos de monosacáridos. Stachyose, un miembro de
este grupo, es casi tan ubicuo como la rafinosa en las plantas superiores y ha sido
25
aislado de alrededor de 165 especies. Es un azúcar no reductor y por hidrólisis produce dos moléculas
de galactosa, una molécula de glucosa y otra de fructosa:
C24H42O21 + 3H2O : 4C6H12O6
2.5 POLISACÁRIDOS
homoglicanos
Estos carbohidratos son muy diferentes de los azúcares. La mayoría son de alto peso molecular y están
compuestos por una gran cantidad de residuos de pentosas o hexosas.
Los homoglicanos no producen las diversas reacciones de azúcar características de las aldosas y
cetosas. Muchos de ellos se encuentran en las plantas, ya sea como materiales alimenticios de reserva,
como el almidón, o como materiales estructurales, como la celulosa.
Arabinanos y xilanos Son
polímeros de arabinosa y xilosa, respectivamente. Aunque se conocen homoglicanos basados en estas

dos pentosas, se encuentran más comúnmente en combinación con otros azúcares como constituyentes
de heteroglicanos.
glucanos
El almidón es un glucano y está presente en muchas plantas como carbohidrato de reserva. Es más
abundante en semillas, frutos, tubérculos y raíces. El almidón se presenta naturalmente en forma de
gránulos, cuyo tamaño y forma varían en diferentes plantas. Los gránulos están formados en capas
concéntricas y, aunque el glucano es el componente principal de los gránulos, también contienen
componentes menores como proteínas, ácidos grasos y compuestos de fósforo, que pueden influir en
sus propiedades.
Los almidones difieren en su composición química y, excepto en casos raros, son mezclas de dos
polisacáridos estructuralmente diferentes, amilosa y amilopectina.
Las proporciones de estos presentes en los almidones naturales dependen de la fuente, aunque en la
mayoría de los almidones la amilopectina es el componente principal y representa entre el 70 y el 80 por
ciento del total. Una prueba cualitativa importante para el almidón es su reacción con el yodo: la amilosa
produce un color azul intenso y las soluciones de amilopectina producen un color azul violeta o violeta.
La amilosa tiene una estructura principalmente lineal, estando unidos los residuos de Dglucosa
entre el átomo de carbono 1 de una molécula y el átomo de carbono 4 de la molécula adyacente.
También puede estar presente una pequeña proporción de enlaces (1:6). La amilopectina tiene una
estructura similar a un arbusto que contiene principalmente enlaces (1:4), pero también tiene un número
apreciable de enlaces (1:6).
6CH2OH 6CH2OH 6CH2OH
oh oh oh
5 5 5
h h h h h h
h h h
4 1 4 1 4 1
OH h OH h OH h
oh oh oh oh
3 2 3 2 3 2
h OH h OH h OH
Parte de la molécula de amilosa que muestra enlaces 1,4.
26
Polisacáridos
Los gránulos de almidón son insolubles en agua fría, pero cuando se calienta una suspensión en
agua, los gránulos se hinchan y finalmente se gelatinizan. Durante la gelatinización, los gránulos de
almidón de patata se hinchan mucho y luego se abren; los almidones de los cereales se hinchan pero
tienden a no reventar.
Los animales consumen grandes cantidades de almidón presente en los granos de cereales, sus subproductos
y los tubérculos.
El glucógeno es un término utilizado para describir un grupo de polisacáridos altamente

ramificados aislados de animales o microorganismos. Las moléculas pueden hidrolizarse
rápidamente en condiciones que requieren la movilización de glucosa, como el ejercicio y el estrés.
Los glucógenos se encuentran en el hígado, los músculos y otros tejidos animales. Son glucanos,
de estructura análoga a la amilopectina, y se les ha denominado "almidones animales".
El glucógeno es el principal producto de almacenamiento de carbohidratos en el cuerpo animal y desempeña
un papel esencial en el metabolismo energético.
Los pesos moleculares de las moléculas de glucógeno varían considerablemente según la
especie animal, el tipo de tejido y el estado fisiológico del animal.
El glucógeno del hígado de rata, por ejemplo, tiene pesos moleculares en el rango 15 * 108, mientras
que el del músculo
, de rata tiene un peso molecular bastante menor, de 5 * 106 aproximadamente . Las
son dextrinas .
productos intermedios de la hidrólisis del almidón y el glucógeno:
Almidón
Dextrinas → maltosa → glucosa
glucógeno
Las dextrinas son solubles en agua y producen soluciones parecidas a las gomas. Los
miembros superiores de estos productos de transición producen un color rojo con yodo, mientras
que los miembros inferiores no dan color. La presencia de dextrinas da un sabor característico a la
corteza del pan, las tostadas y los cereales parcialmente carbonizados.
La celulosa es el polímero individual más abundante en el reino vegetal y forma la estructura
fundamental de las paredes celulares de las plantas. También se encuentra en forma casi pura en
el algodón. La celulosa pura es un homoglicano de alto peso molecular en el que la unidad repetitiva
es la celobiosa. Aquí los residuos de glucosa están unidos en 1,4.
CH2OH h OH CH2OH h OH
oh oh
h oh h h oh h
h OH h h OH h
OH h h OH h h
HO h h oh h h OH
oh oh
h OH CH2OH h OH CH2OH
norte
Celulosa
27
En la planta, las cadenas de celulosa se forman de manera ordenada para producir agregados
compactos (microfibrillas), que se mantienen unidos mediante enlaces de hidrógeno intermoleculares e
intramoleculares. En la pared celular vegetal, la celulosa está estrechamente asociada, física y
químicamente, con otros componentes, especialmente hemicelulosas y lignina.
Callosa es un término colectivo para un grupo de polisacáridos que consisten en residuos de
glucosa unidos (1,3) y frecuentemente (1,4). Estos glucanos se encuentran en plantas superiores
como componentes de paredes especiales que aparecen en etapas particulares de desarrollo. .Gran
parte de la pared celular del endospermo de los granos de cereales está compuesta por glucanos de este tipo.
También son depositados por plantas superiores en respuesta a heridas e infecciones.
Fructanos
Estos se encuentran como material de reserva en raíces, tallos, hojas y semillas de una variedad de
plantas, pero particularmente en las Compositae y Gramineae. En las Gramineae, los fructanos se
encuentran sólo en especies templadas. Estos polisacáridos son solubles en agua fría y tienen un peso
molecular relativamente bajo. Todos los fructanos conocidos contienen residuos D fructosa unidos
por enlaces 2,6 o 2,1. Se pueden dividir en tres grupos: (1) el grupo levan, caracterizado por 2,6
enlaces; (2) el grupo inulina, que contiene enlaces 2,1; y (3) un grupo de fructanos altamente
ramificados que se encuentran, por ejemplo, en el grama (Agropyron repens) y en el endospermo del
trigo. Este grupo contiene ambos tipos de vinculación.
La mayoría de los fructanos en la hidrólisis producen, además de Dfructosa, una pequeña cantidad
de D glucosa, que se deriva de la unidad terminal de sacarosa en la molécula de fructano. A
continuación se representa la estructura de un fructano de pasto típico:
CH2OH
CH2OH
oh
oh oh oh OH
oh CH2 oh CH2 oh
h
h HO h HO h HO OH h
h CH2OH h CH2OH h CH2OH h h
OH h OH h OH h h OH
130
Fructano de hierba (residuos de sacarosa)
Galactanos y mananos
Estos son polímeros de galactosa y manosa, respectivamente, y se encuentran en las paredes celulares
de las plantas. El manano es el componente principal de las paredes celulares de las semillas de
palma, donde se presenta como reserva de alimento y desaparece durante la germinación. Una rica
fuente de manano es el endospermo de las nueces de la palmera tagua sudamericana (Phytelephas
macrocarpa); el endospermo duro de esta nuez se conoce como "marfil vegetal". Las semillas de
muchas legumbres, incluidas las del trébol, el trébol y la alfalfa, contienen galactanos.
Glucosaminanos
La quitina es el único ejemplo conocido de homoglicano que contiene glucosamina, siendo un polímero
lineal de acetilDglucosamina. La quitina está muy extendida en las zonas bajas.
28
Polisacáridos
animales y es particularmente abundante en crustáceos, hongos y algunas algas verdes.

Después de la celulosa, es probablemente el polisacárido más abundante de la naturaleza.
heteroglicanos
Sustancias pécticas
Las sustancias pécticas son un grupo de polisacáridos estrechamente asociados que son solubles
en agua caliente y se presentan como constituyentes de las paredes celulares primarias y de las regiones intercelulares.
de plantas superiores. Son particularmente abundantes en los tejidos blandos como la cáscara de los cítricos
y la pulpa de la remolacha azucarera. La pectina, el principal miembro de este grupo, consiste en un
cadena lineal de unidades de ácido Dgalacturónico en la que proporciones variables del ácido
Los grupos están presentes como ésteres metílicos. Las cadenas se interrumpen a intervalos mediante la
inserción de residuos de Lramnosa. Otros azúcares constituyentes, por ejemplo Dgalactosa, Larabinosa y
Dxilosa, están unidos como cadenas laterales. El ácido péctico es otro miembro de este
clase de compuestos; tiene una estructura similar a la pectina pero carece de grupos éster.
Las sustancias pécticas poseen considerables propiedades gelificantes y se utilizan comercialmente.
en la elaboración de mermeladas.
Hemicelulosas
Las hemicelulosas se definen como polisacáridos de la pared celular solubles en álcalis que se
estrechamente asociado con la celulosa. El nombre hemicelulosa es engañoso e implica
erróneamente que el material está destinado a la conversión en celulosa. Estructuralmente,
Las hemicelulosas se componen principalmente de Dglucosa, Dgalactosa, Dmanosa, Dxilosa.
y unidades de Larabinosa unidas entre sí en diferentes combinaciones y mediante diversos enlaces
glicosídicos. También pueden contener ácidos urónicos.
Las hemicelulosas de las gramíneas contienen una cadena principal de xilano formada por (1:4)
unidades de Dxilosa unidas con cadenas laterales que contienen ácido metilglucurónico y frecuentemente
glucosa, galactosa y arabinosa.
Exudado de encías y mucílagos ácidos.
Las gomas de exudado a menudo se producen a partir de heridas en las plantas, aunque pueden surgir como
Exudaciones naturales de corteza y hojas. Las gomas se presentan naturalmente como sales, especialmente
de calcio y magnesio, y en algunos casos una proporción del hidroxilo.
Los grupos están esterificados, generalmente como acetatos. La goma arábiga (goma de acacia) ha sido durante mucho tiempo un
sustancia familiar; por hidrólisis produce arabinosa, galactosa, ramnosa y ácido glucurónico. Los mucílagos
ácidos se obtienen de la corteza, raíces, hojas y semillas de
una variedad de plantas. El mucílago de linaza es un ejemplo bien conocido que produce arabinosa,
galactosa, ramnosa y ácido galacturónico por hidrólisis.
Ácido hialurónico y condroitina.
Estos dos polisacáridos tienen una unidad repetitiva que consta de un aminoazúcar y ácido D glucurónico.
El ácido hialurónico, que contiene acetilDglucosamina, está presente en
la piel, el líquido sinovial y el cordón umbilical. Las soluciones de este ácido son viscosas.
y juegan un papel importante en la lubricación de las articulaciones. La condroitina es químicamente
similar al ácido hialurónico pero contiene galactosamina en lugar de glucosamina.
Los ésteres sulfato de condroitina son componentes estructurales importantes del cartílago y los tendones.
y huesos.
29
2.6 LIGNINA
La lignina, que no es un carbohidrato pero está estrechamente asociada a este grupo de
compuestos, confiere resistencia química y biológica a la pared celular y resistencia mecánica a la
planta. Estrictamente hablando, el término "lignina" no se refiere a un compuesto único y bien
definido, sino que es un término colectivo que abarca toda una serie de compuestos estrechamente
relacionados.
La lignina es un polímero que se origina a partir de tres derivados del fenilpropano: alcohol
cumarílico, alcohol coniferílico y alcohol sinapílico. La molécula de lignina está formada por muchas
unidades de fenilpropanoides asociadas en una estructura compleja entrecruzada:
CHCH.CH2OH
R R1
OH
(1) Alcohol cumarílico, donde R = R1 = H
(2) Alcohol coniferílico, donde R = H, R1 = OCH 3
(3) Alcohol sinapílico, donde R = R1 = OCH 3
La lignina es de particular interés en la nutrición animal debido a su alta resistencia a la

degradación química. La incrustación física de lignina en las fibras vegetales las vuelve
inaccesibles a las enzimas que normalmente las digerirían. Hay evidencia de que existen fuertes
enlaces químicos entre la lignina y muchos polisacáridos vegetales y proteínas de la pared celular
que hacen que estos compuestos no estén disponibles durante la digestión. Los productos de
madera, el heno maduro y la paja son ricos en lignina y, en consecuencia, se digieren mal a menos
que se traten químicamente para romper la estructura. enlaces entre la lignina y otros carbohidratos (ver pág. 249).
RESUMEN
1. Los carbohidratos son compuestos que contienen 5. El grupo de los carbohidratos también contiene moléculas
carbono, hidrógeno y oxígeno, estando los dos últimos elementos derivadas de azúcares que también contienen fósforo,
presentes en las mismas proporciones que en el agua, y se nitrógeno y azufre y otros derivados que intervienen en el
encuentran especialmente en alimentos vegetales. metabolismo intermediario, la estructura de los ácidos nucleicos y
sustancias como los glucósidos cianogenéticos.
2. Van desde moléculas de azúcar simples (monosacáridos) con
entre tres y siete átomos de carbono hasta combinaciones de
dos, tres o cuatro moléculas (di, tri y tetrasacáridos) y finalmente 6. Los principales carbohidratos que se encuentran en los alimentos.
hasta polímeros complejos de moléculas de azúcar incluyen los monosacáridos glucosa, fructosa, arabinosa, xilosa y
(polisacáridos). ). ribosa; los disacáridos sacarosa y maltosa; y los polisacáridos
almidón, hemicelulosa y celulosa. El disacárido lactosa se
encuentra en la leche.
3. Los monosacáridos tienen un grupo aldehído o cetona activo y
pueden adoptar la formación especular D o L.
7. La lignina, aunque no es un carbohidrato en sí misma, está
asociada con los carbohidratos en las paredes celulares de
4. En condiciones fisiológicas, los monosac
las plantas.
Los caruros existen principalmente en formas cíclicas, que pueden
ser isómeros o isómeros.
30
Otras lecturas
OTRAS LECTURAS
Aspinall GO (ed.) 1982–85 The Polysaccharides, Vols 1–3, Nueva York, Academic Press.
Binkley RW 1988 Química moderna de carbohidratos, Nueva York, Marcel Dekker.
Dey PM y Dixon RA (eds) 1985 Bioquímica de los carbohidratos de almacenamiento en plantas verdes,
Londres, Academic Press.
Duffus CM y Duffus JH 1984 Metabolismo de carbohidratos en plantas, Londres, Longman.
Stumpf PK, Conn EE y Preiss J (eds) 1988 La bioquímica de las plantas, vol. 14, carbohidratos
Drates, Nueva York, Academic Press.
Tipson RS y Horton D (eds) Advances in Carbohidrato Chemistry and Biochemistry, (volúmenes
anuales desde 1945), Nueva York, Academic Press.
31
3 lípidos
3.1 Clasificación de los lípidos 3.2

Grasas
3.3 Glicolípidos 3.4
Fosfolípidos 3.5 Ceras
3.6 esteroides
3.7 terpenos
3.1 CLASIFICACIÓN DE LÍPIDOS
Los lípidos son un grupo de sustancias que se encuentran en los tejidos vegetales y animales. Son insolubles en
agua pero solubles en disolventes orgánicos comunes como el benceno, el éter y el cloroformo. Actúan como
portadores de electrones, como portadores de sustratos en reacciones enzimáticas, como componentes de
membranas biológicas y como fuentes y almacenes de energía. En el análisis proximal de los alimentos, se
incluyen en la fracción de extracto etéreo. Pueden clasificarse como se muestra en la Fig. 3.1.
Los lípidos vegetales son de dos tipos principales: estructurales y de almacenamiento. Los lípidos estructurales
están presentes como constituyentes de varias membranas y capas superficiales protectoras y constituyen
aproximadamente el 7 por ciento de las hojas de las plantas superiores. Los lípidos superficiales son principalmente
ceras, con contribuciones relativamente menores de hidrocarburos de cadena larga, ácidos grasos y cutina. Los
lípidos de membrana, presentes en las mitocondrias, el retículo endoplásmico y las membranas plasmáticas, son
principalmente glicolípidos (40 a 50 por ciento) y fosfoglicéridos. Los lípidos de almacenamiento de las plantas se
encuentran en frutos y semillas y son, predominantemente, triacilgliceroles. Se han aislado más de 300 ácidos
grasos diferentes de tejidos vegetales, pero sólo unos siete son de aparición común. El más abundante es el ácido
linolénico; el ácido saturado más común es el ácido palmítico y el ácido monoinsaturado más común es el ácido
oleico.
En los animales, los lípidos son la principal forma de almacenamiento de energía, principalmente en forma de
grasa, que puede constituir hasta el 97 por ciento del tejido adiposo de los animales obesos. El rendimiento de
energía de la oxidación completa de la grasa es de aproximadamente 39 MJ/kg. MS en comparación con
aproximadamente 17 MJ/kg de MS procedente del glucógeno, la principal forma de carbohidratos de energía almacenada. En
32
Grasas
lípidos
A base de glicerol Sin base de glicerol
Simple Compuesto
Glicolípidos Fosfoglicéridos
Esfingomielinas
Cerebrósidos
Ceras
esteroides
terpenos
Grasas Glucolípidos Galactolípidos Lecitinas Cefalinas Eicosanoides
Fig. 3.1 Clasificación de los lípidos.
Además, la grasa almacenada es casi anhidra, mientras que el glucógeno almacenado está muy hidratado.
Por lo tanto, peso por peso, la grasa es aproximadamente seis veces más eficaz que el glucógeno como
fuente de energía almacenada.
Los lípidos estructurales de los tejidos animales, principalmente fosfoglicéridos, constituyen entre el 0,5
y el 1 por ciento del tejido muscular y adiposo; la concentración en el hígado suele ser del 2 al 3 por ciento.
La fracción lipídica neutra no glicérida más importante del tejido animal está formada por colesterol y sus
ésteres, que en conjunto constituyen entre el 0,06 y el 0,09 por ciento del tejido muscular y adiposo.
3.2 GRASAS
Las grasas y los aceites son constituyentes tanto de plantas como de animales y son fuentes importantes de
energía almacenada. Ambos tienen la misma estructura general pero tienen diferentes propiedades físicas y
químicas. Los puntos de fusión de los aceites son tales que a temperatura ambiente normal son líquidos y
tienden a ser más reactivos químicamente que las grasas más sólidas. El término "grasa" se utiliza con
frecuencia en un sentido general para incluir ambos grupos. Su principal función es suministrar energía, la
grasa almacenada es importante como aislante térmico y, en algunos animales de sangre caliente, como
fuente de calor para mantener la temperatura corporal. Esto es especialmente importante en los animales
que nacen sin pelo, los que hibernan y los que que están adaptados al frío. Estos animales tienen depósitos
especiales de «grasa parda» en los que la oxidación se desacopla de la producción de trifosfato de adenosina
(ATP) (véase el capítulo 14) y toda la energía se libera en forma de calor. El palmitato oxidado para producir
ATP produciría alrededor de 13 MJ/kg en forma de calor, en comparación con el rendimiento no acoplado de
39 MJ/kg. En estos tejidos, las mitocondrias reciben abundantemente transportadores de electrones
respiratorios, en particular citocromos, lo que explica su color marrón.
33
Capítulo 3 Lípidos
Estructura de las grasas
Las grasas son ésteres de ácidos grasos con el alcohol trihídrico glicerol; también se les conoce
como glicéridos o acilgliceroles. Cuando los tres grupos alcohol están esterificados por ácidos
grasos, el compuesto es un triacilglicerol (triglicérido):
sn1CH2OH sn1CH2.O.CO.R
sn2CH OH + 3R.COOH sn2CH.O.CO.R + 3H2O
sn3CH2OH sn3CH2.O.CO.R
glicerol Ácido graso triacilglicerol
Es importante apreciar que, en términos estereoquímicos, las posiciones ocupadas por las
cadenas ácidas no son idénticas. Según el sistema de numeración estereoespecífico, las
posiciones se denominan sn1, sn2 y sn3, como se muestra. Las enzimas las distinguen
fácilmente y esto puede conducir a una reactividad preferencial en una o más de las posiciones.
La fosforilación, por ejemplo, siempre tiene lugar en el átomo de carbono sn3 en lugar de en el
átomo de carbono sn1. Aunque los triacilgliceroles son predominantes, los mono y diacilgliceroles
se encuentran de forma natural, pero en cantidades mucho más pequeñas.
Los triacilgliceroles difieren en tipo según la naturaleza y posición de los residuos de ácidos
grasos. Aquellos con tres residuos del mismo ácido graso se denominan triacilgliceroles simples,
como se ilustra arriba. Cuando en la esterificación interviene más de un ácido graso, se utiliza
una mezcla. resultados de triacilglicerol:
CH2.O.CO.R1
CH.O.CO.R2
CH2.O.CO.R3
Triacilglicerol mixto
R1, R2 y R3 representan las cadenas de diferentes ácidos grasos. Las grasas y aceites naturales
son mezclas de dichos triacilgliceroles mixtos. Se ha estimado que el aceite de soja contiene
aproximadamente un 79 por ciento de triacilgliceroles mixtos, en comparación con aproximadamente un
21 por ciento del tipo simple. Las cifras comparables para el aceite de linaza son del 75 y el 25 por
ciento, respectivamente. Los triacilgliceroles con residuos de un solo ácido graso se encuentran en la
naturaleza; El aceite de laurel, por ejemplo, contiene alrededor del 31 por ciento del triacilglicerol del
ácido láurico.
La mayoría de los ácidos grasos naturales tienen un número par de átomos de carbono, lo
cual es de esperarse en vista de su modo de formación (ver Capítulo 9). La mayoría contiene un
solo grupo carboxilo y una cadena de carbono no ramificada, que puede ser saturado o insaturado.
Los ácidos insaturados contienen uno (monoenoico), dos (dienoico), tres (trienoico) o muchos
dobles enlaces (polienoico). Los ácidos grasos con más de un doble enlace se denominan
frecuentemente ácidos grasos poliinsaturados (PUFA).
Los ácidos insaturados poseen propiedades físicas y químicas diferentes a las de los ácidos
saturados: tienen puntos de fusión más bajos y son químicamente más reactivos.
La presencia de un doble enlace en una molécula de ácido graso significa que el ácido puede
existir en dos formas, dependiendo de la disposición espacial de los átomos de hidrógeno unidos
a los átomos de carbono del doble enlace. Cuando los átomos de hidrógeno se encuentran sobre
34
Grasas
En el mismo lado del doble enlace, se dice que el ácido está en forma cis , mientras que se dice que
está en forma trans cuando los átomos se encuentran en lados opuestos, como se muestra aquí:
h (CH2)7.COOH h (CH2)7.COOH
C C
C C
h R R h
cis Trans
La mayoría de los ácidos grasos naturales tienen la configuración cis .

Los ácidos grasos se nombran reemplazando la e final del nombre del hidrocarburo original por
el sufijo oic. Por lo tanto, un ácido saturado de 18 carbonos se denominaría octadecanoico en
honor al octadecano original. Un ácido de 18 carbonos con un doble enlace sería octadecenoico
después de octadeceno. La posición del doble enlace se indica mediante referencia al átomo de
carbono carboxilo (átomo de carbono 1). Así, el ácido 9octadecenoico tendría 18 átomos de carbono
y un doble enlace entre los átomos de carbono 9 y 10. De manera similar, el ácido 9,12,15
octadecatrienoico tendría 18 átomos de carbono y dobles enlaces entre los átomos de carbono 9 y
10, 12 y 13. , y 15 y 16. Los nombres pueden abreviarse indicando el número de átomos de carbono
seguido de dos puntos, seguido del número de dobles enlaces (), cuyas posiciones se indican como
un superíndice. Por tanto, el ácido octadecatrienoico se denominaría 18:39,12,15. Alternativamente
puede escribirse 9,12, 1518:3. Los átomos de carbono 2 y 3 se denominan alfa () y beta (),
respectivamente, y el carbono metílico en el extremo distal de la cadena como átomo de carbono
omega (). En el trabajo nutricional, los ácidos insaturados se denominan frecuentemente en relación
con el metilo terminal como átomo de carbono 1. Bajo este sistema, el ácido 9,12,15octadecatrienoico
se convertiría en ácido 3,6,9octadecatrienoico, ya que el carbono los átomos 3, 6 y 9 corresponden
a los átomos de carbono 16, 13 y 10 en el sistema anterior. La designación abreviada sería
3,6,918:3. Se ha convertido en una práctica común usar n en lugar de y entonces tenemos
n3,6,918:3 y frecuentemente 18:3(n3). Además, la configuración de los dobles enlaces se indica
mediante el uso de los prefijos cis y trans. Así, el ácido linolénico sería todo cis9,12,15
octadecatrienoico, o más simplemente todo cis 9,12,1518 . :3.
Para determinados fines los AGPI se agrupan en familias, basadas en oleico (n918:1), linoleico
(n6,918:2) y linolénico (n3,6,918:3). ) como precursores. Las familias se denominan omega9
(9), omega6 (6) y omega3 (3), en referencia a las posiciones de los dobles enlaces más cercanos
al átomo de carbono omega en estos ácidos.Nuevamente, n se sustituye frecuentemente por .
Algunos de los ácidos grasos nutricionalmente importantes se muestran en la Tabla 3.1.
Dos ácidos grasos saturados de bajo peso molecular, a saber, el butírico (C3H7.COOH) y el
caproico (C4H10.COOH), se encuentran en cantidades significativas en las grasas de la leche de
los rumiantes, y el caproico junto con el ácido caprílico está presente en algunos Aceites como el de
palmiste y el de coco. A partir de grasas naturales se han aislado otros ácidos grasos que contienen
dos grupos carboxilo, números impares de átomos de carbono y cadenas ramificadas, pero no se
consideran de gran importancia.
Los triacilgliceroles se denominan según los ácidos grasos que contienen, por ejemplo:
CH2.O.CO.C17H33 CH2.O.CO.C15H31
CHOCO.C17H33 CHOCO.C17H33
CH2.O.CO.C17H33 CH2.O.CO.C17H35
Trioleoilglicerol (trioleína) 1palmitoil 2oleoil 3estearoilglicerol (palmitooleostearina)
35
Tabla 3.1 Ácidos grasos comunes de grasas y aceites naturales
Ácido Fórmula Punto de fusión (°C)
Saturado
Caprílico (octanoico) C7H15.COOH 16.3
cáprico (decanoico) C9H19.COOH 31.2
Láurico (dodecanoico) C11H23.COOH 43,9
Mirístico (tetradecanoico) C13H27.COOH 54.1
Palmítico (hexadecanoico) C15H31.COOH 62,7
Esteárico (octadecanoico) C17H35.COOH 69,6
Insaturado
Palmitoleico (9hexadecenoico)
(916:1 o 16:1n7) C15H29.COOH 0
Oleico (octadecenoico) (918:1 o 18:1n9) C17H33.COOH 13
Linoleico (octadecadienoico)
(9,1218:2 o 18:2n6) C17H31.COOH 5
Linolénico (9,12,15octadecatrienoico)
(9,12,1518:3 o 18:3n3) C17H29.COOH 14,5
Araquidónico (eicosatetraenoico)
(5,8,11,1420:4 o 20:4n6) C19H31.COOH 49,5
Timnodónico (eicosapentaenoico)
(5,8,11,14,1720:5 o 20:5n3) C19H29.COOH
Docosahexaenoico (5,8,11,14,17,2022:6 o 22:6n3) C21H36.COOH
Los residuos de ácidos grasos no se distribuyen aleatoriamente entre los grupos de alcohol.
del glicerol original. Así, en la grasa de la leche de vaca, por ejemplo, los ácidos de cadena corta son
concentrado en la posición 3. En la grasa de la leche humana, los ácidos insaturados se encuentran
predominantemente en la posición 1 y los ácidos saturados en la posición 2. Las grasas animales de depósito tienden a
tienen ácidos saturados en la posición 1 y ácidos insaturados y de cadena corta en la posición 2;
Los PUFA tienden a acumularse en la posición 3.
Existe evidencia de que la configuración de los triacilgliceroles constituyentes de las grasas
puede influir en el grado de digestión. Así, el palmitato (hexadecanoato)
distribuido aleatoriamente en las posiciones 1, 2 y 3 resultó ser menos
digerible que el que ocupaba la posición 2, la posición favorecida para el ataque de
lipasa pancreática.
La composición de ácidos grasos de los triacilgliceroles determina su naturaleza física. Aquellos con una alta
proporción de ácidos de bajo peso molecular (cadena corta) e insaturados tienen puntos de fusión bajos. Por
tanto, la triestearina es sólida a la temperatura corporal.
mientras que la trioleína es líquida.
Composición de grasas
Con frecuencia es importante en las investigaciones nutricionales evaluar la calidad de la grasa.
que se produce bajo un determinado tratamiento. Cuando el efecto de la dieta es considerable,
los resultados pueden ser evidentes en un ablandamiento o endurecimiento de la grasa. Menos obvio
Pueden producirse cambios, y para ello es necesaria una evaluación más objetiva. Las diferencias entre las grasas
son función de su composición de ácidos grasos, ya que el glicerol es común a todas las grasas. Por lo tanto, el
método lógico para seguir los cambios en las grasas es
medir su constitución de ácidos grasos. El análisis de grasas para ácidos grasos individuales ha
36
Grasas
Tabla 3.2 Composición de ácidos grasos (g/100 g) de algunas grasas y aceites comunes
Colza Soja Ryegrass Pata de gallo Linaza Grasa mantecosa Manteca de cerdo Sebo de res Menhaden Bacalao
4:0 – – – – – 3 – – – –
6:0 – – – – – 2 – – – –
8:0 – – – – – 1 – – – –
10:0 – – – – – 3 – – – –
12:0 – – – – – 4 – – – –
14:0 tr tr tr tr tr 12 tr 3 8 1
16:0 4 10 12 11 6 31 32 26 22 19
18:0 1 4 2 3 3 10 8 19 3 5
20:0 1 tr – – – – – – – –
22:0 tr tr – – – – – – – 4
16:1 2 tr 2 2 – 2 6 11 4
18:1n9 54 25 15 – 17 23 48 40 21 15
20:1n9 – – – – – – – – 2 10
22:1n9 – – – – – – – – 2 2
18:2n6 23 52 68 79 13 2 11 5 2 2
18:3n3 10 7 – – 55 tr tr – – –
20:4n6 – – – – – – – – 2 1
20:5n3 – – – – – – – – 14 6
22:6n3 – – – – – – – – 10 27
Otros 5 2 7 0 6 1 1 4 1 2
presentado grandes problemas en el pasado, pero la introducción de técnicas como el gas

La cromatografía ha permitido realizar determinaciones con mayor facilidad y precisión.
Además de su papel principal como fuente de energía, la grasa tiene un papel vital al proporcionar ácidos grasos
individuales con funciones nutricionales específicas dentro del cuerpo animal. Información sobre
La composición de ácidos grasos es, por lo tanto, un requisito previo en la evaluación de las grasas en este
contexto.
En el Cuadro 3.2 se dan algunos valores típicos para varias grasas y aceites importantes.
En general, los aceites vegetales y marinos, especialmente los de pescado, son más insaturados que los de
origen mamífero. Esto se debe a la presencia de diferentes
cantidades de ácidos linoleico y linolénico además del ácido oleico monoinsaturado (cis 9octadecenoico), que es
cuantitativamente el ácido graso principal en la mayoría de los ácidos grasos naturales.
grasas. Además, los aceites de pescado tienen concentraciones significativas de compuestos altamente insaturados.
Ácidos C20 y C22 . En la grasa de depósito de los mamíferos, la proporción de las más insaturadas
ácidos es menor y hay una mayor proporción de saturados de alto peso molecular.
ácidos como el palmítico y el esteárico, con contribuciones menores pero significativas
de los ácidos láurico (dodecanoico) y mirístico (tetradecanoico). Por esta razón, las grasas como
como la manteca de cerdo y el sebo de vacuno y de cordero son firmes y duros, mientras que los aceites de pescado y vegetales
son más suaves y frecuentemente son aceites en el verdadero sentido.
En cada animal, la grasa subcutánea contiene una mayor proporción de ácidos insaturados y, por tanto, es más
blanda que la grasa corporal profunda. La naturaleza física de la grasa varía.
entre animales, los mamíferos marinos tienen una grasa corporal más blanda que los mamíferos terrestres. El
La razón en ambos casos es que la grasa animal tiene que mantener un grado de maleabilidad en el
temperatura del tejido, que está influenciada por la temperatura ambiente. Así, las grasas
37
de los pies y las orejas, que tienden a estar más fríos que el interior del cuerpo, tienden a estar
insaturados.
Las grasas lácteas de rumiantes se caracterizan por su alto contenido de ácidos grasos de bajo
peso molecular, que en ocasiones llegan a representar hasta el 20 por ciento del total de ácidos
presentes. Como resultado, son más blandas que las grasas de depósito de los respectivos animales,
pero no tan blandas como las grasas de origen vegetal y marino, siendo semisólidas a temperaturas
normales. Las grasas lácteas de los no rumiantes se parecen a la grasa de depósito del animal en cuestión.
En la mayoría de los aceites vegetales comestibles de importancia comercial, los ácidos grasos
dominantes son los ácidos oleico, linoleico y linolénico. El aceite de coco es una excepción al tener
ácido láurico saturado 12:0 como ácido principal. Las familias de plantas tienden a producir aceites
característicos que frecuentemente contienen ácidos grasos inusuales. Algunos ejemplos son el ácido
erúcico de la semilla de colza; ácido ricinoleico, el hidroxiácido monoenoico de 18 carbonos de la semilla
de ricino; y ácido vernólico, el ácido epoxi trienoico de 18 carbonos de las Compositae.
Ácidos grasos esenciales
En 1930, el ácido linoleico (cis, cis9,12octadecadienoico) demostró ser eficaz para prevenir el
desarrollo de ciertas enfermedades en ratas alimentadas con dietas casi exentas de grasa.
Estos animales mostraron una apariencia escamosa de la piel y un desempeño subóptimo en
crecimiento, reproducción y lactancia; Finalmente murieron como resultado de la dieta deficiente.
Trabajos más recientes han demostrado una amplia gama de síntomas en una variedad de animales,
incluidos algunos en seres humanos en determinadas circunstancias (Tabla 3.3).
Se ha demostrado que el ácido araquidónico (todo cis 5,8,11,14eicosatetraenoico) tiene una
actividad equivalente o incluso mayor que el ácido linoleico, y el ácido linolénico (todo cis 9,12,15
octadecadienoico) es aproximadamente 1,5 veces más efectivo que ácido linoleico. Los mamíferos no
pueden sintetizar ácidos grasos con dobles enlaces más cercanos que el átomo de carbono 9 del grupo
metilo terminal. Estos ácidos deben aportarse en la dieta. El ácido linoleico (18:2n6) y el ácido linolénico
(18:3 n3) son, por tanto, esenciales en la dieta. El ácido araquidónico se sintetiza en el cuerpo a partir
del ácido linoleico. Sin embargo, uno de los pasos de la síntesis, la desaturación 6, limita la velocidad
y la producción puede ser lenta y un suministro exógeno ventajoso (ver Cuadro 3.1). Los ácidos
linoleico y linolénico se denominan ácidos grasos esenciales (AGE). Al igual que otros ácidos
poliinsaturados, forman parte de diversas membranas y participan en el transporte de lípidos y de
determinadas enzimas lipoproteicas. Además, son la materia prima para la síntesis de los eicosanoides.
Estos incluyen las prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos, sustancias similares a hormonas que
regulan
Cuadro 3.3 Síntomas asociados con deficiencias de ácidos grasos esenciales
Retraso del crecimiento
Mayor permeabilidad al agua y mayor consumo de agua.

Mayor susceptibilidad a las infecciones bacterianas.
Esterilidad
Biomembranas menos estables
Fragilidad capilar
Daño renal, hematuria e hipertensión.
Disminución de la agudeza visual
Disminución de la contractilidad miocárdica.
Disminución de la síntesis de ATP en el hígado y el corazón.
Disminución de la retención de nitrógeno.
38
Grasas
Dieta
Ácido linoleico Ácido αlinolénico
Ácido γlinolénico
Ácido dihomoγlinolénico Ácido araquidónico ácido eicosapentenoico
Prostaglandinas,
Prostaglandinas y Prostaglandinas,
prostaciclinas y
tromboxanos de la serie 1 prostaciclinas y
tromboxanos de la serie 3.
Leucotrienos de la serie 3 tromboxanos de la serie 2.
Leucotrienos de la serie 3
Fig. 3.2 Relación entre los ácidos grasos esenciales y los eicosanoides.
muchas funciones, incluida la coagulación sanguínea, la presión arterial, la contracción del músculo
liso y la respuesta inmune. También son fuente de otros ácidos C20 importantes en forma de ácidos
eicosapentaenoico (EPA), hidroxieicosatrienoico (HETrR) y docosahexaenoico (DHA). Todos
participan en el mantenimiento de la fluidez de las membranas celulares de los mamíferos. El EPA es
el precursor de la serie 3 de prostaglandinas y tromboxanos y de la serie 5 de leucotrienos. Se cree
que el DHA desempeña un papel importante en la función cerebral y retiniana, y el EPA y el HETrR
tienen un efecto modulador sobre la producción de eicosanoides a partir del ácido araquidónico. La
relación entre los ácidos grasos esenciales y los eicosanoides se ilustra en la figura 3.2.
Las prostaglandinas de las series 1 y 3 son antiinflamatorias e inhiben la agregación plaquetaria,

mientras que las series 2 son proinflamatorias y proagregadoras. Los tromboxanos de las series 1 y 3
estimulan levemente la agregación plaquetaria y estimulan la concentración. tracción del músculo liso
respiratorio, intestinal y vascular, al igual que los leucotrienos.
Los tromboxanos de la serie 2 tienen a este respecto una acción mucho más potente.
Como regla general, se considera que los mamíferos tienen un requerimiento de AGE del 3 por
ciento del requerimiento energético (3en%) en forma de ácido linoleico, aunque las estimaciones
oscilan entre el 1 por ciento y el 15 por ciento. Las estimaciones para especies individuales han sido
más específicas. Por lo tanto, Las necesidades de nutrientes de los cerdos (ver Lectura adicional,
Capítulo 12) indican que las necesidades de los cerdos de menos de 30 kg de peso vivo son del 3en%
como ácido linoleico o del 2en% como ácido araquidónico. Para cerdos de 30 a 90 kg, las cifras son
1,5en% como ácido linoleico y 1en% como ácido araquidónico.
RECUADRO 3.1 Metabolismo de los ácidos grasos de cadena larga en gatos
A diferencia de otros mamíferos, los gatos tienen una actividad de 6 desaturasa limitada. Esta enzima es necesaria en la
conversión del ácido linoleico y del ácido linolénico en otros PUFA fisiológicamente importantes, como el ácido
araquidónico, EPA y DHA. El suministro de dietas deficientes en PUFA preformados de cadena larga pero que contienen
ácido linoleico y ácido linolénico produce síntomas. como pelaje seco, cambios en la agregación plaquetaria y aumento
de tamaño del hígado graso. La actividad limitada de 6 desaturasa puede ser suficiente para el mantenimiento y la
concepción en gatos adultos, pero para la gestación, la lactancia y el crecimiento es necesario un suministro dietético
de n6 preformado y Se requieren PUFA n3 de cadena larga, particularmente ácido araquidónico.
39
Las semillas oleaginosas son generalmente fuentes ricas en ácido linoleico y la linaza es una fuente particularmente
Buena fuente de ácido linolénico. Los cerdos y las aves de corral, que normalmente tienen considerables
cantidades de residuos de semillas oleaginosas en sus dietas recibirán, por lo tanto, un suministro adecuado
de los ácidos grasos esenciales.
Los animales rumiantes dependen en gran medida de pastos y forrajes para su nutrición.
necesidades y, por lo tanto, reciben abundantes cantidades de ácidos linoleico y linolénico.
Aunque se produce una hidrogenación considerable de ácidos insaturados a saturados en el
rumen, con la consiguiente reducción general del suministro de ácidos grasos esenciales (en promedio, se pierde entre el 85 y el 95 por ciento).
entre la boca y el intestino delgado), la posibilidad de que los rumiantes tengan una deficiencia es remota. Una cierta
proporción de los AGE de la dieta escapa a la hidrogenación (aproximadamente entre el 5 y el 15 por ciento de la
ingesta dietética) y esto, junto con una utilización muy eficiente y
La conservación de los AGE por parte de los rumiantes es suficiente para garantizar su adecuación en condiciones
normales. La deficiencia de AGE es rara en los seres humanos aunque, bajo ciertas condiciones, no
ocurren en bebés, personas mayores y personas que toman medicamentos que inhiben la absorción de lípidos.
Propiedades de las grasas
Hidrólisis
Las grasas se pueden hidrolizar hirviéndolas con álcalis para obtener glicerol y jabones:
CH2.O.CO.R CH2OH
C.O.CO.R +3KOH CHOH + 3R.COCINAR
CH2.O.CO.R CH2OH
Gordo Glicerol Jabón
Esta hidrólisis se denomina saponificación ya que produce jabones, que son sodio
y sales de potasio de los ácidos grasos. El proceso de descomposición de las grasas puede tener lugar de forma
natural bajo la influencia de enzimas, conocidas colectivamente como lipasas, cuando se denomina
lipólisis. Las enzimas pueden tener cierta especificidad y catalizar preferentemente la hidrólisis en posiciones
particulares de la molécula. Eliminación del residuo de ácido graso adherido.
al átomo de carbono 2 de un acilglicerol es más difícil que aquellos en las posiciones 1 y 3.
En condiciones naturales, los productos de la lipólisis suelen ser mezclas de mono y
diacilgliceroles con ácidos grasos libres. La mayoría de estos ácidos son inodoros e insípidos, pero
Algunos de los inferiores, particularmente el butírico y el caproico, tienen propiedades extremadamente poderosas.
gustos y olores; Cuando tal descomposición tiene lugar en una grasa comestible, con frecuencia puede
resultar completamente inaceptable para el consumidor. Las lipasas se derivan en su mayoría
de bacterias y mohos, que son los principales responsables de este tipo de deterioro, comúnmente denominado
rancidez. Una lipólisis extensa de las grasas dietéticas tiene lugar en el duodeno y durante su absorción en el intestino
delgado. La lipólisis también precede a la
hidrogenación de grasas en el rumen y oxidación de grasas en el cuerpo.
Oxidación
Los ácidos grasos insaturados se oxidan fácilmente en el átomo de carbono adyacente al

el doble enlace para formar hidroperóxidos:
CH2.CH:CH.CH2.CH2.
O2
CH2.CH:CH.CH2.CH2.
OH
40
Grasas
Estos se descomponen para dar productos de cadena más corta, incluidos los radicales libres, que
luego atacan a otros ácidos grasos mucho más fácilmente que el oxígeno original. Se producen más
radicales libres, con el resultado de que la velocidad de oxidación aumenta exponencialmente. Con el
tiempo, la concentración de radicales libres llega a ser tal que reaccionan entre sí y la reacción finaliza.
Una reacción de este tipo, en la que los productos catalizan la reacción, se describe como autocatalítica.
Esta reacción en particular es una autooxidación. La formación de radicales libres es catalizada por la
luz ultravioleta y ciertos iones metálicos, particularmente cobre, y la presencia de cualquiera de ellos
aumenta dramáticamente la tasa de oxidación.
Los productos de oxidación incluyen ácidos grasos de cadena corta, polímeros de ácidos grasos,
aldehídos (alcanales), cetonas (alcanonas), epóxidos e hidrocarburos. Los ácidos y alcanales contribuyen
de manera importante a los olores y sabores asociados con la grasa oxidada y reducen significativamente
su palatabilidad. La potencia de estos compuestos se caracteriza por el deca2,4 dienal, que es
detectable en el agua en concentraciones de tan solo 1 en 10 000 millones.
La oxidación de los ácidos grasos saturados da como resultado el desarrollo de un sabor y olor
dulce y pesado comúnmente conocido como rancidez cetónica. Esto se debe a la presencia de las
metilcetonas resultantes de la oxidación, las cuales pueden representarse de la siguiente manera:
CH3 CH3 CH3
CH2 CH2 CH 2
CH2 +O CH2 CH2 + CO2
CH2 CO CO
CH2 CH2 CH3
COOH COOH
ácido caproico Pentanona
Reacciones similares después de la lipólisis inducida por moho son responsables del carácter
Sabores característicos de varios quesos blandos y azules.
Antioxidantes
Las grasas naturales poseen cierto grado de resistencia a la oxidación, debido a la presencia de compuestos denominados
antioxidantes. Éstos impiden la oxidación de las grasas insaturadas hasta que ellas mismas se transforman en productos
inertes. Varios compuestos tienen esta propiedad antioxidante, incluidos fenoles, quinonas, tocoferoles, ácido gálico y
galatos. En la Unión Europea, se pueden añadir galato de propilo, octilo o dodecilo, hidroxianisol butilado, hidroxitolueno
butilado y etoxiquina a los aceites comestibles como antioxidantes en las cantidades especificadas en el Registro
comunitario de aditivos para piensos de la CE de 2009. Otras sustancias, como las sintéticas, Se pueden utilizar sin límite
y tocoferoles y diversos derivados del ácido ascórbico.
El antioxidante natural más importante es la vitamina E, que protege la grasa mediante la aceptación
preferencial de los radicales libres. Los posibles efectos de la oxidación de las grasas en dietas en las
que los niveles de vitamina E son marginales son de considerable importancia.
41
Hidrogenación
Este es el proceso mediante el cual se añade hidrógeno a los dobles enlaces de los ácidos insaturados de una
grasa, convirtiéndolos así en sus análogos saturados. Ácido oleico,
por ejemplo, produce ácido esteárico:
CH2
(CH2)7
CH3
CH +H
(CH2)16
CH h
COOH
(CH2)7
COOH
Ácido oleico Ácido esteárico
El proceso (endurecimiento) es importante comercialmente para producir grasas duras y firmes.

a partir de aceites vegetales y de pescado en la fabricación de margarina. Los resultados del endurecimiento
desde el punto de fusión más alto de los ácidos saturados. Para que la velocidad de reacción sea factible, se
debe utilizar un catalizador, normalmente níquel finamente dividido. El endurecimiento tiene la
Ventaja añadida de mejorar la calidad de conservación de la grasa, ya que la eliminación de los dobles enlaces
elimina los principales centros de reactividad del material.
Las grasas dietéticas consumidas por los rumiantes sufren primero hidrólisis en el rumen y
A esto le sigue la hidrogenación progresiva de los ácidos grasos libres insaturados.
(principalmente ácidos 18:2 y 18:3) al ácido esteárico. Esto ayuda a explicar la aparente anomalía de que,
mientras que las grasas de su dieta son altamente insaturadas, las grasas corporales de los rumiantes
están muy saturados.
La hidrogenación da como resultado la producción no sólo de ácidos saturados sino también de
ácidos trans . Además, se produce una redistribución de los dobles enlaces dentro de la cadena de ácidos grasos.
tiene lugar, lo que explica la presencia en las grasas de rumiantes de vaccénico (trans11,18:1)
y ácidos elaídicos (trans9,18:1). Una transformación similar ocurre en la hidrogenación industrial de aceites
vegetales y de pescado. Los aceites vegetales parcialmente hidrogenados, por ejemplo,
suelen contener de 3 a 5 g de ácidos trans /100 g de ácidos grasos totales, y los aceites de pescado parcialmente
hidrogenados, alrededor de 20 g.
La digestión, absorción y metabolismo de los ácidos trans es comparable a la
de sus homólogos. Tienen puntos de fusión más altos que sus análogos cis y
su incorporación a las grasas corporales de los rumiantes contribuye a la dureza de estas últimas.
Los ácidos trans no poseen actividad de ácidos grasos esenciales, pero hay evidencia de que
algunos pueden entrar en vías que conducen a la formación de eicosanoides y dar lugar a sustancias de efectos
fisiológicos desconocidos. También hay evidencia de que disminuyen
la actividad de las desaturasas implicadas en el metabolismo de los AGE. Sin embargo, parecería que, siempre
que la ingesta de AGE sea adecuada y la ingesta de ácidos trans no sea excesiva,
no tienen ningún efecto significativo sobre el estatus de la EFA. Ácidos grasos trans , particularmente
los producidos a partir de la hidrogenación parcial de aceites vegetales (PHVO), también han
se ha asociado con un mayor riesgo de enfermedades cardiovasculares, cáncer, inflamación y diabetes tipo II.
Esto ha llevado en los EE.UU. a la exigencia de la trans
contenido de ácidos grasos de los alimentos que debe incluirse en el etiquetado, con vistas a eliminar
Ácidos grasos trans de la dieta humana. El perfil de ácidos grasos trans en rumiantes.
productos es, sin embargo, bastante diferente de la de PHVO, y hay evidencia de que
42
Glicolípidos
algunos de estos, como trans11, 18:1 (ácido vaccénico) y cis9,trans11 conjugado

El ácido linoleico (ácido ruménico), que se encuentra en la leche y la carne de rumiantes, tiene efectos beneficiosos
para reducir enfermedades como el cáncer y la aterosclerosis.
3.3 GLICOLÍPIDOS
En estos compuestos dos de los grupos alcohol del glicerol están esterificados por ácidos grasos.
ácidos y el otro está ligado a un residuo de azúcar. Los lípidos de las gramíneas y del trébol,
que forman la mayor parte de la grasa dietética de los rumiantes, son predominantemente (aproximadamente
60 por ciento) galactolípidos. Aquí el azúcar es galactosa y tenemos:
CH2OH
oh
OH oh CH2
CHOCOR
OH
CH2OCOR
OH
galactolípido
Galactolípidos
Los galactolípidos de las gramíneas son principalmente del tipo monogalactosilo ilustrado anteriormente,
pero también están presentes cantidades más pequeñas de compuestos digalactosilo, que tienen dos
residuos de galactosa en el primer átomo de carbono. Los ácidos grasos de los galactósidos de las gramíneas
y los tréboles se componen principalmente de ácidos linoleico y linolénico, como se muestra en el Cuadro 3.4.
Los microorganismos del rumen son capaces de descomponer los galactolípidos para dar galactosa,
Ácidos grasos y glicerol. La lipólisis preliminar parece ser un requisito previo para la
galactosilglicéridos que serán hidrolizados por las galactosidasas microbianas.
En los tejidos animales, los glicolípidos están presentes principalmente en el cerebro y las fibras nerviosas.
El glicerol de los glicolípidos vegetales se reemplaza aquí como unidad básica por el nitrógeno.
esfingosina base:
OHNH2
CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2OH
esfingosina
Cuadro 3.4 Composición de ácidos grasos de algunos lípidos forrajeros (g/100 g)
raigrás perenne Pata de gallo Trébol rojo Trébol blanco Pastar
14:0 2.0 2.0 1.0 1.1 1.7

16:0 20.9 20.8 15.4 16.8 19.7
16:1 1.0 1.0 0.1 0,2 0,8
18:0 4.4 3.1 2.3 1.9 3.5
18:1 5.1 2.6 2.3 2.1 4.0
18:2 13.2 15.0 20.8 19.6 15.3
18:3 51,6 52,8 59,5 59,7 54.1
43
En su forma más simple, los cerebrósidos, los glicolípidos tienen el grupo amino de la esfingosina
unido al grupo carboxilo de un ácido graso de cadena larga y el grupo alcohol terminal a un residuo de
azúcar, generalmente galactosa. La estructura típica es:
Ácido
OHNH CO.R oh
CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2 oh
esfingosina galactosa
En el cerebro se encuentran sustancias más complejas, los gangliósidos. Tienen el grupo alcohol
terminal unido a una cadena ramificada de azúcares con ácido siálico como residuo terminal de al
menos una de las cadenas.
3.4 FOSFOLIPIDOS
El papel de los fosfolípidos es principalmente como constituyentes de los complejos de lipoproteínas
de las membranas biológicas. Están ampliamente distribuidos, siendo particularmente abundantes en el
corazón, los riñones y los tejidos nerviosos. La mielina de los axones nerviosos, por ejemplo, contiene
hasta un 55 por ciento de fosfolípidos. Los huevos son una de las mejores fuentes animales y, entre las
plantas, la soja contiene cantidades relativamente grandes. Los fosfolípidos contienen fósforo además
de carbono, hidrógeno y oxígeno.
Fosfoglicéridos
Se trata de ésteres de glicerol en los que sólo dos de los grupos alcohol están esterificados por ácidos
grasos y el tercero esterificado por ácido fosfórico. El compuesto original de los fosfoglicéridos es, por
tanto, el ácido fosfatídico, que puede considerarse el fosfoglicérido más simple.
CH2.O.CO.R1
CH.O.CO.R2
O
CH2 .OPO H
OH
ácido fosfatídico
Los fosfoglicéridos se denominan comúnmente fosfátidos. En los principales compuestos

biológicamente importantes, el grupo fosfato está esterificado por uno de varios alcoholes, los más
comunes son la serina, la colina, el glicerol, el inositol y la etanolamina.
Los principales ácidos grasos presentes son los saturados de 16 carbonos y los saturados y monoenoicos
de 18 carbonos, aunque también se encuentran otros con 14 a 24 átomos de carbono. Los
fosfoglicéridos más comunes en plantas y animales superiores son las lecitinas y las cefalinas.
44
Fosfolípidos
Lecitinas
Las lecitinas tienen el ácido fosfórico esterificado por la base nitrogenada colina y se denominan más
correctamente fosfatidilcolinas. Un ejemplo típico tendría la fórmula:
CH2.O.CO.C15H31
CHOCO.C17H33
CH2.O. PO3.CH2.CH2.N+(CH3)3
Lecitina
Los residuos de ácidos grasos en sn1 son en su mayoría ácido palmítico (16:0) o esteárico (18:0).
sn2 son principalmente ácido oleico (18:1), linoleico (18:2) o linolénico (18:3).
Cefalinas
Las cefalinas se diferencian de las lecitinas en que contienen etanolamina en lugar de colina y se
denominan correctamente fosfatidiletanolaminas. La etanolamina tiene la siguiente fórmula:
NH2
CH2.CH2OH
Los ácidos grasos en sn1 son los mismos que en la lecitina, pero los de sn2 son insaturados.
clasificados, principalmente ácido linoleico, eicosatetraenoico y docosahexaenoico.
Los fosfoglicéridos son sólidos cerosos blancos que se vuelven marrones cuando se exponen al aire,
debido a la oxidación seguida de la polimerización. Cuando se colocan en agua, los fosfoglicéridos
parecen disolverse. Sin embargo, la solubilidad real es muy baja, debiéndose la solubilidad aparente a la
formación de micelas.
Los fosfoglicéridos son hidrolizados por enzimas naturales, las fosfolipasas, que escinden
específicamente ciertos enlaces dentro de la molécula para liberar ácidos grasos, el éster de fosfato, el
alcohol y el glicerol. La liberación de colina, seguida de una mayor degradación oxidativa, tiene se ha
considerado responsable del desarrollo de olor a pescado por la liberación del grupo trimetilamina o su
óxido; actualmente se considera que estos olores son el resultado de la oxidación de las grasas y no de
la degradación de la lecitina.
Los fosfoglicéridos combinan dentro de la misma molécula tanto los grupos éster de fosfato hidrofílicos
(amantes del agua) como las cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos. Por tanto, son tensioactivos y
desempeñan un papel como agentes emulsionantes en sistemas biológicos, por ejemplo en el duodeno.
Su naturaleza tensioactiva también explica su función como constituyentes de diversas membranas
biológicas.
Esfingomielinas
Las esfingomielinas pertenecen a un grupo grande, los esfingolípidos, que tienen esfingosina en lugar de
glicerol como material original. Se diferencian de los cerebrósidos en que tienen el grupo hidroxilo terminal
unido al ácido fosfórico en lugar de a un residuo de azúcar. El ácido fosfórico está esterificado por
cualquiera de las dos colinas. o etanolamina. Las esfingomielinas
45
También tienen el grupo amino unido al grupo carboxilo de un ácido graso de cadena larga mediante un
enlace peptídico:
esfingosina fosforil colina
CH3.(CH2)12.CH:CH.CHOH.CH.CH2.O.PO3 – .CH2.CH2.N+(CH3)3
NH.CO.R
Esfingomielina
Al igual que las lecitinas y las cefalinas, las esfingomielinas son tensioactivas y son importantes como
componentes de las membranas, particularmente en el tejido nervioso. Pueden constituir hasta el 25 por
ciento del total de lípidos en la vaina de mielina que protege las células nerviosas, pero están ausentes o
presentes sólo en concentraciones muy bajas en el tejido generador de energía.
Éter fosfolípidos
Los éter fosfolípidos están basados en glicerol pero tienen un grupo alquilo en lugar de un grupo acilo en
el átomo de carbono 1, como es el caso de los glicéridos. Los típicos son los plasmológenos, que tienen
una agrupación de éter vinílico como se muestra aquí:
CH2.O.CH:CH.R
C.O.CO.R
+
CH2.O.PO3 –.CH2.CH2.NH3
Estos compuestos pueden formar hasta el 50 por ciento de los fosfolípidos del tejido cardíaco, pero
su función no está clara. Un éter fosfolípido llamado factor activador de plaquetas es un agregador muy
potente de las plaquetas sanguíneas.
3.5 CERAS
Las ceras son lípidos simples, relativamente no polares, que consisten en un ácido graso de cadena
larga combinado con un alcohol monohídrico de alto peso molecular. Suelen ser sólidos a temperaturas
normales. Los ácidos grasos presentes en las ceras son los que se encuentran en las grasas, aunque
los ácidos inferiores al ácido láurico son muy raros; También pueden estar presentes ácidos superiores
como el ácido carnaúbico (C23H47.COOH) y melísico (C30H61.COOH). Los alcoholes más comunes
que se encuentran en las ceras son el alcohol carnaubílico (C24H49.OH) y el cetílico (C16H33OH) .
Las ceras naturales suelen ser mezclas de varios ésteres. Se sabe que la cera de abejas
Constan de al menos cinco ésteres, siendo el principal palmitato de miricilo:
C15H31.COOH + C31H63OH : C15H31.COOC31H63 + H2O
Las ceras están ampliamente distribuidas en plantas y animales, donde a menudo tienen una función
protectora. La naturaleza hidrofóbica del recubrimiento de cera reduce las pérdidas de agua causadas
por la transpiración en las plantas y proporciona impermeabilización a la lana y las plumas en
46
esteroides
animales. Entre las ceras animales más conocidas se encuentran la lanolina, que se obtiene de la lana,
y el espermaceti, un producto de animales marinos. En las plantas, las ceras suelen incluirse en la
fracción cuticular, donde forman una matriz en la que se incrustan cutina y suberina.
El término cera se utiliza aquí en el sentido colectivo y, aunque las verdaderas ceras siempre están
presentes, la mayor parte está constituida por una mezcla compleja de sustancias. Los alcanos (de
C21 a C37) constituyen una gran proporción del total, con algún que otro Predominan los compuestos
de cadena. Los hidrocarburos de cadena ramificada, los aldehídos, los ácidos grasos libres (de C12 a
C36) y varios cetoles se encuentran comúnmente aunque son constituyentes menores. Los alcoholes
libres suelen tener una importancia menor, pero pueden formar hasta la mitad de algunas ceras.
La cutina es una mezcla de polímeros de monómeros C16 y C18 , comúnmente ácidos 16
hidroxipalmítico y 10,16dihidroxipalmítico. Los componentes fenólicos como los ácidos paracumárico
y ferúlico suelen estar presentes, pero sólo en pequeñas cantidades. La suberina se encuentra en las
superficies de las partes subterráneas de las plantas y en las superficies de las heridas cicatrizadas.
Los principales constituyentes alifáticos son los hidroxiácidos, los correspondientes ácidos dicarboxílicos
y los ácidos y alcoholes de cadena muy larga. También hay cantidades sustanciales de sustancias
fenólicas, principalmente ácido pcumárico, que forman un núcleo fenólico al que están unidos los
ácidos. Tanto la cutina como la suberina son muy resistentes a la descomposición y no tienen ningún
valor nutricional significativo. Las ceras también son resistentes a la descomposición y los animales las
utilizan mal. Su presencia en grandes cantidades en los alimentos da lugar a cifras elevadas de extracto
etéreo y puede dar lugar a que se sobreestime el valor nutritivo.
3.6 ESTEROIDES
Los esteroides incluyen compuestos biológicamente importantes como los esteroles, los ácidos biliares,
las hormonas suprarrenales y las hormonas sexuales. Tienen una unidad estructural común de un
núcleo de fenantreno unido a un anillo de ciclopentano (fig. 3.3).
Los compuestos individuales difieren en el número y las posiciones de sus dobles.
enlaces y en la naturaleza de la cadena lateral en el átomo de carbono 17.
Esteroles
Tienen de ocho a diez átomos de carbono en la cadena lateral, un grupo alcohol en el átomo de
carbono 3, pero ningún grupo carbonilo o carboxilo. Se pueden clasificar en:
■ los fitoesteroles de origen vegetal; ■ los

micosteroles de origen fúngico; ■ los
zooesteroles de origen animal.
12 17
11 13 16
14 15
1
2 9 10 8
3 5 7
4 6
Núcleo de Anillo de
fenantreno ciclopentano
Fig. 3.3 Unidad estructural básica de esteroides.
47
Los fitoesteroles y los micosteroles no se absorben en el intestino y no se

encontrado en tejidos animales.
Colesterol
El colesterol es un zoosterol que está presente en todas las células animales. Tiene una baja solubilidad en
agua, aproximadamente 0,2 mg/100 ml. Es el principal esterol en los seres humanos y es importante como
un constituyente de varias membranas biológicas. Es particularmente importante en el
estructuras mielinizadas del cerebro y del sistema nervioso central y pueden constituir hasta
a 170 g/kg. Es el precursor de las hormonas esteroides. También es el precursor de la
ácidos biliares.
Las concentraciones normales en el plasma sanguíneo están en el rango de 1200 a 2200 mg/l.
Alrededor del 30 por ciento de esta cantidad se encuentra en el estado libre, y el resto está obligado a
lipoproteínas. Son complejos de proteínas y lípidos unidos por enlaces no covalentes. Cada uno tiene un tamaño,
peso molecular, composición química y densidad característicos. Se clasifican según su densidad. Las cinco clases,
de los cuales, los quilomicrones, ocurren sólo en el estado postabsortivo, son

se muestra en la Tabla 3.5.
En el plasma, las lipoproteínas existen como estructuras esféricas con un núcleo de triacilgliceroles y ésteres de
colesterol. Éste está rodeado por una capa de aproximadamente 20 Å de espesor que contiene proteínas, colesterol
no esterificado y fosfatidilcolinas. ya que tienen
A mayor relación superficievolumen, las partículas más pequeñas tienen una mayor proporción de proteínas a lípidos.
proporción y son más densos. Por lo tanto, la fracción HDLP tiene aproximadamente un 45 por ciento de proteína y
55 por ciento de lípidos, mientras que la fracción VLDLP tiene aproximadamente un 10 por ciento de proteínas y
90 por ciento de lípidos. El colesterol es muy insoluble y los niveles elevados prolongados en la sangre provocan su
depósito en las paredes de los vasos sanguíneos. Estos depósitos eventualmente
endurecerse hasta convertirse en placa aterosclerótica. Esto estrecha el vaso sanguíneo y sirve como sitio
para la formación de coágulos y puede precipitar un infarto de miocardio o un ataque cardíaco.
Hay pruebas sólidas de que el riesgo de enfermedad coronaria está directamente relacionado
a la concentración plasmática de colesterol LDL e inversamente relacionada con la de
colesterol HDL, y que el riesgo se reduce significativamente al reducir los niveles elevados
niveles de colesterol sérico. Se sabe desde hace muchos años que uno de los factores dietéticos más importantes
que regulan los niveles de colesterol sérico es la proporción de ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) y ácidos grasos
saturados (SFA). El aumento del SFA y el
Los AGPI disminuyen los niveles de colesterol, excepto los AGPI trans , que tienen un efecto similar.
efecto sobre el SFA.Una relación de 0,5 a 0,9 SFA: PUFA se considera satisfactoria. Es
Tabla 3.5 Clases de lipoproteínas basadas en la densidad
Clase Densidad (g/ml) Peso molecular Diámetro (Å)

(daltons)
Lipoproteínas de alta densidad 1,063–1,210 4–2 * 105 2 50130 (HDLP)

Lipoproteínas de baja densidad 1,019–1,063 * 106 200–280 (LDLP)
Lipoproteínas de densidad
intermedia (IDLP) 1,006–1,019 4,5*106 250
Lipoproteínas de
muy baja densidad (VLDLP) 0,95–1,006 5 * 106–107 250–750
quilomicrones <0,95 109–1010 103104
48
esteroides
Es importante apreciar que las diferentes familias de AGPI afectan el metabolismo de los lípidos de
diferentes maneras. Por lo tanto, los ácidos 6 disminuyen significativamente los niveles de colesterol
sérico y tienen un efecto menor solo sobre los niveles de triacilglicerol, mientras que los ácidos 3 tienen
un efecto menor sobre el colesterol sérico pero niveles de triacilglicerol significativamente más bajos.
Esto es importante a la luz de la evidencia reciente de que un nivel alto de triacilglicerol en suero per se
es un factor de riesgo importante en la enfermedad coronaria. Los ácidos 3 son los precursores de la
serie 3 de prostaglandinas y tromboxanos. Los primeros inhiben fuertemente la agregación plaquetaria
y los segundos son débilmente proagregantes. Los ácidos 6 son precursores de la serie 2 de
prostaglandinas y tromboxanos, siendo los primeros fuertemente proagregantes y los segundos
débilmente antiagregantes. En conjunto, desde este punto de vista, se puede considerar que los ácidos
3 tienen un efecto más beneficioso que los ácidos 6. Tienen un efecto beneficioso adicional porque
inhiben la transformación de los ácidos 6 en sus eicosanoides. productos.
7Deshidrocolesterol Esta
sustancia, que se deriva del colesterol, es importante como precursora de la vitamina D3, que se
produce cuando el esterol se expone a la luz ultravioleta (Fig. 3.4).
C8H17 C8H17
CH3 CH3
CH3 CH2
OH OH
7deshidrocolesterol Colecalciferol
(vitamina D3)
Fig. 3.4 Formación de vitamina D3.
Este es un buen ejemplo de cómo cambios relativamente pequeños en la estructura química pueden
provocar cambios radicales en la actividad fisiológica.
Ergosterol
Este fitosterol se distribuye ampliamente en algas pardas, bacterias y plantas superiores. Es importante
como precursor del ergocalciferol o vitamina D2, en la que se convierte mediante irradiación ultravioleta.
El cambio es el mismo que se produce en la formación de la vitamina D3 a partir del 7deshidrocolesterol
y supone la apertura del segundo fenantreno. anillo.
Ácidos biliares
Los ácidos biliares tienen una cadena lateral de cinco carbonos en el átomo de carbono 17 que termina
en un grupo carboxilo unido por un enlace amida a glicina o taurina (fig. 3.5).
49
CH3OH
OH CH.(CH2)2.CNCH2.COOH
CH3
OH OH
Fig. 3.5 Ácido glicocólico.
Los ácidos biliares se sintetizan a partir del colesterol y este constituye el principal punto final del
metabolismo del colesterol. En condiciones fisiológicas, los ácidos existen como sales. Se producen en
el hígado, se almacenan en la vesícula biliar y se secretan en la parte superior del intestino delgado.
Son importantes de varias maneras:
■ Proporcionan la principal vía excretora del colesterol, que los mamíferos no pueden catabolizar en
dióxido de carbono y agua. La bilis contiene altas concentraciones de colesterol libre, unos 390 mg/
100 ml.
■ Las sales biliares, junto con la acción detergente de los fosfolípidos, ayudan a evitar que el colesterol
del líquido biliar cristalice en la solución. ■ Actúan como agentes emulsionantes en
la preparación de triacilgliceroles dietéticos para su hidrólisis.
por la lipasa pancreática, en el proceso de digestión. ■
Pueden desempeñar un papel en la activación de la lipasa
pancreática. ■ Facilitan la absorción, desde el tracto digestivo, de las vitaminas liposolubles.
Hormonas esteroides
Entre ellas se incluyen las hormonas sexuales femeninas (estrógenos), las hormonas sexuales
masculinas (andrógenos) y la progesterona, así como el cortisol, la aldosterona y la corticosterona, que
se producen en la corteza suprarrenal. Las hormonas suprarrenales desempeñan un papel importante
en el control de la Metabolismo de la glucosa y las grasas.
3.7 TERPENOS
Los terpenos están formados por varias unidades de isopreno unidas entre sí para formar cadenas o
estructuras cíclicas. El isopreno es un compuesto de cinco carbonos con la siguiente estructura:
CH2:C.CH:CH2
CH3
isopreno
Muchos terpenos que se encuentran en las plantas tienen fuertes olores y sabores característicos y
son componentes de aceites esenciales como el de limón o alcanfor. La palabra "esencial" se utiliza
para indicar la presencia de aceites en las esencias y no para implicar que sean necesarios para los
animales. Entre los terpenos vegetales más importantes se encuentran el fitol.
50
Preguntas
fracción de clorofila, los pigmentos carotenoides, hormonas vegetales como la giberélica

ácido y vitaminas A, E y K. En los animales, algunas de las coenzimas, incluidas las de
el grupo coenzima Q, son terpenos.
RESUMEN
1. Los lípidos son un grupo de sustancias que se 5. Las ceras son mezclas de ésteres de ácidos grasos de alto
insoluble en agua pero soluble en común peso molecular con alcoholes de alto peso molecular.
disolventes orgánicos. Incluyen las grasas y Son químicamente inertes,
aceites, los glicolípidos, los fosfolípidos, los tienen poco o ningún valor nutritivo y son
lipoproteínas, los esteroides y los terpenos. Tiene una función principalmente protectora.
2. Las grasas y los aceites son fuentes importantes de energía 6. Los esteroides tienen una unidad estructural básica de un
almacenada tanto en plantas como en animales. Son Núcleo de fenantreno unido a un anillo de ciclopentano.
ésteres de ácidos grasos con glicerol. Su fisico Incluyen los esteroles, la bilis.
y la naturaleza química está determinada por su ácidos y las hormonas suprarrenales y sexuales.
composición de ácidos grasos; Los ácidos saturados
7. El colesterol es el precursor de muchos esteroles. Él
de alto peso molecular confieren estabilidad química y
Está presente en todas las células animales y es particularmente
dureza física, mientras que
importante en las estructuras mielinizadas de la
Los ácidos insaturados confieren reactividad química.
cerebro y tejido nervioso. Hay pruebas sólidas de que el
y suavidad física.
riesgo de enfermedad coronaria
3. Los ácidos linoleico y linolénico se denominan ácidos grasos Está directamente relacionado con la concentración de
esenciales, aunque sólo el ácido linoleico colesterol unido a lipoproteínas de baja densidad en la sangre.
se considera verdaderamente un elemento dietético esencial. Ellos
8. El 7deshidrocolesterol y el ergosterol son importantes como
son la materia prima de los eicosanoides,
precursores de las vitaminas D3 y
que incluyen las prostaglandinas, los tromboxanos y los
D2, respectivamente.
leucotrienos.
9. Los lípidos en forma de triacilgliceroles,
4. Los fosfolípidos contienen fósforo.
ésteres de colesterol, lipoproteínas de baja densidad
compuestos a base de ácidos grasos esterificados
y los eicosanoides derivados de lípidos están
con glicerol o una base nitrogenada. Ellos son
íntimamente involucrados en la etiología del corazón.
importantes como constituyentes de la lipoproteína
enfermedad.
complejos de membranas biológicas.
PREGUNTAS
3.1 Discuta cómo la estructura de un ácido graso individual afecta su función dentro
el cuerpo de los animales domesticados.
3.2 Discuta la diferencia en estructura y función entre triglicéridos, fósforo y

foglicéridos y esfingomielinas en tejidos animales.
3.3 Discutir por qué la dieta de los rumiantes es generalmente rica en grasas poliinsaturadas
ácidos y, sin embargo, la carne y la leche de los rumiantes son generalmente bajas en poliinsaturados.
ácidos grasos y alto contenido de ácidos grasos saturados.
3.4 Discutir el papel y la función de los esteroides en el cuerpo de los animales domesticados.
animales.
51
OTRAS LECTURAS
Garton GA 1969 Metabolismo de lípidos de animales de granja. En: Cuthbertson DP (ed.) Nutrición de
Animales de importancia agrícola, Oxford, Pergamon Press.
Harwood JL 1997 Metabolismo de lípidos vegetales. En: Dey PM y Harborne J (eds) Plant Biochem
istry, Londres, Academic Press.
Palmquist DL 1988 El valor alimentario de las grasas. En: Ørskov ER (ed.) World Animal Science,
Amsterdam, Elsevier.
Devlin TM (ed.) 2002 Libro de texto de bioquímica con correlaciones clínicas, 5.ª ed., nuevo
York, WileyLiss.
52
4 Proteínas, ácidos nucleicos y otros

compuestos nitrogenados
4.1 Proteínas
4.2 Aminoácidos
4.3 Péptidos 4.4
Estructura de las proteínas 4.5
Propiedades de las proteínas 4.6
Clasificación de las proteínas 4.7 Ácidos

nucleicos
4.8 Otros compuestos nitrogenados 4.9 Nitratos
4.10 Alcaloides
4.1 PROTEÍNAS
Las proteínas son compuestos orgánicos complejos de alto peso molecular. Al igual que los
carbohidratos y las grasas, contienen carbono, hidrógeno y oxígeno, pero además todos contienen
nitrógeno y, en general, azufre.
Las proteínas se encuentran en todas las células vivas, donde están íntimamente conectadas
con todas las fases de actividad que constituyen la vida de la célula. Cada especie tiene sus propias
proteínas específicas y un solo organismo tiene muchas proteínas diferentes en sus células y
tejidos. Por lo tanto, en la naturaleza se encuentran un gran número de proteínas.
4.2 AMINOÁCIDOS
Los aminoácidos se producen cuando las proteínas son hidrolizadas por enzimas, ácidos o álcalis.
Aunque se han aislado más de 200 aminoácidos de materiales biológicos, sólo 20 de ellos se
encuentran comúnmente como componentes de proteínas.
Los aminoácidos se caracterizan por tener un grupo nitrogenado básico, generalmente un grupo
amino (–NH2), y una unidad carboxilo ácida (–COOH). La mayoría de los aminoácidos que se
encuentran naturalmente en las proteínas son del tipo que tienen el grupo amino unido a
53
Capítulo 4 Proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos nitrogenados
el átomo de carbono adyacente al grupo carboxilo, y puede representarse mediante la fórmula general:
NH2
R C h
COOH
La excepción es la prolina, que tiene un grupo imino (–NH) en lugar de un grupo amino.
La naturaleza del grupo R, denominado cadena lateral, varía en los diferentes aminoácidos. Puede ser
simplemente un átomo de hidrógeno, como en la glicina, o puede ser un radical más complejo que contenga,
por ejemplo, un grupo fenilo.
Las estructuras químicas de los 20 aminoácidos que se encuentran comúnmente en las proteínas naturales
se muestran en la Tabla 4.1.
Aminoácidos especiales
Algunas proteínas contienen aminoácidos especiales que son derivados de aminoácidos comunes. Por
ejemplo, el colágeno, la proteína fibrosa del tejido conectivo, contiene hidroxiprolina e hidroxilisina, que son
derivados hidroxilados de la prolina y la lisina, respectivamente.
CH2NH2
CHOH
HO CH CH2
CH2
CH COOH CH2
CH2
NUEVA HAMPSHIRE
NH2CHCOOH
Hidroxiprolina Hidroxilisina
Dos derivados yodados de la tirosina, la triyodotironina y la tetrayodotironina (tiroxina), actúan como

hormonas importantes en el cuerpo y también son componentes de aminoácidos de la proteína tiroglobulina
(ver pág. 127).
I I
HO oh CH2 C COOH
NH2
triyodotironina
54
Aminoácidos
Tabla 4.1 Aminoácidos que se encuentran comúnmente en las proteínas
Ácidos monoaminomonocarboxílicos
CH2OH
glicina NH2CH2COOH serina NH2CHCOOH
CH3
Alanina NH2CHCOOH CH3
HCOH
CH3 CH3 treonina NH2CHCOOH

CH
Valina NH2CHCOOH
CH3 CH3 CH3

CH
CH2 CH3
CH2 CH
leucina NH2CHCOOH isoleucina NH2CHCOOH
Aminoácidos que contienen azufre
CH3
CH2
CH2SH CH2
cisteína NH2CHCOOH Metionina NH2CHCOOH
Ácidos monoaminodicarboxílicos y sus derivados amínicos.
COOH
COOH CH2
CH2 CH2
Ácido aspártico NH2CHCOOH Ácido glutamico NH2CHCOOH
CONH2
CONH2 CH2
CH2 CH2
asparagina NH2CHCOOH Glutamina NH2CHCOOH
55
Tabla 4.1 Continuación
aminoácidos básicos
CH2NH2 HC norte
CH2 CH
CH2 C NUEVA HAMPSHIRE
CH2 CH2
lisina NH2CHCOOH histidina NH2CHCOOH
NH2
norte NUEVA HAMPSHIRE
NUEVA HAMPSHIRE
(CH2)3
arginina NH2CHCOOH
Aminoácidos aromáticos y heterocíclicos.
OH
CH2 CH2
fenilalanina NH2CHCOOH tirosina NH2CHCOOH
CH
HC C C CHCH
2 COOH
HC C CH NH2
CH norte
triptófano h
CH2 CH2
CH2 CH COOH
norte
Prolina h
56
Aminoácidos
I I
HO oh CH2 C COOH
NH2
I I
Tetrayodotironina (tiroxina)
Un derivado del ácido glutámico, el ácido γcarboxiglutámico, es un aminoácido presente en la proteína

trombina. Este aminoácido es capaz de unir iones de calcio y desempeña un papel importante en la coagulación
de la sangre (ver pág. 86).
HOOC COOH
CH
CH2
NH2CHCOOH
Ácido γcarboxiglutámico
El aminoácido ácido γaminobutírico funciona en el cuerpo como neurotransmisor.

También se encuentra en el ensilaje como producto de la fermentación del ácido glutámico (ver pág. 502).
NH2CH2CH2CH2COOH
Ácido γaminobutírico
También merece una mención especial el aminoácido azufrado cisteína. Puede presentarse en las proteínas
en dos formas, ya sea como sí mismo o como cistina, en la que dos moléculas de cisteína están unidas por un
puente disulfuro:
CH22 CH2
NH2CHCOOH NH2CHCOOH
cistina
Propiedades de los aminoácidos Debido
a la presencia de un grupo amino y un grupo carboxilo, los aminoácidos son anfóteros, es decir, tienen
propiedades tanto básicas como ácidas. Moléculas como éstas, con grupos básicos y ácidos, pueden existir
como moléculas sin carga, o como iones dipolares con cargas iónicas opuestas, o como una mezcla de estos.
Los aminoácidos en solución acuosa existen como iones dipolares o iones zwitter (del alemán Zwitter ,
hermafrodita):
+
NH3
R C h
ARRULLO
57
En una solución fuertemente ácida, un aminoácido existe principalmente como catión, mientras que en
una solución alcalina se presenta principalmente como un anión. Hay un valor de pH para un amino dado.
ácido en el que es eléctricamente neutro; este valor se conoce como punto isoeléctrico.
Debido a su naturaleza anfótera, los aminoácidos actúan como amortiguadores, resistiendo los cambios.
en pH.
Todos los αaminoácidos excepto la glicina son ópticamente activos. Al igual que con los carbohidratos
Dados (ver Capítulo 2), los aminoácidos pueden tomar dos formas de imagen especular, D y L.
COOH COOH
h C NH2 NH2 C h
R R
Daminoácido Laminoácido
Todos los aminoácidos implicados en la estructura de las proteínas tienen una configuración L de
el átomo de carbono. Si se suministran en forma D, algunos aminoácidos se pueden convertir en
la forma L por desaminación del aminoácido al cetoácido y reaminación al
Forma L (ver Capítulo 9).
Aminoácidos esenciales
Las plantas y muchos microorganismos son capaces de sintetizar proteínas a partir de compuestos
nitrogenados simples como los nitratos. Los animales no pueden sintetizar el grupo amino y, en
Para desarrollar proteínas corporales, deben tener una fuente dietética de aminoácidos. Ciertos
aminoácidos pueden producirse a partir de otros mediante un proceso conocido como transaminación.
(ver Capítulo 9), pero los esqueletos carbonados de varios aminoácidos no pueden sintetizarse en el
cuerpo animal; Estos se conocen como aminoácidos esenciales o indispensables.
ácidos.
La mayor parte de los primeros trabajos para determinar qué aminoácidos podían clasificarse como
esenciales se llevaron a cabo con ratas alimentadas con dietas purificadas. Los siguientes diez esenciales
Se requieren aminoácidos para el crecimiento en la rata:
arginina metionina
histidina fenilalanina
isoleucina treonina
leucina triptófano
lisina Valina
El pollito requiere un suministro dietético de los diez aminoácidos enumerados anteriormente, pero
además necesita una fuente dietética de glicina. Las aves necesitan arginina porque su metabolismo no
incluye el ciclo de la urea (ver Capítulo 9), que normalmente proporcionaría
este aminoácido. La lista de aminoácidos esenciales que requiere el cerdo es similar a
el de la rata, con excepción de la arginina, que puede ser sintetizada por el cerdo.
Se ha informado que los animales en rápido crecimiento pueden responder a la arginina porque
el metabolismo muy activo del hígado da como resultado que una pequeña parte del aminoácido esté
disponible para la circulación general. Los gatos necesitan un suministro dietético de arginina, debido a
su capacidad limitada para sintetizar ornitina a partir de glutamato, y una deficiencia de arginina da
como resultado la acumulación de amoníaco a partir de aminoácidos desnaturalizados en el
sangre. Los gatos también necesitan el aminoácido βsulfónico taurina en su dieta, ya que son
58
Péptidos
incapaz de sintetizarla a partir de cisteína. Se requiere taurina para la conjugación de ácidos

biliares (ver pág. 49). Las aves de corral tienen una capacidad limitada para sintetizar prolina.
El requerimiento dietético real de ciertos aminoácidos esenciales depende de la presencia de
otros aminoácidos. Por ejemplo, las necesidades de metionina dependen parcialmente del
contenido de cisteína de la dieta (ver pág. 312).
En el caso de los rumiantes, todos los aminoácidos esenciales pueden ser sintetizados por
los microorganismos del rumen, lo que teóricamente hace que esta clase de animales sea
independiente de una fuente dietética una vez que los microorganismos del rumen se han
establecido. Sin embargo, el suministro de aminoácidos de la proteína microbiana es limitante
en cantidad y calidad para tasas máximas de crecimiento en animales jóvenes y para una
producción máxima de leche. El valor biológico (ver Capítulo 13) de la proteína microbiana
está limitado por su contenido de ciertos aminoácidos esenciales, particularmente lisina y
metionina. Para una productividad máxima, la proteína microbiana debe complementarse con
un suministro de aminoácidos dietéticos, provenientes de alimentos o aminoácidos sintéticos,
en una forma adecuada que no sea degradada por los microorganismos en el rumen (ver
Capítulo 8).
4.3 PEPTIDOS
Los péptidos se forman a partir de aminoácidos mediante un enlace entre el αcarboxilo de un
aminoácido y el grupo αamino de otro ácido, como se muestra aquí:
h R oh H R1 O
HNC C OH + HNCC OH
h h
h R oh H R1 oh
HNC C CAROLINA DEL NORTE C OH + H2O
h h
Este tipo de enlace se conoce como enlace peptídico; en el ejemplo mostrado, se ha

producido un dipéptido a partir de dos aminoácidos. De este modo se pueden unir grandes
cantidades de aminoácidos, con la eliminación de una molécula de agua en cada enlace, para
producir polipéptidos.
Además de ser componentes importantes en la construcción de proteínas, algunos péptidos
poseen su propia actividad biológica. La leche, en particular, es una fuente de muchos
péptidos biológicamente activos. La hidrólisis enzimática de la proteína de la leche, la
caseína, libera péptidos opioides, que tienen actividades farmacológicas como analgesia y
efectos inductores del sueño. Otros péptidos derivados de la caseína participan en el flujo de
calcio en los tejidos y en la modificación de la respuesta del sistema inmunológico. Otros péptidos de la lech
59
estimulan el crecimiento de bacterias deseables y suprimen las bacterias dañinas, y algunos actúan como
factores de crecimiento de las células intestinales.
Otros péptidos, como la bombesina, la enterostatina, el glucagón y la leptina, son importantes.
importante en el control de la ingesta de alimentos.
Los péptidos desempeñan un papel importante en el sabor y las propiedades sensoriales de alimentos
como el extracto de levadura, el queso y los zumos de frutas.
4.4 ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS
Por conveniencia, la estructura de las proteínas puede considerarse bajo cuatro encabezados básicos.
Estructura primaria
La secuencia de aminoácidos a lo largo de la cadena polipeptídica de una proteína, como se describió
anteriormente, se denomina estructura primaria de la proteína.
Estructura secundaria
La estructura secundaria de las proteínas se refiere a la conformación de la cadena de aminoácidos resultante
de la formación de enlaces de hidrógeno entre los grupos imino y carbonilo de aminoácidos adyacentes,
como se muestra en la figura 4.1.
La estructura secundaria puede ser regular, en cuyo caso las cadenas polipeptídicas existen en forma de
hélice α o de lámina plisada β, o puede ser irregular y existir, por ejemplo, como una espiral aleatoria.
Estructura terciaria
La estructura terciaria describe cómo las cadenas de la estructura secundaria interactúan aún más a través
de los grupos R de los residuos de aminoácidos. Esta interacción causa el plegamiento y la flexión de la
cadena polipeptídica, la forma específica de plegamiento le da a cada proteína su característica biológica.
actividad.
h oh h oh
HORA
norte CCN C
C norte C C
RH h R
h oh
oh h
HORA HORA
C C norte C
C norte C CAROLINA DEL NORTE
RH
oh h HO
Fig. 4.1 Configuración de la cadena polipeptídica. Las líneas de puntos representan posibles
enlaces de hidrógeno.
60
Clasificación de proteínas.
Estructura cuaternaria
Las proteínas poseen una estructura cuaternaria si contienen más de una cadena polipeptídica. Las
fuerzas que estabilizan estos agregados son los enlaces de hidrógeno y los enlaces electrostáticos o
salinos formados entre residuos en las superficies de las cadenas polipeptídicas.
4.5 PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS
Todas las proteínas tienen propiedades coloidales; se diferencian por su solubilidad en agua, desde la
queratina insoluble hasta las albúminas, que son muy solubles. Las proteínas solubles se pueden
precipitar de la solución mediante la adición de ciertas sales como el cloruro de sodio o el sulfato de
amonio. Este es un efecto físico y las propiedades de las proteínas no se alteran. Tras la dilución, las
proteínas se pueden redisolver fácilmente.
Aunque los grupos amino y carboxilo en el enlace peptídico no son funcionales en las reacciones
ácidobase, todas las proteínas contienen varios grupos amino y carboxilo libres, ya sea como unidades
terminales o en la cadena lateral de residuos de aminoácidos.
Por lo tanto, al igual que los aminoácidos, las proteínas son anfóteras. Presentan puntos isoeléctricos
característicos y tienen propiedades amortiguadoras.
Todas las proteínas pueden desnaturalizarse o cambiarse de su estado natural. Neurath y sus
colaboradores han definido la desnaturalización como "cualquier modificación no proteolítica de la
estructura única de una proteína nativa, que da lugar a cambios definidos en las propiedades químicas,
físicas o biológicas". Los productos de la hidrólisis de proteínas no se incluyen en este término. Varios
agentes pueden provocar la desnaturalización de las proteínas; estos incluyen calor, ácidos, álcalis,
alcoholes, urea y sales de metales pesados. El efecto del calor sobre las proteínas es de especial
interés en la nutrición, ya que da como resultado nuevos enlaces dentro y entre las cadenas peptídicas.
Algunos de estos nuevos enlaces resisten la hidrólisis por proteasas producidas en el tracto digestivo e
impiden su acceso a enlaces peptídicos adyacentes.
La susceptibilidad de las proteínas al daño por calor aumenta en presencia de diversos carbohidratos,
debido a la aparición de reacciones de tipo Maillard, que inicialmente implican una condensación entre
el grupo carbonilo de un azúcar reductor con el grupo amino libre de un aminoácido o proteína. La lisina
es particularmente susceptible. Con la creciente severidad del tratamiento térmico, pueden ocurrir más
reacciones que involucran cadenas laterales de proteínas y dar como resultado el oscurecimiento de
los alimentos. La coloración oscura de los henos y ensilajes sobrecalentados es sintomática de este
tipo de reacciones.
4.6 CLASIFICACIÓN DE PROTEÍNAS
Las proteínas se pueden clasificar en dos grupos principales: proteínas simples y proteínas conjugadas.
Proteínas simples
Estas proteínas producen sólo aminoácidos por hidrólisis. Se subdividen en dos grupos, proteínas
fibrosas y globulares, según su forma, solubilidad y composición química.
61
Proteínas fibrosas
Estas proteínas, que en la mayoría de los casos tienen funciones estructurales en células y tejidos animales,
son insolubles y muy resistentes a las enzimas digestivas animales. Están compuestos
de cadenas filamentosas alargadas unidas entre sí mediante enlaces cruzados. El grupo incluye colágenos, elastina y
queratinas.
Los colágenos son las principales proteínas de los tejidos conectivos y constituyen alrededor del 30 por ciento.
ciento del total de proteínas del cuerpo de los mamíferos. Como se mencionó anteriormente (p. 54), el
El aminoácido hidroxiprolina es un componente importante del colágeno. Hidroxilación
de prolina a hidroxiprolina implica vitamina C; si esta vitamina es deficiente, colágeno
Las fibras se debilitan y pueden dar lugar a lesiones en las encías y en la piel (ver pág. 100). El indispensable
aminoácido triptófano no se encuentra en estas proteínas.
La elastina es la proteína que se encuentra en los tejidos elásticos como tendones y arterias. El
La cadena polipeptídica de elastina es rica en alanina y glicina y es muy flexible. Contiene enlaces cruzados que
involucran cadenas laterales de lisina, que evitan que la proteína se extienda excesivamente bajo tensión y le permiten
volver a su longitud normal cuando
se elimina la tensión.
Las queratinas se clasifican en dos tipos. Las αqueratinas son las principales proteínas de
lana y pelo. Las βqueratinas se encuentran en las plumas, la piel, el pico y las escamas de la mayoría de las aves.
y reptiles. Estas proteínas son muy ricas en el aminoácido cisteína, que contiene azufre; La proteína de la lana, por
ejemplo, contiene aproximadamente un 4 por ciento de azufre (véase pág. 373).
Proteinas globulares
Las proteínas globulares se llaman así porque sus cadenas polipeptídicas están plegadas en estructuras compactas.
El grupo incluye todas las enzimas, antígenos y hormonas que
son proteínas. Su primer subgrupo, las albúminas, son solubles en agua y coagulables por calor y
Se encuentran en la leche, la sangre, los huevos y muchas plantas. Las histonas son proteínas básicas que se encuentran en
núcleos celulares, donde están asociados con el ADN (ver pág. 64). Son solubles en soluciones salinas, no son
coagulables por calor y, por hidrólisis, producen grandes cantidades de arginina y
lisina. Las protaminas son proteínas básicas de peso molecular relativamente bajo, que están asociadas con ácidos
nucleicos y se encuentran en grandes cantidades en el germen masculino maduro.
células de vertebrados. Las protaminas son ricas en arginina pero no contienen tirosina ni triptófano.
o aminoácidos que contienen azufre. Las globulinas se encuentran en la leche, los huevos y la sangre y son las
Principal proteína de reserva en muchas semillas.
Proteínas conjugadas
Las proteínas conjugadas contienen, además de aminoácidos, una fracción no proteica.
denominado grupo protésico. Algunos ejemplos importantes de proteínas conjugadas son las glicoproteínas, las
lipoproteínas, las fosfoproteínas y las cromoproteínas.
Las glicoproteínas son proteínas con uno o más heteroglicanos como prótesis.
grupos. En la mayoría de las glicoproteínas, los heteroglicanos contienen una hexosamina, ya sea glucosamina,
galactosamina o ambas; Además, la galactosa y la manosa también pueden
estar. Las glicoproteínas son componentes de las secreciones mucosas que actúan como lubricantes en muchas
partes del cuerpo. La proteína de almacenamiento de la clara de huevo, la ovoalbúmina, es
una glicoproteína.
Lipoproteínas, que son proteínas conjugadas con lípidos como los triacilgliceroles.
y el colesterol, son los componentes principales de las membranas celulares y también son la forma
en el que los lípidos se transportan en el torrente sanguíneo a los tejidos, ya sea para su oxidación o
62
Ácidos nucleicos
para almacenamiento de energía. Se pueden clasificar en cinco categorías principales en orden

creciente de densidad: quilomicrones, lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL), lipoproteínas de baja
densidad (LDL), lipoproteínas de densidad intermedia (IDL) y lipoproteínas de alta densidad (HDL). )
(ver Capítulo 3).
Las fosfoproteínas, que contienen ácido fosfórico como grupo protésico, incluyen las caseínas de la
leche (v. pág. 406) y la fosvitina de la yema del huevo.
Las cromoproteínas contienen un pigmento como grupo protésico. Algunos ejemplos son la
hemoglobina y los citocromos, en los que el grupo protésico es el compuesto hemo que contiene
hierro, y las flavoproteínas, que contienen flavinas (v. pág. 90).
4.7 ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos son compuestos de alto peso molecular que juegan un papel fundamental en los
organismos vivos como almacén de información genética; son el medio por el cual se utiliza esta
información en la síntesis de proteínas. Por hidrólisis, los ácidos nucleicos producen una mezcla de
compuestos nitrogenados básicos (purinas y pirimidinas), una pentosa (ribosa o desoxirribosa) y ácido
fosfórico.
Las principales pirimidinas que se encuentran en los ácidos nucleicos son la citosina, la timina y el
uracilo. Las relaciones entre estos compuestos y el material original, la pirimidina, se muestran a
continuación:
norte
norte
pirimidina
NH2 oh oh
CH3
norte hn hn
oh norte oh norte oh norte
h h h
citosina timina uracilo
La adenina y la guanina son las principales bases purínicas presentes en los ácidos nucleicos.
NH2 oh
norte norte norte
norte norte hn
NUEVA HAMPSHIRE NUEVA HAMPSHIRE NUEVA HAMPSHIRE
norte norte
H2N norte
purina adenina guanina
63
El compuesto formado uniendo uno de los compuestos nitrogenados anteriores a un

La pentosa se denomina nucleósido. Por ejemplo:
NH2 NH2
norte
CH2OH oh OH
norte
norte
+ CH h C
norte
+ H2O
NUEVA HAMPSHIRE
h C C norte
norte h norte
OH OH
CH2OH oh
CH h C
h C C
h
OH OH
adenina Dribosa adenosina
Si los nucleósidos como la adenosina se esterifican con ácido fosfórico, se forman

nucleótidos, por ejemplo, monofosfato de adenosina (AMP):
NH2
norte
norte
norte
norte
H2O3POCH2 oh
CH h C
h C C
h
OH OH
Los ácidos nucleicos son polinucleótidos de muy alto peso molecular, generalmente
medido en varios millones. Un nucleótido que contiene ribosa se denomina ribonucleico.
ácido (ARN), mientras que uno que contiene desoxirribosa se conoce como ácido desoxirribonucleico.
ácido (ADN).
Los nucleótidos están dispuestos según un patrón determinado; El ADN normalmente está formado por una
espiral o hélice de doble hebra (Fig. 4.2). Cada hebra consta de unidades alternas de la
grupos desoxirribosa y fosfato. A cada grupo de azúcar se une uno de los cuatro
bases, citosina, timina, adenina o guanina.Las bases de las dos hebras del spiral están unidas en pares
mediante enlaces de hidrógeno, siendo siempre la timina en una hebra
emparejada con la adenina por el otro y la citosina con la guanina. La secuencia de bases a lo largo de estas
hebras transporta la información genética de la célula viva.
(ver pág. 217). El ADN se encuentra en los núcleos de las células como parte de la estructura cromosómica.
Hay varios tipos distintos de ácido ribonucleico, que se definen en términos de
tamaño molecular, composición de bases y propiedades funcionales. Se diferencian del ADN en
64
Ácidos nucleicos
PAG
A t
D PAG
PAG
D
t A
PAG
D
PAG
GRAMO
C PAG
D
PAG
A t PAG
D
PAG
C GRAMO
PAG
D D
PAG PAG
Fig. 4.2 Representación esquemática de parte de la molécula de ADN en forma de escalera, que
muestra las dos hebras de moléculas alternas de fosfato (P) y desoxirribosa (D).
Las barras horizontales representan los pares de bases sostenidas por enlaces de hidrógeno (representados
por líneas de puntos).
A = adenina, T = timina, C = citosina, G = guanina.
la naturaleza de su fracción de azúcar y también en los tipos de base nitrogenada presentes.

El ARN contiene pirimidina uracilo en lugar de timina. Hay evidencia que indica que, a diferencia del
ADN, la mayoría de las moléculas de ARN existen en forma de cadenas simples plegadas dispuestas
en espiral. Hay tres formas principales de ARN, denominadas ARN mensajero y ARN ribosómico. y
transferir ARN. Las funciones de estas tres formas de ARN se tratan en la sección sobre síntesis de
proteínas del Capítulo 9.
Aparte de su importancia en la estructura de los ácidos nucleicos, existen nucleótidos.
libres como monómeros y muchos juegan un papel importante en el metabolismo celular.
Aunque los nucleótidos se sintetizan de novo, parece que esta síntesis no siempre es adecuada. En
tales casos (destete precoz y abrupto de los lechones y momentos de exposición a enfermedades), un
suministro dietético aumenta la síntesis natural y mejora la función inmune y la proliferación de las
células.
Anteriormente se ha hecho referencia a la fosforilación de adenosina para formar monofosfato de
adenosina (AMP). Las sucesivas adiciones de residuos de fosfato dan lugar al adenosín difosfato (ADP)
y luego al trifosfato (ATP). La importancia del ATP en las transformaciones energéticas se describe en
el Capítulo 9.
sesenta y cinco
4.8 OTROS COMPUESTOS NITRÓGENOS
Una variedad considerable de compuestos que contienen nitrógeno, distintos de las proteínas y
Los ácidos nucleicos se encuentran en plantas y animales. En las plantas, los aminoácidos libres suelen ser
presente; los que se encuentran en mayor cantidad incluyen el ácido glutámico, el ácido aspártico, la alanina, la
serina, la glicina y la prolina. Otros compuestos son lípidos nitrogenados, aminas, amidas,
purinas, pirimidinas, nitratos y alcaloides. Además, la mayoría de los miembros del complejo de vitamina B contienen
nitrógeno en su estructura.
Es imposible tratar aquí estos compuestos en detalle, y sólo algunos de ellos
Se discutirán los importantes no mencionados anteriormente.
Aminas
Las aminas son compuestos básicos presentes en pequeñas cantidades en la mayoría de los tejidos vegetales y
animales. Muchos se presentan como productos de descomposición de la materia orgánica en descomposición y tienen
propiedades tóxicas.
Varios microorganismos son capaces de producir aminas por descarboxilación de aminoácidos (tabla 4.2).
Estos pueden producirse en el rumen bajo ciertas condiciones.
condiciones y puede ocurrir en alimentos fermentados como queso, vino, chucrut y
embutido. Se denominan aminas biogénicas y pueden dar lugar a síntomas fisiológicos; La histamina, por ejemplo,
es una amina formada a partir del aminoácido histidina y en
En los casos de shock anafiláctico se encuentra en la sangre en cantidades relativamente grandes. La histamina
también ha sido implicada en la migraña inducida por la dieta. Ensilajes en los que clostridios
han dominado la fermentación suelen contener cantidades apreciables de aminas (ver
Capítulo 19).
A diferencia de las aminas biogénicas dañinas, las poliaminas putrescena, espermidina y espermina son
necesarias para el crecimiento y funcionamiento óptimos de las células. Ellos son
involucrado en la síntesis de ADN, ARN y proteínas, regulación de la expresión genética, enzimas
actividad, proliferación celular y señalización celular.
Varias vías metabólicas (por ejemplo, el metabolismo de los lípidos, la síntesis de creatina y carnitina) requieren
grupos metilo y estos pueden ser suministrados por colina o metionina. Durante el proceso de transmetilación, la
betaína, una amina terciaria, se forma mediante la
Oxidación de colina. Se puede agregar betaína a la dieta para que actúe como un suministro más directo.
de grupos metilo, ahorrando así colina para sus otras funciones de formación de lecitina y acetilcolina, y metionina
para la síntesis de proteínas. La betaína se encuentra en la remolacha azucarera,
Tabla 4.2 Algunas aminas importantes y sus aminoácidos originales
Aminoácidos Amina
arginina putrescina
histidina histamina
lisina cadaverina
fenilalanina Feniletilamina
tirosina tiramina
triptófano triptamina
66
nitratos
y las hojas tiernas pueden contener unos 25 g/kg; Es esta amina la responsable del aroma a pescado
frecuentemente asociado con la extracción comercial de azúcar de remolacha. En el cuerpo animal, la
betaína puede transformarse en trimetilamina, y es esto lo que da el sabor a pescado a la leche
producida por vacas a las que se les han dado cantidades excesivas de subproductos de remolacha
azucarera.
Amidas
La asparagina y la glutamina son importantes derivados amida de los aminoácidos ácido aspártico y
ácido glutámico. Estas dos amidas también se clasifican como aminoácidos (Tabla 4.1) y se encuentran
como componentes de proteínas. También se presentan como amidas libres y desempeñan un papel
importante en las reacciones de transaminación.
La urea es una amida que es el principal producto final del metabolismo del nitrógeno en los
mamíferos, pero también se encuentra en muchas plantas y se ha detectado en el trigo, la soja, la
patata y el repollo.
NH2
oh C
NH2
Urea
En humanos y otros primates, el ácido úrico es el producto final del metabolismo de las purinas y
se encuentra en la orina. En los mamíferos subprimates, el ácido úrico se oxida a alantoína antes de
ser excretado.
En las aves, el ácido úrico es el principal producto final del metabolismo del nitrógeno y, por tanto,
corresponde, en su función, a la urea en los mamíferos.
oh
h h
oh
norte norte
norte H2N C
oh oh
norte
oh norte
norte
oh norte
h h
h h h
Ácido úrico alantoína
4.9 NITRATOS
Los nitratos pueden estar presentes en materiales vegetales y, aunque el nitrato en sí mismo puede
no ser tóxico para los animales, se reduce fácilmente en condiciones favorables, como en el rumen, a
nitrito, que es tóxico. La intoxicación por heno de avena se atribuye a las cantidades relativamente
grandes de nitrato presentes en la avena verde.
Se han reportado niveles bastante altos de nitrato en pastos sometidos a fuertes aplicaciones de
fertilizantes nitrogenados (ver Capítulo 18).
67
4.10 ALCALOIDES
Estos compuestos son de particular interés ya que muchos de ellos tienen propiedades venenosas.
propiedades. En las plantas, su presencia se limita a unos pocos órdenes de dicotiledóneas. Varios
de los alcaloides más importantes, con sus fuentes, se enumeran en
Tabla 4.3. El alcaloide de la hierba cana, por ejemplo, ataca el hígado y gran parte de
este órgano puede destruirse antes de que aparezcan los síntomas. Otra fuente importante de
alcaloides desde el punto de vista nutricional es el hongo cornezuelo, que crece en los granos de cereales (ver
Capítulo 22).
Cuadro 4.3 Algunos alcaloides importantes que se encuentran en las plantas.
Nombre Fuente
Coniina Cicuta
Nicotina Tabaco
ricinina Semillas de ricino
Atropina Belladona
Cocaína Hojas de planta de coca.
jacobino Hierba cana
Quinina corteza de quina
Estricnina Semillas de Nuxvomica
Morfina Látex seco de adormidera
solanina Patatas verdes y brotes de patata.
RESUMEN
1. Las proteínas son compuestos orgánicos complejos de 5. Las proteínas tienen propiedades coloidales y pueden ser
alto peso molecular que contiene carbono, desnaturalizados por el calor, creando nuevos vínculos
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y en general entre las cadenas, algunos de los cuales son resistentes
azufre. a la hidrólisis.
2. Las proteínas se forman a partir de un conjunto de 20 6. Las proteínas pueden ser simples, fibrosas o
aminoácidos, alrededor de diez de los cuales son esenciales globular o conjugado a una no proteína
(indispensable) para no rumiantes. molécula.
3. Los aminoácidos se unen mediante un enlace peptídico 7. Los ácidos nucleicos actúan como almacén de información
entre el grupo carboxilo de uno genética cuando se organizan para formar ADN y ARN.
ácido y el grupo amino de otro.
8. Las aminas son derivados de aminoácidos y
4. La estructura primaria de una proteína se refiere a algunos poseen actividad fisiológica.
la secuencia de aminoácidos en la cadena polipeptídica; la
9. La urea es un miembro importante de la amida.
conformación de la cadena como
grupo de compuestos.
un resultado del enlace de hidrógeno es la estructura
secundaria; El plegado de la cadena da la 10. El nitrato se convierte en nitrito tóxico en el
estructura terciaria; la estructura cuaternaria panza.
Se refiere a la configuración de aquellas proteínas

11. Los alcaloides son venenosos y contienen nitrógeno.
con más de un polipéptido.
Compuestos formados por algunas plantas y hongos.
cadena.
68
Otras lecturas
OTRAS LECTURAS
Creighton TE 1992 Proteínas: estructuras y propiedades moleculares, 2.ª ed., Oxford, WH
Hombre libre.
D'Mello JPF 1995 Aminoácidos en nutrición animal, Wallingford, CABI.

Horton HR, Moran LA, Ochs RS, Rawn JD y Scrimgeour KG 1993 Principios de
Bioquímica, Englewood Cliffs, Nueva Jersey, Prentice Hall.
Lehninger AL, Nelson DL y Cox MM 1993 Principios de Bioquímica, 2.ª ed., Nueva York,
Valer.
Mathews CK y van Holde KE 1990 Bioquímica, Redwood City, CA, Benjamin Cummings
Compañía editorial.
Neurath H y Hill RL (eds) 1982 The Proteins, Nueva York, Academic Press.
69
5 vitaminas
5.1 Introducción
5.2 Vitaminas liposolubles
5.3 El complejo vitamínico B 5.4

Vitamina C
5.5 Hipervitaminosis
5.1 INTRODUCCIÓN
Descubrimiento de las vitaminas
El descubrimiento y aislamiento de muchas de las vitaminas se logró originalmente mediante el trabajo con
ratas a las que se les administró dietas de proteínas purificadas, grasas, carbohidratos y sales inorgánicas.
Utilizando esta técnica, Hopkins demostró en 1912 que una dieta sintética de este tipo era inadecuada para
el crecimiento normal de las ratas, pero que cuando se añadía una pequeña cantidad de leche a la dieta los
animales se desarrollaban normalmente. Esto demostró que había algún factor o factores esenciales que
faltaban en la dieta pura.
Por esta época, Funk acuñó el término "vitaminas", derivado de "aminas vitales", para describir estos
factores alimentarios accesorios, que pensaba que contenían aminonitrógeno. Ahora se sabe que sólo unas
pocas de estas sustancias contienen aminonitrógeno y la palabra se ha abreviado a vitaminas, término que
ha sido generalmente aceptado como nombre de grupo.
Aunque el descubrimiento de las vitaminas data de principios del siglo XX, la asociación de determinadas
enfermedades con deficiencias dietéticas se había reconocido mucho antes. En 1753 Lind, un médico naval
británico, publicó un tratado sobre el escorbuto, demostrando que esta enfermedad podía prevenirse en los
seres humanos incluyendo ensaladas y frutas de verano en su dieta. Sin embargo, la acción del jugo de
limón para curar y prevenir el escorbuto se conocía desde principios del siglo XVII. El uso del aceite de
hígado de bacalao para prevenir el raquitismo se ha apreciado desde hace mucho tiempo, y Eijkmann lo
sabía a finales del siglo XIX. siglo que el beriberi, una enfermedad común en el Lejano Oriente, podía curarse
dando a los pacientes granos de arroz integral en lugar de arroz pulido.
70
Introducción
Vitaminas y bioquímica.
Las vitaminas generalmente se definen como compuestos orgánicos que se requieren en pequeñas
cantidades para el crecimiento y mantenimiento normal de la vida animal. Pero esta definición ignora
el importante papel que juegan estas sustancias en las plantas y su importancia en general en el
metabolismo de todos los organismos vivos. A diferencia de los nutrientes tratados en los capítulos 2
a 4, las vitaminas no son meros componentes básicos o compuestos que producen energía, sino que
participan en las vías bioquímicas o son mediadoras de ellas (fig. 5.1).
Por ejemplo, muchas de las vitaminas B actúan como cofactores en sistemas enzimáticos, pero no
siempre está claro cómo se relacionan los síntomas de deficiencia con el fallo de la vía metabólica.
Además de evitar síntomas explícitos de deficiencia de vitaminas (ver más abajo) o una depresión
general en la producción debido a una deficiencia subclínica, algunas vitaminas se agregan a la dieta
en niveles más altos para (1) mejorar la calidad del producto animal, por ejemplo vitamina D para
fortalecer la cáscara del huevo y vitamina E para prolongar la vida útil
RECUADRO 5.1 Suplementos vitamínicos en las dietas

La mayoría de las mezclas de alimentos preparadas como suplementos para rumiantes y caballos o como único alimento
para cerdos, aves, perros y gatos se complementan con vitaminas. Con otros nutrientes, como la energía y las proteínas,
es posible demostrar una respuesta a los incrementos en la ingesta, que puede evaluarse frente al costo del incremento.
Esto no es posible con las vitaminas, cuyo costo es relativamente pequeño en relación con las consecuencias de la
deficiencia. Por lo tanto, las vitaminas generalmente se suministran en niveles mayores que los que se muestran
necesarios en condiciones experimentales. Este exceso de oferta permite resolver incertidumbres en condiciones
prácticas. (por ejemplo, contenido y disponibilidad variables de vitaminas en los alimentos, pérdida de potencia vitamínica
durante el almacenamiento, variedad de prácticas de gestión, calidad del medio ambiente, estado de salud, necesidades
adicionales debidas al estrés). Esto no quiere decir que dichos márgenes de seguridad deban ser excesivos. ya que esto
sería un desperdicio: además, un exceso de una vitamina puede aumentar la necesidad de otra. Por ejemplo, las
vitaminas liposolubles comparten mecanismos de absorción y compiten entre sí; por tanto, un exceso de vitamina A
aumentará los requerimientos dietéticos de vitaminas E, D y K.
Originalmente, las vitaminas para suplementos se aislaban de productos vegetales. Sin embargo, los rendimientos
de dichas fuentes son bajos y las vitaminas pueden ser costosas. Los rendimientos pueden aumentar cuando las
vitaminas se producen a partir de microorganismos mediante fermentación. Hoy en día, muchas vitaminas se producen
mediante procesos químicos de varias etapas que son controlables y el rendimiento es predecible.
Para facilitar su manipulación en la fábrica de piensos, el suplemento vitamínico debe (1) fluir libremente, (2) no
generar polvo y (3) mezclarse homogéneamente con otros ingredientes de la dieta (las vitaminas se añaden en
cantidades mínimas pero deben estar completamente dispersas en todo el alimento). la mezcla); la vitamina debe
permanecer estable y, sin embargo, estar biológicamente disponible cuando la consume el animal. Algunos de estos
criterios son incompatibles y es necesario llegar a un compromiso. Las vitaminas aceitosas se absorben en sílice; otros
están recubiertos o microencapsulados y se añaden antioxidantes para evitar la descomposición de aquellas vitaminas
que son susceptibles a la oxidación. Los fabricantes también utilizan derivados estables de vitaminas (por ejemplo, la
forma acetato de tocoferol en lugar de la forma alcohólica).
El mantenimiento de la actividad vitamínica en el suplemento se ve afectado por la temperatura, la humedad, la
acidez/alcalinidad, el oxígeno, la luz ultravioleta, la presencia de algunos oligoelementos (los suplementos dietéticos
suelen ser combinaciones de vitaminas, minerales y oligoelementos), factores físicos como la molienda con martillo. y el
período de almacenamiento del suplemento. Por ejemplo, el cloruro de colina puede destruir otras vitaminas durante el
almacenamiento.
71
B12 PÁGINAS C
Inositol
72
Carbohidrato
metabolismo
PÁGINAS
coa
malonil
Nucleico
PP
B1
ácidos Colesterol
B6 piruvato
Capítulo 5 Vitaminas
fólico B2
B1 Calpán
B2
CoA
Acil
B12
CoA
CoA
Acetil
B6 California
B2
B1
cacerola
B2 B6 Calpán
PÁGINAS PP
B1
pan
cal
aspartato
oxalacetato Acetato
pan
cal
PÁGINAS
Calpán colina
PÁGINAS malato
B6
Citrato
PP
B2
California colina
de
sartén
B6
fumarato
krebs
Ciclo acetilcolina colina California
fólico PÁGINAS Kong

Hong CO2 PÁGINAS mi
B12
B6 B12
B1
cacerola
proteínas
de
Metabolismo
grasa
la
de
Metabolismo
isocitrato
B6
PÁGINAS
fólico
Col
PÁGINAS
ine
Glutamato
succinato
LLAVE
B12
B6
tiamina
cetoglutarato
α
California CoA
Succinil propionato
B2 Riboflavina
cacerola
B6
piridoxina
PÁGINAS
niacina
Calpán pantoténico
Ácido
mi
Biotina
fólico folacina
2H
colina colina
ascórbico
Ácido
mi
e
vitamina
K
Vitamina
B6 energía
de
Producción
B12
B12
Vitamina
bioquímicas.
vías
en
vitaminas
las
de
participación
la
muestra
que
Diagrama
5.1
Fig.
1984.
noviembre
10/2
A1–
1:
News
Vitamin
and
Nutrition
Animal
Vitec
Roche
de
Adaptado
Introducción
vida de las canales, o (2) mejorar la salud, por ejemplo, vitamina A para mejorar el estado de salud de
La glándula mamaria en las vacas lecheras.
Los animales necesitan vitaminas en cantidades muy pequeñas en comparación con otros nutrientes; por
ejemplo, el requerimiento de vitamina B1 (tiamina) de un cerdo de 50 kg es sólo
alrededor de 3 mg/día. Sin embargo, una deficiencia continua en la dieta resulta en un metabolismo
desordenado y eventualmente en enfermedades.
Algunos compuestos funcionan como vitaminas sólo después de sufrir un cambio químico;
dichos compuestos, que incluyen caroteno y ciertos esteroles, se describen como
provitaminas o precursores de vitaminas.
Muchas vitaminas se destruyen por oxidación, un proceso acelerado por la acción de
el calor, la luz y ciertos metales como el hierro. Este hecho es importante ya que las condiciones
bajo el cual se almacena un alimento afectará la potencia final de la vitamina. Algunas preparaciones vitamínicas
comerciales están dispersas en cera o gelatina, que actúan como una capa protectora.
contra la oxidación (para más detalles sobre los suplementos vitamínicos de las dietas, consulte el Cuadro 5.1).
El sistema de nombrar las vitaminas mediante letras del alfabeto era muy conveniente y generalmente
aceptado antes del descubrimiento de su naturaleza química. Aunque este sistema de nomenclatura todavía
se utiliza ampliamente con algunas vitaminas, el
La tendencia moderna es utilizar el nombre químico, particularmente al describir miembros de
el complejo B.
Se han aceptado al menos 14 vitaminas como factores alimentarios esenciales y se han propuesto algunas
más. Sólo se tratan aquellos que son de importancia nutricional.
con en este capítulo.
Es conveniente dividir las vitaminas en dos grandes grupos: liposolubles y
soluble en agua. La Tabla 5.1 enumera los miembros importantes de estos dos grupos.
Cuadro 5.1 Vitaminas importantes en la nutrición animal
Vitamina Nombre químico
Vitaminas solubles en grasa

A Retinol
D2 Ergocalciferol
D3 colecalciferol
mi tocoferola
k filoquinonab
Vitaminas solubles en agua

complejo B
B1 tiamina
B2 Riboflavina
Nicotinamida
B6 piridoxina
Ácido pantoténico
Biotina
Ácido fólico
colina
B12 cianocobalamina
C Ácido ascórbico
aVarios tocoferoles tienen actividad de vitamina E.

bSe conocen varios derivados de naftoquinona que poseen actividad de vitamina K.
73
5.2 VITAMINAS LIPOSOLUBLES

vitamina a
Naturaleza química
La vitamina A (C20H29OH), conocida químicamente como retinol, es una vitamina monohídrico insaturado.
alcohol con la siguiente fórmula estructural:
CH3 CH3
H3C CH3
CH2OH
CH3
Vitamina A (forma totalmente trans )
La vitamina es un sólido cristalino de color amarillo pálido, insoluble en agua pero soluble en grasa.
y diversos disolventes de grasas. Se destruye fácilmente por oxidación al exponerse al aire y
luz. Un compuesto relacionado con la fórmula C20H27OH, que se encuentra originalmente en el pescado, ha
ha sido denominada deshidroretinol o vitamina A2.
Fuentes
La vitamina A se acumula en el hígado y es probable que este órgano sea una buena fuente; el
La cantidad presente varía según la especie de animal y la dieta. La tabla 5.2 muestra algunas características típicas.
reservas hepáticas de vitamina A en diferentes especies, aunque estos valores varían ampliamente dentro de
cada especie.
Los aceites de hígado de ciertos pescados, especialmente el bacalao y el fletán, se han utilizado durante mucho tiempo.
Se utiliza como una importante fuente dietética de la vitamina. La yema de huevo y la grasa de la leche también son
fuentes generalmente ricas, aunque el contenido vitamínico de éstas depende, en gran medida, de la dieta del
animal del que se ha producido.
La vitamina A se fabrica sintéticamente y se puede obtener en forma pura.
Tabla 5.2 Algunos valores típicos de reservas hepáticas de vitamina

A en diferentes especiesa
Especies Vitamina A (μg/g de hígado)
Cerdo 30
Vaca 45
Rata 75
Hombre 90
Oveja 180
Caballo 180
Gallina 270
Bacalao 600
Hipogloso 3000
Oso polar 6000
Tiburón de aleta de sopa 15000
aEn cada especie cabe esperar amplias variaciones individuales.
Adaptado de Moore T 1969 En: Morton RA (ed.) Vitaminas solubles en grasa,

Oxford, Pergamon Press, pág. 233.
74
Provitaminas
La vitamina A no existe como tal en las plantas, pero está presente como precursores o provitaminas en
forma de determinados carotenoides, que pueden convertirse en vitamina.
Se conocen al menos 600 carotenoides naturales, pero sólo unos pocos de ellos son precursores de la
vitamina.
En las plantas, los carotenoides tienen colores amarillo, naranja o rojo, pero sus colores frecuentemente
quedan enmascarados por el color verde de la clorofila. Cuando se ingieren, son responsables de muchos
de los colores variados y naturales que se presentan en crustáceos, insectos, aves y peces. También se
encuentran en la yema de huevo, la grasa láctea y la grasa corporal del ganado vacuno y equino, pero no
en las ovejas ni en los cerdos. Los carotenoides se pueden dividir en dos categorías principales: carotenos
y xantofilas. Estas últimas incluyen una amplia gama de compuestos, por ejemplo, luteína, criptoxantina y
zeaxantina, la mayoría de los cuales no se pueden convertir en vitamina A. De los carotenos, el
betacaroteno es el miembro más importante y este compuesto constituye la principal fuente de vitamina A
en la dieta de los animales de granja. Su estructura se muestra aquí:
H3C
CH3 CH3
H3C CH3
H3C CH3
CH3 CH3
CH3
βcaroteno
Las largas cadenas de hidrocarburos insaturados de los carotenos (y la vitamina A) se oxidan fácilmente
formando subproductos que no tienen potencia vitamínica. La oxidación aumenta con el calor, la luz, la
humedad y la presencia de metales pesados. En consecuencia, los alimentos expuestos al aire y a la luz
solar pierden rápidamente su potencia de vitamina A, por lo que pueden producirse grandes pérdidas
durante el secado de los cultivos al sol. Por ejemplo, el heno de alfalfa tiene alrededor de 15 mg de
caroteno/kg, pero la alfalfa y las harinas de pasto secadas artificialmente tienen 95 mg/kg y 155 mg/kg, respectivamente.
La hierba fresca es una fuente excelente (250 mg/kg MS), pero se reduce a la mitad durante el ensilado.
Los carotenoides y los suplementos de vitamina A son propensos a destruirse en el rumen,
especialmente con dietas altas en concentrados. Estudios recientes indican que los carotenoides naturales
en los forrajes pueden no degradarse en la misma medida que los productos purificados utilizados como
suplementos. Las preparaciones de gelatina de vitamina A, con agentes estabilizantes, están destinadas a
proteger la vitamina de esta destrucción, pero aún permanecen disponibles para ser absorbidas en el
duodeno. En monogástricos la disponibilidad varía entre alimentos. En los seres humanos se ha descubierto
que las soluciones oleosas de carotenoides están más disponibles que las que se encuentran naturalmente
en los alimentos. Esto se refleja en el hecho de que la eficacia de la absorción depende en gran medida
de la calidad y cantidad de grasas de la dieta. La medición de la disponibilidad de carotenoides en los
alimentos y los factores que la afectan son actualmente un área activa de investigación en animales y
humanos.
La conversión de caroteno en vitamina A puede ocurrir en el hígado, pero generalmente ocurre en la
mucosa intestinal. Teóricamente, la hidrólisis de una molécula del compuesto C40 caroteno debería
producir dos moléculas del compuesto C20 retinol, pero aunque se cree que se produce una escisión
central de este tipo, se considera probable que el caroteno se degrade desde un extremo de la cadena por
oxidación gradual hasta que sólo queda una molécula del compuesto C20 retinol. Aunque la conversión
máxima medida en la rata es de 2 mg de caroteno en 1 mg de retinol, las autoridades difieren
75
respecto a la eficiencia de conversión en otros animales con rangos de 3:1 a 12:1.

Los rumiantes convierten alrededor de 6 mg de caroteno en 1 mg de retinol. La eficiencia de
conversión correspondiente para cerdos y aves de corral suele considerarse de 11:1 y 3:1,
respectivamente. Los gatos no tienen la enzima para convertir el caroteno en vitamina A. Dado
que su dieta se compone de carne, que normalmente contiene suficiente vitamina A y bajos
niveles de carotenoides, la vía de conversión es redundante. Los valores de vitamina A de los
alimentos a menudo se expresan en términos internacionales. unidades (ui), definiéndose una
ui de vitamina A como la actividad de 0,3 µg de retinol cristalino.
Metabolismo
La vitamina A parece desempeñar dos funciones diferentes en el organismo según actúe en el

ojo o en el sistema general.
En las células de la retina del ojo, la vitamina A (todotransretinol) se convierte en el isómero
11cis, que luego se oxida a 11cisretinaldehdo. En la oscuridad, este último se combina con la
proteína opsina para formar rodopsina (púrpura visual), que es el fotorreceptor para la visión con
intensidades de luz bajas. Cuando la luz incide sobre la retina, la molécula de cisretinaldehído
se convierte nuevamente en la forma totalmente trans y se libera de la opsina. Esta conversión
da como resultado la transmisión de un impulso a lo largo del nervio óptico. El todotrans
retinadehído se convierte en todotransretinol, que vuelve a entrar en el ciclo, renovando así
continuamente la sensibilidad a la luz de la retina (fig. 5.2).
En su segunda función, en la regulación de la diferenciación celular, la vitamina A interviene
en la formación y protección de los tejidos epiteliales y las mucosas. De esta manera tiene
particular importancia en el crecimiento, la reproducción y la respuesta inmune. La vitamina A
es importante en la resistencia a las enfermedades y en la promoción de la curación a través de
su efecto sobre el sistema inmunológico y la integridad epitelial. Además, actúa, junto con las
vitaminas E y C y el caroteno, como eliminador de radicales libres (ver Cuadro 5.2, p. 83).
La transferencia placentaria de vitamina A al feto es limitada y el recién nacido tiene reservas
bajas de vitamina y depende del consumo de calostro para establecer reservas tisulares
adecuadas.
Todo transretinol
11Cisretinol
11Cisretinal
Oscuro
rodopsina opción
Luz
Todo transretiniano
Impulso nervioso
Fig. 5.2 El papel de la vitamina A (retinol) en el ciclo visual.
76
Síntomas de deficiencia
La capacidad de ver en condiciones de poca luz depende de la tasa de resíntesis de la rodopsina; cuando
la vitamina A es deficiente, la formación de rodopsina está alterada. Uno de los primeros síntomas de
deficiencia de vitamina A en todos los animales es la disminución de la capacidad de ver en la penumbra.
luz, comúnmente conocida como "ceguera nocturna".
Desde hace tiempo se sabe que la vitamina A desempeña un papel importante en la lucha contra las
infecciones y se la ha denominado la "vitamina antiinfecciosa". En varias especies, la vitamina A
Se ha demostrado que la deficiencia va acompañada de niveles bajos de inmunoglobulinas,
aunque la función exacta de la vitamina en la formación de estas importantes proteínas
es incierto.
En el ganado adulto, una leve deficiencia de vitamina A se asocia con pelo áspero
y piel escamosa. Si es prolongado los ojos se ven afectados, provocando un exceso de lagrimeo,
ablandamiento y turbidez de la córnea y desarrollo de xeroftalmía, que es
caracterizado por un secado de la conjuntiva. Constricción del canal del nervio óptico.
Puede causar ceguera en los terneros. En animales reproductores una deficiencia puede provocar infertilidad,
y en animales preñados, la deficiencia puede conducir a una falla en el crecimiento del embrión, alteración
desarrollo de órganos, aborto, gestación corta, retención de placenta o producción de
terneros muertos, débiles o ciegos. Deficiencias menos graves pueden provocar metritis y dermatitis y
terneros que nacen con bajas reservas de vitamina; entonces es imperativo que
Se debe administrar calostro, rico en anticuerpos y vitamina A, al nacer, de lo contrario el
La susceptibilidad de estos animales a la infección provoca diarreas y, si la deficiencia no es
rectificados, con frecuencia mueren de neumonía. El Consejo Nacional de Investigaciones de la
Estados Unidos ha aumentado la cantidad recomendada para las vacas lecheras con el fin de
mejorar la salud de la glándula mamaria y reducir la mastitis.
En la práctica, es poco probable que se produzcan síntomas graves de deficiencia en animales adultos,
excepto después de una privación prolongada. Los animales que pastan generalmente obtienen cantidades
más que adecuadas de provitamina del pasto y normalmente acumulan reservas hepáticas.
Si el ganado se alimenta con ensilaje o heno bien conservado durante los meses de invierno, es poco
probable que se produzcan deficiencias. Se han notificado casos de deficiencia de vitamina A entre
El ganado se alimenta en el interior con raciones altas de cereales y, en estas condiciones, un alto contenido de vitaminas.
Se recomienda suplemento.
En las ovejas, además de la ceguera nocturna, los casos graves de deficiencia pueden provocar
los corderos nacen débiles o muertos. Sin embargo, una deficiencia no es común en las ovejas, debido a
una ingesta dietética adecuada en los pastos.
En los cerdos pueden producirse trastornos oculares como xeroftalmía y ceguera. Una deficiencia en
animales preñados puede resultar en la producción de camadas débiles, ciegas, muertas o deformadas. En
vista de la aparente importancia de la vitamina A en la prevención
trastornos reproductivos en cerdos, se ha sugerido que los retinoides pueden tener un
papel en el desarrollo embrionario (diferenciación celular, transcripción de genes). Alternativamente,
pueden regular la producción de esteroides ováricos e influir en el establecimiento y
mantenimiento del embarazo. En casos menos graves de deficiencia, el apetito se altera y
crecimiento retrasado. Cuando los cerdos se crían al aire libre y tienen acceso a alimentos verdes,
Es poco probable que se produzcan deficiencias, excepto posiblemente durante el invierno. Los cerdos
mantenidos en el interior con concentrados pueden no recibir cantidades adecuadas de vitamina A en la dieta
y es posible que se requieran suplementos.
En las aves de corral que consumen una dieta deficiente en vitamina A, la tasa de mortalidad suele ser
alto. Los primeros síntomas incluyen retraso en el crecimiento, debilidad, plumaje erizado y marcha
tambaleante. En aves maduras, la producción de huevos y la incubabilidad se reducen. Ya que la mayoría
Los alimentos concentrados presentes en las dietas de las aves de corral son bajos o carecen de vitamina A o
77
sus precursores, la deficiencia de vitamina A puede ser un problema a menos que se tomen precauciones.
Se puede añadir a la dieta maíz amarillo, hierba seca u otros alimentos verdes, o alternativamente aceites de
hígado de bacalao u otros aceites de pescado o concentrado de vitamina A.
En los caballos, los signos de deficiencia incluyen el catálogo de síntomas observados en otros animales de
granja: ceguera nocturna, queratinización de la piel y la córnea, susceptibilidad a las infecciones e infertilidad.
Los perros y los gatos muestran síntomas similares. Además, los perros padecen ataxia y anorexia y los
gatos padecen trastornos reproductivos y del desarrollo.
Se ha sugerido que, además de vitamina A, algunas especies pueden tener necesidades dietéticas de
caroteno per se. Se sabe que los ovarios de las especies bovinas contienen altas concentraciones de caroteno
durante la fase lútea; de hecho, es un componente integral. componente de la membrana mucosa de las células
lúteas, y se ha postulado que ciertos trastornos de fertilidad en el ganado lechero, como el retraso de la ovulación
y la mortalidad embrionaria temprana, pueden ser causados por una deficiencia de la provitamina en la dieta. En
las cerdas, las inyecciones de caroteno han reducido la mortalidad embrionaria y han aumentado el tamaño de
las camadas. Se sugiere que influye en la esteroidogénesis y, a través de sus propiedades antioxidantes, puede
proteger las células ováricas altamente activas del daño de los radicales libres. La suplementación de la dieta
de los perros con caroteno dio como resultado un aumento de la concentración plasmática de progesterona.
Vitamina D
Naturaleza química
Se conocen varias formas de vitamina D, aunque no todas son compuestos de origen natural. Las dos formas
más importantes son el ergocalciferol (D2) y el colecalciferol (D3). El término D1 fue sugerido originalmente por
investigadores anteriores para designar un esterol activado, que más tarde se descubrió que era impuro y
consistía principalmente en ergocalciferol, que ya había sido denominado D2. El resultado de esta confusión es
que en el grupo de las vitaminas D, el término vitamina D1 ha sido abolido. Las estructuras de las vitaminas D2
y D3 son:
CH3 CH3 CH3

CH3
CHCH CHCH CHCH3
H2C
HO
Vitamina D2 (ergocalciferol)
CH3 CH3
CH3
CHCH2CH2CH2CHCH3
H2C
HO
Vitamina D3 (colecalciferol)
78
Las vitaminas D son insolubles en agua pero solubles en grasas y disolventes grasos. El
El derivado sulfato de la vitamina D presente en la leche es una forma soluble en agua de la vitamina.
Tanto la D2 como la D3 son más resistentes a la oxidación que la vitamina A, siendo la D3 más estable
que la D2.
Fuentes
Las vitaminas D tienen una distribución limitada. Rara vez se encuentran en las plantas, excepto en los
forrajes secados al sol y en las hojas muertas de las plantas en crecimiento. En el reino animal, la vitamina
D3 se encuentra en pequeñas cantidades en ciertos tejidos y es abundante sólo en algunos peces. Los
aceites de hígado de fletán y de hígado de bacalao son fuentes ricas en vitamina D3. La yema de huevo
también es una buena fuente, pero la leche de vaca normalmente es una fuente pobre, aunque la leche de
verano tiende a ser más rica que la de invierno. El calostro suele contener de seis a diez veces la cantidad
presente en la leche normal.
Las manifestaciones clínicas de la avitaminosis D y otras deficiencias vitamínicas se tratan
frecuentemente mediante inyección de vitamina en el animal.
Provitaminas
Se ha hecho referencia (p. 49) a dos esteroles, el ergosterol y el 7dehidrocolesterol, como precursores de
las vitaminas D2 y D3, respectivamente. Las provitaminas, como tales, no tienen valor vitamínico y deben
convertirse en calciferoles antes de que sean de utilidad. cualquier utilidad para el animal. Para esta
conversión es necesario impartir una determinada cantidad de energía a la molécula de esterol, y esto
puede lograrse mediante la luz ultravioleta presente en la luz solar, mediante energía radiante producida
artificialmente o mediante ciertos tipos de tratamiento físico. En condiciones naturales, la activación se
produce mediante la irradiación del sol. La activación se produce de forma más eficaz con luz de longitud
de onda de 290 a 315 nm, de modo que el rango capaz de formar vitaminas es pequeño. La cantidad de
radiación ultravioleta que llega a la superficie terrestre depende de la latitud y las condiciones atmosféricas:
la presencia de nubes, humo y el polvo reduce la radiación. La radiación ultravioleta es mayor en los
trópicos que en las regiones templadas, y la cantidad que llega a las zonas más septentrionales en invierno
puede ser leve. Dado que la luz ultravioleta no puede atravesar el vidrio de una ventana común, los
animales alojados en interiores reciben poca o ninguna radiación adecuada para la producción de la
vitamina. La irradiación aparentemente es más eficaz en animales con piel de color claro. Si la irradiación
se continúa durante un período prolongado, la vitamina puede alterarse y convertirse en compuestos que
pueden ser tóxicos.
La transformación química se produce en la piel y también en las secreciones cutáneas, que se sabe
que contienen el precursor. La absorción de la vitamina puede tener lugar a través de la piel, ya que la
deficiencia se puede tratar con éxito frotando la piel con aceite de hígado de bacalao.
Los requerimientos de vitamina D a menudo se expresan en términos de unidades internacionales (UI).

Una UI de vitamina D se define como la actividad de vitamina D de 0,025 µg de vitamina D3 cristalina.
Metabolismo
Las vitaminas D2 y D3 de la dieta se absorben en el intestino delgado y se transportan en la sangre al

hígado, donde se convierten en 25hidroxicolecalciferol. Luego, este último se transporta al riñón, donde
se convierte en 1,25dihidroxicolecalciferol, la forma biológicamente más activa de la vitamina. Este
compuesto luego se transporta en la sangre a los distintos tejidos diana, el intestino,
79
Alimento Piel
colecalciferol 7deshidrocolesterol
(Radiación ultravioleta)
colecalciferol
Hígado
25hidroxicolecalciferol
Riñón
1,25Dihidroxicolecalciferol
Tejidos diana
Fig. 5.3 Vía metabólica que muestra la producción de la forma hormonalmente activa.
de vitamina D.
huesos y glándulas de la cáscara de huevo en las aves. El compuesto 1,25dihidroxicolecalciferol

actúa de manera similar a una hormona esteroide, regulando la transcripción del ADN en las
microvellosidades intestinales, induciendo la síntesis de ARN mensajero específico (ver Capítulo 9),
que es responsable de la producción de proteína fijadora de calcio. Esta proteína participa en la absorción
de calcio de la luz intestinal. Las diversas vías
involucrados en estas transformaciones se resumen en la figura 5.3. Los gatos no obtienen vitamina D
mediante la exposición a la luz solar. La dieta natural del gato contiene cantidades adecuadas
de vitamina D para satisfacer sus necesidades. Su metabolismo se ha adaptado de tal manera
que el 7deshidroxicolesterol se convierte en colesterol y no está disponible para
síntesis de vitamina D.
La cantidad de 1,25dihidroxicolecalciferol producida por el riñón está controlada por la hormona
paratiroidea. Cuando el nivel de calcio en la sangre es bajo.
(hipocalcemia), se estimula la glándula paratiroides para que secrete más paratiroides.
hormona, que induce al riñón a producir más 1,25dihidroxicolecalciferol,
lo que a su vez mejora la absorción intestinal de calcio.
Además de aumentar la absorción intestinal de calcio, el 1,25dihidroxicolecalciferol aumenta la
absorción de fósforo en el intestino y también mejora la reabsorción de calcio y fósforo en los riñones y los
huesos.
Recientemente se ha descubierto que el 1,25dihidroxicolecalciferol regula la
expresión de genes y la actividad de células asociadas al sistema inmunológico.
Una deficiencia de vitamina D en los animales jóvenes produce raquitismo, una enfermedad del crecimiento.
hueso en el que se altera la deposición de calcio y fósforo; como resultado el
los huesos son débiles y se rompen fácilmente y las piernas pueden estar arqueadas. En el ganado joven el
Los síntomas incluyen rodillas y corvejones hinchados y arqueamiento de la espalda. En los cerdos los
síntomas suelen ser articulaciones agrandadas, huesos rotos, rigidez de las articulaciones y ocasionalmente
80
parálisis. La tasa de crecimiento generalmente se ve afectada negativamente. El término "raquitismo"

se limita a los animales jóvenes en crecimiento; En animales más viejos, la deficiencia de vitamina D
causa osteomalacia, en la que hay reabsorción del hueso ya formado. La osteomalacia debida a la
deficiencia de vitamina D no es común en los animales de granja, aunque puede ocurrir una condición
similar en animales gestantes y lactantes, que requieren mayores cantidades de calcio y fósforo. El
raquitismo y la osteomalacia no son enfermedades específicas causadas necesariamente por una
deficiencia de vitamina D; también pueden ser causados por falta de calcio o fósforo o por un
desequilibrio entre estos dos elementos.
En las aves de corral, la deficiencia de vitamina D hace que los huesos y el pico se vuelvan blandos
y gomosos; El crecimiento suele retrasarse y las piernas se debilitan. La producción de huevos se
reduce y la calidad de la cáscara se deteriora. La mayoría de los alimentos para cerdos y aves, con la
posible excepción de la harina de pescado, contienen poca o ninguna vitamina D, y la vitamina
generalmente se suministra a estos animales, si se crían en interiores, en forma de aceites de hígado
de pescado o preparaciones sintéticas.
La necesidad de complementar la dieta del ganado vacuno y ovino con vitamina D generalmente
no es tan grande como la de los cerdos y las aves de corral. Los rumiantes adultos pueden recibir
cantidades adecuadas de vitamina del heno en los meses de invierno y de la irradiación mientras
pastan. Sin embargo, dado que el contenido de vitamina D de los henos es extremadamente variable,
es posible que sea deseable la suplementación con vitamina D, especialmente en animales jóvenes en
crecimiento o animales preñados, en dietas de invierno. Existe una falta considerable de información
sobre el Necesidades de vitamina D de los animales de granja en condiciones prácticas.
Para el ganado vacuno, ovino y porcino las vitaminas D2 y D3 tienen la misma potencia, pero para
La vitamina D2 de las aves de corral tiene sólo alrededor del 10 por ciento de la potencia de la D3.
Se ha demostrado que ciertos alimentos, como los cereales verdes frescos y la levadura, tienen
propiedades raquitogénicas (que causan raquitismo) en los mamíferos, y el hígado crudo y la proteína
aislada de soja tienen un efecto similar en las aves de corral. En un estudio se demostró que para
superar la actividad raquitogénica de la harina de soja cruda entera, era necesario aumentar diez veces
el suplemento de vitamina D. El calentamiento destruye la actividad raquitogénica.
vitamina e
Naturaleza química
La vitamina E es un grupo que incluye varios compuestos activos estrechamente relacionados.

Se conocen ocho formas naturales de la vitamina, que se pueden dividir en dos grupos según si la
cadena lateral de la molécula, como se muestra a continuación, está saturada o insaturada.
Las cuatro vitaminas saturadas se denominan , , y tocoferol. De estos

la forma es la más biológicamente activa y la más ampliamente distribuida.
CH3
CH3 CH3
H3C oh
CH2(CH2 CH2 CHCH2 )3H
HO
CH3
αtocoferol
81
El , y formas tienen sólo alrededor del 45, 13 y 0,4 por ciento de la actividad de
la forma , respectivamente. Las formas insaturadas de la vitamina se denominan , , y tocotrienoles.
De estos, sólo la forma parece tener alguna
actividad significativa de vitamina E, y luego sólo alrededor del 13 por ciento de su vitamina saturada
contrapartida.
La molécula de tocoferol tiene tres centros donde pueden ocurrir estereoisómeros.
La molécula natural es la configuración Dtocoferol (o RRRtocoferol) y tiene la mayor actividad vitamínica.
DL sintético acetato de tocoferol (también
llamado acetato de tocoferol racémico) se utiliza como suplemento de vitamina E y comprende los ocho
estereoisómeros posibles; sólo una molécula de cada ocho está en el RRR
forma. La actividad vitamínica de los cuatro estereoisómeros en las formas L es considerablemente
inferior a los cuatro que componen las formas D ; en este último la forma RRR es la más
activo.
Fuentes
La vitamina E, a diferencia de la vitamina A, no se almacena en el cuerpo animal en grandes cantidades durante

cualquier período de tiempo y, en consecuencia, es importante una fuente dietética regular.
Afortunadamente, la vitamina se distribuye ampliamente en los alimentos. Los forrajes verdes son buenas fuentes
de tocoferol, siendo la hierba joven una mejor fuente que la hierba madura. El
las hojas contienen entre 20 y 30 veces más vitamina E que los tallos. Las pérdidas durante la producción
de heno pueden llegar al 90 por ciento, pero las pérdidas durante el ensilado o el secado artificial son
bajas.
Los granos de cereales también son buenas fuentes de vitamina, pero la composición de tocoferol
varía según la especie. Los granos de trigo y cebada se parecen a la hierba porque contienen principalmente
tocoferol, pero el maíz contiene, además de tocoferol, cantidades apreciables
de tocoferol. Durante el almacenamiento de grano húmedo en silos, la actividad de la vitamina E puede
decaer notablemente. Reducción de la concentración de la vitamina de 9 a 1 mg/kg.
Se ha informado de MS en cebada húmeda almacenada durante 12 semanas.
Los productos animales son fuentes relativamente pobres de vitamina, aunque la cantidad
presente está relacionado con el nivel de vitamina E en la dieta.
Los valores de vitamina E de los alimentos a menudo se expresan en términos de unidades internacionales, una
UI de vitamina E se define como la actividad específica de 1 mg de vitamina totalmente racémica sintética.
acetato de tocoferol. Generalmente se acepta que 1 mg de RRRtocoferol es
equivalente a 1,49 iu de vitamina E y 1 mg de RRRacetato de tocoferol equivale a
1,36 UI de vitamina E. Sin embargo, la evidencia reciente sugiere que la equivalencia de las formas
totalmente racémicas a las RRR está relacionada con la especie, la edad y los criterios utilizados para evaluarlas.
y que puede llegar a ser de 2:1.
Metabolismo
La vitamina E funciona en el animal principalmente como antioxidante biológico; en asociación con la

enzima glutatión peroxidasa que contiene selenio y otras vitaminas y enzimas que contienen oligoelementos,
protege las células contra la oxidación.
Daños causados por los radicales libres. Los radicales libres se forman durante el metabolismo celular y,
como son capaces de dañar las membranas celulares, las enzimas y las células.
material nuclear, deben convertirse en sustancias menos reactivas para que el animal sobreviva. Esta
protección es particularmente importante para prevenir la oxidación.
de ácidos grasos poliinsaturados, que funcionan como constituyentes primarios de las membranas
subcelulares y precursores de las prostaglandinas. Oxidación de grasas insaturadas.
82
Los ácidos producen hidroperóxidos, que también dañan los tejidos celulares, y más lípidos.
radicales libres, por lo que la prevención de dicha oxidación es de vital importancia para mantener la salud del
animal vivo. El animal tiene métodos complementarios.
de protegerse contra el daño oxidativo: eliminación de radicales por la vitamina E
y destrucción de cualquier peróxido formado por la glutatión peroxidasa (ver
Cuadro 5.2).
RECUADRO 5.2 Radicales libres y antioxidantes
Los antioxidantes son necesarios para proteger las células del animal del daño causado por la presencia de radicales libres. Estas
son moléculas altamente reactivas que contienen uno o más electrones desapareados y pueden existir
independientemente (por ejemplo, superóxido, O*2 , e hidroxilo, OH*). Su alta reactividad es el resultado de su
tratando de perder o ganar un electrón para lograr estabilidad. Dentro de las células, el peróxido de hidrógeno (H2O2) puede
descomponerse fácilmente, especialmente en presencia de iones de transición (por ejemplo, Fe2+), para producir el radical
hidroxilo, que es el más reactivo. y dañino de los radicales libres:
H2O2 + Fe2+ → OH* + OH + Fe3+
Los radicales libres se generan durante el metabolismo celular normal debido a la fuga de la cadena de transporte de
electrones en las mitocondrias y la fuga de la peroxidación de ácidos grasos poliinsaturados.
en la vía de conversión del ácido araquidónico en prostaglandinas y compuestos relacionados. También
O2* juega un papel esencial en la destrucción extracelular de microorganismos por parte de fagocitos activados,
y la activación de este sistema puede provocar más fugas.
Todas las clases de moléculas biológicas son vulnerables al daño de los radicales libres, pero especialmente los lípidos,
Proteínas y ADN. Las membranas celulares son un objetivo importante debido a los sistemas enzimáticos que contienen. Los
lípidos son los más susceptibles; Destrucción oxidativa de grasas poliinsaturadas.
Los ácidos pueden ser extremadamente dañinos, ya que se desarrollan como una reacción en cadena que se perpetúa a sí misma. Cuanto más
Las células activas, como las células musculares, corren mayor riesgo de sufrir daños porque dependen de la utilización de lípidos
como fuente de energía.
Para mantener la integridad celular, las células del animal requieren mecanismos de protección y estos son proporcionados
por el sistema antioxidante, que involucra un grupo de vitaminas y enzimas que contienen trazas.
elementos que trabajan en serie. La línea de defensa inicial es la de las enzimas superóxido dismutasa (que contiene cobre),
glutatión peroxidasas (que contiene selenio) y catalasa. Superóxido dismutasa
elimina los radicales superóxido formados en la célula y previene la reacción del radical con las membranas biológicas o su
participación en la producción de radicales más potentes. glutatión
La peroxidasa desintoxica los hidroperóxidos lipídicos que se forman en la membrana durante la peroxidación lipídica. La catalasa
también puede descomponer el peróxido de hidrógeno.
Si se producen grandes cantidades de radicales, los sistemas enzimáticos serán insuficientes para prevenir
daño y el segundo sistema antioxidante entra en acción. Los antioxidantes rompen la reacción en cadena al eliminar los radicales
peroxilo y, por lo tanto, interfieren con los pasos de propagación en el proceso de peroxidación de lípidos. La vitamina E es el
principal antioxidante, pero los carotenoides, la vitamina A y vitamina C
también están involucrados. En las células de los mamíferos, la vitamina E se encuentra en las mitocondrias y en el endotelio.
retículo. Dona un átomo de hidrógeno al radical libre para formar una molécula estable, rompiendo así la cadena. La cantidad de
vitamina E en las membranas celulares es baja y hay que regenerarla para que
(Continuado)
83
NAD(P)H
radical αtocoferoxilo TRXox

Reductasas
GSSG
NAD(P)
Ciclo de
ciclo del tiol
vitamina E
ROOH,
ROH TRXrojo
αtocoferol ascorbato
GSH
ROO•, RO• Ciclo de

vitamina C
AGPI
Radical semi
ascorbilo
Peróxido y otros radicales.
deshidroascorbato
Fig. 5.4 La regeneración de la vitamina E.

Según Rooke JA, Robinson JJ y Arthur JR 2004 Journal of Agriculture Science 142: 253–62.
que hay suficiente para actuar contra otros radicales. La regeneración se lleva a cabo por reacción con la vitamina C
y el radical ascorbato, a su vez, es reducido por enzimas dependientes de NADH (Fig. 5.4). Se ha informado que la
vitamina C también actúa como antioxidante en el líquido extracelular, donde actúa como un eliminador que previene
el inicio de la peroxidación lipídica. Contribuye hasta una cuarta parte de la actividad antioxidante total en plasma.
La vitamina E también juega un papel importante en el desarrollo y función del sistema

inmunológico. En reconocimiento de esto, los requisitos del Consejo Nacional de Investigación para
las vacas lecheras se han incrementado para reducir la incidencia de mastitis. En estudios con
varias especies, la suplementación de la dieta con esta vitamina proporcionó cierta protección
contra la infección por organismos patógenos.
Investigaciones recientes han indicado que la vitamina E también participa en la regulación de
señalización celular y expresión genética.
Al igual que la vitamina A, se pensaba que la transferencia de vitamina E a través de la placenta
era limitada y que el recién nacido dependía del calostro para satisfacer sus necesidades. Evidencia
más reciente en ovejas indica que se produce transferencia placentaria, con mayores
concentraciones musculares y cerebrales en corderos nacidos de ovejas alimentadas con niveles más altos.
Sin embargo, el calostro es una fuente muy importante de vitamina E para el recién nacido.
84
Síntomas de deficiencia La
manifestación más frecuente y, desde el punto de vista del diagnóstico, la más importante de la
deficiencia de vitamina E en animales de granja es la degeneración muscular (miopatía).
La miopatía nutricional, también conocida como distrofia muscular, ocurre con frecuencia en el ganado,
particularmente en los terneros, cuando se los lleva a pastos de primavera. Está asociado con una
ingesta baja de vitamina E y selenio durante el período invernal y posiblemente con una concentración
relativamente alta de ácidos grasos poliinsaturados en los lípidos de los pastos jóvenes. Las necesidades
de esta vitamina aumentan al aumentar las concentraciones de ácidos grasos poliinsaturados en la
dieta. La miopatía afecta principalmente a los músculos esqueléticos y los animales afectados tienen
débiles los músculos de las patas, una condición que se manifiesta por dificultad para mantenerse en
pie y, después de hacerlo, un paso tembloroso y tambaleante.
Al final, los animales no pueden levantarse y la debilidad de los músculos del cuello les impide levantar
la cabeza. Un nombre descriptivo popular para esta afección es "enfermedad del músculo blanco",
debido a la presencia de manchas pálidas o rayas blancas en los músculos. El músculo cardíaco
también puede verse afectado y provocar la muerte. Los niveles séricos de creatinfosfoquinasa y
transaminasa glutámico oxalacética están elevados en animales con deficiencia de vitamina E.
La miopatía nutricional también se produce en los corderos, con síntomas similares a los de los
terneros. Esta afección se denomina con frecuencia "enfermedad del cordero rígido". Los suplementos
dietéticos de vitamina E administrados a ovejas preñadas han dado como resultado un aumento del
peso al nacer y un mejor vigor y viabilidad de los corderos recién nacidos gracias a tiempos más rápidos
para levantarse y mamar. El Consejo Nacional de Investigación ha aumentado recientemente varias
veces la recomendación dietética de vitamina E debido a sus efectos beneficiosos para prolongar la
vida útil del cordero en el comercio minorista.
En los cerdos, las dos principales enfermedades asociadas con la deficiencia de vitamina E y selenio
son la miopatía y las enfermedades cardíacas. La miopatía nutricional afecta especialmente a los cerdos
jóvenes de rápido crecimiento, pero puede aparecer a cualquier edad. Los cerdos muestran una marcha
tambaleante y descoordinada o no pueden levantarse. A diferencia de otros animales, el músculo
cardíaco del cerdo es el que se ve afectado con mayor frecuencia. Se produce insuficiencia cardíaca
repentina; en el examen post mortem, se encuentran grandes cantidades de líquido alrededor del
corazón y los pulmones y las lesiones de los músculos cardíacos se observan como áreas hemorrágicas
y pálidas. Esta afección se conoce comúnmente como "enfermedad cardíaca de morera". A veces el
hígado también se ve afectado y se agranda y se ve moteado. La vitamina E suplementaria ha mejorado
el tamaño de la camada en los cerdos, probablemente a través de sus propiedades antioxidantes que
protegen el ácido araquidónico y mantienen la integridad funcional de los órganos reproductivos.
La deficiencia de vitamina E en los pollitos puede provocar una serie de enfermedades distintas:
miopatía, encefalomalacia y diátesis exudativa. En la miopatía nutricional los principales músculos
afectados son los pectorales, aunque también pueden estar afectados los músculos de las piernas.
La encefalomalacia nutricional, o "enfermedad del pollito loco", es una afección en la que el polluelo no
puede caminar ni pararse y se acompaña de hemorragias y necrosis de las células cerebrales. La
diátesis exudativa es una enfermedad vascular de los pollitos caracterizada por un edema generalizado
de los tejidos grasos subcutáneos, asociado a una permeabilidad anormal de las paredes capilares.
Tanto el selenio como la vitamina E parecen estar implicados en la miopatía nutricional y en la diátesis
exudativa, pero el elemento no parece ser importante en la encefalomacia nutricional. Cabe destacar
que el selenio en sí es un elemento muy tóxico y se requiere precaución en su uso como aditivo
dietético.
La naturaleza tóxica del selenio se analiza en el Capítulo 7.
En los caballos, la deficiencia de vitamina E provoca los problemas mencionados anteriormente, es
decir, cojera y rigidez muscular ('atasamiento') asociada con los músculos esqueléticos y cardíacos.
85
Los glóbulos rojos se vuelven frágiles y la liberación de mioglobina de las células musculares dañadas da
lugar a una orina de color café.
Vitamina K
La vitamina K fue descubierta en 1935 como un factor esencial en la prevención de los síntomas
hemorrágicos en los pollitos. El descubrimiento fue realizado por un grupo de científicos daneses, que
dieron el nombre de "factor de coagulación" a la vitamina, que se acortaba. al factor K y eventualmente a
la vitamina K.
Naturaleza química
Se sabe que existen varias formas de vitamina K. Todos los compuestos que exhiben actividad de
vitamina K poseen un anillo de 2metil1,4naftoquinona (menadiona), que los animales no pueden
sintetizar, pero las plantas y las bacterias sí.
oh
CH3
oh
Menadiona (2metil1,4naftoquinona)
La forma de la vitamina presente en las plantas es 2metil3fitil1,4naftoquinona, generalmente

denominada filoquinona o vitamina K1.
Ahora se sabe que el compuesto originalmente aislado de harina de pescado putrificada y denominado
vitamina K2 es sólo una de una serie de vitaminas K con cadenas laterales insaturadas sintetizadas por
bacterias y denominadas menaquinonas. Las vitaminas predominantes de la serie menaquinona contienen
de seis a diez unidades de cadena lateral isoprenoide (CH2:CCH3: CH:CH2) . La menadiona es la forma
sintética de la vitamina y se denomina vitamina K3.
Las vitaminas K son relativamente estables a temperaturas normales, pero se destruyen rápidamente
con la exposición a la luz solar.
Fuentes
La filoquinona está presente en la mayoría de los materiales de hojas verdes, siendo la alfalfa, el repollo y
la col rizada buenas fuentes. Las cantidades presentes en los alimentos de origen animal suelen estar
relacionadas con la dieta, pero la yema de huevo, el hígado y la harina de pescado suelen ser buenas fuentes.
Las menaquinonas son sintetizadas por bacterias en el tracto digestivo de los animales.
Metabolismo
La vitamina K es necesaria para la síntesis de protrombina en el hígado. En el proceso de coagulación de

la sangre, la protrombina es el precursor inactivo de la trombina, una enzima que convierte la proteína
fibrinógeno del plasma sanguíneo en fibrina, la proteína fibrosa insoluble que mantiene unidos los coágulos
de sangre. Normalmente, la protrombina debe unirse a los iones de calcio antes de poder activarse. Si el
suministro de vitamina K es inadecuado, entonces la molécula de protrombina tiene deficiencia de ácido
carboxiglutámico, un aminoácido específico responsable de
86
El complejo de vitamina B
unión al calcio. Proteínas que contienen ácido carboxiglutámico, dependientes de la vitamina K

para su formación, también están presentes en huesos, riñones y otros tejidos.
No se han informado síntomas de deficiencia de vitamina K en rumiantes, caballos y
cerdos en condiciones normales, y generalmente se considera que la síntesis bacteriana
en el tracto digestivo suministra suficientes vitaminas para las necesidades del animal.
Se sabe que los microorganismos sintetizan vitamina K, incluida Escherichia coli. Los medicamentos
que afectan a las bacterias del intestino pueden inhibir la producción de vitamina KA.
La enfermedad del ganado llamada "enfermedad del trébol dulce" está asociada con la vitamina K. Dulce
El trébol (Melilotus albus) contiene naturalmente compuestos llamados cumarinas que,
cuando el cultivo se conserva como heno o ensilaje, puede ser convertido por una variedad de hongos,
como la especie Aspergillus , al dicumarol. Este compuesto reduce el contenido de protrombina en la
sangre y, por tanto, perjudica el proceso de coagulación sanguínea.
puede superarse administrando vitamina K a los animales. Por este motivo, a veces se hace referencia
al dicumarol como "antivitamina".
Los síntomas de la deficiencia de vitamina K en los pollitos son anemia y retraso en la coagulación.
tiempo de la sangre; las aves se lastiman fácilmente y pueden morir desangradas. Es dudoso
si, en las aves, la vitamina K sintetizada microbianamente está disponible mediante absorción directa
del tracto digestivo, porque el sitio de su formación es demasiado distal para permitir la absorción de
cantidades adecuadas excepto por ingestión de material fecal (coprofagia).
5.3 EL COMPLEJO DE VITAMINA B

Las vitaminas incluidas en este epígrafe son todas solubles en agua y la mayoría de ellas
son componentes de las coenzimas (ver Tabla 5.3). Aunque el mecanismo de acción en
Se conoce este papel, la conexión entre los síntomas de deficiencia observados y
el fallo de las vías metabólicas no siempre está claro.
A diferencia de las vitaminas liposolubles, los miembros del complejo vitamínico B, con excepción
de la cianocobalamina, no se almacenan en los tejidos en cantidades apreciables y un
Tabla 5.3 Algunas coenzimas y grupos protésicos de enzimas que involucran a las vitaminas B
Vitamina Coenzima o grupo protésico Enzima u otra función

tiamina Pirofosfato de tiamina (TPP) Descarboxilación oxidativa
Riboflavina Mononucleótido de flavina (FMN) portador de hidrógeno
Riboflavina Dinucleótido de flavina adenina portador de hidrógeno
(MODA)
Nicotinamida Nicotinamida adenina portador de hidrógeno
dinucleótido (NAD)
Nicotinamida Nicotinamida adenina dinucleótida portador de hidrógeno
fosfato (NADP)
piridoxina Fosfato de piridoxal transaminasas,
descarboxilasas
Ácido pantoténico Coenzima A (CoA) transferencia de acilo
Ácido fólico ácido tetrahidrofólico Una transferencia de carbono
Biotina Biotina Transferencia de dióxido de carbono
Cianocobalamina Metilcobalamina Isomerasas, deshidratasas
87
El suministro exógeno regular es esencial. En los rumiantes, todas las vitaminas de este grupo pueden
sintetizarse mediante acción microbiana en el rumen y, en general, esto proporcionará cantidades
satisfactorias para el metabolismo normal en el huésped y la secreción de cantidades adecuadas en la
leche. Por ejemplo, se ha estimado que la cantidad de tiamina sintetizada en el rumen es igual al
requerimiento de tiamina. Sin embargo, bajo ciertas condiciones, pueden ocurrir deficiencias de tiamina
y cianocobalamina en rumiantes. En los caballos, las vitaminas B sintetizadas por la población microbiana
del intestino más las vitaminas que se encuentran en los alimentos pueden satisfacer las necesidades de
la mayoría de los animales adultos.
tiamina
Naturaleza química
La tiamina (vitamina B1) es una base nitrogenada compleja que contiene un anillo de pirimidina unido a
un anillo de tiazol. Debido a la presencia de un grupo hidroxilo al final de la cadena lateral, la tiamina
puede formar ésteres. La forma principal de tiamina en los tejidos animales es el éster difosfato,
comúnmente conocido como pirofosfato de tiamina (TPP). La vitamina es muy soluble. en agua y es
bastante estable en soluciones ligeramente ácidas, pero se descompone fácilmente en soluciones neutras.
H3C norte S CH2.CH2.OH

NH2
norte
CH2N CH3
CL
Cloruro de tiamina
Fuentes
La tiamina se distribuye ampliamente en los alimentos. Se concentra en las capas exteriores de las
semillas, el germen y en las zonas de crecimiento de las raíces, hojas y brotes. Los productos de
fermentación, como la levadura de cerveza, son fuentes ricas. Los productos animales ricos en tiamina
incluyen la yema de huevo, el hígado, los riñones y el músculo de cerdo. La vitamina sintética está
disponible, generalmente comercializada como clorhidrato.
Metabolismo
El pirofosfato de tiamina (o difosfato de tiamina) es una coenzima involucrada en (1) la descarboxilación

oxidativa del piruvato a acetil coenzima A (enzima: piruvato deshidrogenasa), (2) la descarboxilación
oxidativa del cetoglutarato a succinil coenzima A (cetoglutarato deshidrogenasa) en el ciclo del ácido
tricarboxílico, (3) la vía de las pentosas fosfato (transcetolasa) y (4) la síntesis de aminoácidos de cadena
ramificada como la valina (cetoácido deshidrogenasa de cadena ramificada) en bacterias, levaduras y
plantas.
El trifosfato de tiamina participa en la activación del canal iónico cloruro en

las membranas de los nervios, posiblemente por fosforilación de la proteína del canal.
Síntomas de deficiencia Los
primeros signos de deficiencia de tiamina en la mayoría de las especies incluyen pérdida de apetito,
emaciación, debilidad muscular y una disfunción progresiva del sistema nervioso. En los cerdos, el
apetito y el crecimiento se ven afectados negativamente y los animales pueden vomitar y tener
problemas respiratorios.
88
Los polluelos criados con dietas deficientes en tiamina tienen poco apetito y, en consecuencia, están
demacrados. Después de unos 10 días desarrollan polineuritis, que se caracteriza por retracción de la
cabeza, degeneración nerviosa y parálisis.
Muchas de estas condiciones de deficiencia en animales pueden explicarse en términos del papel
del TPP en la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. Con una dieta deficiente en tiamina, los
animales acumulan ácido pirúvico y su producto reductor, el ácido láctico, en sus tejidos, lo que provoca
debilidad muscular. Las células nerviosas dependen especialmente de la utilización de carbohidratos y,
por este motivo, una deficiencia de esta vitamina tiene un efecto especialmente grave sobre el tejido
nervioso. Dado que la acetil coenzima A es un metabolito importante en la síntesis de ácidos grasos
(ver pág. 220), la lipogénesis se reduce. La vía de las pentosas fosfato también se ve afectada por una
deficiencia de tiamina, pero hay poco efecto sobre la actividad del ácido cítrico. ciclo ácido.
Debido a que la tiamina se distribuye ampliamente en los alimentos y, en particular, a que los
cereales son fuentes ricas en vitamina, en la práctica es poco probable que los cerdos y las aves de
corral sufran una deficiencia de tiamina.
En los rumiantes, la síntesis microbiana de la vitamina en el tracto digestivo, junto con la presente
en la dieta, normalmente proporcionará cantidades adecuadas de tiamina para satisfacer las necesidades
del animal. Sin embargo, bajo ciertas condiciones, se pueden producir tiaminasas bacterianas en el
rumen, que destruyen la vitamina, causando así la condición de deficiencia conocida como necrosis
cerebrocortical (CCN). Esta condición se caracteriza por movimientos circulares, presión en la cabeza,
ceguera y temblores musculares.
Hay dos tipos de tiaminasa: una divide la molécula en dos y la otra sustituye el anillo de tiazol por un
anillo que contiene N. El compuesto resultante se absorbe y bloquea las reacciones que involucran a la
tiamina. Se ha sugerido que la acidosis láctica causada por la alimentación con alimentos rápidamente
fermentables puede ser un factor importante en la producción de tiaminasas. Los animales jóvenes
parecen ser los más susceptibles.
La tiaminasa está presente en el helecho (Pteridium aquilinum) y se han informado síntomas de
deficiencia de tiamina en caballos que consumen este material. El pescado crudo también contiene la
enzima, que destruye la tiamina en los alimentos con los que se mezcla el pescado.
Sin embargo, la actividad de la tiaminasa se destruye con la cocción.
Riboflavina
Naturaleza química
La riboflavina (vitamina B2) consta de un núcleo de dimetilisoaloxazina combinado con ribitol. Su

estructura se muestra aquí:
HO OH OH
CH2 CCC CH2OH
HHH
oh
CH3 norte norte
NUEVA HAMPSHIRE
CH3 norte
oh
Riboflavina
89
Es un compuesto cristalino de color amarillo, que tiene una fluorescencia de color verde amarillento en
solución acuosa. La riboflavina sólo es escasamente soluble en agua; es termoestable en soluciones ácidas
o neutras, pero se destruye con los álcalis. Es inestable a la luz, especialmente a la luz ultravioleta.
Fuentes
La riboflavina se encuentra en todos los materiales biológicos. La vitamina puede ser sintetizada por todas
las plantas verdes, levaduras, hongos y la mayoría de las bacterias, aunque los lactobacilos son una
excepción notable y requieren una fuente exógena. Las fuentes ricas son la levadura, el hígado, la leche
(especialmente el suero) y los cultivos de hojas verdes. Los cereales son fuentes pobres.
Metabolismo
La riboflavina es un componente importante de las flavoproteínas. El grupo protésico de estas proteínas

compuestas contiene riboflavina en forma de fosfato (mononucleótido de flavina, FMN) o en una forma más
compleja como dinucleótido de flavina adenina (FAD). Existen varias flavoproteínas que funcionan en el
cuerpo animal; todos ellos se ocupan de reacciones químicas que implican el transporte de hidrógeno.
En el capítulo 9 se analizan más detalles sobre la importancia de las flavoproteínas en el metabolismo de

los carbohidratos y los aminoácidos. El dinucleótido de flavina adenina desempeña un papel en el sistema
de fosforilación oxidativa (v. fig. 9.2 en la página 196) y forma el grupo protésico de la enzima succínico
deshidrogenasa. , que convierte el ácido succínico en ácido fumárico en el ciclo del ácido cítrico. También
es la coenzima de la acilCoA deshidrogenasa.
Síntomas de deficiencia En
los cerdos, los síntomas de deficiencia incluyen falta de apetito, con el consiguiente retraso en el crecimiento,
vómitos, erupciones cutáneas y anomalías oculares. La riboflavina es esencial en la dieta de las cerdas
para mantener la actividad estral normal y prevenir el parto prematuro.
Los polluelos criados con una dieta deficiente en riboflavina crecen lentamente y desarrollan una "parálisis
de los dedos de los pies curvados", un síntoma específico causado por la degeneración de los nervios
periféricos, en el que los polluelos caminan sobre sus corvejones con los dedos curvados hacia adentro.
En las gallinas reproductoras, una deficiencia reduce la incubabilidad. Se producen anomalías embrionarias,
incluida la característica condición de "plumón aporreado", en la que el plumón continúa creciendo dentro
del folículo, dando como resultado una pluma enrollada.
La vitamina se sintetiza en el rumen y es poco probable que se produzcan deficiencias en animales
con rumen funcional. Sin embargo, se han demostrado deficiencias de riboflavina en terneros y corderos
jóvenes. Los síntomas incluyen pérdida de apetito, diarrea y lesiones en las comisuras de la boca.
Nicotinamida
Naturaleza química
Otro miembro del complejo de vitamina B, la nicotinamida, es el derivado amida del ácido nicotínico (ácido
piridina 3carboxílico) y es la forma en la que funciona en el
90
cuerpo.Aquí se muestra la relación entre el ácido nicotínico, la nicotinamida y el aminoácido

triptófano, que puede actuar como precursor:
COOH CONH2 CH2CHCOOH
NH2
norte norte norte
Ácido nicotínico Nicotinamida triptófano
La nicotinamida es una vitamina estable y no se destruye fácilmente con el calor, los ácidos, los álcalis
ni la oxidación.
Fuentes
El ácido nicotínico se puede sintetizar a partir del triptófano en los tejidos del cuerpo; Dado
que los animales pueden convertir el ácido en coenzima que contiene amida (ver más
abajo), se deduce que si la dieta se suministra adecuadamente con proteínas ricas en
triptófano, entonces el requerimiento dietético de la vitamina en sí debería ser bajo. Sin
embargo, la eficiencia de conversión de triptófano en nicotinamida es escasa. Los estudios
con pollitos han demostrado que el aminoácido se convierte en vitamina en una proporción
de sólo 45:1 en peso y con algunos alimentos, como la harina de soja, la proporción de
conversión puede ser incluso mayor. Por esta razón, generalmente se considera que
también es necesaria una fuente exógena de vitamina. Aunque los gatos poseen enzimas
para la conversión de triptófano en ácido nicotínico, la actividad de una enzima en una vía
competitiva es muy alta y no se sintetiza ácido nicotínico.
Los gatos no necesitan producir ácido nicotínico porque su dieta natural está bien provista
de NAD y NADH. Fuentes ricas en vitamina son las harinas de hígado, levadura, maní y
girasol. Aunque los cereales contienen vitamina, gran parte de ella está presente en una
forma ligada que no está fácilmente disponible para los cerdos y las aves de corral.
La leche y los huevos casi carecen de esta vitamina, aunque contienen el precursor
triptófano.
Metabolismo
La nicotinamida funciona en el cuerpo animal como el grupo activo de dos coenzimas

importantes: nicotinamida adenina dinucleótido (NAD) y nicotinamida adenina dinucleótido
fosfato (NADP). Estas coenzimas participan en el mecanismo de transferencia de hidrógeno
en las células vivas (consulte el Capítulo 9): NAD participa en el sistema de fosforilación
oxidativa, el ciclo del ácido tricíclico (TCA) y el metabolismo de muchas moléculas, incluido
el piruvato, el acetato, el hidroxibutirato, el glicerol, los ácidos grasos y el glutamato;
NADPH es el aceptor de hidrógeno en la vía de las pentosas fosfato.
En los cerdos, los síntomas de deficiencia incluyen crecimiento deficiente, anorexia, enteritis,
vómitos y dermatitis. En las aves, la deficiencia de esta vitamina provoca trastornos óseos,
91
anomalías en el plumaje e inflamación de la boca y la parte superior del esófago.
Los síntomas de deficiencia son particularmente probables en cerdos y aves de corral si se utilizan
dietas con un alto contenido de maíz, ya que el maíz contiene muy poca vitamina o triptófano.
Se ha sugerido que a través de sus efectos sobre (1) la fermentación ruminal (algunos experimentos
han demostrado un mayor crecimiento microbiano y una mayor producción de ácido propiónico) y (2) el
metabolismo celular (mayor utilización de carbohidratos y menor movilización de lípidos), el ácido
nicotínico puede Ser un complemento útil para las vacas lecheras, especialmente en situaciones de
cetosis subclínica. Sin embargo, la evidencia experimental no es consistente. El ácido nicotínico no
siempre produce respuestas positivas en el rumen y no se observaron aumentos en las concentraciones
sanguíneas en todos los experimentos. Las recomendaciones actuales no recomiendan la suplementación
de las dietas de las vacas lecheras para aumentar la producción y la composición de la leche.
Vitamina B6
Naturaleza química
La vitamina existe en tres formas, que son interconvertibles en los tejidos del cuerpo. La sustancia
original se conoce como piridoxina, el correspondiente derivado aldehído como piridoxal y la amina
como piridoxamina. El término vitamina B6 se utiliza generalmente para describir las tres formas.
CH2OH CHO CH2NH2
HO CH2OH HO CH2OH HO CH2OH
norte norte
H3C H3C
norte
H3C
piridoxina piridoxal Piridoxamina
Los derivados de amina y aldehído son menos estables que la piridoxina y se destruyen con el calor.
Fuentes
La vitamina está presente en las plantas como piridoxina, mientras que los productos animales también
pueden contener piridoxal y piridoxamina. La piridoxina y sus derivados se distribuyen ampliamente: la
levadura, las legumbres, los cereales, el hígado y la leche son fuentes ricas.
Metabolismo
De los tres compuestos relacionados, el que funciona más activamente es el piridoxal en forma de
fosfato. El fosfato de piridoxal desempeña un papel central como coenzima en las reacciones mediante
las cuales una célula transforma los aminoácidos nutrientes en mezclas de aminoácidos y otros
compuestos nitrogenados necesarios para su propio metabolismo.
92
Estas reacciones involucran la actividad de transaminasas y descarboxilasas (v. pág. 210), y se han
identificado más de 50 enzimas dependientes de piridoxal fosfato.
En la transaminación, el fosfato de piridoxal acepta el grupo amino del aminoácido para formar fosfato
de piridoxamina y un cetoácido. El grupo amino del fosfato de piridoxamina se puede transferir a otro
cetoácido, regenerando el fosfato de piridoxal. Se cree que la vitamina desempeña un papel en la
absorción de aminoácidos del intestino.
Debido a las numerosas enzimas que requieren fosfato de piridoxal, una gran variedad de lesiones
bioquímicas están asociadas con la deficiencia de vitamina B6 . Estas lesiones se relacionan
principalmente con el metabolismo de los aminoácidos y una deficiencia afecta la tasa de crecimiento
del animal. También pueden ocurrir convulsiones, posiblemente porque una reducción en la actividad de
la descarboxilasa del ácido glutámico da como resultado una acumulación de ácido glutámico. Además,
los cerdos reducen su ingesta de alimentos y pueden desarrollar anemia. Los polluelos con una dieta
deficiente muestran movimientos espasmódicos; en aves adultas, la incubabilidad y la producción de
huevos se ven afectadas negativamente. En la práctica, es poco probable que se produzca deficiencia
de vitamina B6 en animales de granja debido a la amplia distribución de la vitamina.
Ácido pantoténico
Naturaleza química
El ácido pantoténico, otro miembro del complejo vitamínico B, es una amida del ácido pantoico y alanina
y tiene la siguiente fórmula:
CH3 OH
HOCH2C CH CONHCH2CH2COOH
CH3
Ácido pantoténico
Fuentes
La vitamina está ampliamente distribuida; de hecho, el nombre se deriva del griego pantothen, "de todas
partes", lo que indica su distribución ubicua. Fuentes ricas son el hígado, la yema de huevo, el maní, los
guisantes, la levadura y la melaza. Los cereales y las patatas también son buenas fuentes de vitamina.
El ácido libre es inestable. El pantotenato de calcio preparado sintéticamente es el producto más utilizado
comercialmente.
Metabolismo
El ácido pantoténico es un constituyente de la coenzima A, que es la coenzima importante en la

oxidación de ácidos grasos, el metabolismo del acetato y la síntesis de colesterol y esteroides. Forma el
grupo protésico de la proteína portadora de acilo en la síntesis de ácidos grasos. químicamente,
93
la coenzima A es 3fosfoadenosina5difosfopantoteína. La importancia de esta coenzima en el

metabolismo se analiza en el Capítulo 9.
NH2
norte
norte
oh oh
CH
oh
norte
norte
CH2 OPO PAG oh
OH OH
h h h h HC
H3C C CH3
OH oh
CHO H
FO oh CO
pantoteína
OH NUEVA HAMPSHIRE
HCH
h HC
CO
NUEVA HAMPSHIRE
HCH
h HC
SH
Coenzima A
deficiencia de ácido pantoténico en cerdos provoca un crecimiento lento, diarrea, pérdida de pelo,
descamación de la piel y un andar característico de "paso de ganso"; en casos severos, los animales
no pueden mantenerse en pie. En el pollito, el crecimiento se retrasa y se produce dermatitis.
En aves adultas, la incubabilidad se reduce. El ácido pantoténico, como todas las vitaminas del
complejo B, puede ser sintetizado por microorganismos del rumen; Se sabe que Escherichia coli, por
ejemplo, produce esta vitamina. Las deficiencias de ácido pantoténico se consideran raras en la
práctica debido a la amplia distribución de la vitamina, aunque se han informado síntomas de
deficiencia en piaras comerciales de cerdos Landrace.
Ácido fólico
Naturaleza química
Esta vitamina del complejo B se descubrió por primera vez en la década de 1930, cuando se descubrió
que cierto tipo de anemia en los seres humanos podía curarse mediante el tratamiento con levadura.
94
o extractos de hígado. El componente activo de los extractos, que también demostró ser
esencial para el crecimiento de los polluelos, se encontró presente en grandes cantidades en
hojas verdes y recibió el nombre de ácido fólico (del latín folium, hoja).
El nombre químico del ácido fólico es ácido pteroilmonoglutámico. Está hecho de
tres mitades: ácido paminobenzoico, ácido glutámico y un núcleo de pteridina.
NH2 norte norte
COOH
norte
CH2NH CONHCHCH2CH2COOH
norte
OH
Ácido pteroilmonoglutámico
Se sabe que existen varios derivados activos de la vitamina, que contienen hasta
a 11 residuos de glutamato en la molécula. La forma monoglutamato se absorbe fácilmente en el tracto
digestivo, pero los poliglutamatos deben ser degradados por enzimas a la forma monoglutamato antes de que
puedan ser absorbidos.
Fuentes
El ácido fólico se encuentra ampliamente distribuido en la naturaleza; Los materiales de hojas verdes, los cereales y
las harinas de semillas oleaginosas extraídas son buenas fuentes de vitamina. El ácido fólico es razonablemente estable.
en alimentos almacenados en condiciones secas, pero se degrada fácilmente con la humedad, particularmente
a altas temperaturas. También es destruido por la luz ultravioleta.
Metabolismo
Después de la absorción en la célula, el ácido fólico se convierte en ácido tetrahidrofólico, que

Funciona como coenzima en la movilización y utilización de grupos de un solo carbono.
(por ejemplo, formilo, metilo) que se añaden o eliminan de metabolitos tales como histidina, serina, glicina,
metionina y purinas. Participa en la síntesis de ARN,
ADN y neurotransmisores.
Se ha informado de una variedad de síntomas de deficiencia en pollitos y pavos jóvenes, incluyendo crecimiento
deficiente, anemia, desarrollo óseo deficiente y deficiencia de huevos.
incubabilidad. Los síntomas de deficiencia de ácido fólico rara vez ocurren en otros animales de granja debido a
la síntesis por parte de bacterias intestinales. Las inyecciones de ácido fólico en las cerdas han aumentado el
tamaño de la camada. En un experimento, los suplementos dietéticos dieron como resultado un mayor crecimiento fetal.
supervivencia, que se cree que está relacionada con la actividad de las prostaglandinas, pero la respuesta no ha
sido corroborado en otros experimentos, posiblemente debido al contenido variable
del ácido fólico en los alimentos. Su papel en el metabolismo de los ácidos nucleicos coincide con la opinión
que los suplementos podrían ser beneficiosos en momentos de crecimiento y diferenciación del tejido
embrionario.
95
Biotina
Naturaleza química
Como parte del complejo de vitamina B, la biotina es químicamente ácido 2ceto3,4imidazolido2tetrahidrotiofenon

valérico. Su estructura es:
oh
C
hn NUEVA HAMPSHIRE
HC CH
H2C CH (CH2) 4COOH

S
Biotina
Fuentes
La biotina se distribuye ampliamente en los alimentos: el hígado, la leche, la levadura, las semillas oleaginosas y las
verduras son fuentes ricas. Sin embargo, en algunos alimentos, es posible que gran parte de la vitamina unida no se
libere durante la digestión y, por lo tanto, no esté disponible. Estudios con pollitos y cerdos han demostrado que la
disponibilidad de biotina en la cebada y el trigo es muy baja, mientras que la biotina en el maíz y ciertas harinas de
semillas oleaginosas, como la harina de soja, está completamente disponible.
Metabolismo
La biotina sirve como grupo protésico de varias enzimas que catalizan la transferencia de dióxido de carbono de un
sustrato a otro. En los animales hay tres enzimas dependientes de biotina de particular importancia: piruvato
carboxilasa (síntesis de carbohidratos a partir de lactato), acetil coenzima A carboxilasa (síntesis de ácidos grasos) y
propionil coenzima A carboxilasa (la vía de conversión de propionato en succinilCoA). El papel específico de estas
enzimas en el metabolismo se analiza en el Capítulo 9.
Síntomas de deficiencia En los
cerdos, la deficiencia de biotina provoca lesiones en las patas, alopecia (pérdida de cabello) y piel seca y escamosa.
En los cerdos en crecimiento, tanto la tasa de crecimiento como la utilización de los alimentos se ven afectados
negativamente. En las cerdas reproductoras, una deficiencia de esta vitamina puede influir negativamente en el
rendimiento reproductivo.
En las aves de corral, la deficiencia de biotina causa crecimiento reducido, dermatitis, anomalías en los huesos
de las patas, patas agrietadas, emplume deficiente y síndrome de riñón y hígado graso (FLKS). Esta última afección,
que afecta principalmente a pollitos de 2 a 5 semanas, Se caracteriza por un estado letárgico, seguido frecuentemente
de la muerte en unas pocas horas. En la autopsia, el hígado y los riñones, que están pálidos e hinchados, contienen
depósitos anormales de lípidos.
Aunque los rumiantes y los caballos no necesitan biotina en la dieta, ya que la producción microbiana en el
intestino normalmente es adecuada, la alimentación con biotina ha mejorado la estructura y la fuerza de las pezuñas.
La deficiencia de biotina se puede inducir dando a los animales avidina, una proteína presente en la clara cruda
de los huevos, que se combina con la vitamina e impide su absorción en el intestino. Ciertas bacterias de Streptomyces
spp. que están presentes en el suelo
96
y el estiércol producen estreptavidina y estravidina, que tienen una acción similar a la proteína de la clara del
huevo. El calentamiento inactiva estas proteínas antagonistas.
colina
Naturaleza química
La estructura química de la colina es:
CH3
+
CH3 norte ch2ch2oh
CH3
colina
Fuentes
Los materiales de hojas verdes, la levadura, la yema de huevo y los cereales son fuentes ricas en colina.
Metabolismo
A diferencia de otras vitaminas B, la colina no es un catalizador metabólico sino que forma un componente
estructural esencial de los tejidos corporales. Es un componente de las lecitinas, que desempeñan un papel vital
en la estructura y actividad celular. También desempeña un papel importante en el metabolismo de los lípidos en
el hígado, donde convierte el exceso de grasa en lecitina o aumenta la utilización de ácidos grasos, evitando así
la acumulación de grasa en el hígado. La colina es un componente de la acetilcolina, que es responsable de la
transmisión de los impulsos nerviosos. Finalmente, la colina sirve como donante de grupos metilo en reacciones
de transmetilación que involucran ácido fólico o vitamina B12. Aunque otros compuestos, como la metionina y la
betaína, también pueden actuar como donadores de metilo, no pueden reemplazar a la colina en sus otras
funciones.
La colina se puede sintetizar en el hígado a partir de metionina; los requisitos exógenos

Por lo tanto, la ingesta de esta vitamina está influenciada por el nivel de metionina en la dieta.
pollitos y cerdos se han producido síntomas de deficiencia, incluido un crecimiento lento e infiltración grasa del
hígado. La colina también se ocupa de la prevención de la perosis o tendón deslizado en los pollitos. El
requerimiento de colina de los animales es inusualmente alto para ser una vitamina, pero a pesar de esto, los
síntomas de deficiencia no son comunes en los animales de granja debido a su amplia distribución y sus altas
concentraciones. en los alimentos y porque puede derivarse fácilmente de la metionina.
Vitamina B12
Naturaleza química
La vitamina B12 tiene la estructura más compleja de todas las vitaminas. La unidad básica es un núcleo de cor
rin, que consta de una estructura anular que comprende cuatro anillos de cinco miembros que contienen nitrógeno.
En el centro activo del núcleo hay un átomo de cobalto. Generalmente se une un grupo ciano al cobalto como
artefacto de aislamiento y, como ésta es la forma más estable de la vitamina, es la forma en la que se encuentra
la vitamina. producido comercialmente.
97
CONH2
CH2
CH2 CH3
CH3
CH2.CONH2
NH2.CO.CH2
CH2.CH2.CONH2
A B
H3C CN
norte norte
H3C
Co
NN
CH3
D C
NH2.CO.CH2 CH3
CO.CH2.CH2 CH3
CH3
CH2.CH2.CONH2
NUEVA HAMPSHIRE
CH2
CH.CH3 norte
CH3
OOO
CH3
norte
PAG
h
OOO oh
C C
h
h h
C CH
H2COH oh
Vitamina B12 (cianocobalamina)
En el animal, el ion cianuro es reemplazado por una variedad de iones, por ejemplo, hidroxilo
(hidroxocobalamina), metilo (metilcobalamina) y 5desoxiadenosilo (5desoxiadenosilcobalamina),
actuando las dos últimas formas como coenzimas en el metabolismo animal.
Fuentes
Se considera que la vitamina B12 es sintetizada exclusivamente por microorganismos y que su

presencia en los alimentos es en última instancia de origen microbiano. Las principales fuentes naturales
de esta vitamina son los alimentos de origen animal, siendo el hígado una fuente particularmente rica.
Su aparición limitada en plantas superiores sigue siendo controvertida, ya que muchos piensan que su
presencia en pequeñas cantidades puede deberse a la contaminación con bacterias o restos de insectos.
Metabolismo
Antes de que la vitamina B12 pueda ser absorbida en el intestino, debe estar unida a una glicoproteína
altamente específica, denominada factor intrínseco, que es secretada por la mucosa gástrica. En los
seres humanos, puede faltar el factor intrínseco, lo que conduce a una mala absorción de la vitamina y
provoca una afección conocida como anemia perniciosa.
Las formas coenzimáticas de la vitamina B12 funcionan en varios sistemas enzimáticos importantes.
Estos incluyen isomerasas, deshidratasas y enzimas involucradas en la biosíntesis.
98
Vitamina C
de metionina a partir de homocisteína. De especial interés en la nutrición de rumiantes es el papel de la vitamina

B12 en el metabolismo del ácido propiónico en ácido succínico. En esta vía, la vitamina es necesaria para la
conversión de metilmalonil coenzima A en succinil coenzima A (v. pág. 203).
Síntomas de deficiencia Los
animales adultos generalmente se ven menos afectados por una deficiencia de vitamina B12 que los animales
jóvenes en crecimiento, en los que el crecimiento está gravemente retrasado y la mortalidad es alta.
En las aves de corral, además del efecto sobre el crecimiento, el emplume es deficiente y puede producirse
daño renal. Las gallinas privadas de esta vitamina se mantienen sanas, pero la incubabilidad se ve afectada
negativamente.
Con dietas deficientes en vitamina B12, los lechones crecen mal y muestran falta de coordinación de las
patas traseras. En los cerdos mayores se produce dermatitis, pelaje áspero y un crecimiento subóptimo. La
síntesis intestinal de la vitamina se produce en cerdos y aves de corral. Se han aislado organismos que
sintetizan vitamina B12 a partir de excrementos de aves; Este hecho tiene una importante relación práctica
con las aves alojadas con acceso a cama, donde la mayoría, si no la totalidad, de los requerimientos vitamínicos
se pueden obtener de la cama.
La vitamina B12 y varios análogos de la vitamina B12 biológicamente inactivos son sintetizados por
microorganismos en el rumen y, a pesar de la mala absorción de la vitamina en el intestino, el rumiante
normalmente obtiene una cantidad adecuada de vitamina de esta fuente. Sin embargo, si los niveles de cobalto
en la dieta son bajos, puede surgir una deficiencia de esta vitamina y causar reducción del apetito, emaciación
y anemia (ver pág. 125). Si los niveles de cobalto son adecuados, entonces, excepto en el caso de animales
rumiantes muy jóvenes, no es esencial una fuente dietética de esta vitamina. Los caballos también reciben
suficiente B12 a partir de la fermentación microbiana cuando se les suministra suficiente cobalto. Los caballos
parasitados han respondido a la suplementación con vitamina B12 , presumiblemente como resultado de una
alteración de la actividad digestiva.
Otros factores de crecimiento incluidos en el complejo vitamínico B

En el complejo vitamínico B se han incluido otras sustancias químicas de naturaleza orgánica. Entre ellas se
incluyen el inositol, el ácido orótico, el ácido lipoico, la rutina, la carnitina y el ácido pangámico, pero es dudoso
que estos compuestos tengan mucha importancia práctica en la nutrición. de animales de granja.
5.4 VITAMINA C
Naturaleza química
La vitamina C se conoce químicamente como ácido Lascórbico y tiene la siguiente fórmula:
jefe
CHO
oh
HO C
h C
HO C h
CH2OH
Ácido Lascórbico
99
La vitamina es un compuesto incoloro, cristalino y soluble en agua con fuertes propiedades

reductoras ácidas. Es termoestable en solución ácida pero se descompone fácilmente en presencia de
álcali. La destrucción de la vitamina se acelera con la exposición a la luz.
Fuentes
Fuentes conocidas de esta vitamina son los cítricos y las verduras de hojas verdes.
El ácido ascórbico sintético está disponible comercialmente.
Metabolismo
El ácido ascórbico desempeña un papel importante en diversos mecanismos de oxidaciónreducción en

las células vivas. La vitamina es necesaria para el mantenimiento del metabolismo normal del colágeno.
También juega un papel importante en el transporte de iones de hierro desde la transferrina, que se
encuentra en el plasma, hasta la ferritina, que actúa como almacén de hierro en la médula ósea, el
hígado y el bazo. Como antioxidante, el ácido ascórbico actúa junto con la vitamina E para proteger las
células contra el daño oxidativo causado por los radicales libres (ver Cuadro 5.2). La vitamina es
necesaria en la dieta de sólo unos pocos vertebrados: humanos, otros primates, cobayas, el pájaro
bulbul de ventilación roja y el murciélago frugívoro (ambos nativos de la India) y ciertos peces. Algunos
insectos y otros invertebrados también requieren una fuente dietética de vitamina C. Otras especies
sintetizan la vitamina a partir de glucosa, a través del ácido glucurónico y la lactona del ácido gulónico;
para la síntesis se requiere la enzima Lgulonolactona oxidasa, y las especies que requieren ácido
ascórbico son genéticamente deficientes en esta enzima.
condición clásica en humanos que surge de una deficiencia de vitamina C es el escorbuto, caracterizado
por edema, emaciación y diarrea. La falla en la formación de colágeno resulta en defectos estructurales
en huesos, dientes, cartílagos, tejidos conectivos y músculos.
Se reduce la resistencia a las infecciones.
Dado que los animales de granja pueden sintetizar vitamina C, normalmente no se presentan
síntomas de deficiencia. Sin embargo, se ha sugerido que bajo ciertas condiciones, por ejemplo, el
estrés climático en las aves de corral, la demanda de ácido ascórbico llega a ser mayor de lo que puede
ser cubierta por la síntesis normal de los tejidos, y en ese caso un suplemento dietético puede ser beneficioso.
5.5 HIPERVITAMINOSIS
Hipervitaminosis es el nombre que se le da a las condiciones patológicas resultantes de una sobredosis
de vitaminas. En condiciones "naturales" es poco probable que los animales de granja reciban dosis
excesivas de vitaminas, aunque cuando se añaden vitaminas sintéticas a las dietas siempre existe el
riesgo de que se ingieran cantidades anormalmente grandes si se cometen errores durante la mezcla.
Existe evidencia experimental de que pueden ocurrir síntomas tóxicos si los animales reciben cantidades
excesivas de vitamina A o D.
Los signos clínicos de hipervitaminosis A en pollitos mantenidos en condiciones experimentales y a
los que se les administraron dosis muy altas de vitamina A incluyen pérdida de apetito, crecimiento
deficiente, diarrea, incrustaciones alrededor de la boca y enrojecimiento de los párpados. En los cerdos,
los síntomas tóxicos incluyen pelaje áspero, piel escamosa, hiperirritabilidad, hemorragias en las
extremidades y el abdomen, temblores periódicos y muerte.
100
Resumen
La ingesta excesiva de vitamina D provoca niveles anormalmente altos de calcio y fósforo en la sangre, lo que
provoca el depósito de sales de calcio en las arterias.
y órganos. Se han observado síntomas de hipervitaminosis D en ganado vacuno y terneros.
En el Reino Unido, la cantidad máxima de suplemento de vitamina D añadida a las dietas para granjas
los animales están controlados por la legislación.
Depresión en el crecimiento y anemia causada por dosis excesivas de menadiona (vitamina
min K) han sido reportados.
RESUMEN
Las vitaminas participan en vías metabólicas como coenzimas y algunas actúan como protectores en antioxidantes.
y sistemas inmunológicos. Las fuentes y funciones de las vitaminas individuales y los trastornos causados por
sus deficiencias, se resumen a continuación.
Vitamina Fuente Comportamiento Síntomas de deficiencia
A, retinol Aceite de hígado de pescado

Vista, Ceguera,
tejidos epiteliales. infección epitelial.
D3, colecalciferol Aceite de hígado Absorción de calcio Raquitismo
de pescado, fibra seca al sol.
E, atocoferol Alimentos verdes, cereales. antioxidante Degeneración muscular, daño

hepático.
K, menadiona Alimentos verdes, yema de huevo Síntesis de protrombina Anemia, retraso en la
coagulación.
B1, tiamina Semillas Metabolismo de Mal crecimiento,

carbohidratos y grasas. polineuritis.
B2, riboflavina Alimentos verdes, leche. Metabolismo de Crecimiento deficiente, parálisis del
carbohidratos y dedo encorvado
aminoácidos.
Nicotinamida Levadura, hígado, triptófano Transferencia de hidrógeno Mal crecimiento, dermatitis.

(NAD y NADP)
B6, piridoxina cereales, levadura Metabolismo de aminoácidos Crecimiento deficiente, convulsiones.
Ácido pantoténico Hígado, levadura, cereales. Metabolismo de acetatos y Crecimiento deficiente, piel
ácidos grasos escamosa y "paso de ganso" en
(coenzima A) los cerdos
Ácido fólico Alimentos verdes, cereales, Metabolismo de compuestos Crecimiento deficiente, anemia,
harinas de semillas oleaginosas de un solo carbono. mala incubabilidad.
Biotina hígado, verduras Transferencia de dióxido de carbono Lesiones en los pies, caída del cabello,
FLKS
colina Alimentos verdes, cereales, Componente de la lecitina Crecimiento deficiente, hígado

metionina. graso, perosis.
B12, cianocobalamina Microorganismos, hígado metabolismo del propionato Crecimiento deficiente, anemia,
pelaje/pluma deficiente
C, ácido ascórbico Cítricos, hortalizas de hoja Reacciones de oxidación Resistencia reducida a
reducción infección
FLKS = síndrome de hígado graso y riñón.
101
OTRAS LECTURAS
Bender, DA 1992 Bioquímica nutricional de las vitaminas, Cambridge, Cambridge
Prensa universitaria.
BieberWlaschny M 1988 Necesidades vitamínicas de la vaca lechera. En: Garnsworthy PC (ed.)

Nutrición y lactancia en la vaca lechera, Londres, Butterworth, págs. 135–56.
Chew BP 1995 La influencia de las vitaminas en la reproducción en cerdos. En: Garnsworthy PC y Cole DJA (eds) Avances
recientes en nutrición animal 1995, Nottingham, Nottingham University Press, págs.
Debier, C y Larondelle, Y 2005 Vitaminas A y E: metabolismo, funciones y transferencia a

descendencia. Revista Británica de Nutrición 93: 153–74.
Latscha T 1990 Carotenoides: su naturaleza y significado en la alimentación animal, Basilea, Hoffmann – La Roche.
Morris JG 2002 Los requisitos idiosincrásicos de nutrientes de los gatos parecen ser una evolución inducida por la dieta.
adaptaciones condicionales. Reseñas de investigaciones sobre nutrición 15: 153–68.
Consejo Nacional de Investigación 1994 Necesidades de nutrientes de las aves de corral, 9ª ed., Washington, DC,
Prensa de la Academia Nacional.
Consejo Nacional de Investigación 1998 Necesidades de nutrientes de los cerdos, 10ª ed., Washington, DC,
Consejo Nacional de Investigación 2000 Necesidades de nutrientes del ganado vacuno, 7ª ed., Washington,
DC, Prensa de la Academia Nacional.
Consejo Nacional de Investigación 2001 Necesidades de nutrientes del ganado lechero, 7ª ed., Washington,
Consejo Nacional de Investigación 2006 Necesidades de nutrientes de perros y gatos, Washington, DC,
Consejo Nacional de Investigación 2007 Necesidades de nutrientes de los caballos, 6.ª ed., Washington, DC,
Consejo Nacional de Investigación 2007 Necesidades de nutrientes de pequeños rumiantes, Washington,

Whitehead CC 1986 Requisitos de vitaminas. En: Fisher C y Boorman KN (eds)

Necesidades de nutrientes de las aves de corral y la investigación sobre nutrición, Londres, Butterworth, págs. 173–89.
102
6 minerales
6.1 Funciones de los minerales
6.2 Fuentes naturales y suplementarias de minerales 6.3 Equilibrio

ácidobase
6.4 Elementos principales

6.5 Elementos traza
6.6 Otros elementos
6.1 FUNCIONES DE LOS MINERALES
Aunque la mayoría de los elementos minerales naturales se encuentran en los tejidos animales, se
cree que muchos están presentes simplemente porque son constituyentes de los alimentos del animal
y pueden no tener una función esencial en el metabolismo del animal.
El término "elemento mineral esencial" se limita a un elemento mineral del que se ha demostrado que
desempeña una función metabólica en el organismo. Antes de que un elemento pueda clasificarse
como esencial, generalmente se considera necesario demostrar que las dietas purificadas que carecen
del elemento causan síntomas de deficiencia en los animales y que esos síntomas pueden erradicarse
o prevenirse añadiendo el elemento a la dieta experimental. La mayoría de las investigaciones sobre
nutrición mineral se han llevado a cabo de esta manera. Sin embargo, algunos de los elementos
minerales que necesitan los animales para su salud y crecimiento normales se necesitan en cantidades
tan pequeñas que la elaboración de dietas deficientes suele ser difícil de lograr y la deficiencia sólo se
ha demostrado en animales de laboratorio en condiciones especiales. En tales estudios es necesario
no sólo controlar el suministro de alimentos y agua, sino también garantizar que los animales no
obtengan el elemento investigado de jaulas, comederos, asistentes o polvo de la atmósfera.
Las necesidades o cantidades de minerales pueden derivarse factorialmente de las cantidades

necesarias para cubrir las pérdidas endógenas y del mineral retenido o excretado en los productos, o,
más habitualmente en el caso de los oligoelementos, empíricamente a partir de las respuestas de la
dosis a los niveles en la dieta. minerales con más de una función es decidir el criterio de adecuación.
Los niveles dietéticos de minerales que son suficientes para una función pueden ser inadecuados para
otra. La idoneidad para el corto período de crecimiento de los animales sacrificados para obtener carne
puede no cubrir las necesidades a largo plazo de reproducción y longevidad del ganado adulto.
Además, para los minerales implicados en la formación ósea, existen muchos criterios, como las
dimensiones, la resistencia, la histología y la composición del hueso. El agotamiento de las reservas
corporales en tiempos de desnutrición suministrará el mineral
103
Capítulo 6 Minerales
para sus funciones metabólicas, y esto debe tenerse en cuenta si se quieren satisfacer las necesidades
medido con precisión.
Hasta 1950, 13 elementos minerales estaban clasificados como esenciales: estos comprendían
los elementos principales (calcio, fósforo, potasio, sodio, cloro, azufre,
magnesio) y los micro o oligoelementos (hierro, yodo, cobre, manganeso, zinc
y cobalto). En 1970, el molibdeno, el selenio, el cromo y el flúor se habían
agregado a la lista; posteriormente, arsénico, boro, plomo, litio, níquel, silicio, estaño,
También se han incluido vanadio, rubidio y aluminio, aunque la lista varía.
ligeramente según las diferentes autoridades. Los tejidos vegetales y animales contienen una
Otros 30 elementos minerales, en pequeñas cantidades, para los cuales no hay ninguna función esencial.
ha sido encontrado. Pueden adquirirse del medio ambiente, pero se ha sugerido que hasta 40 o más
elementos pueden desempeñar funciones metabólicas en los tejidos de los mamíferos. Afortunadamente,
muchos de estos oligoelementos, especialmente los de más
descubrimiento reciente, se requieren en cantidades tan pequeñas, o se distribuyen tan ampliamente en
los alimentos para animales, que es probable que las deficiencias sean extremadamente raras en condiciones
condiciones prácticas normales.
La clasificación de los minerales esenciales en elementos principales y oligoelementos depende de su
concentración en el animal o de las cantidades requeridas en
la dieta. Normalmente, los oligoelementos están presentes en el cuerpo animal en una concentración
no más de 50 mg/kg y se requieren menos de 100 mg/kg de dieta. Aquellos elementos minerales esenciales
que tienen especial importancia nutricional junto con
sus concentraciones aproximadas en el cuerpo animal se muestran en la Tabla 6.1.
Los minerales se mantienen en diferentes formas en el cuerpo, lo que puede considerarse como
compartimentos.Existe un compartimento central de reserva o intercambio, que suele ser plasma
sanguíneo, y uno o más compartimentos que intercambian el mineral con
el compartimento central a distintos ritmos, por ejemplo, compartimentos fáciles o difíciles de movilizar. Los
procesos metabólicos tienen lugar a través de la reserva central (plasma), que recibe minerales de otros
compartimentos, del tracto digestivo y de los difíciles de
movilizar el compartimento. La reserva central secreta minerales en los compartimentos fácilmente
movilizables, el compartimento difícil de movilizar, el gastrointestinal.
tracto, los riñones y la leche. El flujo entre los compartimentos se puede medir mediante
una combinación de pruebas de equilibrio e inyección de marcador radiactivo seguidas de muestreos de
los tejidos a lo largo del tiempo. Un ejemplo de los compartimentos corporales de cobre es
se muestra en la Fig. 6.1.
Tabla 6.1 Elementos minerales esenciales nutricionalmente importantes y sus

concentración aproximada en el animal
Elementos principales g/kg Oligoelementos mg/kg
Calcio 15 Hierro 20–80

Fósforo 10 Zinc 10–50
Potasio Cobre 1–5
Sodio 2 Molibdeno 1–4
Cloro 1,6 Selenio 1–2
Azufre 1,1 Yodo 0,3–0,6
Magnesio 1,5 0,4 Manganeso 0,2–0,5
Cobalto 0,02–0,1
104
Funciones de los minerales
Dietético
cobre
Tejido Feto
Leche
Absorbido
Sangre Riñón
Pérdida endógena
(i)
Bilis Hígado Hígado Hígado
(ii)
A B C
fecal (iii)
cobre
(no absorbido
en la dieta y Orina
endógeno)
Fig. 6.1 Diagrama de las posibles rutas de movimiento del cobre en el cuerpo de los rumiantes.
A es un compartimento de almacenamiento temporal de cobre en el hígado destinado al
intercambio con la sangre y la excreción en la bilis, B representa un almacenamiento temporal
para su incorporación a ceruloplasmina y C representa un compartimento de
almacenamiento a largo plazo.
Adaptado de Symonds HW y Forbes JM 1993 Metabolismo mineral. En: Forbes JM y France J (eds)
Aspectos cuantitativos de la digestión y el metabolismo de rumiantes, Wallingford, CABI.
Se cree que casi todos los elementos minerales esenciales, tanto principales como
traza, tienen una o más funciones catalíticas en la célula. Algunos elementos minerales
están firmemente unidos a las proteínas de las enzimas (ver Cuadro 6.1), mientras que
otros están presentes en grupos protésicos en forma quelada. Un quelato es un
compuesto cíclico que se forma entre una molécula orgánica y un ion metálico,
manteniéndose este último dentro de la molécula orgánica como por una garra ('quelato'
se deriva de la palabra griega que significa 'garra'). Ejemplos de quelatos naturales son
las clorofilas, los citocromos, la hemoglobina y la vitamina B12.
Elementos como el sodio, el potasio y el cloro tienen principalmente una función
electroquímica o fisiológica y se ocupan del mantenimiento del equilibrio ácidobase, la
permeabilidad de las membranas y el control osmótico de la distribución del agua dentro
del cuerpo. Algunos elementos tienen un papel estructural , por ejemplo el calcio y el
fósforo son componentes esenciales del esqueleto y el azufre es necesario para la síntesis
de proteínas estructurales. Finalmente, ciertos elementos tienen una función reguladora
en el control de la replicación y diferenciación celular; De este modo, el zinc influye en el
proceso de transcripción, en el que la información genética de la secuencia de nucleótidos
del ADN se transfiere a la de una molécula de ARN. No es raro que un elemento tenga
varias funciones diferentes; por ejemplo, el magnesio funciona catalítica, electroquímica y
estructuralmente.
Varios elementos tienen funciones únicas. El hierro es importante como constituyente
del hemo, que es una parte esencial de varios citocromos importantes en la respiración.
El cobalto es un componente de la vitamina B12 y el yodo forma parte de la hormona
tiroxina.
105
RECUADRO 6.1 Elementos minerales y enzimas
A continuación se muestran algunos ejemplos de la participación de minerales en las enzimas (resumidos de Underwood
y Suttle – ver lecturas adicionales).
Mineral Enzima Función
Hierro Succinato deshidrogenasa Oxidación aeróbica de carbohidratos.

Citocromos a, b y c Transferencia de electrones
Cobre Citocromo oxidasa Oxidasa terminal

Ceruloplasmina (ferroxidasa) Utilización del hierro: transporte de cobre.
*
Superóxido dismutasa Dismutación del radical superóxido O2.
Zinc Anhídrido carbónico formación de CO2
alcohol deshidrogenasa Metabolismo del alcohol
Carboxipeptidasa A Digestión de proteínas
Fosfatasa alcalina Hidrólisis de ésteres de fosfato.
Manganeso piruvato carboxilasa Metabolismo del piruvato
*
Superóxido dismutasa Antioxidante eliminando O2
Molibdeno Xantina deshidrogenasa Metabolismo de las purinas
Sulfito oxidasa Oxidación de sulfito

Selenio Glutatión peroxidasas Eliminación de H2O2 e hidroperóxidos.
Desyodasas tipo I y III Conversión de tiroxina a forma activa.
Algunos elementos, por ejemplo el calcio y el molibdeno, pueden interferir con la

absorción, transporte, función, almacenamiento o excreción de otros elementos. Hay
Hay muchas maneras en que los minerales pueden interactuar, pero las tres formas principales involucran la
formación de compuestos no absorbibles, competencia por vías metabólicas y
la inducción de proteínas de unión a metales. La interacción de los minerales entre sí.
es un factor importante en la nutrición animal y un desequilibrio de elementos minerales –
a diferencia de una simple deficiencia, es importante en la etiología de ciertos trastornos nutricionales de
los animales de granja. El uso de isótopos radiactivos en los últimos años ha
avanzó nuestro conocimiento de la nutrición mineral, aunque existen muchos
Enfermedades asociadas a minerales cuyas causas exactas aún se desconocen.
Aunque hemos estado considerando el papel esencial de los minerales en los animales
nutrición, es importante darse cuenta de que muchos son tóxicos (causando enfermedades o la muerte) si
administrado al animal en cantidades excesivas. Esto es particularmente cierto en el caso del cobre, el
selenio, el molibdeno, el flúor, el vanadio y el arsénico. El cobre es un veneno acumulativo,
el cuerpo del animal no puede excretarlo eficientemente; pequeñas cantidades de cobre
administrado en exceso de las necesidades diarias del animal producirá, con el tiempo, síntomas tóxicos.
Esto también se aplica al elemento flúor. La suplementación de cualquier dieta con minerales debe
realizarse siempre con mucho cuidado, y el uso indiscriminado de oligoelementos
En particular, se deben evitar los elementos Lo ideal es que el suplemento se adapte
al animal objetivo y se debe evitar un exceso general de suministro, ya que es un desperdicio
y potencialmente peligroso. Los minerales se deben agregar a los alimentos concentrados mediante un
Premezcle y mezcle bien para evitar "puntos calientes" de alta concentración y toxicidad potencial.
106
Fuentes naturales y suplementarias de minerales.
6.2 FUENTES NATURALES Y COMPLEMENTARIAS DE MINERALES

Las plantas y los productos vegetales constituyen el principal suministro de nutrientes para los animales, y la
composición de las plantas influirá en la ingesta de minerales del animal. Por lo tanto, la especie y la etapa de
La madurez de la planta, el tipo de suelo y clima, y las condiciones estacionales son factores importantes.
Las leguminosas tienden a ser más ricas en los principales minerales y ciertos oligoelementos que las
gramíneas, y este también es el caso de las semillas de las leguminosas en comparación.
con las semillas de gramíneas y cereales. Las condiciones del suelo y el contenido mineral afectan la
absorción de minerales por las plantas, y esto puede verse influenciado aún más por la aplicación de fertilizantes.
Una de las principales influencias es el pH del suelo, cuyo efecto difiere entre los elementos.
Por ejemplo, la absorción de molibdeno por las plantas aumenta con el aumento del pH del suelo, pero
Los contenidos de cobalto y manganeso disminuyen. Por lo tanto, ajustar el pH del suelo con cal influirá en el
contenido mineral de las plantas. El contenido y la disponibilidad de magnesio en las hierbas pueden
Los principales productos animales utilizados en la alimentación animal, la harina de pescado, el suero y la
leche desnatada, son buenas fuentes de los principales minerales.
Habitualmente, las dietas para animales de granja contienen algún suplemento mineral/oligoelemento/
vitamínico y, en ocasiones, es necesario incluir aportes extra de algunos minerales,
por ejemplo, calcio para gallinas ponedoras. Las fuentes comunes de minerales utilizados en los suplementos
minerales son la piedra caliza para el calcio, el fosfato dicálcico para el fósforo y la sal común.
para sodio y magnesita calcinada para magnesio. Los oligoelementos se suministran normalmente en forma
de sal, por ejemplo, el selenio como selenito de sodio. Al considerar fuentes de
mineral, el costo, la forma química y física y la ausencia de impurezas son
tenido en cuenta. También es necesario tener en cuenta la disponibilidad del elemento en cuestión (ver
Capítulo 10). El calcio tiende a tener una alta disponibilidad de
la mayoría de las fuentes y el fósforo en los orto y metafosfatos está disponible
del 80 al 100 por ciento. La disponibilidad de fósforo a partir de fosfatos de roca puede ser muy
bajo. El magnesio procedente de magnesita calcinada tiene una disponibilidad del 50 al 60 por ciento,
mientras que la del sulfato de magnesio llega hasta el 70 por ciento. Azufre de sulfatos
está disponible entre un 50 y un 90 por ciento. La disponibilidad de oligoelementos en forma de sulfato,
Las sales de cloruro o nitrato son altas porque son solubles en agua. La tabla 6.2 muestra la
Disponibilidad de minerales en varias fuentes en relación con una fuente estándar. En estos
ejemplos de los criterios utilizados para evaluar la disponibilidad relativa de los diferentes minerales
varían, por ejemplo, absorción, acumulación en los tejidos, producción de sustancias metabólicamente activas.
compuestos; por lo tanto, algunas fuentes en la Tabla 6.2 tienen valores superiores al 100 por ciento
en comparación con la fuente estándar del mineral.
Los iones libres de fuentes inorgánicas pueden formar complejos con otros constituyentes de la dieta, lo
que resulta en una baja absorbibilidad y disponibilidad para el animal. Minerales en
forma 'quelada' u 'orgánica' (donde el elemento está en combinación con un elemento orgánico)
molécula como un aminoácido) están protegidos de la reacción con otros constituyentes
y teóricamente tienen una mayor capacidad de absorción que las fuentes inorgánicas. Los quelatos fueron
mencionado anteriormente y la adición de minerales quelados como suplementos a las dietas es
actualmente un área activa de investigación. Uno de los agentes quelantes más potentes es el
compuesto sintético ácido etilendiaminotetraacético (EDTA), que tiene la propiedad de formar quelatos
estables con metales pesados. Sin embargo, in vitro, los quelatos de
El cobalto no fue más efectivo que el cloruro de cobalto para estimular la síntesis microbiana de vitamina B12,
y los suplementos orales de EDTA de cobalto y sulfato de cobalto dieron
contenidos similares de vitamina B12 en hígado y suero . La adición de agentes quelantes como
como EDTA en las dietas de aves de corral puede en algunos casos mejorar la disponibilidad del mineral
elemento. Sin embargo, la unión entre el metal y el EDTA es fuerte y el trabajo
107
Tabla 6.2 Ejemplos de disponibilidad relativa (%) de elementos minerales de

compuestos minerales
Compuesto mineral Aves de corral cerdos Ganado Oveja
– – – 100
sulfato cobaltoso
– – – 85
glucoheptato de cobalto
carbonato de cobalto – – – 100
sulfato cúprico 100 100 100 100
105 – 100 –
Cobrelisina
90 110 – –
Cobremetionina
85 – –
carbonato cúprico sesenta y cinco
110 – 115 115

cloruro cúprico
Sulfato ferroso (7H2O) 100 100 100 100
citrato férrico 75 150 110 –
óxido férrico 10 10 – 5
cloruro ferroso 100 – – –
Hierrometionina – 185 –
– 125 –
proteína de hierro
100 – – 100
sulfato de manganeso
55 – – 30
carbonato de manganeso
120 – – 125
Manganesometionina
100 – – –
Cloruro manganoso
Selenito de sodio 100 100 100 100
110 – – –
Selenocistina
Selenometionina 80a /115b 120a /150b – –
– – 290 100
Levadura seleno
Cloruro de zinc 100 100 – –
100 – 100 100

sulfato de zinc
– 100 – –
Zinclisina
Zincmetionina 125 100 – 100
aEvaluado a partir de la producción de glutatión peroxidasa o la incidencia de diátesis exudativa.

bEvaluado a partir de la retención de selenio en todo el cuerpo o tejido o la incidencia de fibrosis pancreática.
Resumido de Ammerman CB, Henry PR y Miles RD 1998 Mineral suplementario ligado orgánicamente
compuestos en la nutrición del ganado. En: Garnsworthy PC y Wiseman J (eds) Avances recientes en animales
Nutrición, Nottingham, Nottingham University Press, págs. 67–91.
con quelatos de cobre en ovejas ha demostrado que el cobre no está más disponible que en
sales inorgánicas. Recientemente, la fabricación de diferentes formas de oligoelementos orgánicos
El complejo ha aumentado. En 1998, la Asociación Estadounidense de Funcionarios de Control de Alimentos
definió cuatro categorías de tales complejos:
■ Complejo de aminoácidos metálicos: producto resultante de la complejación de un compuesto soluble.

sal metálica con un aminoácido.
■ Quelato de aminoácido metálico: producto de la reacción de un ion metálico de una sal metálica
soluble con aminoácidos con una proporción molar de un mol de metal a tres.
moles (preferiblemente dos) de aminoácidos para formar enlaces covalentes coordinados. El
El peso medio de los aminoácidos hidrolizados debe ser de aproximadamente 150 y el peso molecular
resultante del quelato no debe exceder de 800.
■ Complejo de polisacárido metálico: Producto resultante de la complejación de una sal soluble con una
solución de polisacárido.
108
Fuentes naturales y suplementarias de minerales.
■ Proteinato metálico: Producto resultante de la quelación de una sal soluble con

aminoácidos y/o proteína parcialmente hidrolizada.
Los quelatos de aminoácidos y péptidos se absorben eficientemente, posiblemente porque son

absorbido por el mecanismo de absorción de péptidos en lugar del transporte activo
mecanismo para los minerales (ver Capítulo 8), aunque esto no ha sido probado. Niveles
de hierro en los tejidos de los lechones y el crecimiento de los lechones se ha mejorado proporcionando un
proteinato de hierro a la cerda. Sin embargo, los lechones también tenían acceso a las heces de la cerda.
y es posible que haya obtenido hierro de estos. Una vez más, aunque la metionina de zinc ha mejorado los
niveles de zinc en los tejidos de los cerdos, los resultados no han sido consistentes.
de selenito de sodio por levadura enriquecida con selenio ha mejorado el contenido de selenio de
suero, leche y tejidos de primerizas y el estado de selenio de su descendencia. La levadura enriquecida con
selenio en dietas para vacas lactantes ha aumentado la transferencia de selenio a
leche en comparación con el selenita. En el caso del selenio, el elemento no se encuentra en la
forma de uno de los complejos mencionados anteriormente pero reemplaza el azufre en el amino
ácidos que normalmente contienen azufre. Sin embargo, los suplementos de selenio inorgánico son
también eficaz y a menor coste. Debido a las diferentes propiedades del quelante
agentes y las respuestas variables observadas, su uso como suplementos minerales es controvertido. Hay
muchos informes en la prensa popular que afirman un aumento de las respuestas.
Una revisión crítica realizada por Underwood y Suttle (1999; ver lecturas adicionales) sugiere precaución en
esta etapa hasta que se publique evidencia de respuestas consistentes en revistas científicas. En vista de su
costo, es poco probable que reemplacen las fuentes inorgánicas de
minerales en su totalidad, pero pueden ser apropiados para aplicaciones especiales. Se sugiere
que los minerales 'orgánicos' proporcionan un aporte extra del elemento cuando hay reducción
eficiencia de fuentes inorgánicas debido a la interferencia de otros minerales. Estos
También se ha recomendado el uso de preparados para reducir la excreción de sustancias no absorbidas.
mineral y así reducir el efecto sobre el medio ambiente. La legislación de la UE sobre alimentos para animales
sólo permite suplementos designados.
La suplementación mineral de los animales en los pastos puede ser un problema. Los minerales pueden ser
incorporados en bloques de alimentación de libre acceso, que también proporcionan una fuente de energía y
nitrógeno. Sin embargo, la ingesta individual de animales puede ser variable. El consumo depende de la
temporada, las condiciones climáticas, la ubicación y el número de bloques (para minimizar la competencia).
frecuencia de renovación y disponibilidad de agua. La inclusión de aceite o melaza mejora la palatabilidad.
Rociar el pasto con sales solubles de oligoelementos puede aumentar el elemento.

contenido del pasto. Alternativamente, se pueden incluir oligoelementos en los fertilizantes en
para aumentar el contenido de forraje a través del suelo. Sin embargo, si la deficiencia se debe a
mala disponibilidad del elemento, entonces este tipo de aplicación no tendrá éxito.
Para algunos de los oligoelementos, por ejemplo, cobalto y cobre, se puede depositar un bolo sólido en el
rumen usando una pistola dosificadora. Este bolo se disuelve lentamente durante un período.
de meses, dando una liberación constante del elemento. Puede haber problemas de regurgitación del bolo y
pueden quedar recubiertos, reduciendo así la liberación efectiva del mineral. Recientemente, se han utilizado
bolos formados a partir de vidrio soluble.
producidos que no son susceptibles a esta acción de recubrimiento. Los bolos de vidrio pueden contener más
de un elemento (por ejemplo, cobalto y selenio), antihelmínticos y vitaminas.
A, D o E. Agujas de óxido de cobre, que tienen una gravedad específica alta y son
retenidos en el abomaso, también se han utilizado de esta manera. Para ciertos minerales
(p. ej., cobre, yodo y selenio), dosis orales, empapadas o inyecciones con soluciones
o se pueden administrar pastas a intervalos apropiados, pero la necesidad de mano de obra es alta.
109
6.3 EQUILIBRIO ÁCIDOBASE
Normalmente, en nutrición, los minerales, incluidos aquellos con propiedades electrolíticas, se

consideran funcionalmente como entidades separadas. Sin embargo, en términos fisiológicos, los
electrolitos deben tomarse juntos, ya que las células necesitan un equilibrio específico de aniones y
cationes para funcionar eficientemente. Los procesos fisiológicos operan dentro de una estrecha
gama de condiciones, especialmente con respecto al pH. Además, los sistemas enzimáticos y, por
tanto, el metabolismo celular, son sensibles al pH. Por tanto, los cambios en el estado ácidobase
tienen una amplia influencia en la función celular y el animal debe regular la entrada y salida de iones
para mantener la homeostasis ácidobase. No mantener el equilibrio electrolítico correcto dentro de
la célula significa que las vías metabólicas no pueden funcionar eficientemente y los recursos se
desvían para lograr la homeostasis a expensas del crecimiento. La dieta es importante en el
mantenimiento del correcto equilibrio electrolítico intracelular debido a los aniones y cationes
metabolizables que contiene y que consumen o generan ácido durante el metabolismo. Así, un
exceso de aniones provocará la producción de iones de hidrógeno para contrarrestar los aniones,
dando acidosis metabólica, mientras que un exceso de cationes requiere iones como acetato y
bicarbonato y causa alcalosis. Estos efectos son independientes de las funciones metabólicas o
fisiológicas específicas del elemento en particular. El equilibrio de ácidos y bases influye en muchas
funciones, como la tasa de crecimiento, el apetito, el metabolismo energético y de aminoácidos, la
utilización del calcio, el metabolismo de las vitaminas, la absorción intestinal y la función renal.
Los cambios en el pH celular suelen ir acompañados de cambios en el pH de la sangre y la orina.

La influencia de la dieta a este respecto puede evaluarse midiendo el equilibrio de electrolitos de la
dieta, definido como:
Na+ + K+ Cl
donde Na+, K+ y Cl son las concentraciones de los elementos en mequiv por unidad de peso. El
balance de electrolitos dietéticos se utiliza comúnmente para evaluar las dietas de cerdos y aves de
corral. Los cerdos son más susceptibles al exceso de aniones que de cationes, y el equilibrio óptimo
de electrolitos en la dieta es de alrededor de 250 mequiv/kg. En las aves de corral, la formación de
la cáscara del huevo tiene un efecto sobre el equilibrio ácidobase, ya que se generan iones de
hidrógeno cuando se sintetiza el carbonato de calcio. Se recomienda un equilibrio dietético de
electrolitos de 200 a 300 mequiv/kg para las gallinas ponedoras. En condiciones de estrés por calor,
la frecuencia respiratoria elevada (jadeo) provoca alcalosis respiratoria y en aves de corral y vacas
lecheras se ha ajustado el equilibrio ácidobase de la dieta para aliviar esto. Idealmente, se deberían
considerar otros elementos que contribuyen al equilibrio electrolítico y se puede lograr una evaluación
más sofisticada calculando (Na+ + K+ + Ca++ + Mg++) (Cl + H2PO4 + HPO4 + SO4 ). se
denomina anión indeterminado de la dieta. Este último requiere una facilidad analítica sustancial y,
en la práctica, el equilibrio de electrolitos de la dieta, menos completo, generalmente se considera
suficiente. Recientemente, en la nutrición de rumiantes se ha utilizado el equilibrio catiónanión o la
diferencia catiónicaanión en la dieta (DCAD) para evaluar el estado electrolítico de las dietas. Éste
se calcula como (Na+ + K+) (Cl + SO4 ) o alternativamente como (Na+ + K+) (Cl + S ).
Actualmente se recomienda la manipulación de la diferencia catiónanión como parte del manejo

dietético de las vacas lecheras para evitar la hipocalcemia o la fiebre de la leche (ver Cuadro 6.2).
En lo anterior se ve que puede haber confusión con la terminología y el método de cálculo (es
decir, qué iones se incluyen) del estado ácidobase del
110
Equilibrio ácidobase
RECUADRO 6.2 Diferencia entre cationes y aniones en la dieta y fiebre de la leche
El equilibrio ácidobase metabólico afecta la sensibilidad del hueso a la hormona paratiroidea (PTH) y la síntesis de
1,25dihidroxicolecalciferol. Por tanto, reconocer esto a la hora de equilibrar el contenido mineral de la dieta puede
tener un efecto en la incidencia de la fiebre de la leche. Las condiciones que promueven un estado alcalótico (un alto
contenido de cationes en la dieta, Na+ y K+) reducen la sensibilidad del hueso a la PTH y pueden limitar la liberación
de calcio. Por el contrario, un estado acidótico (alto nivel de aniones en la dieta, Cl y S ) aumenta la sensibilidad a
la PTH, aumenta la producción de 1,25dihidroxicolecalciferol y, por tanto, aumenta el suministro de calcio. A través
de estas respuestas metabólicas, la manipulación del equilibrio ácidobase en La dieta de la vaca antes del parto ha
tenido éxito en reducir la incidencia de la fiebre de la leche.
Los primeros trabajos utilizaron el cálculo del equilibrio de electrolitos de la dieta (Na+ + K+ Cl), pero posteriormente se
descubrió que la inclusión de SO4 o S era beneficiosa. Por lo tanto, la diferencia catiónicaaniónica (DCAD) en la dieta
como (Na+ + K+) (Cl + SO4 ) o (Na+ + K+) (Cl + S) se utiliza al calcular y manipular la relación ácidobase. equilibrio de
la dieta. El objetivo recomendado para este último cálculo es alrededor de 100 mequiv/kg. La DCAD óptima probablemente
varía según varios factores, como la raza y el manejo de la alimentación. Estudios recientes han demostrado que los iones Cl
son más acidogénicos que los iones S , probablemente debido a diferencias en la disociación y absorción del tracto digestivo.
En la práctica, la manipulación de la dieta implica minimizar los alimentos ricos en potasio y sodio.
El ensilaje de pasto es el principal problema, ya que a menudo contiene entre 30 y 40 g de potasio/kg de MS, y
también se deben evitar los cereales y la melaza tratados con álcalis. El subproducto del cereal, los granos de cerveza,
es un alimento bajo en sodio y potasio. A diferencia de la estrategia de dieta baja en calcio, la estrategia DCAD
requiere mantener una ingesta de calcio de moderada a alta. Se pueden usar sales aniónicas suplementarias (por
ejemplo, cloruro de amonio, sulfato de amonio, cloruro de magnesio, cloruro de calcio) para ajustar la DCAD, pero
tienden a ser desagradables. La aplicación práctica de esta estrategia requiere conocimiento del contenido mineral de
los alimentos. Para garantizar que haya suficiente magnesio para una absorción y movilización efectiva del calcio, el
contenido de magnesio de la dieta se ajusta a 3,5 g/kg de MS usando sulfato de magnesio o cloruro de magnesio. , y
el contenido de azufre se fija en 4 g/kg MS utilizando sulfato de calcio o de amonio.
Puede ser necesaria una mayor cantidad de magnesio (hasta 4 g/kg MS) si el contenido de potasio de la dieta es alto
en vista del efecto de este último sobre la absorción de magnesio. Luego, el DCAD puede manipularse con cloruro
de amonio o calcio. La ingesta de calcio se mantiene en 120150 g/día y la de fósforo en 50 g/día.
Este enfoque del problema de la fiebre de la leche requiere un manejo cuidadoso, ya que las altas cantidades de sales
aniónicas involucradas pueden reducir la ingesta de alimentos y precipitar otros problemas metabólicos. La efectividad
de la estrategia se puede verificar midiendo el pH de la orina, que debe ser ligeramente ácido. alrededor de 6,5. Se
recomienda que las dietas se administren durante al menos 2 semanas pero no más de 4 semanas antes del parto.
Aunque las novillas preñadas muestran las mismas respuestas que las vacas en términos de aumento de calcio en
sangre con una disminución de DCAD, el consumo de alimentos se redujo y no no han aumentado la producción de leche.
Actualmente se recomienda que las novillas no reciban aniones suplementarios. La investigación actual está
investigando alteraciones del DCAD para mejorar la ingesta de alimentos y la producción de leche. Las dietas de
lactancia temprana contienen grandes cantidades de carbohidratos fermentables en el rumen y una DCAD positiva
ayudaría, en teoría, a reducir la acidosis ruminal y sanguínea.
dieta. Algunas autoridades sugieren la inclusión de NH4 +, HCO3 y CO3 , mientras que otras
recomiendan que también se tenga en cuenta el coeficiente de absorción. Sin embargo, dicho
refinamiento requerirá mucha más investigación e información antes de que se pueda aplicar este
tipo de modelo.
Ciertas condiciones patológicas pueden causar alteraciones en el equilibrio electrolítico, por
ejemplo, vómitos (pérdida de cloruro), diarrea (pérdida de bicarbonato) y exceso de aminoácidos.
111
oxidación ácida (producción excesiva de ácido). Estos, sin embargo, están en gran medida fuera del
control del nutricionista.
6.4 ELEMENTOS PRINCIPALES
Calcio
El calcio es el elemento mineral más abundante en el cuerpo animal. Es un componente importante del
esqueleto y los dientes, en los que se encuentra aproximadamente el 99 por ciento del calcio total del
cuerpo; además, es un constituyente esencial de las células vivas y de los fluidos tisulares. El calcio es
esencial para la actividad de varios sistemas enzimáticos, incluidos los necesarios para la transmisión
de impulsos nerviosos y para las propiedades contráctiles de los músculos. También interviene en la
coagulación de la sangre. En la sangre, el elemento se encuentra en el plasma; El plasma de los
mamíferos suele contener entre 80 y 120 mg de calcio/l, pero el de las gallinas ponedoras contiene más
(300 a 400 mg/l).
Composición del hueso El
hueso tiene una estructura muy compleja, la materia seca consta de aproximadamente 460 g de materia
mineral/kg, 360 g de proteína/kg y 180 g de grasa/kg. Sin embargo, la composición varía según la edad
y el estado nutricional. del animal. El calcio y el fósforo son los dos elementos minerales más
abundantes en los huesos; se combinan en una forma similar a la que se encuentra en el mineral
hidroxiapatita, 3Ca3(PO4)2.Ca(OH)2.
Las cenizas de huesos contienen aproximadamente 360 g de calcio/kg, 170 g de fósforo/kg y 10 g de
magnesio/kg.
El esqueleto no es una unidad estable en el sentido químico, ya que por reabsorción se pueden
liberar grandes cantidades de calcio y fósforo del hueso. Esto tiene lugar especialmente durante la
lactancia y la producción de huevos, aunque el intercambio de calcio y fósforo entre huesos y tejidos
blandos es siempre un proceso continuo. La reabsorción de calcio está controlada por la acción de la
glándula paratiroidea. Si los animales se alimentan con una dieta baja en calcio, la concentración de
calcio iónico en el líquido extracelular disminuye, se estimula la glándula paratiroidea y la hormona
producida provoca la resorción ósea, liberando calcio para satisfacer las necesidades del animal. Dado
que el calcio se combina con el fósforo en los huesos, el animal también libera y excreta el fósforo.
La hormona paratiroidea también desempeña un papel importante en la regulación de la cantidad

de calcio absorbido en el intestino al influir en la producción de 1,25dihidroxicolecalciferol, un derivado
de la vitamina D, que se ocupa de la formación de proteínas fijadoras de calcio (ver pág. .80). Finalmente,
la hormona estimula al riñón para que absorba el calcio urinario.
Síntomas de deficiencia Si
hay deficiencia de calcio en la dieta de animales jóvenes en crecimiento, entonces no puede ocurrir
una formación ósea satisfactoria y se produce la condición conocida como raquitismo. Los síntomas del
raquitismo son huesos deformes, agrandamiento de las articulaciones, cojera y rigidez. En animales
adultos, la deficiencia de calcio produce osteomalacia, en la que el calcio de la
112
Elementos principales
el hueso se extrae y no se reemplaza. En la osteomalacia, los huesos se debilitan y

se rompen fácilmente. En las gallinas, los síntomas de deficiencia son pico y huesos blandos, retraso
crecimiento y piernas arqueadas; los huevos tienen cáscaras finas y la producción de huevos puede verse reducida.
Los síntomas descritos anteriormente para el raquitismo y la osteomalacia no son específicos del calcio y también
pueden ser producidos por una deficiencia de fósforo, un calcio anormal:
proporción de fósforo o una deficiencia de vitamina D (ver pág. 80). Una serie de factores pueden ser
responsable de la calcificación subnormal.
La fiebre de la leche (paresia del parto) es una afección que se presenta con mayor frecuencia en las lecherías.
vacas poco después del parto. Se caracteriza por una disminución del calcio sérico.
nivel, espasmos musculares y, en casos extremos, parálisis e inconsciencia. El
La causa exacta de la hipocalcemia asociada con la fiebre de la leche es oscura, pero generalmente se considera
que, con el inicio de la lactancia, la glándula paratiroidea es incapaz de
responder lo suficientemente rápido como para aumentar la absorción de calcio en el intestino para satisfacer
la demanda extra. Los niveles normales de calcio en sangre pueden restablecerse mediante inyecciones
intravenosas de gluconato de calcio, pero es posible que esto no siempre tenga un efecto permanente. Él
Se ha demostrado que evitar la ingesta excesiva de calcio manteniendo niveles dietéticos adecuados de fósforo
durante el período seco reduce la incidencia de
fiebre de la leche. Uso deliberado de dietas bajas en calcio para aumentar la absorción de calcio en el
La prevención práctica de la fiebre de la leche requiere una buena estimación de la fecha del parto, de lo contrario
Puede ocurrir deficiencia de calcio. Además, es difícil lograr dietas bajas en calcio con forrajes a menos que se
utilice paja. Recientemente, se ha logrado controlar la fiebre de la leche.
se logra manipulando el equilibrio ácidobase de la dieta (ver Cuadro 6.2). También se ha demostrado la
administración de grandes dosis de vitamina D3 durante un período corto antes del parto.
resultó beneficioso, pero el momento es crítico. Hipocalcemia en ovejas gemelas
A menudo ocurre antes del parto.
Fuentes de calcio
La leche, los cultivos de hojas verdes, especialmente las legumbres, y la pulpa de remolacha azucarera son buenas fuentes de
calcio; los cereales y las raíces son fuentes pobres. En algunos cultivos de alfalfa el calcio asociado a los oxalatos
no está disponible. Los subproductos animales que contienen huesos, como la harina de pescado, son fuentes
excelentes. Suplementos minerales que contienen calcio que son
Los que se administran frecuentemente a los animales de granja, especialmente a los animales lactantes y a las
gallinas ponedoras, incluyen piedra caliza molida, harina de huesos cocida al vapor y fosfato dicálcico. Si se
administra roca de fosfato cálcico a animales, es importante asegurarse de que no haya flúor.
de lo contrario este suplemento puede resultar tóxico. Altos niveles de grasa en la dieta de monogástricos.
En los animales se forman jabones cálcicos de ácidos grasos, que reducen la capacidad de absorción del calcio.
Relación calcio: fósforo
A la hora de dar suplementos de calcio a los animales es importante tener en cuenta el calcio:
proporción de fósforo de la dieta, ya que una proporción anormal puede ser tan dañina como una deficiencia de
cualquiera de los elementos en la dieta. La proporción calcio: fósforo considerada más
adecuado para animales de granja distintos de las aves de corral está generalmente dentro del rango de 1: 1 a 2: 1,
aunque hay evidencia que sugiere que los rumiantes pueden tolerar niveles bastante más altos
proporciones siempre que se cumplan las necesidades de fósforo. En el caso del calcio
y requisitos de fósforo para rumiantes publicados por el Ministerio de Agricultura y Alimentación
Comité Técnico de Respuestas a Nutrientes del Consejo de Investigación, el requisito
113
El fósforo puede superar al calcio en algunas circunstancias. La proporción de calcio para las gallinas
ponedoras es mucho mayor, ya que requieren grandes cantidades de este elemento para la producción
de la cáscara del huevo. El calcio generalmente se administra a las gallinas ponedoras en forma de
piedra caliza molida mezclada con la dieta o, alternativamente, se puede administrar arenilla calcárea ad libitum.
La piedra caliza granular es más eficaz ya que las partículas grandes se retienen en la molleja durante
más tiempo.
Fósforo
El fósforo tiene funciones más conocidas que cualquier otro elemento mineral en el cuerpo animal. Ya se
ha mencionado la estrecha asociación del fósforo con el calcio en los huesos. Además, el fósforo se
encuentra en las fosfoproteínas, los ácidos nucleicos y los fosfolípidos. El elemento desempeña un papel
vital en el metabolismo energético en la formación de azúcarfosfatos y adenosina di y trifosfatos (ver
Capítulo 9). La importancia de la vitamina D en el calcio y el metabolismo del fósforo ya se ha discutido
en el Capítulo 5. El contenido de fósforo del cuerpo animal es considerablemente menor que el contenido
de calcio. Mientras que el 99 por ciento del calcio que se encuentra en el cuerpo se encuentra en los
huesos y los dientes, la proporción de el fósforo en estas estructuras representa entre el 80 y el 85 por
ciento del total; el resto está en los tejidos blandos y líquidos, donde cumple las funciones esenciales
mencionadas anteriormente. El control del metabolismo del fósforo es diferente al del calcio. Si está
disponible, el fósforo se absorbe bien incluso cuando hay un exceso de las necesidades. El exceso se
excreta por vía renal o intestinal (a través de la saliva). En animales monogástricos, el riñón es la principal
vía de excreción. El fósforo plasmático se difunde hacia la saliva y, en los rumiantes, la gran cantidad
de masticación durante la rumia da como resultado que la saliva sea el principal aporte de fósforo al
rumen, en lugar de los alimentos.
todo el mundo existen extensas áreas de suelos con deficiencia de fósforo, especialmente en áreas
tropicales y subtropicales, y la deficiencia de fósforo puede considerarse como la más extendida y
económicamente importante de todas las deficiencias minerales que afectan al ganado en pastoreo.
Al igual que el calcio, el fósforo es necesario para la formación de los huesos y una deficiencia
también puede provocar raquitismo u osteomalacia. Se ha observado pica, o apetito depravado, en el
ganado cuando hay deficiencia de fósforo en la dieta; Los animales afectados tienen un apetito anormal
y mastican madera, huesos, trapos y otros materiales extraños. La pica no es específicamente un signo
de deficiencia de fósforo, ya que puede ser causada por otros factores.
La evidencia de deficiencia de fósforo se puede obtener mediante un análisis del suero sanguíneo, que
muestra un contenido de fósforo inferior a lo normal. En la deficiencia crónica de fósforo, los animales
pueden tener rigidez en las articulaciones y debilidad muscular.
La ingesta baja de fósforo en la dieta también se ha asociado con una fertilidad deficiente, con una
aparente disfunción de los ovarios que causa inhibición, depresión o irregularidad del estro. Hay
muchos ejemplos en todo el mundo de cómo la suplementación con fósforo aumenta la fertilidad en el
ganado en pastoreo. En las vacas, una deficiencia de este elemento también puede reducir la producción
de leche. En las gallinas, se reduce el rendimiento de huevos, la incubabilidad y el grosor de la cáscara.
El crecimiento subnormal en animales jóvenes y el bajo aumento de peso vivo en animales maduros
son síntomas característicos de deficiencia de fósforo en todas las especies. La deficiencia de fósforo
suele ser más común en el ganado vacuno que en las ovejas, ya que estas últimas tienden a tener
114
hábitos de pastoreo más selectivos y elegir las partes en crecimiento de las plantas, que resultan ser
más ricas en fósforo.
Fuentes de fósforo La leche,
los cereales y los productos de harina de pescado que contienen huesos son buenas fuentes de
fósforo; el contenido en henos y pajas es generalmente muy bajo. Se ha prestado considerable atención
a la disponibilidad de fósforo. Gran parte del elemento presente en los granos de cereales se encuentra
en forma de fitatos, que son sales del ácido fítico, un derivado del ácido fosfórico:
h PAG
CC
OH
PAG h
h
pag = OP
PAG
oh
C C
PAG h OH
h PAG
C C
h PAG
Ácido fítico
Los fitatos de calcio y magnesio insolubles se encuentran en los cereales y otros productos
vegetales. Experimentos con pollitos han demostrado que el fósforo del fitato de calcio se utiliza sólo
con un 10 por ciento de eficacia como el fosfato disódico. En estudios con gallinas ponedoras, el fósforo
fitato se utilizó aproximadamente la mitad que el fosfato dicálcico.
Ciertos alimentos vegetales, como el trigo, contienen fitasa y en el estómago del cerdo parte del fósforo
fitato está disponible gracias a la acción de esta enzima. Sin embargo, es probable que la fitasa se
destruya en condiciones ácidas una vez que el ácido secretado penetra la masa de alimento en el
estómago. Se ha observado actividad fitasa intestinal procedente de la microflora, pero parece tener
poca importancia en el cerdo. Se ha demostrado en ovejas que la hidrólisis de los fitatos por fitasas
bacterianas se produce en el rumen. Las bacterias del intestino posterior también tienen actividad fitasa,
pero no está clara la importancia de esto en el suministro de fósforo para los monogástricos. Por lo
tanto, los rumiantes parecen utilizar el fósforo fitato tan fácilmente como otras formas de fósforo,
aunque los estudios que utilizan isótopos radiactivos indican que la disponibilidad de fósforo puede
oscilar entre 0,33 y 0,90. Estudios recientes con una fuente fúngica de fitasa agregada a la dieta de los
cerdos han demostrado aumentos significativos en la digestibilidad ileal y total del fósforo fitato (ver
Capítulo 24).
Debe evitarse la alimentación con niveles elevados de fósforo, ya que el exceso se excreta y
contribuye a la contaminación al favorecer el crecimiento de algas en los cursos de agua. La ingesta
elevada de fósforo en combinación con magnesio puede provocar la formación de depósitos minerales
en la vejiga y la uretra (urolitiasis o cálculos urinarios) y el bloqueo del flujo de orina en ovinos y bovinos
machos.
Potasio
El potasio juega un papel muy importante, junto con los iones de sodio, cloro y bicarbonato, en la
regulación osmótica de los fluidos corporales y en el equilibrio ácidobase del animal. Mientras que el
sodio es el principal catión inorgánico de los fluidos tisulares extracelulares,
115
El potasio funciona principalmente como catión de las células. El potasio desempeña un papel
importante en la excitabilidad nerviosa y muscular y también participa en los carbohidratos.
metabolismo.
El contenido de potasio de las plantas es generalmente muy alto, el de la hierba, por ejemplo,
siendo frecuentemente superior a 25 g/kg MS, por lo que normalmente es ingerido por animales en
cantidades mayores que cualquier otro elemento. En consecuencia, la deficiencia de potasio es rara en
animales de granja criados en condiciones naturales. Una excepción a esto es la de los granos de
destilería (borrador; ver pág. 547), que, como resultado de la eliminación del líquido después
fermentación, es deficiente en varios elementos solubles, incluido el potasio. Cuando la dieta constituye
una gran proporción de la dieta, es necesaria una suplementación adecuada.
Hay ciertas áreas en el mundo donde los niveles de potasio del suelo son naturalmente bajos.
Estas áreas se encuentran en Brasil, Panamá y Uganda, y se sugiere que en estas regiones tropicales,
pueden surgir deficiencias de potasio en los animales que pastan, especialmente al final.
de la larga estación seca, cuando los niveles de potasio en el pasto maduro son bajos.
Se han producido síntomas de deficiencia en pollitos que recibieron dietas experimentales bajas en
en potasio. Incluyen retraso en el crecimiento, debilidad y tetania, seguidas de muerte.
También se han registrado síntomas de deficiencia en terneros, incluida una parálisis grave.
recibieron dietas de leche sintética bajas en potasio.
Un exceso de potasio en la dieta normalmente se excreta rápidamente del cuerpo, principalmente
en la orina. Algunos investigadores creen que una ingesta elevada del elemento puede interferir con
la absorción y el metabolismo del magnesio en el animal, lo que puede
ser un factor importante en la etiología de la tetania hipomagnesémica (v. pág. 119).
Sodio
La mayor parte del sodio del cuerpo animal está presente en los tejidos blandos y fluidos corporales.
Al igual que el potasio, el sodio se ocupa del equilibrio ácidobase y de la regulación osmótica de los
líquidos corporales. El sodio es el catión principal del plasma sanguíneo y otros fluidos extracelulares
del cuerpo. La concentración de sodio dentro de las células es relativamente baja.
el elemento es reemplazado en gran parte por potasio y magnesio. El sodio también juega
un papel en la transmisión de impulsos nerviosos y en la absorción de azúcares y
aminoácidos del tracto digestivo (ver pág. 168).
Gran parte del sodio se ingiere en forma de cloruro de sodio (sal común),
y es principalmente en esta forma como el elemento se excreta del cuerpo. Hay evidencia de que el
sodio, más que el cloro, es el principal factor limitante en personas con deficiencia de sal.
Dietas de ovejas y vacas.
La deficiencia de sodio en animales ocurre en muchas partes del mundo, pero especialmente en el
zonas tropicales de África y las zonas áridas del interior de Australia, donde los pastos contienen
concentraciones muy bajas del elemento. Una deficiencia de sodio en la dieta conduce a una
Disminución de la presión osmótica, lo que provoca deshidratación del cuerpo. Los síntomas de la
deficiencia de sodio incluyen crecimiento deficiente y utilización reducida del digerido.
proteínas y energía. En las gallinas, la producción y el crecimiento de huevos se ven afectados negativamente. ratas
que recibieron dietas experimentales bajas en sodio sufrieron lesiones oculares y trastornos
reproductivos, y finalmente murieron.
116
Fuentes de sodio
La mayoría de los alimentos de origen vegetal tienen contenidos de sodio comparativamente bajos; Los
productos animales, especialmente los alimentos de origen marino, son fuentes más ricas. El suplemento
mineral más común que se les da a los animales de granja es la sal común.
Cloro
El cloro está asociado con el sodio y el potasio en las relaciones ácidobase y en la regulación
osmótica. El cloro también juega un papel importante en la secreción gástrica, donde se presenta
como ácido clorhídrico y como sales de cloruro. El cloro se excreta del cuerpo a través de la orina y
también se pierde, junto con el sodio y el potasio, a través de la transpiración.
Una deficiencia dietética de cloro puede provocar un aumento anormal de la reserva de álcalis
en la sangre (alcalosis) causado por un exceso de bicarbonato, ya que los niveles inadecuados de
cloro en el cuerpo se compensan en parte con aumentos de bicarbonato. Los experimentos con
ratas con dietas deficientes en cloro han demostrado que se retardó el crecimiento, pero no se
desarrollaron otros síntomas.
Fuentes de cloro
Con excepción de la harina de pescado, el contenido de cloro de la mayoría de los alimentos es

comparativamente bajo. El contenido de cloro de los pastos varía ampliamente y se han reportado cifras
que van desde 3 g/kg a 25 g/kg MS. La principal fuente de este elemento para la mayoría de los
animales es la sal común.
Sal
Dado que las plantas tienden a tener niveles bajos de sodio y cloro, la práctica habitual es dar sal
común a los herbívoros. A menos que se disponga de sal, es probable que se produzcan deficiencias
tanto en el ganado vacuno como en las ovejas. Los experimentos llevados a cabo en los EE.UU.
con vacas lecheras con dietas deficientes en sal demostraron que los animales no presentaban
efectos nocivos inmediatos, pero finalmente el apetito disminuyó, con la subsiguiente pérdida de
peso y una menor producción de leche. La adición de sal a la dieta produjo un cura inmediata.
La sal también es importante en la dieta de las gallinas y se sabe que contrarresta el picaje de
plumas y el canibalismo. Generalmente se les da sal a los cerdos con dietas vegetales, pero si se
les da harina de pescado, se reduce la necesidad de sal agregada. Los desechos también pueden
ser una fuente rica de sal, aunque el producto es muy variable y puede contener cantidades
excesivas de sal. Demasiada sal en la dieta es definitivamente perjudicial y provoca sed excesiva,
debilidad muscular y edema. La intoxicación por sal es bastante común en cerdos y aves de corral,
especialmente donde el agua potable es limitada. Cuando la concentración de sal en la dieta de las
gallinas excede los 40 g/kg de MS y el suministro de agua potable es limitado, puede ocurrir la muerte.
Las gallinas pueden tolerar mayores cantidades de sal si disponen de mucha agua. Los polluelos no
pueden tolerar la sal tan bien como los adultos, y 20 g/kg de MS en la dieta deben considerarse
como el máximo absoluto. Este valor tampoco debe excederse en la dieta de los cerdos. Los
pavipollos son incluso menos tolerantes, y 10 g No se debe superar el kg de sal en la dieta.
Azufre
La mayor parte del azufre en el cuerpo animal se encuentra en proteínas que contienen los
aminoácidos cistina, cisteína y metionina. Las dos vitaminas biotina y tiamina, la hormona insulina y
el importante metabolito coenzima A también contienen azufre.
117
El sulfato de condroitina compuesto es un componente del cartílago, los huesos, los tendones y las
paredes de los vasos sanguíneos. Los compuestos que contienen azufre también son importantes en
elementos del proceso respiratorio, desde la hemoglobina hasta los citocromos. Sólo una pequeña
cantidad de azufre está presente en el cuerpo en forma inorgánica, aunque se sabe que los sulfatos se
encuentran en la sangre en pequeñas cantidades. La lana es rica en cistina y contiene aproximadamente
un 4 por ciento de azufre.
Tradicionalmente se ha prestado poca atención a la importancia del azufre en la nutrición animal,
ya que la ingesta de este elemento se realiza principalmente en forma de proteínas, y una deficiencia
de azufre indicaría una deficiencia de proteínas. Sin embargo, en los últimos años, con el uso cada vez
mayor de la urea como sustituto parcial del nitrógeno proteico y como método para tratar los granos de
cereales (ver Capítulo 22), se ha descubierto que la cantidad de azufre presente en la dieta puede
aumentar. ser el factor limitante para la síntesis en el rumen de cistina, cisteína y metionina. En estas
condiciones, resulta beneficiosa la adición de azufre a las raciones que contienen urea. Existe evidencia
de que los microorganismos ruminales pueden utilizar el sulfato (como sulfato de sodio) de manera
más eficiente que el azufre elemental. La media de las estimaciones de la proporción de azufre a
nitrógeno en la proteína microbiana es de alrededor de 0,07, que, dicho sea de paso, es aproximadamente
la proporción que se encuentra en el tejido animal y la proteína de la leche. El Consejo de Investigación
Agrícola del Reino Unido ha recomendado que el requerimiento de azufre degradable en el rumen se
calcule multiplicando el requerimiento de nitrógeno degradable en el rumen por 0,07 (es decir,
equivalente a una proporción N: S de 14: 1). El azufre en la proteína de la lana es más reducido, 5:1, y
el suministro de aminoácidos que contienen azufre puede ser limitante para las ovejas con una alta tasa
de producción de lana. Esta limitación no puede superarse aumentando la proporción de azufre
degradable en el rumen a nitrógeno degradable, ya que esto no alterará la tasa de producción de
proteína microbiana. Sin embargo, la limitación puede aliviarse suministrando aminoácidos que
contengan azufre en formas que eviten el rumen o en proteínas que tengan una baja degradabilidad
en el rumen.
La consideración del azufre en la nutrición animal es importante en áreas de producción ganadera

intensiva donde el azufre del suelo no se reemplaza regularmente mediante la aplicación de fertilizantes.
El azufre inorgánico parece tener menos importancia práctica para los animales monogástricos,
aunque estudios con cerdos, polluelos y aves de corral han indicado que el sulfato inorgánico puede
tener un efecto moderador sobre las necesidades de aminoácidos que contienen azufre en la dieta.
La toxicidad puede resultar del exceso de azufre en la dieta, que la flora gastrointestinal convierte
en sulfuro de hidrógeno, un agente tóxico. Esto reduce la motilidad del rumen y causa dificultad nerviosa
y respiratoria.
Magnesio
El magnesio está estrechamente asociado con el calcio y el fósforo. Alrededor del 70 por ciento del
magnesio total se encuentra en el esqueleto, pero el resto, que se distribuye en los tejidos blandos y
los líquidos, es de crucial importancia para el bienestar del animal. El magnesio es el activador
enzimático más común, por ejemplo en sistemas con pirofosfato de tiamina como cofactor, y la
fosforilación oxidativa se reduce en caso de deficiencia de magnesio. El magnesio es un activador
esencial de las fosfato transferasas (p. ej., creatina quinasa) y activa la piruvato carboxilasa, la piruvato
oxidasa y las reacciones del ciclo de los ácidos tricarboxílicos; por lo tanto, es esencial para la
118
Metabolismo eficiente de carbohidratos y lípidos. Además, el magnesio participa en la respiración

celular y en muchas otras reacciones celulares, formando complejos con trifosfatos, difosfatos y
monofosfatos de adenosina. La formación de AMP cíclico y otros mensajeros secundarios requiere
magnesio. Los iones de magnesio moderan la actividad neuromuscular y, mediante su unión a
fosfolípidos, participan en la integridad de la membrana celular. La interacción de la hormona
paratiroidea, responsable de la movilización del calcio (v. pág. 112), con sus receptores en las
células óseas y renales implica al magnesio, y los niveles bajos de este elemento en sangre se
asocian con hipocalcemia. Por tanto, se puede observar que el magnesio es un elemento clave en
la bioquímica y el funcionamiento celular. El magnesio se absorbe en el intestino delgado y grueso
de los animales monogástricos y las necesidades generalmente se cubren con dietas de cereales
y harina de soja. En los rumiantes, la absorbibilidad puede ser baja y el potasio reduce la eficiencia
de la absorción al inhibir los dos sistemas de transporte activo en la pared del rumen que transportan
magnesio contra el gradiente electroquímico. El potasio no afecta la absorción más allá del rumen.
varios animales se han descrito síntomas debidos a una simple deficiencia de magnesio en la dieta.
En ratas alimentadas con dietas purificadas, los síntomas incluyen aumento de la irritabilidad
nerviosa y convulsiones. Las dietas experimentales con leche baja en magnesio para terneros
provocaron niveles bajos de magnesio sérico, agotamiento del magnesio en los huesos, tetania y
muerte. La afección no es infrecuente en terneros alimentados con leche de entre 50 y 70 días de
edad. El calostro tiene un alto contenido de magnesio, pero la leche tiene un bajo contenido de
magnesio, y esto se ve agravado por una reducción en la eficiencia de la absorción de magnesio a
medida que el ternero envejece.
En los rumiantes adultos, desde principios de la década de 1930 se reconoce una afección
conocida como tetania hipomagnesémica, asociada con niveles bajos de magnesio en la sangre
(hipomagnesemia). En los últimos años se ha prestado mucha atención a esta afección, ya que está
muy extendida y la tasa de mortalidad es alta. La tetania hipomagnesémica ha sido conocida bajo
una variedad de nombres, incluyendo tetania de magnesio, tetania de la lactancia y tambaleo de
pasto, pero la mayoría de estos términos han sido descartados porque la enfermedad no siempre
está asociada con la lactancia o con los animales en pastoreo. La condición puede afectar el
estancamiento. ganado lechero, ganado de montaña, ganado de pasto y ovejas. Hay cierta evidencia
de susceptibilidad racial en el Reino Unido, donde la afección parece ser más común en Ayrshire y
menos común en los animales de Jersey. La mayoría de los casos ocurren en animales que pastan
y, en Europa y América del Norte, el problema es particularmente común en la primavera, cuando
los animales son llevados a pastos jóvenes y suculentos. Debido a que la tetania puede desarrollarse
uno o dos días después de que los animales salen a pastar, la afección se conoce como forma
aguda. En este tipo agudo, los niveles de magnesio en sangre caen tan rápidamente que la reserva
de magnesio dentro del cuerpo no puede movilizarse con suficiente rapidez. En la forma crónica de
la enfermedad, los niveles plasmáticos de magnesio caen durante un período de tiempo a
concentraciones bajas. Este tipo no es infrecuente en rebaños de crías.
Los signos clínicos de la enfermedad suelen ser provocados por factores de estrés como el clima
frío, húmedo y ventoso. En los animales adultos, el magnesio óseo no está tan disponible como en
el ternero joven.
En Nueva Zelanda, donde las vacas pastan durante todo el año, la tetania hipomagnética ocurre
con mayor frecuencia a finales del invierno y principios de la primavera. En Australia, una alta
incidencia de la enfermedad se ha asociado con períodos de rápido crecimiento invernal de los
pastos.
119
El contenido normal de magnesio en el suero sanguíneo del ganado bovino está dentro del rango de
17 a 40 mg de magnesio/litro, pero niveles por debajo de 17 mg/l frecuentemente ocurren sin síntomas
clínicos de enfermedad. La tetania suele ir precedida de una caída del magnesio sérico hasta
aproximadamente 5 mg/l. El magnesio en la orina es un mejor indicador de deficiencia que el magnesio
sérico porque los niveles de este último no caen hasta que hay una deficiencia grave. Sin embargo, la
falta de magnesio se refleja inmediatamente en los niveles en orina, para los cuales 10 mg/100 ml es
satisfactorio, 2 a 10 mg/100 ml es inadecuado y menos de 2 mg/100 ml indica una deficiencia grave.
Generalmente se puede esperar que la inyección subcutánea de sulfato de magnesio, o preferiblemente
lactato de magnesio, cure al animal si se administra tempranamente, pero en la práctica esto a veces
es difícil. Un tratamiento de este tipo no es una cura permanente y se debe iniciar inmediatamente el
tratamiento oral con óxido de magnesio, como se describe a continuación. Los síntomas típicos de la
tetania son nerviosismo, temblores, contracciones de los músculos faciales, marcha tambaleante y
convulsiones.
Se desconoce la causa exacta de la tetania hipomagnesémica en animales rumiantes, aunque una

deficiencia dietética de magnesio puede ser un factor contribuyente. Algunos investigadores consideran
que la afección se debe a un desequilibrio catiónicoaniónico en la dieta, y hay pruebas de una relación
positiva entre la tetania y la fertilización intensa de los pastos con fertilizantes nitrogenados y potásicos.
Se ha sugerido que la concentración de potasio en los pastos de primavera no debe exceder los 25 g/
kg MS y que la aplicación de fertilizantes potásicos debe gestionarse con cuidado.
El uso de magnesio radiactivo en estudios de trazadores indica que el magnesio presente en los
alimentos se absorbe mal en el tubo digestivo; en algunos casos, los rumiantes sólo pueden utilizar 50
g/kg del magnesio del forraje. Se desconoce por qué ocurre esto en los rumiantes. Dado que los
animales adultos sólo tienen reservas muy pequeñas de magnesio corporal fácilmente disponibles,
dependen de un suministro dietético regular.
Aunque la causa exacta de la hipomagnesemia aún es incierta, el factor principal parece ser una
absorción inadecuada de magnesio en el tracto digestivo. Se puede obtener un alto grado de éxito en la
prevención de la hipomagnesemia aumentando la ingesta de magnesio. Esto se puede lograr
alimentando con mezclas minerales ricas en magnesio o, alternativamente, aumentando el contenido
de magnesio de los pastos mediante la aplicación de fertilizantes de magnesio.
Fuentes de magnesio El
salvado de trigo, la levadura seca y la mayoría de los concentrados de proteínas vegetales,

especialmente la torta de semillas de algodón y la torta de linaza, son buenas fuentes de magnesio. Los
tréboles suelen ser más ricos en magnesio que las gramíneas, aunque el contenido de magnesio de los
cultivos forrajeros varía ampliamente. Como se mencionó anteriormente, el drenaje es deficiente en
minerales solubles y los altos niveles de este alimento en la dieta requieren una suplementación
adecuada. El suplemento mineral utilizado con mayor frecuencia es el óxido de magnesio, que se vende
comercialmente como magnesita calcinada. Cuando es probable que se produzca tetania
hipomagnesémica, generalmente se considera que se deben administrar a las vacas unos 50 g de óxido
de magnesio por cabeza y día como medida profiláctica. La dosis profiláctica diaria para los terneros es
de 7 a 15 g de óxido, mientras que para las ovejas lactantes es de unos 7 g. El suplemento mineral se
puede administrar mezclado con la ración concentrada. Alternativamente, se puede utilizar una mezcla
de solución de acetato de magnesio y melaza, que frecuentemente se consigue de libre elección en los
alimentadores de bolas colocados en el campo.
120
Oligoelementos
6.5 OLIGOELEMENTOS
Hierro
Más del 90 por ciento del hierro del cuerpo se combina con proteínas, la mayoría
Lo más importante es la hemoglobina, que contiene aproximadamente 3,4 g/kg del elemento. Hierro
También ocurre en el suero sanguíneo en una proteína llamada transferrina, que se ocupa de
el transporte de hierro de una parte del cuerpo a otra. La ferritina, una proteína que contiene hasta 200 g/kg de
hierro, está presente en el bazo, el hígado, los riñones y la médula ósea y proporciona una forma de
almacenamiento de hierro. La hemosiderina es un almacenamiento similar.
compuesto y puede contener hasta 350 g/kg de hierro. El hierro desempeña un papel importante en una serie de
reacciones bioquímicas, especialmente en relación con enzimas de la cadena de transporte de electrones
(citocromos). Los electrones son transportados por oxidación y reducción.
actividad del hierro unido. Entre las enzimas que contienen o activan el hierro se encuentran la catalasa, las
peroxidasas, la fenilalanina hidroxilasa y muchas otras, incluidas todas las enzimas del ciclo del ácido
tricarboxílico.
Dado que más de la mitad del hierro presente en el cuerpo se encuentra en forma de hemoglobina, es evidente
que se esperaría que una deficiencia dietética de hierro afectara la formación de este compuesto.
Los glóbulos rojos contienen hemoglobina y estas células están continuamente siendo
producido en la médula ósea para reemplazar los glóbulos rojos destruidos en el cuerpo animal
como resultado del catabolismo. Aunque la molécula de hemoglobina se destruye en el catabolismo de estos
glóbulos rojos, el hierro liberado se aprovecha en la resíntesis de la hemoglobina, por lo que las necesidades
diarias de hierro de una persona sana
El animal suele ser pequeño. Si la necesidad de hierro aumenta, como ocurre después de una hemorragia
prolongada o durante el embarazo, entonces la síntesis de hemoglobina puede ser inadecuada y
Se producirá anemia. La anemia debida a la deficiencia de hierro ocurre con mayor frecuencia en pacientes con rápido crecimiento.
lactantes en crecimiento, ya que el contenido de hierro de la leche suele ser muy bajo. Esto puede ocurrir en
lechones alojados en corrales sin acceso al suelo. El lechón nace con niveles muy limitados de hierro.
reservas y la leche de la cerda proporciona sólo alrededor de 1 mg por día.
El requerimiento es de 15 mg por día, que, en sistemas extensivos, podría obtenerse mediante la ingestión de
tierra. Proporcionar a la cerda suplementos de hierro durante la gestación no aumenta
hierro en el hígado del feto del lechón o la cantidad en la leche. Por lo tanto, se suministra habitualmente
mediante inyección intramuscular como complejo de dextrano o gleptoferrón, a los 3 días de
edad. Generalmente se inyectan 200 mg de hierro. Como alternativa, los suplementos orales de hierro están
disponibles en forma de pasta de citrato o fumarato o gránulos de hierro dextrano, pero
Es posible que no se coman o que se pierda el hierro si se produce diarrea. Se han realizado intentos.
hecho para aumentar el suministro de hierro al lechón complementando la dieta de la cerda y
dependiendo del consumo de heces de la cerda por parte del lechón durante la actividad de exploración.
Sin embargo, esto ha producido una absorción desigual y la inyección de compuestos de hierro es más
eficaz. La anemia en los lechones se caracteriza por falta de apetito y crecimiento. Respiración
se vuelve laborioso y espasmódico, de ahí el término descriptivo 'golpes' para esta condición. Aunque la
deficiencia de hierro no es común en animales mayores, se requiere una mayor suplementación cuando se
utilizan altos niveles de cobre para promover el crecimiento.
La anemia por deficiencia de hierro no es común en corderos y terneros porque en la práctica
Es inusual restringirlos a una dieta láctea sin alimentación suplementaria. Lo hace,
Sin embargo, a veces ocurren en gallinas ponedoras, ya que la producción de huevos representa una pérdida
considerable de las reservas corporales.
121
fuentes de hierro
El hierro se distribuye ampliamente en los alimentos. Buenas fuentes de este elemento son los materiales de
hojas verdes, la mayoría de las leguminosas y las cubiertas de las semillas. Los alimentos de origen animal, como
la sangre y la harina de pescado, son excelentes fuentes de hierro. Como se mencionó anteriormente, la leche es
una fuente pobre de este elemento.
El hierro se absorbe por todo el tracto gastrointestinal, pero principalmente en el duodeno y el yeyuno. La
absorción es pobre y, en gran medida, independiente de la fuente dietética. La eficiencia de la absorción aumenta
durante los períodos de necesidad de hierro y disminuye durante los períodos. de sobrecarga de hierro. Los
mecanismos por los cuales el cuerpo lleva a cabo esto no se comprenden completamente. Se han propuesto
varias teorías y una de ellas, la teoría del "bloqueo de la mucosa", propuesta en 1943, todavía es ampliamente
sostenida por muchos para explicar el mecanismo. Según esta teoría, las células de la mucosa del tracto
gastrointestinal absorben el hierro y lo convierten en ferritina; cuando las células se saturan fisiológicamente con
ferritina, se impide una mayor absorción hasta que el hierro se libera y se transfiere al plasma. Otra teoría más
reciente propone que el principal regulador de la absorción de hierro es la concentración de hierro en las células
epiteliales de la mucosa duodenal.
La necesidad de hierro del adulto es normalmente baja, ya que el hierro producido a partir de la destrucción
de la hemoglobina queda disponible para la regeneración de la hemoglobina, y sólo alrededor del 10 por ciento del
elemento escapa de este ciclo.
Toxicidad del
hierro La toxicidad del hierro no es un problema común en los animales de granja, pero puede resultar de la
administración oral prolongada del elemento. Se informa que los iones ferrosos generan radicales libres basados
en oxígeno, lo que contribuye al estrés oxidativo en la célula (ver Capítulo 5).
Normalmente el hierro está unido a proteínas o en forma química, lo que evita que provoque oxidación. La toxicidad
crónica del hierro provoca alteraciones alimentarias, reducción del crecimiento y deficiencia de fósforo.
Cobre
En 1924 se obtuvieron pruebas de que el cobre es un elemento esencial de la dieta, cuando experimentos con
ratas demostraron que el cobre era necesario para la formación de hemoglobina. Aunque el cobre no es en
realidad un constituyente de la hemoglobina, está presente en otras proteínas plasmáticas, como la ceruloplasmina,
que se ocupa de la liberación de hierro de las células al plasma. Una deficiencia de cobre perjudica la capacidad
del animal para absorber hierro, movilizarlo de los tejidos y utilizarlo en la síntesis de hemoglobina.
El cobre también es un componente de otras proteínas de la sangre. Uno de ellos, la eritrocupreína, se encuentra
en los eritrocitos, donde desempeña un papel en el metabolismo del oxígeno. También se sabe que el elemento
desempeña un papel vital en muchos sistemas enzimáticos; por ejemplo, el cobre es un componente de la
citocromo oxidasa, que es importante en la fosforilación oxidativa. También es un componente de la superóxido
dismutasa, que forma parte del sistema antioxidante de la célula. El elemento también se encuentra en ciertos
pigmentos, en particular la turacina, un pigmento de las plumas. El cobre es necesario para la pigmentación normal
del cabello, la piel y la lana. Se cree que está presente en todas las células del cuerpo, particularmente
concentrado en el hígado, que actúa como el principal órgano de almacenamiento de cobre del cuerpo. Se ha
demostrado que el cobre reduce directamente la susceptibilidad a la infección en los corderos.
122
Oligoelementos
Dado que el cobre desempeña muchas funciones en el cuerpo animal, existen diversos síntomas de deficiencia.
Estos incluyen anemia, crecimiento deficiente, trastornos óseos, diarrea,
infertilidad, despigmentación del cabello y la lana, trastornos gastrointestinales y lesiones en el tronco del
encéfalo y la médula espinal. Las lesiones están asociadas con falta de coordinación muscular y ocurren,
especialmente, en corderos jóvenes. Una condición de deficiencia de cobre.
conocido como "ataxia enzoótica" se conoce desde hace algún tiempo en Australia; el desorden
se asocia con pastos con bajo contenido de cobre (2–4 mg/kg MS) y puede ser
se previene alimentándolos con una sal de cobre. Una condición similar que afecta a los corderos ocurre
en el Reino Unido y se conoce como "swayback". Los signos de retroceso varían desde completo
parálisis del cordero recién nacido hasta un andar tambaleante y tambaleante que afecta, en particular,
las extremidades traseras. La afección puede presentarse de dos formas, una congénita, en la que el
Los signos son evidentes al nacer y se deben a la falla de la vaina de mielina de los nervios.
desarrollarse, y otro en el que el inicio de la enfermedad clínica se retrasa varias semanas. La forma congénita
de la afección es irreversible y puede prevenirse.
sólo asegurándose de que la oveja reciba un nivel adecuado de cobre en su dieta. El retroceso retardado se
puede prevenir o retardar en corderos con deficiencia de cobre mediante inyección parenteral de pequeñas
dosis de complejos de cobre.
Aunque el nivel dietético de cobre es un factor importante en la etiología de
swayback, la condición no parece ser causada invariablemente por una simple dieta
deficiencia del elemento. Se ha informado que el retroceso ocurre en pastos aparentemente normales o incluso
altos (7–15 mg/kg MS) en contenido de cobre. Un factor importante
es que la eficiencia de absorción del cobre dietético es muy variable. Por ejemplo,
Hay una variación diez veces mayor en la eficiencia con la que las ovejas Scottish Blackface
absorber cobre de los pastos de otoño (1,2 por ciento) y de las brassicas de hoja (13,2 por ciento).
centavo). También se sabe que los factores genéticos influyen en la concentración de cobre en el
sangre, hígado y cerebro de las ovejas, por lo que la incidencia del retroceso puede ser
afectado por el genotipo. Corderos cara negra que recibieron cebada suplementada con cobre y
La dieta a base de harina de pescado retuvo el 6 por ciento del cobre de la dieta en el hígado, mientras que Texel
los corderos retuvieron el 13 por ciento. Los corderos finlandeses Landrace y Suffolk fueron intermedios,
con una retención del 8 al 9 por ciento.
El cobre juega un papel importante en la producción de "rizado" en lana. El elemento
está presente en una enzima que es responsable del puente disulfuro en dos adyacentes
moléculas de cisteína. En ausencia de la enzima, las moléculas proteicas de la lana
no forman su puente y la lana, que carece de rizos, se denomina "fibrosa" o
'acero' (ver pág. 375).
La anemia nutricional resultante de la deficiencia de cobre se ha producido experimentalmente en cerdos
jóvenes con dietas muy bajas en este elemento, y este tipo de anemia
podrían surgir fácilmente en animales alimentados exclusivamente con leche. En los animales más viejos, es
poco probable que se produzca una deficiencia de cobre y, en general, se considera innecesario el suplemento
de cobre en las raciones prácticas. Sin embargo, hay ciertas áreas en el mundo donde
Se produce deficiencia de cobre en el ganado. Una condición en Australia conocida localmente como "caída
Se encontró que la enfermedad estaba relacionada con una degeneración progresiva del miocardio de
animales que pastan en pastos deficientes en cobre.
Interrelaciones cobremolibdenoazufre
Se sabe que ciertos pastos en suelos calcáreos en partes de Inglaterra y Gales

durante más de 100 años se ha asociado con una afección en el ganado conocida como "teart", que
123
se caracteriza por falta de ahorro y diarrea. Un trastorno similar ocurre en tierras de turbera recuperadas
del mar en Nueva Zelanda, donde se le conoce como "erosión de turba". Los niveles de molibdeno en
los pastos de lagrima son del orden de 20 a 100 mg/kg de MS en comparación con 0,5 a 3,0 mg/kg de
MS en los pastos normales, y originalmente se consideraba que la lagrima era una molibdenosis
sencilla. Sin embargo, a finales de la década de 1930 se demostró que la alimentación con sulfato de
cobre controlaba la diarrea y, por tanto, se estableció una relación molibdenocobre.
Actualmente se sabe que el efecto del molibdeno es complejo y se considera que el elemento ejerce
su efecto limitante sobre la retención de cobre en el animal sólo en presencia de azufre. El sulfuro lo
forman microorganismos ruminales a partir de sulfato dietético o compuestos orgánicos de azufre;
Luego, el sulfuro reacciona con el molibdato para formar tiomolibdato, que a su vez se combina con
cobre para formar un tiomolibdato de cobre insoluble (CuMoS4), limitando así la absorción del cobre
dietético. Además, se considera probable que si se forma tiomolibdato en exceso, pueda absorberse en
el tracto digestivo y ejercer un efecto sistémico sobre el metabolismo del cobre en el animal.
Fuentes de cobre El
cobre se distribuye ampliamente en los alimentos y, en condiciones normales, es probable que la dieta
de los animales de granja contenga cantidades adecuadas. El contenido de cobre de los cultivos está
relacionado hasta cierto punto con el nivel de cobre del suelo, pero también se ve afectado por otros
factores. como las condiciones de drenaje y las especies de forraje. Las semillas y sus subproductos
suelen ser ricos en cobre, pero las pajas contienen poco. El contenido normal de cobre de los pastos
oscila entre aproximadamente 4 mg/kg y 8 mg/kg MS. El contenido de cobre de la leche es bajo y, por
lo tanto, se acostumbra al dosificar animales jóvenes, especialmente lechones, con una sal de hierro
para incluir trazas de sulfato de cobre.
Toxicidad del cobre
Desde hace tiempo se sabe que las sales de cobre administradas en exceso a los animales son
tóxicas. La ingestión continua de cobre por encima de las necesidades nutricionales conduce a una
acumulación del elemento en los tejidos del cuerpo, especialmente en el hígado. El cobre puede
considerarse un veneno acumulativo, por lo que se requiere mucho cuidado al administrar sales de
cobre a los animales. La tolerancia al cobre varía considerablemente entre especies. Los cerdos son
muy tolerantes (ver Cuadro 6.3) y el ganado relativamente. En el otro
RECUADRO 6.3 El cobre como promotor del crecimiento
A finales de los años cincuenta y principios de los sesenta, Barber, Braude, Mitchell y sus colegas del Instituto Nacional
de Investigación en Lechería de Reading demostraron que los cerdos que recibían altos niveles de cobre (hasta 250 mg/
kg) en la dieta tenían tasas de crecimiento más rápidas. y una mejor eficiencia de conversión de alimentos que los cerdos
no suplementados. La mayor parte de este cobre no se absorbe sino que pasa a través del tracto digestivo, logrando su
efecto alterando la población microbiana de manera muy similar a los antibióticos promotores del crecimiento, aunque su
efecto es independiente y adicional al causado por los antibióticos.
La preocupación por la contaminación del medio ambiente ha dado lugar a restricciones sobre el uso del cobre como
promotor del crecimiento en Europa. El nivel dietético máximo permitido es de 170 mg/kg para cerdos de hasta 12 semanas
de edad, y luego debe reducirse a 35 mg. /kg como para otras clases de cerdo. Además, es fundamental que las ovejas
no tengan acceso a pastos que hayan sido recientemente fertilizados con purines de cerdo.
124
Oligoelementos
Por otro lado, las ovejas son particularmente susceptibles y se ha encontrado intoxicación crónica por
cobre en ovejas alojadas con dietas concentradas. Hay una acumulación gradual de cobre en el hígado
de las ovejas hasta que se alcanza el nivel peligroso de aproximadamente 1000 mg/kg de MS sin grasa.
Se sabe que se produce envenenamiento en áreas donde el forraje contiene cobre del orden de 10 a 20
mg/kg MS y niveles bajos de molibdeno. El envenenamiento crónico por cobre produce necrosis de las
células del hígado, ictericia, pérdida de apetito y muerte por coma hepático. La lenta acumulación de
cobre en el hígado causa daño al órgano sin síntomas evidentes. Hay una fuga de enzimas de las
células dañadas a la sangre. Finalmente, se produce una liberación repentina de cobre y hemólisis, que
puede ocurrir espontáneamente o como resultado de factores estresantes como el parto o una infección.
Existe una variación genética en la susceptibilidad de los animales al envenenamiento por cobre
relacionada con la eficiencia de la retención, siendo el Scottish Blackface el menos susceptible y las
razas continentales, como el Texel, las más susceptibles.
El nivel máximo permitido en la UE para el cobre en la dieta de las ovejas es de 15 mg/kg; este nivel no
debe excederse si se quiere evitar la toxicidad. Para razas susceptibles, un nivel dietético de 10 mg/kg
puede ser excesivo. No es prudente administrar suplementos de cobre a las ovejas a menos que existan
condiciones de deficiencia; se han informado muchos casos de muerte debido a intoxicación por cobre
causada por el uso indiscriminado de dietas fortificadas con cobre. El envenenamiento crónico por cobre
en ovejas ha ocurrido en condiciones naturales en partes de Australia donde el contenido de cobre de
los pastos es alto. Se debe tener cuidado cuando a las ovejas se les administran compuestos
antiprotozoarios como la monensina, que pueden eliminar los protozoos que producen el sulfuro que
normalmente reduce la disponibilidad de cobre.
Cobalto
Durante muchos años se han reconocido una serie de trastornos del ganado vacuno y ovino,
caracterizados por emaciación, anemia y apatía, y se han descrito como "anhelo", "enfermedad de la
sal", "enfermedad de los arbustos" y "enfermedad de desgaste". Estos trastornos ocurren en Europa,
Australia, Nueva Zelanda y Estados Unidos. En el Reino Unido, los "pastos de pino" se encuentran en
muchos condados y son particularmente comunes en los condados fronterizos de Inglaterra y Escocia.
Ya en 1807, Hogg, un pastor de Ettrick, reconoció que el anhelo o el "vencer" era un trastorno
dietético. El pino se asocia con una deficiencia dietética de cobalto causada por bajas concentraciones
del elemento en el suelo y el pasto. Se puede prevenir el enojo en estas áreas alimentándolos con
pequeñas cantidades de cobalto.
La función fisiológica del cobalto se descubrió sólo cuando se aisló la vitamina B12 y se demostró
que contenía el elemento. Los microorganismos del rumen necesitan cobalto para la síntesis de vitamina
B12; Si el elemento es deficiente en la dieta, entonces la vitamina no se puede producir en el rumen en
cantidades suficientes para satisfacer las necesidades del animal y se producen síntomas de dolor. Por
lo tanto, se considera que el dolor se debe a una deficiencia de vitamina B12. Hay pruebas de ello, ya
que las inyecciones de vitamina B12 en la sangre alivian la afección, mientras que las inyecciones de
cobalto tienen poco efecto beneficioso. Aunque la terapia con vitamina B12 evitará que se produzca el
dolor en los animales rumiantes, es más conveniente y económico en áreas con deficiencia de cobalto
complementar la dieta con el elemento, permitiendo que los microorganismos en el rumen sinteticen la
vitamina para su posterior absorción por parte del huésped.
Cuando los rumiantes son confinados a pastos con deficiencia de cobalto, pueden pasar varios
meses antes de que se produzca cualquier manifestación de pino debido a las reservas corporales de vitamina
125
B12 en el hígado y los riñones. Cuando estos se agotan, se produce una disminución gradual de
apetito, con la consiguiente pérdida de peso seguida de atrofia muscular, pica, grave
anemia y finalmente la muerte. Si la deficiencia es menos grave, entonces el único signo puede ser una vaga
falta de ahorro, difícil de diagnosticar. Es probable que los síntomas de deficiencia
ocurren cuando los niveles de cobalto en el forraje son inferiores a 0,1 mg/kg MS. bajo pastoreo
condiciones, los corderos son los más sensibles a la deficiencia de cobalto, seguidos de los maduros
ovinos, terneros y bovinos maduros en ese orden.
Los rumiantes tienen una mayor necesidad de este elemento que los no rumiantes porque parte del
elemento se desperdicia en la síntesis microbiana de compuestos orgánicos.
sin actividad fisiológica en los tejidos del huésped. Además, la vitamina B12 es
mal absorbido en el tracto digestivo de los rumiantes, la disponibilidad en algunos casos
siendo tan bajo como 0,03. El rumiante tiene un requerimiento adicional de vitamina debido a su
participación en el metabolismo del ácido propiónico (ver pág. 202), un ácido importante que se absorbe
en el rumen.
Hay pruebas de que los microorganismos intestinales de los no rumiantes también pueden
sintetizar vitamina B12, aunque en cerdos y aves esta síntesis puede ser insuficiente para cubrir sus
requerimientos. Es una práctica común incluir en cerdos y aves de corral.
dieta algún alimento proteico animal rico en vitamina B12 y/o un suplemento vitamínico, en
preferencia a incluir una sal de cobalto.
Aparte de la importancia del cobalto como componente de la vitamina B12, el elemento
Se cree que tiene otras funciones en el cuerpo animal como ion activador en ciertos
reacciones enzimáticas.
Fuentes de cobalto
La mayoría de los alimentos contienen trazas de cobalto. Los pastos normales tienen un contenido de cobalto.
dentro del rango 100–250 µg/kg MS.
La deficiencia de cobalto en rumiantes se puede prevenir administrando a los animales una solución de
sales de cobalto, aunque esta forma de tratamiento debe repetirse a intervalos cortos y se deben tomar
precauciones al manipular la solución (ver más abajo).
Alternativamente, a los animales se les puede dar acceso a lamidos de sal que contienen cobalto. Se puede
obtener un suministro continuo a partir de una dosis única administrando una bala de cobalto que contenga
900 g de óxido de cobalto/kg; la bala permanece en el retículo y se libera lentamente
el elemento durante un largo período. Parte de este cobalto no es utilizado por el animal y
se excreta, lo que por supuesto tiene el efecto de mejorar el nivel de cobalto de los pastos. Alternativamente,
los pastos deficientes pueden tratarse con fertilizantes que contengan cobalto.
o con pequeñas cantidades de soluciones de sal de cobalto.
Toxicidad del cobalto
Aunque un exceso de cobalto puede resultar tóxico para los animales, existe un amplio margen de
seguridad entre el requerimiento nutricional y el nivel tóxico. La toxicosis por cobalto es
Es extremadamente improbable que ocurra en condiciones agrícolas prácticas. A diferencia del cobre,
Los tejidos corporales retienen mal el cobalto y pronto se excreta un exceso del elemento. El nivel tóxico de
cobalto para el ganado es de 1 mg de cobalto/kg de peso corporal al día. Oveja
son menos susceptibles a la toxicosis por cobalto que el ganado y se ha demostrado que toleran
niveles de hasta 3,5 mg/kg. La suplementación excesiva con cobalto en las dietas de rumiantes puede provocar
a la producción de análogos de la vitamina B12 y a una reducción en la cantidad de la
verdadera vitamina. Los compuestos de cobalto representan un riesgo para la salud humana ya que causan cáncer si
inhalados e irritan la piel; por esta razón, su uso ha sido restringido en el
126
Oligoelementos
UE, donde los materiales con más de 100 mg Co/kg deben etiquetarse como peligrosos
y debe manipularse únicamente con el equipo de protección personal adecuado. El
La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria ha recomendado que la suplementación de
las dietas para animales de granja con cobalto se limitarán a los rumiantes (excepto los sustitutos de la leche),
caballos y conejos a un nivel de 0,3 mg/kg MS de cobalto suplementario, y la cantidad máxima permitida en la
dieta completa en la UE es 2 mg/kg MS.
Yodo
La concentración de yodo presente en el cuerpo animal es muy pequeña y en el adulto
suele ser inferior a 600 µg/kg. Aunque el elemento se distribuye por todo el
tejidos y secreciones, su único papel conocido es en la síntesis de las dos hormonas,
triyodotironina (T3) y tetrayodotironina (T4, tiroxina) producidas en la tiroides
glándula (ver pág. 54).
El yodo se elimina de los yoduros en la sangre y se combina con el aminoácido tirosina para formar
monoyodotirosina (T1) y diyodotirosina (T2). Dos moléculas de T2 son
condensado para producir T4, la forma de transporte fisiológicamente inactiva de la hormona,
que se almacena en la glándula tiroides. La T4 se libera en los capilares sanguíneos según sea necesario.
y es activado por enzimas desyodasas para producir T3 fisiológicamente activa . El
Las enzimas dependen del selenio (ver pág. 131) y se encuentran en la periferia, donde
Se necesita hormona, principalmente en el hígado y los riñones, pero también en la piel.
Las hormonas tiroideas aceleran las reacciones en la mayoría de los órganos y tejidos del cuerpo,
aumentando así la tasa metabólica basal, acelerando el crecimiento y aumentando el consumo de oxígeno de
todo el organismo. También controlan el desarrollo de la
feto y están involucrados en la defensa inmune, la digestión, la función muscular y la estacionalidad de la
reproducción.
Cuando la dieta contiene insuficiente yodo, la producción de tiroxina disminuye. La principal indicación de tal
deficiencia es un agrandamiento de la tiroides.
glándula, denominada bocio endémico, y es causada por hipertrofia compensatoria del
glándula. Como la tiroides se encuentra en el cuello, la deficiencia en los animales de granja se manifiesta
como una hinchazón del cuello, el llamado "cuello grande". Las anormalidades reproductivas son una de las
consecuencias más destacadas de la tiroides reducida.
función; Los animales reproductores con deficiencia de yodo dan a luz animales sin pelo, débiles o muertos.
joven; el desarrollo del cerebro se ve afectado; el estro está suprimido o es irregular; y masculino
la fertilidad se reduce.
Una deficiencia dietética de yodo no es la única causa del bocio: se sabe que ciertos alimentos contienen
compuestos bociógenos y causan bocio en animales si se administran en
grandes cantidades. Estos alimentos incluyen a la mayoría de los miembros del género Brassica , especialmente
col rizada, col y colza, así como habas de soja, linaza, guisantes y cacahuetes. Se han informado bociógenos
en la leche de vacas alimentadas con plantas bociógenas. Se ha identificado un bociógeno presente en las
brassicas como L5vinil2oxazolidina2tiona (goitrina),
que inhibe la yodación de la tirosina y, por lo tanto, interfiere con la síntesis de tiroxina. Por lo tanto, no se puede
superar agregando más yodo a la dieta. Tiocianato,
que también puede estar presente en miembros del género Brassica , se sabe que es bociógeno y puede
producirse en los tejidos a partir de un glucósido cianogenético presente en
algunos alimentos. La actividad bociogénica del tipo tiocianato se previene suministrando
127
yodo adecuado en la dieta. Se ha informado que los niveles elevados de nitrato en la dieta inhiben la
absorción de yodo.
Fuentes de yodo
El yodo se encuentra en trazas en la mayoría de los alimentos y está presente principalmente como
yoduro inorgánico, en cuya forma se absorbe en el tracto digestivo. Las fuentes más ricas de este
elemento son los alimentos de origen marino, y se han registrado valores de hasta 6 g/kg de MS.
reportado para algunas algas; La harina de pescado también es una rica fuente de yodo. El contenido de
yodo de las plantas terrestres está relacionado con la cantidad de yodo presente en el suelo y, en
consecuencia, se producen amplias variaciones en cultivos similares cultivados en diferentes áreas.
En las zonas donde el bocio es endémico, generalmente se toman precauciones complementando la
dieta con este elemento, generalmente en forma de sal yodada. Contiene el elemento como yoduro de
sodio o potasio o como yodato de sodio.
Toxicidad del yodo
Se ha demostrado que el nivel mínimo tóxico de yodo en la dieta para terneros de 80 a 112 kg de peso
corporal es de aproximadamente 50 mg/kg, aunque algunos animales de experimentación se han visto
afectados negativamente con niveles más bajos. Los síntomas de toxicidad incluyen depresiones en el
aumento de peso y en el consumo de alimento. En estudios con gallinas ponedoras, las dietas con
contenidos de yodo de 312 a 5000 mg/kg MS detuvieron la producción de huevos dentro de la primera
semana en el nivel más alto y redujeron la producción de huevos en el nivel más bajo. La fertilidad de
los huevos producidos no se vio afectada, pero se produjo una muerte embrionaria temprana, una menor
eclosión y un retraso en la eclosión. Se deben evitar niveles excesivamente altos de suplementos de
yodo en las dietas para ovejas durante la gestación porque esto ha resultado en corderos con una
capacidad reducida para absorber inmunoglobulinas y vitamina E del calostro. Los cerdos parecen ser
más tolerantes al exceso de yodo y se considera que el nivel tóxico mínimo está entre 400 mg/kg y 800
mg/kg.
Manganeso
La cantidad de manganeso presente en el cuerpo animal es extremadamente pequeña. La mayoría de
los tejidos contienen trazas del elemento; las concentraciones más altas se encuentran en los huesos, el
hígado, los riñones, el páncreas y la glándula pituitaria. El manganeso es importante en el cuerpo animal
como activador de muchas enzimas como hidrolasas y quinasas y como constituyente de la arginasa, la
piruvato carboxilasa y la superóxido dismutasa de manganeso.
Síntomas de deficiencia Se
ha encontrado deficiencia de manganeso en rumiantes, cerdos y aves de corral. Los efectos de la

deficiencia aguda son similares en todas las especies e incluyen retraso en el crecimiento, anomalías
esqueléticas, ataxia del recién nacido y fallos reproductivos. El manganeso, a través de su activación de
las glicosiltransferasas, es necesario para la formación del mucopolisacárido que forma la matriz orgánica
del hueso.
Es probable que las deficiencias de manganeso en rumiantes en pastoreo sean raras, aunque el
desempeño reproductivo de las ovejas Dorset Horn en pastoreo en Australia mejoró al administrarles
manganeso durante dos años consecutivos. Se ha informado que las dietas bajas en manganeso para
vacas y cabras deprimen o retrasan el estro y la concepción, y aumentan el aborto. El manganeso es un
elemento importante en la dieta de los polluelos jóvenes, una deficiencia que provoca perosis o
"deslizamiento del tendón", una malformación de los huesos de las patas. La deficiencia de manganeso
no es, sin embargo, el único factor implicado en la etiología de esta
128
Oligoelementos
condición, ya que la perosis en aves jóvenes puede verse agravada por una ingesta dietética elevada de calcio y
fósforo o una deficiencia de colina. Otro vínculo entre el manganeso
y las deficiencias de colina se muestran en la infiltración grasa del hígado y cambios en el
Ultraestructura del hígado.
La deficiencia de manganeso en aves reproductoras reduce la incubabilidad y el espesor del caparazón,
y en los polluelos provoca la retracción de la cabeza. En los cerdos, la cojera es un síntoma. Otras anomalías
asociadas con la deficiencia de manganeso incluyen la utilización deficiente de la glucosa.
y una respuesta reducida de la coagulación sanguínea inducida por la vitamina K.
Fuentes de manganeso
El elemento se distribuye ampliamente en los alimentos y la mayoría de los forrajes contienen entre 40 y 200 mg/kg.
DM. Sin embargo, el contenido de manganeso de los pastos puede variar mucho.
un rango más amplio y en condiciones ácidas puede llegar a 500600 mg/kg MS. Semillas y
los productos de semillas contienen cantidades moderadas, excepto el maíz, que es bajo en este elemento. La
levadura y la mayoría de los alimentos de origen animal también son fuentes pobres de manganeso. Rico
Las fuentes son salvado de arroz y despojos de trigo. La mayoría de los alimentos verdes contienen cantidades adecuadas.
Toxicidad por manganeso
Existe un amplio margen de seguridad entre la dosis tóxica de manganeso y el nivel normal en los alimentos. Se han
administrado a gallinas niveles tan altos como 1 g/kg de MS en la dieta.
sin evidencia de toxicidad. Los cerdos en crecimiento son menos tolerantes, niveles de 0,5 g/kg MS
Se ha demostrado que deprime el apetito y retarda el crecimiento.
Zinc
El zinc se ha encontrado en todos los tejidos del cuerpo animal. El elemento tiende a acumularse en los huesos en
lugar de en el hígado, que es el principal órgano de almacenamiento de muchos de los
los demás oligoelementos. Se han encontrado altas concentraciones en la piel, el cabello y
lana de animales. Se sabe que varias enzimas del cuerpo animal contienen zinc;
estas enzimas incluyen anhidrasa carbónica, carboxipeptidasa pancreática, lactato deshidrogenasa, alcohol
deshidrogenasa, fosfatasa alcalina y timidina quinasa. En
Además, el zinc es un activador de varios sistemas enzimáticos. Participa en la replicación y diferenciación celular,
particularmente en el metabolismo de los ácidos nucleicos. entre los otros
Las funciones fisiológicas del zinc son la producción, almacenamiento y secreción de hormonas, la participación en
el sistema inmunológico y el equilibrio electrolítico.
La deficiencia de zinc en los cerdos se caracteriza por un crecimiento anormal, disminución del apetito,
mala conversión alimentaria y paraqueratosis. Este último es un enrojecimiento de la piel seguido de erupciones que
se convierten en costras. Una deficiencia de este elemento es especialmente probable que se produzca en cerdos
jóvenes alojados en régimen intensivo a los que se les ofrece una dieta seca ad libitum.
aunque una dieta similar húmeda puede no causar la afección. Se agrava por la alta
niveles de calcio en la dieta y reducidos por la disminución de calcio y el aumento de los niveles de fósforo. Los
cerdos que reciben una dieta suplementada con altos niveles de cobre, para estimular el crecimiento, tienen mayores
necesidades de zinc. Signos evidentes de deficiencia de zinc en
polluelos son retraso en el crecimiento, anomalías en las patas, plumas "encrespadas", paraqueratosis y
una anomalía ósea conocida como "síndrome del corvejón hinchado".
Los síntomas de la deficiencia de zinc en los terneros incluyen inflamación de la nariz y
boca, rigidez de las articulaciones, pies hinchados y paraqueratosis. La respuesta de pacientes gravemente
129
El cambio de terneros con deficiencia de zinc a suplementos de zinc es rápido y dramático. Mejoras en
La condición de la piel generalmente se nota dentro de 2 a 3 días.
Se han observado manifestaciones de deficiencia de zinc que responden a la terapia con zinc.
en ganado en crecimiento y maduro en partes de Guyana, Grecia, Australia y Escandinavia.
Como los niveles en el pasto son aparentemente comparables con los de otros
áreas, se cree que la deficiencia está condicionada por algún factor en el pasto o
ambiente general. En las vacas lecheras, las bajas concentraciones de zinc en la dieta están asociadas
con elevados recuentos de células somáticas en la leche.
Fuentes de zinc
El elemento está bastante distribuido. La levadura es una fuente rica y el zinc se concentra en el salvado y el
germen de los cereales. Los subproductos de proteínas animales, como la harina de pescado, suelen ser fuentes
más ricas del elemento que los suplementos de proteínas vegetales.
Toxicidad del zinc
Aunque se han reportado casos de intoxicación por zinc, la mayoría de los animales tienen una alta tolerancia a
este elemento. Se sabe que cantidades excesivas de zinc en la dieta deprimen
consumo de alimentos y puede inducir deficiencia de cobre.
Molibdeno
La primera indicación de un papel metabólico esencial del molibdeno se obtuvo en
1953, cuando se descubrió que la xantina oxidasa, importante en el metabolismo de las purinas, era una
metaloenzima que contenía molibdeno. Posteriormente el elemento fue
Se ha demostrado que es un componente de otras dos enzimas, la aldehído oxidasa y el sulfito.
oxidasa. Las funciones biológicas del molibdeno, además de sus reacciones con el cobre.
(ver pág. 123), se ocupan de la formación y actividades de estas tres enzimas.
Además de ser un componente de la xantina oxidasa, el molibdeno participa en la
reacción de la enzima con el citocromo C y también facilita la reducción de
citocromo C por la aldehído oxidasa.
En los primeros estudios con ratas, las dietas bajas en molibdeno dieron como resultado niveles reducidos de
xantina oxidasa pero no afectaron el crecimiento ni el metabolismo de las purinas. Se han administrado dietas
similares con deficiencia de molibdeno a pollitos sin efectos adversos, pero cuando se administra tungstato
(un antagonista del molibdeno), se redujo el crecimiento y la capacidad del polluelo para
La oxidación de la xantina a ácido úrico se vio afectada. Estos efectos se evitaron añadiendo molibdeno a la
dieta. Se ha obtenido una importante respuesta de crecimiento
en corderos jóvenes mediante la adición de molibdato a una dieta semipurificada baja en este elemento. Se ha
sugerido que este efecto de crecimiento podría haber surgido indirectamente por
estimulación de la degradación de la celulosa por microorganismos ruminales. No se ha observado deficiencia
de molibdeno en condiciones naturales en ninguna especie.
Toxicidad del molibdeno
El papel tóxico del molibdeno en la enfermedad conocida como "lágrima" se describe en

la sección sobre cobre (ver pág. 123). Todo el ganado es susceptible a la molibdenosis, con
Las vacas lecheras y los animales jóvenes son los que más sufren. Las ovejas se ven menos afectadas y los caballos.
no se ven afectados en pastos desgarrados. La diarrea y la pérdida de peso son las manifestaciones dominantes
de la toxicidad.
130
Oligoelementos
Selenio
La importancia nutricional del selenio se hizo evidente en la década de 1950, cuando se
demostrado que la mayoría de las miopatías en ovejas y bovinos, y la diátesis exudativa en
polluelos, podría prevenirse complementando la dieta con el elemento o vitamina
E (ver pág. 85). El papel bioquímico del selenio en el cuerpo animal quedó demostrado en 1973, cuando
se descubrió que el elemento era un componente de la glutatión peroxidasa, una enzima que cataliza la
eliminación del peróxido de hidrógeno.
protegiendo así las membranas celulares del daño oxidativo. La glutatión peroxidasa contiene cuatro
átomos de selenio y forma una segunda línea de defensa después de la vitamina E, ya que algunas
peroxidasas permanecen incluso si los niveles de vitamina E son adecuados.
El selenio tiene un efecto ahorrador sobre la vitamina E al garantizar la absorción normal de la
vitamina. Esto se debe a su papel en la preservación de la integridad del páncreas y
asegurando así una digestión satisfactoria de las grasas. El selenio también reduce la cantidad de
vitamina E necesaria para mantener la integridad de las membranas lipídicas y ayuda a la
Retención de vitamina E en plasma. Por el contrario, la vitamina E ahorra selenio manteniendo el elemento
en su forma activa y previniendo su pérdida. Reduce la producción de hidroperóxidos y, por tanto, la
cantidad de glutatión peroxidasa necesaria.
para proteger las células. Sin embargo, existen límites para la sustitución mutua de selenio.
y vitamina E.
La vitamina E y el selenio desempeñan funciones en el sistema inmunológico y protegen contra
Toxicidad por metales pesados. Otras funciones mutuas y efectos de la deficiencia en animales de granja
se analizan en la sección sobre vitamina E (véanse págs. 81 a 86).
El otro papel importante del selenio es en la producción de hormonas tiroideas.
(ver pág. 127), para lo cual es un componente de la enzima yodotironina deyodasa de tipo I (ID1), que
convierte la T4 en la T3 fisiológicamente activa . Cuando hay una deficiencia de selenio, la proporción de
T4 : T3 aumenta. La enzima se encuentra principalmente en el
hígado y riñón y no en la tiroides de los animales de granja. La yodotironina desyodinasa de tipo II (ID2) no
contiene selenio y también convierte T4 en T3, pero como está bajo
Control de retroalimentación de T4 : un aumento de este último, cuando el selenio es deficiente, agrava el
problema. La enzima principal en rumiantes es ID1 y en no rumiantes
ID2. Se ha encontrado en la placenta una tercera enzima que contiene selenio, la ID3 . ID1 es
particularmente importante en el tejido adiposo marrón de rumiantes recién nacidos y
libera T3 para su uso en otros tejidos.
Como se mencionó anteriormente, los efectos de la deficiencia de selenio suelen ser similares a los
de vitamina E. En algunas partes de Australia y Nueva Zelanda, una condición conocida como "enfermedad"
El "ahorro" ocurre en corderos, ganado vacuno y vacas lecheras en los pastos. Los signos clínicos incluyen
pérdida de peso y, en ocasiones, muerte. El selenio puede prevenir el mal ahorro
tratamiento con, en algunos casos, aumentos dramáticos en el crecimiento y el rendimiento de lana.
También se han observado respuestas similares con ovejas en experimentos llevados a cabo en
zonas con deficiencia de selenio en Escocia, Canadá y Estados Unidos. En las gallinas, la deficiencia de
selenio reduce la incubabilidad y la producción de huevos. La reducción en el uso de trigo forrajero
de regiones seleníferas de América del Norte y Canadá ha reducido el suministro dietético de selenio de
origen vegetal, especialmente en las dietas de cerdos y aves, lo que ha resultado en
Se requiere mayor suplementación que antes. Debido a su papel en la producción de hormona tiroidea, la
falta de selenio puede producir los síntomas del yodo.
deficiencia.
131
Fuentes de selenio
La forma principal de selenio en la mayoría de los alimentos es la selenometionina unida a proteínas. Los
suplementos de selenio los aportan sales minerales que contienen selenito de sodio, cápsulas de liberación
lenta y levadura enriquecida con selenio.
Toxicidad del selenio El
nivel de selenio en los alimentos de origen vegetal es extremadamente variable y depende principalmente
de las condiciones del suelo en el que se cultivan. Los niveles normales del elemento en los pastos suelen
estar en el rango de 100 a 300 µg/kg de MS. Algunas especies de plantas que crecen en zonas seleníferas
contienen niveles muy altos de selenio. Se informó que una de esas plantas, Astragalus racemosus, cultivada
en Wyoming, contenía 14 g de selenio/kg MS, mientras que la leguminosa Neptunia amplexicaulis cultivada
en un suelo selenizado en Queensland contenía más de 4 g/kg MS del elemento. También se han
identificado áreas seleníferas localizadas en Irlanda, Israel y Sudáfrica. El selenio es un elemento altamente
tóxico y una concentración en una dieta seca de 5 mg/kg o 500 µg/kg en leche o agua puede ser
potencialmente peligrosa para los animales de granja. "Enfermedad alcalina" y "escalamiento ciego" son
nombres localizados para enfermedades crónicas de los animales que pastan en determinadas zonas
seleníferas de Estados Unidos.
Los síntomas incluyen embotamiento, rigidez de las articulaciones, pérdida de pelo de la melena o la cola y
deformidades de las pezuñas. La intoxicación aguda, que provoca la muerte por insuficiencia respiratoria,
puede deberse a una exposición repentina a una ingesta elevada de selenio.
Flúor
La importancia del flúor en la prevención de la caries dental en humanos está bien establecida. El flúor
se añadió a la lista de elementos esenciales en 1972, cuando se demostró que la tasa de crecimiento
de las ratas mejoraba después de agregar pequeñas cantidades a una dieta baja en flúor. En condiciones
normales no se ha observado un simple síndrome de deficiencia en animales de granja, e incluso los
resultados de los estudios con roedores son equívocos.
La mayoría de las plantas tienen una capacidad limitada para absorber flúor del suelo, y los niveles
normales en el pasto oscilan entre aproximadamente 2 mg/kg y 20 mg/kg de MS. Los cereales y otros granos
normalmente contienen sólo alrededor de 1 a 3 mg/kg de MS.
El flúor es un elemento muy tóxico, siendo los rumiantes más susceptibles que los no rumiantes. Niveles
de más de 20 mg/kg de MS en la dieta del ganado han provocado picaduras y desgaste dental, lo que ha
provocado cavidades pulpares expuestas. Aumentos adicionales de flúor provocan depresión del apetito,
cojera y reducción de la producción. También se producen anomalías en los huesos y las articulaciones,
probablemente debido a que el flúor ingerido se deposita en la red cristalina del hueso en forma de fluoruro
de calcio. Las fuentes más comunes de peligro de este elemento son el agua que contiene fluoruro, la hierba
contaminada por el polvo de la contaminación industrial y el uso de suplementos de fosfato de roca blanda o
cruda. Los fosfatos procesados son generalmente seguros.
Silicio
Las ratas previamente alimentadas con alimentos especialmente purificados mostraron mayores tasas de
crecimiento al agregar a la dieta 500 mg/kg de silicio (como metasilicato de sodio).
Se han obtenido resultados similares con pollitos. El silicio es esencial para el crecimiento y el desarrollo
esquelético de estas dos especies. Se cree que el elemento funciona como un agente reticulante biológico,
posiblemente como un derivado éter del ácido silícico del
132
Oligoelementos
tipo R1—O—Si—O—R2. Estos puentes son importantes por su resistencia, estructura y

resiliencia del tejido conectivo. En ratas y polluelos con deficiencia de silicio, las anomalías óseas se
producen debido a una reducción en la síntesis de mucopolisacáridos en la formación.
de cartílago. El silicio es necesario para la máxima actividad de la enzima prolil hidroxilasa, que participa
en la síntesis de colágeno. También se cree que está involucrado en otros
Procesos que involucran mucopolisacáridos como el crecimiento y mantenimiento de las paredes
arteriales y la piel.
El silicio está tan ampliamente distribuido en el medio ambiente y en los alimentos que resulta difícil
para prever cualquier deficiencia de este elemento que surja en condiciones prácticas.
pastos y cereales pueden contener hasta 1419 g Si/kg MS, con niveles de hasta
28 g/kg MS en algunas gramíneas.
La toxicidad del silicio (silicosis) se conoce desde hace mucho tiempo como una enfermedad de los mineros causada por
la inhalación de partículas de sílice en los pulmones. En algunas condiciones, parte de la
El silicio presente en la orina se deposita en el riñón, la vejiga o la uretra para formar cálculos.
o urolitos. La urolitiasis por sílice ocurre en climas de pastoreo en Australia Occidental y en
novillos pastando en el oeste de Canadá y el noroeste de Estados Unidos. Se sabe que el exceso de sílice
en los alimentos, por ejemplo en la paja de arroz, deprime la digestibilidad de la materia orgánica. En los
forrajes maduros, el silicio se encuentra en forma de partículas sólidas, que son más duras que
tejido dental y provocar desgaste dental en las ovejas.
Cromo
Por primera vez se demostró que el cromo es esencial para la utilización normal de la glucosa en ratas.
Ratones y ratas alimentados con dietas compuestas de cereales y leche desnatada y que contienen
Posteriormente se demostró que 100 µg de cromo/kg de peso húmedo crecen más rápido si se administran.
un suplemento de acetato de cromo. El cromo parece tener un papel en la glucosa
tolerancia, posiblemente formando un complejo entre la insulina y sus receptores. Ha restaurado la
tolerancia a la glucosa en niños desnutridos. El cromo también puede desempeñar un papel
en la síntesis de lípidos, y los experimentos han demostrado una disminución del colesterol sérico y
aumento del colesterol unido a lipoproteínas de alta densidad en casos de deficiencia. También hay
Se cree que está implicado en el metabolismo de las proteínas y los ácidos nucleicos. Las investigaciones
con cerdos han respaldado los roles putativos anteriores, con aumento de carne magra y
Disminución de la deposición de grasa como resultado de un metabolismo de la glucosa más eficiente y
ahorro del catabolismo de las proteínas. Se ha informado de una mejor reproducción en cerdas con
suplementos de fuentes orgánicas de cromo. Ha habido respuestas positivas
a suplementos de cromo cuando los animales están bajo estrés fisiológico, por ejemplo, ganado lechero
periparto y terneros de engorde estresados. La respuesta inmune, el estado energético, la ingesta de
materia seca y la producción de leche han aumentado en primíparas.
vacas y se ha reducido la morbilidad en los terneros. La importancia práctica de la
Aún se está investigando este elemento en la nutrición de los animales de granja y no se han hecho
recomendaciones para los niveles dietéticos. El cromo no es un elemento particularmente tóxico en su
forma trivalente y existe un amplio margen de seguridad entre las cantidades normales ingeridas y aquellas
que probablemente produzcan efectos nocivos. La forma hexavalente es más tóxica porque ingresa en
mayor medida a las células y suprime
consumo de oxígeno y daña el ADN. Niveles de 50 mg de cromo/kg MS en el
La dieta ha causado depresión del crecimiento y daño hepático y renal en ratas.
El cromo en forma de su óxido insoluble se utiliza a menudo como marcador en ensayos de digestibilidad
(ver pág. 241).
133
Vanadio
No se ha identificado ninguna función bioquímica específica para el vanadio, pero puede tener un papel
en la regulación de la actividad de la ATPasa sodiopotasio, las enzimas fosforil transferasa, la adenil
ciclasa y la proteína quinasa. También puede actuar como cofactor de determinadas enzimas. Se ha
demostrado deficiencia de vanadio en ratas, cabras y polluelos. Los síntomas de deficiencia incluyeron
problemas de crecimiento y reproducción y alteraciones del metabolismo de los lípidos. En pollitos que
consumieron dietas que contenían menos de 10 µg de vanadio/kg de MS, el crecimiento de las plumas
de las alas y la cola se redujo significativamente. Estudios posteriores con pollitos demostraron una
respuesta de crecimiento significativa cuando las concentraciones de vanadio en la dieta se
incrementaron de 30 µg a 3 mg/kg de MS. En las cabras alimentadas con dietas que contenían menos
de 10 µg de vanadio/kg no hubo ningún efecto sobre el crecimiento, pero hubo una mayor incidencia de
abortos, una reducción de la producción de grasa láctea y una alta tasa de mortalidad en los cabritos.
Hay poca información sobre el contenido de vanadio de los alimentos, pero se han informado niveles
en el rango de 30 a 110 µg/kg MS para el raigrás. La harina de arenque parece ser una fuente
relativamente rica, ya que contiene aproximadamente 2,7 mg/kg de MS. El vanadio es un elemento
relativamente tóxico. Cuando se administraron a los polluelos dietas que contenían 30 mg/kg de MS del
elemento, se redujo la tasa de crecimiento; a niveles de 200 mg/kg MS, la tasa de mortalidad fue alta.
Níquel
No se ha establecido firmemente una función bioquímica discreta para el níquel, pero se cree que puede
ser un cofactor o componente estructural en metaloenzimas. También puede desempeñar un papel en
el metabolismo de los ácidos nucleicos.
Se han producido síntomas fisiológicos de deficiencia de níquel en pollitos, ratas y cerdos mantenidos
en condiciones de laboratorio. Los polluelos que recibieron una dieta que contenía níquel en una
concentración inferior a 400 µg/kg MS desarrollaron cambios en la pigmentación de la piel, dermatitis
e hinchazón de los corvejones. Las dietas con bajo contenido de níquel han producido piel escamosa y
con costras en los cerdos, similar a la paraqueratosis observada en la deficiencia de zinc, lo que sugiere
una implicación en el metabolismo del zinc. Los suplementos de níquel aumentan la actividad de la
ureasa bacteriana en el rumen.
Los niveles normales del elemento en los pastos son de 0,5 a 3,5 mg/kg de MS, mientras que el
grano de trigo contiene de 0,3 a 0,6 mg/kg de MS. El níquel es un elemento relativamente no tóxico, se
absorbe mal en el tracto digestivo y normalmente no representa un peligro grave para la salud.
Estaño
En 1971 se informó que, en ratas mantenidas con dietas de aminoácidos purificados en un ambiente
libre de oligoelementos, se obtenía un efecto de crecimiento significativo cuando las dietas se
suplementaban con estaño. Estos estudios sugirieron que el estaño era un oligoelemento esencial para
los mamíferos. El elemento normalmente está presente en los alimentos en cantidades inferiores a 1
mg/kg MS; los valores en los pastos cultivados en Escocia, por ejemplo, son del orden de 300 a 400 µg/
kg MS. La importancia nutricional de este elemento aún no se ha determinado, pero se sugiere que el
estaño contribuye a la estructura terciaria de las proteínas u otras macromoléculas. El estaño se absorbe
mal.
134
Otros elementos
RECUADRO 6.4 Mejora de la suplementación con oligoelementos y estado de salud y fertilidad

en vacas lecheras
Varios autores han informado que cuando a las vacas lecheras se les administraron suplementos dietéticos de
ciertos oligoelementos, por encima de los niveles necesarios para la producción, mejoró su estado de salud
(incidencia de mastitis) y su fertilidad. En una revisión, Cottrill y Rymer (ver lecturas adicionales) concluyeron que
para el yodo y el manganeso no hay evidencia de que niveles de alimentación por encima de los requisitos tengan
algún beneficio. En algunos estudios, los niveles elevados de cobre mejoraron la fertilidad y la salud de la ubre, pero
los resultados no fueron consistentes y no se pudo hacer ninguna recomendación con respecto al nivel apropiado de
suplementación. Los autores también señalaron la complejidad que rodea la absorción de cobre (molibdeno, azufre
y hierro – ver página 123) y la potencial toxicidad acumulativa del cobre. En el caso del cromo, hubo beneficios
potenciales pero nuevamente no hubo evidencia suficiente para hacer recomendaciones. La salud de la ubre ha
mejorado gracias al aumento de los niveles de selenio, pero el nivel de vitamina E influye en el efecto. Nuevamente
con el zinc, los efectos sobre el recuento de células somáticas y la mastitis han sido demasiado inconsistentes como
para recomendar administrar zinc por encima de los requisitos.
Ésta es un área de investigación continua, especialmente con el uso de suplementos minerales "orgánicos" (ver
pág. 107).
del tracto digestivo, especialmente en forma inorgánica, y el estaño ingerido tiene una baja toxicidad.
Arsénico
El arsénico se distribuye ampliamente por los tejidos y fluidos del cuerpo, pero se concentra
particularmente en la piel, las uñas y el cabello. Se ha demostrado que el elemento es esencial
para la rata, el pollito, el cerdo y la cabra. Es necesario para formar metabolitos de la metionina,
incluida la cistina. Los animales que recibieron una dieta deficiente en arsénico tenían pelajes
ásperos y tasas de crecimiento más lentas que los animales de control que recibieron un suplemento de arsénico
Un estudio a largo plazo con cabras mostró interferencias en la reproducción (abortos, bajo peso
al nacer) y en la producción de leche, y muerte súbita. La toxicidad del elemento es bien conocida;
Los síntomas incluyen náuseas, vómitos, diarrea y dolor abdominal intenso. La toxicidad de sus
compuestos difiere ampliamente; Los arsenicales trivalentes, que bloquean las enzimas
dependientes de lipoato, son más tóxicos que los compuestos pentavalentes.
6.6 OTROS ELEMENTOS

La esencialidad de otros elementos, enumerados por algunas autoridades, es objeto de debate. A
menudo los niveles necesarios para producir una deficiencia son tan bajos que no tienen
importancia práctica en la nutrición animal normal. Por ejemplo, se ha demostrado que el boro, que
es esencial para las plantas, aumenta la tasa de crecimiento y el peso y la fuerza de la tibia en los
pollos de engorde, pero la respuesta se obtuvo en niveles encontrados sólo en plantas con
deficiencia de boro. Se ha demostrado que el litio es esencial para las cabras, donde previene el
retraso del crecimiento, la fertilidad perjudicada y el bajo peso al nacer, pero una vez más, la
deficiencia es poco probable en condiciones prácticas.
135
RESUMEN
Los minerales cumplen funciones fisiológicas, estructurales y reguladoras. Los suplementos minerales toman varios
formas: sales minerales, bolos ruminales, compuestos 'orgánicos' y aplicaciones en pastos. Los roles de
Los elementos minerales individuales y los efectos de sus deficiencias se resumen a continuación:
elemento mineral Role Efectos de la deficiencia
Calcio Huesos y dientes, transmisión de Raquitismo, osteomalacia, cáscara de huevo fina,

impulsos nerviosos. fiebre de la leche
Fósforo Huesos y dientes, metabolismo energético. Raquitismo, osteomalacia, apetito

depravado, mala fertilidad.
Potasio Osmorregulación, equilibrio ácidobase, Crecimiento retrasado, debilidad.
excitación nerviosa y muscular.
Sodio Equilibrio ácidobase, osmorregulación. Deshidratación, crecimiento deficiente, producción
deficiente de huevos.
Cloro Equilibrio ácidobase, osmorregulación, Alcalosis
secreción gástrica.
Azufre Estructura de aminoácidos, vitaminas y Equivalente a la deficiencia de proteínas
hormonas, condroitina. (dietas suplementadas con urea)
Magnesio Hueso, activador de enzimas para Irritabilidad nerviosa y convulsiones,
Metabolismo de carbohidratos y lípidos. hipomagnesemia.
Hierro Hemoglobina, enzimas de la cadena de Anemia
transporte de electrones.
Cobre Síntesis de hemoglobina, sistemas Anemia, crecimiento deficiente, despigmentación.
enzimáticos, pigmentos. de pelo y lana, espalda encorvada
Cobalto Componente de la vitamina B12 Anhelo (emaciación, anemia, apatía)
Yodo Hormonas tiroideas Coto; jóvenes sin pelo, débiles o muertos

Manganeso Activación enzimática Retraso en el crecimiento,
anomalía esquelética, ataxia.
Zinc Componente enzimático y activador. Paraqueratosis, crecimiento
deficiente, apetito deprimido.
Selenio Componente de la glutatión peroxidasa, Miopatía, diátesis exudativa.
metabolismo del yodo, función inmune.
OTRAS LECTURAS
Consejo de Investigación Agrícola y Alimentaria 1991 Comité Técnico sobre Respuestas a Nutrientes, Informe
no. 6. Una reevaluación de las necesidades de calcio y fósforo de las ovejas y
ganado. Resúmenes y reseñas de nutrición, Serie B 61: 573–612.
Ammerman CB, Henry PR y Miles RD 1998 Mineral suplementario ligado orgánicamente

compuestos en la nutrición del ganado. En: Garnsworthy PC y Wiseman J (eds) Avances recientes en nutrición
animal, Nottingham, Nottingham University Press, 67–91.
Cottrill B y Rymer C 2001 El efecto de la suplementación mejorada de oligoelementos en

la salud y el rendimiento de las vacas lecheras y la composición de su leche: un
Informe al Consejo de Desarrollo Lácteo, proyecto no. 99/T2/27, Cirencester, Leche
Consejo de Desarrollo.
136
Otras lecturas
Ewing WN y Charlton SJ 2005 The Minerals Directory, Packington, Context Publications.

McDowell LR 1992 Minerales en nutrición animal y humana, Nueva York, Academic Press.
Consejo Nacional de Investigación 1980 Tolerancias minerales de los animales domésticos, Washington, DC,
Academia Nacional de Ciencias.
Thompson JK y Fowler VR 1990 La evaluación de minerales en las dietas de animales de granja. En:
Wiseman J y Cole DJA (eds) Feedstuff Assessment, Londres, Butterworth, 235–59.
Underwood EJ y Suttle NF 1999 The Mineral Nutrition of Livestock, 3.ª ed., Wallingford,
CABI.
137
PARTE 2
La digestión y el metabolismo de los

nutrientes.
Esta parte describe los procesos físicos y químicos mediante los cuales un animal obtiene nutrientes de los
compuestos químicos que componen los alimentos ingeridos y explica cómo se utilizan posteriormente estos
nutrientes.
Un grupo clave de moléculas necesarias tanto para la digestión como para el metabolismo son las enzimas, y el
Capítulo 7 proporciona detalles de su química, modo de acción y los factores que afectan su actividad.
El capítulo 8 se ocupa tanto de la estructura del tracto digestivo de los animales como de los mecanismos mediante
los cuales los animales descomponen moléculas grandes de los alimentos durante la digestión para producir
moléculas que son lo suficientemente pequeñas como para ser absorbidas a través de la pared intestinal. Se describen
variaciones del sistema monogástrico del "estómago simple", que conducen a sistemas especializados y
altamente desarrollados que dependen de la actividad microbiana en el tracto digestivo.
Una vez que las moléculas digeridas se absorben, se utilizan para proporcionar energía y producir las proteínas,
grasas y carbohidratos que requiere el cuerpo. El capítulo 9 describe los procesos metabólicos mediante los cuales
las células utilizan y transforman moléculas y cómo estos procesos
están controlados.
7 enzimas
7.1 Clasificación de las enzimas 7.2

Naturaleza de las enzimas
7.3 Mecanismo de acción de las enzimas
7.4 Naturaleza específica de las
enzimas 7.5 Factores que afectan la actividad
enzimática 7.6 Nomenclatura de las enzimas
La existencia de los seres vivos implica una serie continua de reacciones químicas. Así, las plantas
verdes sintetizan compuestos químicos como azúcares, almidón y proteínas y, al hacerlo, fijan y
almacenan energía. Posteriormente, estos compuestos son descompuestos por las propias plantas o
por los animales que los consumen, y se utiliza la energía almacenada.
Las complejas reacciones involucradas en estos procesos son reversibles y, cuando no están
asociadas con organismos vivos, suelen ser muy lentas. A menudo se requieren temperaturas o
presiones extremas para aumentar la velocidad de estas reacciones a niveles practicables. En los
organismos vivos, tales condiciones no existen; sin embargo, el almacenamiento y liberación de
energía en tales organismos debe tener lugar rápidamente cuando sea necesario, lo que requiere una
alta velocidad de las reacciones involucradas. La velocidad requerida se logra mediante la actividad
de numerosos catalizadores presentes en los organismos vivos.
Un catalizador en el sentido químico clásico es una sustancia que afecta la velocidad de una
reacción química sin aparecer en los productos finales; característicamente, el catalizador permanece
sin cambios en masa una vez completada la reacción. Los catalizadores que se encuentran en los
organismos vivos son de naturaleza orgánica y se conocen como enzimas. Son capaces de aumentar
la velocidad de la reacción química en un factor de hasta 109 a 1012 veces mayor que la de la
reacción no catalizada. Las reacciones catalizadas por enzimas son teóricamente reversibles y
deberían alcanzar el equilibrio. En las células vivas, los productos de reacción se eliminan y las
reacciones son en gran medida unidireccionales y no alcanzan el equilibrio. Más bien, alcanzan un
estado estacionario en el que las concentraciones de los reactivos y productos permanecen
relativamente constantes. Las reacciones se acelerarán bajo demanda o se ralentizarán cuando los
productos no se eliminen lo suficientemente rápido como para mantener el estado estable. Las
enzimas afectan por igual tanto la reacción directa como la inversa, de modo que el estado estacionario
no cambia; sin embargo, se logra más rápidamente. Cuando uno o más de los productos se
descompone, la reacción puede volverse prácticamente irreversible.
141
Capítulo 7 Enzimas
Cada célula viva contiene cientos de enzimas y sólo puede funcionar eficazmente si la acción
de estas enzimas está adecuadamente coordinada. Es importante apreciar que dentro de la célula
las enzimas existen en diferentes compartimentos; la célula no es una bolsa de enzimas
distribuidas al azar. Así, las enzimas utilizadas en la primera etapa de la oxidación de la glucosa
(glucólisis) están presentes en el citoplasma, mientras que las implicadas en la formación de
acetilCoA a partir de piruvato y su posterior oxidación a través del ciclo de los ácidos tricarboxílicos
se encuentran en el citoplasma. mitocondrias (ver Capítulo 9).
7.1 CLASIFICACIÓN DE ENZIMAS
Las enzimas se clasifican en seis grupos principales según su modo de acción.
Oxidorreductasas
Las oxidorreductasas catalizan la transferencia de hidrógeno, oxígeno o electrones de una molécula a
otra. Por ejemplo, el lactato se oxida a piruvato en presencia de lactato deshidrogenasa. En el proceso,
se eliminan dos electrones y dos átomos de hidrógeno del grupo alcohol y se transfieren a NAD para
formar NADH(H), dejando una cetona.
CH3 CH3
CHOH + NAD+ C:O + NADH(+H+)
ARRULLO ARRULLO
lactato Nicotinamida Piruvato reducido NAD+

adenina
dinucleótida
Este grupo incluye:
■ deshidrogenasas; ■
oxidasas; ■
peroxidasas; ■
catalasas; ■
oxigenasas; ■
hidroxilasas.
transferasas
Las transferasas son un gran grupo de enzimas que catalizan la transferencia de grupos como acetilo,
amino y fosfato de una molécula a otra. Por ejemplo, en la formación de citrato a partir de oxalacetato
durante la liberación de energía en el cuerpo, se produce la adición de un grupo acetilo en presencia
de citrato sintetasa:
142
Clasificación de enzimas.
CO.COO– CH3 CH2.COO–
CH2.COO– + COS.CoA + H2O C.OH.COO– + HS.CoA + H+
CH2.COO–
oxalacetato AcetilCoA Citrato Coenzima A
Este grupo incluye:
■ transaldolasas y transcetolasas; ■ acil,

glucosil y fosforil transferasas; ■ quinasas; ■ fosfomutasas.
hidrolasas
Las hidrolasas catalizan la escisión hidrolítica. Son típicas las hidrólisis asociadas con la digestión de grasas
y proteínas, que son esenciales para el funcionamiento normal del organismo. Una grasa puede descomponerse
en glicéridos (acilgliceroles) y ácidos grasos bajo la influencia de una lipasa:
CH2.O.CO.R1 CH2OH
CH.O.CO.R2 + 2H2O CH.O.CO.R2 + R3.COOH + R1.COOH
CH2.O.CO.R3 CH2OH
Triglicérido Monoglicérido Ácidos grasos

(triacilglicerol) (monoacilglicerol)
De manera similar, las peptidasas dividen las proteínas mediante hidrólisis de los enlaces peptídicos entre
los aminoácidos constituyentes.
Este es un grupo grande, que incluye:
■ esterasas; ■
glicosidasas; ■
peptidasas; ■
fosfatasas; ■ tiolasas;
■ fosfolipasas;
■ amidasas; ■
desaminasas; ■
ribonucleasas.
Liasas
Las liasas son enzimas que catalizan descomposiciones no hidrolíticas que implican la eliminación de ciertos
grupos, como en las reacciones de descarboxilación y desaminación.
143
Capítulo 7 Enzimas
La piruvato descarboxilasa, por ejemplo, cataliza la conversión de un 2oxoácido en un

aldehído y se elimina el dióxido de carbono:
R R
CO CHO + CO2
COOH
Además de lo anterior, el grupo incluye:
■ aldolasas;
■ hidratasas; ■
deshidratasas; ■
sintasas; ■
liasas.
isomerasas
Las isomerasas catalizan el reordenamiento intramolecular en isómeros ópticos y posicionales.
Típicas de esta clase son las epimerasas, como la uridina difosfato glucosa 4epimerasa.
Esta enzima cataliza el cambio de configuración en el cuarto átomo de carbono de la glucosa
y se produce galactosa (ver Capítulo 9). El grupo incluye:
■ racemasas; ■
isomerasas; ■
algunas de las mutasas.
ligasas
Las ligasas, como su nombre lo indica, catalizan reacciones en las que dos moléculas se
unen, con la ruptura de enlaces fosfato de alta energía, como en el ATP, que proporciona la
energía para que se lleve a cabo la reacción. La producción de acetilCoA a partir de acetato
por la acetil coenzima A sintetasa es típica:
CH3 h CH3
+ + ATP + H2O + AMP + PP
COOH S.COA COS.CoA
Ácido acético Coenzima A AcetilCoA Pirofosfato
7.2 NATURALEZA DE LAS ENZIMAS
La mayoría de las enzimas se basan en proteínas complejas de alto peso molecular, pero
hay excepciones, como las ribozimas, que se basan en ARN. Algunas proteínas pueden
actuar por sí mismas como catalizadores eficientes, pero muchas requieren la ayuda de
entidades más pequeñas para lograrlo. Estas sustancias, unidas a la proteína, se denominan cofactores.
Coenzimas Los
cofactores orgánicos se conocen como coenzimas. Son relativamente pocos en número,

pero cada coenzima puede estar asociada con varias enzimas diferentes y, por lo tanto,
participa en un gran número de reacciones químicas. Entre las coenzimas más importantes
144
Naturaleza de las enzimas
CH2O POH
oh oh
CHOH
CHOH
CHOH
CH2
CH3 norte norte oh

C
NUEVA HAMPSHIRE
CH3 norte C
oh
Fig. 7.1 Mononucleótido de flavina.
son nicotinamida adenina dinucleótido (NAD), pirofosfato de tiamina, fosfato de piridoxal y

mononucleótido de flavina. En tales casos, la proteína, denominada apoproteína, es
catalíticamente inactiva. Sin embargo, cuando se une a la coenzima forma la holoenzima activa.
El mononucleótido de flavina (fig. 7.1) es un ejemplo típico de coenzima. El intercambio de
átomos de hidrógeno tiene lugar en las posiciones marcadas con *.
En algunos casos, la coenzima no permanece unida permanentemente a la apoenzima, sino
que se libera una vez completada la reacción. Así, la forma oxidada de NAD está fuertemente
unida a la apoenzima en los sistemas deshidrogenasa, pero cuando se completa la oxidación, la
forma reducida se libera de la enzima y la forma oxidada se regenera mediante reacción con
otros aceptores de electrones. En tales casos, la coenzima actúa más como un segundo sustrato
que como una verdadera coenzima. Muchas enzimas desempeñan una o ambas funciones,
dependiendo de la reacción a la que se refieren.
Cofactores metálicos
Aproximadamente dos tercios de las enzimas requieren cofactores metálicos para poder llevar a
cabo su función adecuada. En algunos casos, los metales están unidos mediante enlaces
covalentes coordinados a la proteína enzimática o pueden formar parte de grupos protésicos
dentro de la enzima, como en el caso del hierro en las proteínas del hemo (fig. 7.2). Buenos ejemplos de
CH
NN
CH CH Fe
NN
CH
Fig. 7.2 Agrupación hemo dentro de la molécula de citocromo.
145
Capítulo 7 Enzimas
Los cofactores metálicos unidos a proteínas son el zinc y el hierro. La carboxipeptidasa es una proteasa
de zinc que cataliza la escisión hidrolítica de los enlaces peptídicos. El zinc genera iones de hidrógeno
e hidroxilo, a partir del agua unida, que atacan el enlace peptídico como se muestra aquí:
Enzima Zinc++ + OH
OH HO H+
R.CH2CH2 CN CH2.CH2.R
R.CH2.CH2COOH NH2.CH2.CH2.R
Ácido Amina
Los citocromos son importantes en determinadas reacciones de oxidación del organismo en las que
aceptan electrones de sustancias reducidas, que en consecuencia se oxidan. El hierro forma parte del
grupo hemo dentro de la molécula de citocromo, como se muestra en la Fig. 7.2. El intercambio de
electrones tiene lugar en el átomo de hierro.
Los cofactores metálicos no siempre se unen a la enzima sino que se unen al sustrato primario. El
complejo sustratometal resultante se une a la enzima y facilita su actividad. La creatina quinasa
cataliza la transferencia de grupos fosforilo del trifosfato de adenosina (ATP), que se descompone en
difosfato de adenosina (ADP). La reacción requiere la presencia de iones de magnesio. Estos, sin
embargo, no se unen a la enzima sino al ATP, formando un complejo ATPMg. Es este complejo el que
se une a la enzima y permite la transferencia del grupo fosforilo:
ATP + Mg++ Complejo ATPMg
Complejo ATPMg + enzima Complejo ATPMgenzima

creatina fosfocreatina
ATP–Mg–enzima ADP + enzima + Mg++
Algunas enzimas están presentes en una forma inactiva que cambia a un estado activo en el lugar
y momento en que se requiere su acción. Así, el tripsinógeno se sintetiza en el páncreas, se transporta
al intestino delgado y allí se transforma en la enzima digestiva activa tripsina. Este tipo de mecanismo
confiere un control considerable sobre la ubicación y el momento de la actividad enzimática. Los
precursores inactivos se conocen como zimógenos.
7.3 MECANISMO DE ACCIÓN ENZIMÁTICA
Para que tenga lugar una reacción química, las moléculas que reaccionan deben pasar por un estado
de transición de alta energía. Esto puede considerarse como una etapa intermedia en la reacción en la
que las moléculas están distorsionadas o tensas, o tienen una disposición electrónica desfavorable. En
cualquier momento particular, las moléculas de una muestra tienen diferentes energías, pero sólo unas
pocas podrán atravesar la barrera energética representada por el estado de transición. En esta
situación, la reacción no procederá o puede hacerlo sólo muy
146
Mecanismo de acción enzimática.
Energía de
activación
de una reacción
no catalizada. Energía de
activación
Gratis
de la
energía reacción catalizada.
sustrato
Producto
Reacción
Fig. 7.3 Mecanismo de catálisis enzimática.
despacio. En estado gaseoso o en solución, las energías de las moléculas pueden aumentar
mediante el suministro de una fuente exterior de energía en forma de calor; más moléculas
atravesarán la barrera energética y la reacción se acelerará. En el organismo esto no es una
opción, debido al estricto control que se ejerce sobre la temperatura corporal. En tal situación,
se puede lograr el mismo fin reduciendo la barrera en lugar de aumentar la energía de las
moléculas. Ésta es la función que realiza un catalizador.
En la figura 7.3, la línea continua ilustra el efecto, sobre la velocidad de una reacción no
catalizada, de entradas crecientes de energía. El vértice de la curva representa el estado de
transición y la energía que debe poseer una molécula para que tenga lugar la reacción. La
energía libre que se debe proporcionar para lograr esto es la energía de activación. La línea
discontinua muestra un gráfico similar para la reacción catalizada. En este caso, la energía de
activación requerida por la molécula para alcanzar el estado de transición es menor. En
consecuencia, más moléculas pueden alcanzarlo y aumenta la velocidad de reacción. Es
importante apreciar que el catalizador no cambia el equilibrio sino simplemente cambia la
velocidad con la que se alcanza el equilibrio.
La acción enzimática implica la formación de un complejo entre la enzima y el sustrato o
sustratos. Luego, el complejo se descompone, dando lugar a los productos y a la enzima sin
cambios:
E + S Δ ES Δ E + P
Los complejos se forman entre el sustrato y relativamente pocos sitios activos.

en la superficie de la enzima. El enlace puede ser iónico:
Director de operaciones– +H3N.R
mi
Director de operaciones– +H3N.R
147
Capítulo 7 Enzimas
o por enlaces de hidrógeno:
CO hn
o por enlaces covalentes tipificados por grupos sulfhidrilo en la enzima:
CAROLINA DEL SUR R
OH
o mediante enlaces de van der Waals. Estos últimos enlaces surgen como resultado de fuerzas de
atracción no específicas entre átomos cuando la distancia entre ellos es de 3 a 4 Å. Son más débiles
que los enlaces iónicos y de hidrógeno, pero pueden ser importantes debido al gran número que pueden
formarse cuando las condiciones son favorables.
El tipo de reacción prevista para la catálisis enzimática se ilustra por la sugerida para la hidrólisis
de un éster catalizada por quimotripsina que se muestra en la figura 7.4, donde los grupos implicados
en la catálisis son el grupo alcohol de la serina y el imidazol de la histidina.
Los sitios activos son siempre pequeños en comparación con la molécula de enzima y son
tridimensionales. Suelen ser hendiduras, hendiduras o bolsas y tienen formas específicas. Suelen estar
rodeados por cadenas de aminoácidos, algunas de las cuales ayudan a unirse al sustrato y otras
desempeñan un papel en el proceso catalítico real.
7.4 NATURALEZA ESPECÍFICA DE LAS ENZIMAS
Se dice que la especificidad enzimática es absoluta si la acción de la enzima se limita a un solo sustrato.
Un ejemplo es la ureasa, que solo cataliza la descomposición de la urea en dióxido de carbono y
amoníaco:
NH2
C:O + H2O 2NH3 + CO2
NH2
En la mayoría de los casos, las enzimas pueden catalizar reacciones en más de un grupo de
sustratos. En tales casos se dice que la especificidad es relativa. Esta especificidad de grupo puede ser
de bajo nivel, como en el caso de las enzimas digestivas tripsina y pepsina, que catalizan la ruptura de
enlaces peptídicos. En otros casos puede ser mucho mayor. La quimotripsina, por ejemplo, cataliza la
escisión hidrolítica sólo de enlaces peptídicos en los que el residuo carboxilo deriva de un aminoácido
aromático.
La especificidad enzimática surge de la necesidad de conjunción espacial de los grupos activos del
sustrato con el sitio activo de la enzima. Esto requiere un ajuste exacto de
148
Naturaleza específica de las enzimas.
R
R
Ah JA oh
oh
serina OCH
2 C oh OC 2CO
H+R h R
norte norte
histidina CH2 NUEVA HAMPSHIRE

CH2 NUEVA HAMPSHIRE
Enzima Ester Complejo enzimasustrato
Alcohol (P1)
R
A HO–R JA oh
OCH
2 C oh OCH
2 C oh
h R h R
norte norte
CH2 NUEVA HAMPSHIRE

CH2 NUEVA HAMPSHIRE
H2O
Ácido (P2)
JA
Ah OH
serina OC 2 OH
OCH
2 C oh
h C oh
h R
norte norte
R
CH2 NUEVA HAMPSHIRE histidina CH2 NUEVA HAMPSHIRE
Fig. 7.4 Hidrólisis de un éster catalizada por quimotripsina.

Según Westheimer FH 1962 Advances in Enzymology 24: 464.
el sustrato en el sitio activo como una llave encaja en una cerradura. En el modelo de acción enzimática de llave y
cerradura (fig. 7.5), se considera que las estructuras necesarias están preformadas.
Aunque el modelo de llave y candado tiene en cuenta la especificidad de la enzima, no explica otros aspectos
determinados, y el modelo de ajuste inducido es actualmente preeminente.
Este modelo predica que los sitios de reacción no necesitan estar completamente formados, sino sólo de esa manera.
149
Capítulo 7 Enzimas
Enzima sustrato
Fig. 7.5 Modelo de cerradura y llave de formación de complejos enzimasustrato.
Fig. 7.6 Modelo de ajuste inducido de formación de complejos enzimasustrato.
hasta el punto de permitir que el sustrato se posicione cerca de un sitio activo en la enzima.
Luego, la interacción causa distorsión tanto de la enzima como del sustrato, como resultado de lo cual
se producen estructuras que permiten la conjunción completa de los dos y la formación exitosa de
complejos (fig. 7.6). Como resultado de la distorsión involucrada en la formación del complejo, se induce
tensión en la enzima y esto ayuda a llevar el sustrato a la conformación del estado de transición.
Además de distorsionar sus sustratos, las enzimas frecuentemente colocan grupos en la posición
correcta para que tenga lugar la acción catalítica, especialmente en el caso de la catálisis ácidobase.
En otros casos, la enzima coloca un ion metálico en la posición justa para permitir la catálisis de iones
metálicos.
7.5 FACTORES QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
Concentración de sustrato
En un sistema donde la enzima está en exceso y la concentración permanece constante, un aumento
en la concentración del sustrato aumenta la velocidad de una reacción. Esto se debe a una mayor
utilización de los sitios activos disponibles de la enzima. Si la concentración del sustrato continúa
aumentando, la utilización de los sitios activos disponibles llega a ser máxima y no hay ningún aumento
adicional en la velocidad de reacción. De hecho, los aumentos continuos en la concentración de sustrato
pueden conducir a una tasa reducida, debido a un enlace incompleto de
150
Factores que afectan la actividad enzimática.
enzima y sustrato resultantes de la competencia por los sitios activos por el exceso de moléculas de
sustrato.
El efecto de la concentración de sustrato sobre la velocidad de una reacción catalizada por una
enzima se representa frecuentemente en términos de la constante de MichaelisMenten, Km. Esta es la
concentración molar de sustrato a la cual la mitad de los centros de la enzima están ocupados por el
sustrato y la velocidad de reacción es la mitad del máximo. Por encima de Km, el efecto de un aumento
en la concentración del sustrato sobre la reacción disminuye a medida que se acerca al máximo. A
concentraciones de sustrato por debajo de Km, los aumentos en la concentración darán grandes
respuestas en términos de velocidad de reacción. Cuando las concentraciones de sustrato fisiológico
están muy por encima de la Km de una enzima, es poco probable que el sustrato sea el factor
controlador de una vía metabólica. Muchas enzimas tienen valores de Km que se aproximan a sus
concentraciones fisiológicas. Los cambios en este último darán lugar a cambios significativos en la
velocidad de reacción y son importantes en el control del metabolismo.
Concentración de enzimas
En un sistema donde el sustrato está presente en exceso, un aumento en la concentración de enzima
da una respuesta lineal en la velocidad de reacción debido a la provisión de sitios activos adicionales
para la formación de complejos enzimasustrato. Aumentos adicionales en la concentración de la
enzima pueden resultar en que algún factor limitante, como la disponibilidad de la coenzima, entre en
funcionamiento. Las enzimas rara vez se saturan con sustrato en condiciones fisiológicas.
Inhibidores
Una amplia variedad de sustancias pueden actuar como inhibidores de la actividad enzimática. Se
dividen en dos grupos principales: reversibles y no reversibles.
inhibición reversible
Dicha inhibición implica un enlace no covalente del inhibidor a la enzima. El grupo se divide en tres
subgrupos: competitivo, no competitivo y no competitivo.
Un inhibidor competitivo se parece al sustrato en su estructura química y es capaz de combinarse
con la enzima para formar un complejo enzimainhibidor. Al hacerlo, compite con el sustrato por los
sitios activos de la enzima y se inhibe la formación del complejo enzimasustrato. Este tipo de inhibición
puede revertirse mediante la adición de un exceso de sustrato, que desplaza al inhibidor, formando
enzima normal. complejos de sustrato. Uno de los ejemplos más conocidos lo proporcionan las
sulfonamidas. La síntesis de ácido fólico a partir del ácido paminobenzoico (PABA) es un proceso
metabólico vital en las bacterias controladas por estos fármacos. La similitud entre PABA y sulfanilamida,
liberada por las sulfonamidas, es obvia:
COOH SO2NH2
NH2 NH2
Ácido paraaminobenzoico Sulfanilamida
151
Capítulo 7 Enzimas
Complejo enzima Enzima

PABA + ácido fólico
Enzima
+ PABA
+ sulfanilamida
Complejo enzima
sulfanilamida
Fig. 7.7 Inhibición competitiva de PABA.
La sulfanilamida forma un complejo con la enzima relevante, evitando así la combinación normal
enzimasustrato y la formación de ácido fólico. La adición de un exceso de PABA supera la
inhibición, ya que la formación del complejo enzimasulfanilamida es reversible. La situación puede
ser visualizado como se muestra en la Fig. 7.7.
El alcance de la inhibición dependerá de las concentraciones relativas del verdadero sustrato y del
inhibidor.
Un inhibidor no competitivo no se une al sitio activo sino que se une a algún otro sitio en la
superficie de la enzima y puede causar distorsión de la enzima y reducir la actividad catalítica. En
el caso más simple, el inhibidor se une fácilmente tanto a la enzima como al sustrato. Se forman
tres tipos de complejos:
■ enzimasustrato (ES); ■
inhibidor enzimático (EI); ■
enzimainhibidorsustrato (EIS).
La velocidad de reacción será más lenta debido a la eliminación de enzima del sistema.
El complejo EI será catalíticamente inerte. Sin embargo, el complejo EIS puede ser susceptible de
reconvertirse en ES y contribuir en cierta medida a la actividad catalítica. La inhibición no
competitiva no puede revertirse con un exceso de sustrato, pero sí puede revertirse mediante una
diálisis exhaustiva.
En la inhibición no competitiva, el inhibidor se une al complejo enzimasustrato y lo inactiva.
Inhibición irreversible
Dicha inhibición implica enlaces covalentes en el sitio activo y no puede revertirse mediante un
exceso de sustrato o mediante diálisis. Por lo tanto, el sitio se bloquea y se vuelve catalíticamente
inactivo. La mayoría de los inhibidores de este grupo son altamente tóxicos, por ejemplo, los
venenos nerviosos organofosforados. Así, el fluorofosfato de diisopropilo (DFP) reacciona
irreversiblemente con el grupo hidroxilo de la serina:
CH.(CH3)2 CH.(CH3)2
CO oh CO oh
CH.CH2OH + FP:O CH.CH2.OP:O + HF
NUEVA HAMPSHIRE oh NUEVA HAMPSHIRE oh
CH.(CH3)2 CH.(CH3)2
Enzima Fosfofluorato Complejo enzimainhibidor

de diisopropilo inactivo
152
Factores que afectan la actividad enzimática.
Cualquier enzima que tenga una serina esencial en su sitio activo será inactivada irreversiblemente
por ella. Los ejemplos típicos son las serina proteasas y las acetilcolinesterasas.
Este último es esencial para la conducción nerviosa y su inactivación provoca una rápida parálisis de
las funciones vitales. Es esta acción la que hace que los organofosforados sean toxinas tan potentes.
efectos alostéricos
La actividad de algunas enzimas puede verse afectada por moléculas que se unen a las enzimas pero
que no funcionan de la misma manera que los inhibidores de enzimas competitivos o no competitivos.
Las moléculas que se unen a macromoléculas se conocen como ligandos y pueden ser pequeñas y
simples o grandes y complejas como las proteínas. Pueden ser activadores o inhibidores e incluso
pueden ser sustratos. Se les conoce comúnmente como efectores, modificadores o moduladores.
Normalmente, los moduladores se unen a sitios alostéricos únicos , que son bastante distintos de
los sitios que se unen al sustrato. La unión provoca un cambio conformacional en la enzima, lo que
resulta en un cambio en la afinidad de la enzima por el sustrato. Los moduladores pueden aumentar o
disminuir la afinidad y unirse a sitios activadores e inhibidores , respectivamente.
La gran mayoría de las enzimas alostéricas son oligómeros, es decir, constan de varias subunidades
o protómeros. La unión de un modulador a un protómero puede afectar la unión de los otros protómeros,
de modo que el efecto de un activador sobre la afinidad de una enzima por el sustrato en un protómero
tiene el mismo efecto en los demás.
Casi todas las vías metabólicas emplean enzimas alostéricas. Los complejos mecanismos de
retroalimentación que controlan estas vías son, en gran parte, el resultado de la acción de inhibidores y
activadores alostéricos.
Factores ambientales
Varios factores, entre ellos la temperatura, la acidez y la concentración de sal, pueden influir en la
actividad enzimática, pero en el animal vivo probablemente no sean de mucha importancia.
Temperatura En
un rango de temperatura limitado, la eficiencia de las reacciones catalizadas por enzimas aumenta al
aumentar la temperatura. De forma muy aproximada, la velocidad de reacción se duplica por cada
aumento de 10 °C. A medida que aumenta la temperatura, entra en juego un factor de complicación
porque comienza la desnaturalización de la proteína enzimática. Se trata de un reordenamiento
molecular que provoca una pérdida de sitios activos en la superficie de la enzima y disminuye la
eficiencia de la reacción. Por encima de 50 °C la destrucción de la enzima se vuelve más rápida y la
mayoría de las enzimas se destruyen cuando se calientan a 100 °C. El tiempo durante el cual la enzima
se somete a una temperatura determinada afecta la magnitud de la pérdida de actividad. Cada enzima
tiene una temperatura óptima en la que es más eficaz, que se aproxima a la de las células en las que
se produce. Así, las enzimas de los microorganismos adaptados a condiciones frías son capaces de
funcionar eficientemente a temperaturas cercanas a cero grados, y otros adaptados a la vida en aguas
termales tienen niveles óptimos en la región de 100 °C.
153
Capítulo 7 Enzimas
Acidez
La concentración de iones de hidrógeno tiene un efecto importante sobre la eficiencia de la enzima.
acción. La mayoría de las enzimas son más efectivas en la región de pH 67, que es similar a
que en las células. Las enzimas extracelulares pueden mostrar actividad máxima en los rangos de
pH ácido o alcalino, pero el rango real en el que funciona una enzima individual es sólo
alrededor de 2,5 a 3,0 unidades; fuera de este rango, la actividad disminuye muy rápidamente. La
reducción de la eficiencia provocada por un cambio de pH se debe a cambios en el grado de
ionización del sustrato y la enzima. Donde el enlace entre centros activos
es electrostático, el mecanismo por el cual se forma el complejo intermedio se ve afectado y en
consecuencia se reduce la eficiencia de la acción enzimática. Además,
condiciones muy ácidas o alcalinas provocan la desnaturalización de la enzima y la consiguiente
pérdida de actividad.
7.6 NOMENCLATURA DE ENZIMAS

Algunas enzimas fueron nombradas en los primeros días del estudio de las enzimas y tienen
nombres no sistemáticos; por ejemplo, las enzimas digestivas pepsina, tripsina y
ptialina.
En 1972, la Unión Internacional de Química Pura y Aplicada y la Unión Internacional de
Bioquímica recomendaron el uso de dos sistemas de nomenclatura.
para enzimas, uno sistemático y otro funcional o recomendado. El recomendado
No se requería que el nombre fuera muy sistemático, pero tenía que ser lo suficientemente corto
para un uso conveniente. El nombre sistemático, formado de acuerdo con reglas definidas, debía mostrar
la acción de la enzima con la mayor exactitud posible, identificándola así con precisión. fue para
Constan de dos partes, la primera nombrando el sustrato y la segunda, terminando en asa, indicando
el tipo de reacción catalizada. Además, se asignaron números de código a
enzimas según el siguiente esquema:
■ El primer número muestra a cuál de las seis clases principales pertenece la enzima.
■ El segundo número muestra la subclase.
■ El tercer número muestra la subsubclase.
■ El cuarto número identifica la enzima.
Recomendado Sistemático Código

Reacción nombre nombre número
LLactato NAD para lactato LLactato: NAD 1.1.1.27

piruvato NADH H deshidrogenasa oxidorreductasa
Hidrólisis del terminal Alfaglucosidasa AlfaDglucósido 3.2.1.20
residuos de alfaDglucosa glucohidrolasa
no reductores con enlaces
1,4 de alfa glucosa (p. ej.
maltosa a glucosa)
LGlutamato para Glutamato LGlutamato 4.1.1.15
4aminobutirato CO2 descarboxilasa 1carboxilasa
154
Otras lecturas
RESUMEN
1. Las enzimas son catalizadores orgánicos. Se clasifican en 3. Una enzima puede estar presente en una forma inactiva
seis grandes grupos según las funciones que desempeñan: (zimógeno), que se cambia a la forma activa cuando
sea necesario. Varias enzimas digestivas son de este tipo,
por ejemplo la tripsina.
■ Las oxidorreductasas catalizan la transferencia de
hidrógeno, oxígeno o electrones de una molécula a
otra. 4. Las enzimas funcionan reduciendo la energía de activación
■ Las transferasas catalizan la transferencia de grupos de de las reacciones.
una molécula a otra.
5. La mayoría de las enzimas son capaces de catalizar las
■ Las hidrolasas catalizan la escisión hidrolítica. ■ Las
reacciones de más de un grupo de sustancias y se
liasas catalizan descomposiciones no hidrolíticas como la
describen como relativamente específicas.
descarboxilación y la desaminación.
Otros pueden catalizar una reacción para una sustancia, en
■ Las isomerasas catalizan reordenamientos
cuyo caso la especificidad se describe como absoluta.
intramoleculares. ■
Las ligasas catalizan la formación de enlaces, cuya energía
se deriva de la descomposición de 6. La velocidad de acción de la enzima está influenciada por:
compuestos de alta energía como el ATP. ■ la concentración del sustrato; ■
2. La mayoría de las enzimas se basan en compuestos. concentración de enzimas; ■
Proteínas complejas de alto peso molecular, muchas de las temperatura; ■
cuales necesitan cofactores orgánicos (coenzimas) para acidez; ■

medio ambiente.
funcionar de manera eficiente. Otros necesitan
cofactores metálicos, ya sea unidos a la enzima
7. La primera parte del nombre de una enzima.
mediante enlaces covalentes o formando parte integral indica el sustrato atacado y el segundo
de la molécula. Otros no se unen a la molécula sino al Por otra parte el tipo de reacción llevada a cabo. Además,
sustrato primario. los números se utilizan para delimitar clase, subclase y
subsubclase.
OTRAS LECTURAS
Berg JM, Tymoczko JL y Stryer L 2006 Bioquímica, 6ª ed., Nueva York, WH Freeman.
Devlin TM (ed.) 1997 Libro de texto de bioquímica con correlaciones clínicas, 4.ª ed., nuevo
York, John Wiley e hijos.
Recomendaciones de 1973 sobre nomenclatura de enzimas (1972) de la Unión Internacional de Química Pura y
Aplicada y la Unión Internacional de Bioquímica, Nueva York, American Elsevier.
Mathews CK y van Holde KE 1999 Bioquímica, 3.ª ed., Redwood City, CA, Benjamin Cummings Publishing Co.
155
8 digestión
8.1 Digestión en mamíferos monogástricos

8.2 Digestión microbiana en rumiantes y otros herbívoros 8.3
Sitios alternativos de digestión microbiana
8.4 Digestión de nutrientes y medio ambiente
Muchos de los componentes orgánicos de los alimentos se encuentran en forma de grandes moléculas insolubles,
que deben descomponerse en compuestos más simples antes de que puedan pasar a través de la membrana
mucosa del tubo digestivo hacia la sangre y la linfa. El proceso de descomposición se denomina "digestión" y el
paso de los nutrientes digeridos a través de la membrana mucosa "absorción".
Los procesos importantes en la digestión se pueden agrupar en actividades mecánicas, químicas y

microbianas. Las actividades mecánicas son la masticación y las contracciones musculares del tubo digestivo.
La principal acción química la provocan las enzimas secretadas por el animal en los distintos jugos digestivos,
aunque es posible que las enzimas vegetales presentes en los alimentos no procesados desempeñen en algunos
casos un papel menor en la digestión de los alimentos. La digestión microbiana de los alimentos, también
enzimática, se produce por la acción de bacterias, protozoos y hongos, microorganismos que tienen especial
importancia en la digestión de los rumiantes. En los animales monogástricos, la actividad microbiana se produce
principalmente en el intestino grueso, aunque existe un bajo nivel de actividad en el buche de las aves y en el
estómago e intestino delgado de los cerdos.
8.1 DIGESTIÓN EN MAMÍFEROS MONOGÁSTRICOS
El canal alimentario
En la figura 8.1 se muestran las distintas partes del tubo digestivo y sus órganos asociados
del cerdo, que se utilizará como animal de referencia. Las características específicas de
otros tipos de tracto digestivo se describirán después de las del cerdo. El tracto digestivo
puede considerarse como un tubo que se extiende desde la boca hasta el ano, revestido
por una membrana mucosa, cuya función es la prensión, ingestión, conminución y
digestión. y absorción de alimentos, y eliminación de material de desecho sólido. Las
distintas partes son boca, faringe, esófago, estómago e intestino delgado y grueso. El
movimiento del contenido intestinal a lo largo del tracto se produce mediante ondas peristálticas, que son
156
Digestión en mamíferos monogástricos.
Hígado
Intestino ciego
Páncreas
Recto
Duodeno
Estómago
Intestino delgado
Colon
Fig. 8.1 Representación esquemática del tracto digestivo del cerdo.

Fuente: Después de Moran EJ Jr Ver lecturas adicionales
contracciones del músculo circular de la pared intestinal. Las contracciones son involuntarias y están
bajo control nervioso autónomo general. El plexo nervioso dentro de las capas de tejido de la pared
intestinal integra la actividad de los músculos. Se reconocen varios tipos diferentes de movimiento de la
pared intestinal, cuyas funciones son el transporte de materiales a lo largo del tracto, la mezcla de los
jugos digestivos con los alimentos y la puesta en contacto de los nutrientes digeridos con la membrana
mucosa intestinal para absorción posterior.
El intestino delgado, que comprende el duodeno, el yeyuno y el íleon, es el principal sitio de

absorción y contiene una serie de proyecciones en forma de dedos, las vellosidades, que aumentan en
gran medida la superficie disponible para la absorción de nutrientes. Cada vellosidad contiene una
arteriola y una vénula, junto con un tubo de drenaje del sistema linfático, un lácteo. Las vénulas
finalmente drenan en el sistema porta hepático y las lacteales en el conducto linfático torácico. El lado
luminal de cada vellosidad está cubierto de proyecciones, las microvellosidades, que a menudo se
denominan borde en cepillo.
Hay una serie de secreciones que fluyen hacia el tubo digestivo desde el hígado, el páncreas y la
pared del canal, y muchas de ellas contienen enzimas que provocan la hidrólisis de los diversos
componentes de los alimentos (ver Tabla 8.1). Algunas de las enzimas proteolíticas presentes en las
secreciones se encuentran inicialmente en forma de precursores inactivos denominados zimógenos,
que se activan después de la secreción en el tracto.
Digestión en la boca
Se trata principalmente de una masticación mecánica: la masticación ayuda a desmenuzar grandes
partículas de comida y a mezclarlas con la saliva, que actúa como lubricante y es un medio para la
percepción del gusto. Los dientes incisivos inferiores se utilizan para enraizar y los incisivos superiores,
curvados hacia dentro, agarran y cortan los alimentos. Los premolares y molares se emplean para
triturar los alimentos. El cerdo tiene papilas gustativas en toda la cavidad bucal y se concentran en la
lengua. La saliva es secretada en la boca por tres pares de glándulas salivales: las parótidas, que se
encuentran delante de cada oreja; las glándulas submandibulares (submaxilares), que se encuentran a
cada lado de la mandíbula inferior; y las glándulas sublinguales, que se encuentran debajo de la lengua.
La saliva está compuesta aproximadamente en un 99 por ciento de agua y el 1 por ciento restante
consiste en mucina, sales inorgánicas y enzimas amilasa y el complejo
157
digestivas
enzimas
Principales
8.1
Tabla
158
trivial
recomendado
Nombre sistemático
Nombre número
del
Fuente sustrato
peptídicos.
enlaces
hidrolizan
que
Enzimas
– – 3.4.23 gastrica
Mucosa
Pepsina ypéptidos
Proteínas
Capítulo 8 Digestión
Rennin – 3.4.23.4
quimosina péptidos
y
Proteínas
jóvenes)
(terneros
gástrica
Mucosa
– – 3.4.21.4 Páncreas
tripsina ypéptidos
Proteínas
– – 3.4.21.1 Páncreas
quimotripsina ypéptidos
Proteínas
hidrolasa
aminoácido
L
Peptidil
A
Carboxipeptidasa 3.4.12.2 delgado
Intestino Péptidos
Protaminasa
B
Carboxipeptidasa arginina)
(
lisina
L
Peptidil 3.4.12.3 delgado
Intestino Péptidos
hidrolasa
– 3.4.11 delgado
Intestino
Aminopeptidasas hidrolasas
péptido
Aminoacil Péptidos
– 3.4.13 delgado
Intestino
Dipeptidasas dipéptidos
Hidrolasas Dipéptidos
glucósidos.
enlaces
hidrolizan
que
Enzimas
Amilasa diastasa glucanohidrolasa

glucano
D
4
1, 3.2.1.1 páncreas
saliva, dextrina.
glucógeno,
Almidón,
Glucosidasa maltasa glucohidrolasa

glucósido
D 3.2.1.20 delgado
Intestino Maltosa
isomaltasa
glucosidasa
Oligo1,6 glucanohidrolasa
6
Dextrina 3.2.1.10 delgado
Intestino Dextrinas
galactosidasa Lactasa galactohidrolasa

galactósido
D 3.2.1.23 delgado
Intestino Lactosa
Frutofuranosidasa sacarasa fructohidrolasa

Fructofuranósido
D 3.2.1.26 delgado
Intestino sacarosa
éster.
enlaces
sobre
actúan
que
Enzimas
triacilglicerol
de
lipasa lipasa acilhidrolasa
Triacilglicerol 3.1.1.3 Páncreas Triacilgliceroles
esterasa
Colesterol – 3.1.1.13 delgado
intestino
e
Páncreas colesterol
de
Ésteres
hidrolasa
éster
Esterol
A2
Fosfolipasa A
Lecitinasa hidrolasa
acil
2
Fosfátido 3.1.1.4 delgado
intestino
e
Páncreas ycefalinas
Lecitinas
lisofosfolipasa Lisolecitinasa hidrolasa

acil
Lisolecitina 3.1.1.5 delgado
Intestino lisolecitina
Desoxirribonucleasa ADNasa 3.1.4.5 delgado

intestino
y
páncreas
del
ADN
5
Dexoribonucleato
oligonucleotidohidrolasa
1
Ribonucleasa ARNasa 3.1.4.22 delgado
intestino
y
páncreas
del
ARN
pirimidino
3
Ribonucleato
oligonucleotidohidrolasa
nucleosidasa – 3.2.2.1 delgado

Intestino Nucleósidos
ribohidrolasa
purina
ribosil
N
– – 3.1.3 delgado
Intestino
Fosfatasas ortofosfórico
ácido
del
Ésteres
lisozima. Algunos animales, como el caballo, el gato y el perro, carecen de amilasa salival, mientras
que la saliva de otras especies, incluidos los humanos, tiene una fuerte actividad amilasa.
La enzima está presente en la saliva del cerdo, pero su actividad es baja. Es dudoso que se produzca
mucha digestión en la boca, ya que los alimentos se tragan rápidamente y pasan por el esófago hasta
el estómago, donde el pH es desfavorable para la actividad de la amilasa. Es posible, sin embargo, que
se produzca cierta digestión del almidón por la enzima en el estómago, ya que la masa alimenticia no
se mezcla inmediatamente íntimamente con el jugo gástrico. El pH de la saliva del cerdo es
aproximadamente 7,3, que está sólo ligeramente por encima del valor considerado óptimo para la
actividad amilasa. Esta enzima hidroliza los enlaces (1S4)glucano en polisacáridos que contienen tres
o más Dglucosa con enlaces (1S4 ). unidades. Por lo tanto, la enzima actúa sobre el almidón, el
glucógeno y los polisacáridos y oligosacáridos relacionados. Cuando la amilosa, que contiene
exclusivamente enlaces (1S4)glucosídicos (ver pág. 26), es atacada por la amilasa, las escisiones
aleatorias de estos enlaces dan lugar a una mezcla. de glucosa y maltosa. Por otra parte, la amilopectina
contiene, además de los enlaces (1S4)glucosídicos, varios enlaces (1S6)glucosídicos ramificados,
que no son atacados por la amilasa, y los productos incluyen una mezcla de oligosacáridos ramificados
y no ramificados (denominados "dextrinas límite") en los que abundan los enlaces (1S6).
La enzima lisozima se ha detectado en muchos tejidos y fluidos corporales. Es capaz de hidrolizar

el enlace (1S4)Nacetilglucosaminidico de la unidad repetitiva de disacárido en los polisacáridos de
las paredes celulares de muchas especies de bacterias, matándolas y disolviéndolas así.
RECUADRO 8.1 Estudios de la digestión
Para estudiar la digestión en animales de granja, especialmente rumiantes, a menudo es necesario obtener muestras de
digesta de varias secciones del tracto alimentario. Se puede tomar una muestra del contenido del estómago mediante un
tubo insertado a través del esófago. Sin embargo, el muestreo de ésta y otras secciones del tracto generalmente requiere
una modificación quirúrgica del animal mediante la formación de fístulas. Una fístula es una abertura creada entre un
órgano digestivo y el exterior del animal, y se mantiene mediante un inserto de goma o plástico conocido como cánula .
Por ejemplo, en rumiantes se puede formar una fístula entre el saco dorsal posterior del rumen y el flanco del animal. Esta
fístula normalmente está equipada con una cánula de 25 a 125 mm de diámetro, con un tapón de rosca. Quitar la tapa
permite tomar muestras del contenido del rumen. Tanto en rumiantes como en cerdos, se pueden insertar cánulas
similares, pero más pequeñas, en el estómago verdadero y en puntos seleccionados del intestino delgado o grueso. Los
intestinos también pueden equiparse con un dispositivo conocido como cánula reentrante. Para ello, se corta el intestino y
se acercan ambos extremos a la superficie de la piel y se unen mediante un tubo que corre fuera del animal. Con este tubo
en posición, la digesta fluye normalmente desde la porción proximal a la distal del intestino. Sin embargo, si se abre el
tubo, la digesta puede recogerse de la parte proximal, medirse, tomarse muestras y devolverse a la parte distal. Por lo
tanto, la cánula reentrante permite medir directamente el flujo de digesta. En los cerdos, por ejemplo, se utiliza una cánula
en el íleon terminal para determinar cuánta digestión de proteínas se ha producido antes de que los residuos de alimentos
sean atacados por microorganismos en el ciego y el colon.
Los animales canulados viven una vida normal y con cuidado pueden mantenerse libres de molestias o dolores durante
largos periodos. Se sabe que las ovejas con una cánula ruminal han sobrevivido más de 10 años, mucho más allá de su
esperanza de vida normal.
159
Digestión en el estómago
El estómago del cerdo adulto tiene una capacidad de unos 8 litros y consta de un compartimento simple
que funciona no sólo como órgano para la digestión de los alimentos sino también para
almacenamiento. Visto desde el exterior, el estómago se puede ver dividido en
cardias (entrada), fondo y píloro (terminal), siendo el cardias y el píloro
esfínteres que controlan el paso de los alimentos a través del estómago. La superficie interna del
El área del estómago aumenta debido a un pliegue del epitelio y tiene cuatro áreas distintas. El área
esofágica es una extensión del esófago hacia el estómago.
y la superficie no tiene glándulas. Aquí, la actividad de la amilasa puede continuar y hay una
Población microbiana activa, principalmente lactobacilos y estreptococos. el área del cardias
Cubre aproximadamente un tercio de la superficie y secreta una sustancia alcalina, viscosa y sin enzimas.
moco formado por una glicoproteína formadora de gel que protege el epitelio del ácido
ataque. La región de la glándula gástrica cubre un tercio adicional de la superficie y secreta una
mucosidad de glicoproteínas y fucolípidos y contiene células oxínticas, que producen
ácido clorhídrico. Además, esta región también produce pepsinógeno. La cuarta área
Es la región pilórica, que se encuentra antes de la entrada al intestino delgado. Esta área tiene
glándulas, como las de la región del cardias, que secretan un moco protector. Por lo tanto, la
El jugo gástrico se compone de agua, pepsinógenos, sales inorgánicas, moco y ácido clorhídrico.
y el factor intrínseco importante para la absorción eficiente de la vitamina B12.
Varios factores están relacionados con la estimulación de las glándulas para secretar
jugo gastrico. Inicialmente, en la fase cefálica, estímulos como la vista y el olfato de
Los alimentos actúan a través del nervio vago. Luego, en la fase gástrica, la secreción se mantiene mediante
Sensores químicos y distensión del estómago. Finalmente, la presencia de digesta en
el duodeno provoca la secreción mediante mensajes neuronales y hormonales.
El estómago del cerdo rara vez está completamente vacío entre comidas y la mezcla lenta
Las condiciones son propicias para la fermentación microbiana en el extremo esofágico y gástrico.
digestión en el extremo pilórico. Los pepsinógenos son las formas inactivas de pepsinas que hidrolizan las
proteínas. La concentración de ácido del jugo gástrico varía con la dieta, pero generalmente es de
aproximadamente 0,1 M, que es suficiente para reducir el pH a 2,0. El ácido activa el
pepsinógenos, convirtiéndolos en pepsinas mediante la eliminación de péptidos de bajo peso molecular de
cada molécula precursora. Se han encontrado cuatro pepsinas en el cerdo, que
Tienen actividad óptima en dos niveles de pH diferentes, 2,0 y 3,5. Las pepsinas atacan preferentemente
los enlaces peptídicos adyacentes a los aminoácidos aromáticos, por ejemplo, fenilalanina, triptófano y
tirosina, pero también tienen una acción significativa sobre los enlaces que involucran
ácido glutámico y cisteína. Las pepsinas también tienen una fuerte acción coagulante sobre la leche. Rennin
o quimosina, una enzima que se produce en el jugo gástrico del ternero y de las crías
Lechón, se parece a las pepsinas en su actividad. Los productos de la digestión de proteínas en el estómago
son principalmente polipéptidos de longitud de cadena variable y algunos aminoácidos.
El vaciado del contenido del estómago hacia el duodeno está controlado por sensores osmóticos en el
duodeno. Además, la presencia de exceso de lípidos reduce la
tasa de vaciado.
La superficie epitelial del estómago del cerdo es susceptible a ulceraciones relacionadas con
el grado de procesamiento de los cereales en la dieta (ver pág. 558).
Digestión en el intestino delgado.

Los alimentos parcialmente digeridos que salen del estómago ingresan al intestino delgado, donde se
mezclado con secreciones del duodeno, hígado y páncreas. La mayor parte de la digestión
y la absorción ocurre en el intestino delgado, siendo el área duodenal el sitio para
160
mezclando digesto y secreciones y siendo la zona yeyunal el lugar de absorción. El

Las glándulas duodenales (de Brunner) producen una secreción alcalina que ingresa al duodeno a
través de conductos situados entre las vellosidades. Esta secreción actúa como lubricante y también
Protege la pared duodenal de la entrada de ácido clorhídrico desde el estómago.
La bilis es secretada por el hígado y pasa al duodeno a través del conducto biliar. Él
Contiene las sales de sodio y potasio de los ácidos biliares, principalmente glicocólico y taurocólico (ver
pág. 49), fosfolípidos, los pigmentos biliares biliverdina y bilirrubina, que son productos finales del
catabolismo del hemo, colesterol y mucina. En todos los animales de granja
Excepto en el caballo, la bilis se almacena en la vesícula biliar hasta que se necesita. Las sales biliares juegan
parte importante en la digestión activando la lipasa pancreática y emulsionando las grasas.
El requerimiento diario de ácidos biliares es mayor que la capacidad sintética del
hígado y existe una circulación enterohepática para mantener el suministro.
El páncreas es una glándula que se encuentra en el asa duodenal y tiene dos funciones secretoras:
el proceso endocrino para la producción de insulina y el proceso exocrino para
la producción de enzimas digestivas (de las células acinares), agua y electrolitos
(de las células de los conductos), que juntas forman el jugo pancreático, que se secreta en
el duodeno a través del conducto pancreático. Las proporciones de las diferentes enzimas
cambian en respuesta a la naturaleza de la dieta.
Varios factores inducen al páncreas a secretar su jugo al duodeno.
Cuando el ácido ingresa al duodeno, la hormona secretina se libera del epitelio.
del intestino delgado a la sangre. Cuando llega a la circulación pancreática,
La secretina estimula las células pancreáticas para que secreten un líquido acuoso que contiene un alto
concentración de iones bicarbonato pero muy poca enzima. Otra hormona, la colecistoquinina
(pancreozima), también se libera de la mucosa cuando los péptidos y
otros productos digestivos llegan al duodeno. Esta hormona estimula la secreción
al jugo pancreático de proenzimas y enzimas como tripsinógeno, quimotripsinógeno, procarboxipeptidasas
A y B, proelastasa, amilasa, lipasa, lecitinasas y nucleasas. A diferencia de la pepsina, estas enzimas
tienen un pH óptimo entre 7 y 9.
El zimógeno inactivo tripsinógeno se convierte en tripsina activa mediante la enterocinasa, una enzima
liberada de la mucosa duodenal. Esta activación también es catalizada por la propia tripsina,
constituyendo así una reacción autocatalítica. La activación
El proceso da como resultado la liberación de un hexapéptido del extremo amino terminal de
tripsinógeno. La tripsina es muy específica y actúa sólo sobre enlaces peptídicos que involucran
los grupos carboxilo de la lisina y la arginina. La tripsina también convierte el quimotripsinógeno
en la enzima activa quimotripsina, que tiene especificidad hacia los enlaces peptídicos
involucrando los grupos carboxilo de tirosina, triptófano, fenilalanina y leucina.
Las procarboxipeptidasas son convertidas por la tripsina en enzimas proteolíticas carboxipeptidasas,
que atacan a los péptidos del final de la cadena, escindiendo los
aminoácido terminal, que tiene un grupo carboxilo libre. Esta enzima se clasifica
como exopeptidasa, a diferencia de la tripsina y la quimotripsina, que atacan al péptido
enlaces en el interior de la molécula y que se conocen como endopeptidasas.
La amilasa pancreática tiene una función similar a la amilasa salival y ataca la
Enlaces (1S4)glucano en almidón y glucógeno.
La degradación de las grasas se logra mediante la lipasa pancreática. Esta enzima no hidroliza
completamente los triacilgliceroles y la acción se detiene en la etapa de monoacilglicerol.
La grasa de la dieta sale del estómago en forma de glóbulos relativamente grandes que se
difícil de hidrolizar rápidamente. La hidrólisis de las grasas se ve favorecida por la emulsificación, que es
Provocado por la acción de las sales biliares. Estas sales biliares son detergentes o anfípatas, siendo
el núcleo de esterol liposoluble y los grupos hidroxilo e ionizados.
161
α' CH2OOC.R1 CH2OOC.R1 CH2OH

R3.COOH R1.COOH
β CHOOC.R2 ELEGIR.R2 ELEGIR.R2
αCH2OOC.R3 CH2OH CH2OH
triacilglicerol diacilglicerol monoacilglicerol
conjugado de glicina o taurina que es soluble en agua (ver pág. 50). Estos anfipáticos, en
Además de ser agentes emulsionantes, también tienen la propiedad de poder agregarse entre sí para
formar micelas. Aunque los triacilgliceroles son insolubles en estas micelas, los monoacilgliceroles y la
mayoría de los ácidos grasos se disuelven formando micelas mixtas.
Algunos ácidos grasos, por ejemplo el ácido esteárico, no son fácilmente solubles en micelas de sales biliares puras.
pero disolver en micelas mixtas.
La lecitinasa A es una enzima que hidroliza el enlace que une el ácido graso al
grupo hidroxilo de la lecitina (ver pág. 45). El producto formado a partir de esta hidrólisis,
lisolecitina, es hidrolizada aún más por la lisolecitinasa (lecitinasa B) para formar glicerolfosfocolina y un
ácido graso. La colesterol esterasa cataliza la división de
ésteres de colesterol.
Los ácidos nucleicos ADN y ARN (ver pág. 64) son hidrolizados por las polinucleotidasas
desoxirribonucleasa (DNasa) y ribonucleasa (RNasa), respectivamente. Estas enzimas catalizan la
escisión de los enlaces éster entre el azúcar y el fósforo.
ácido en los ácidos nucleicos. Los productos finales son los nucleótidos componentes. Las nucleosidasas
atacan el enlace entre el azúcar y las bases nitrogenadas, liberando el
purinas y pirimidinas libres. Las fosfatasas completan la hidrólisis separándose
el ácido ortofosfórico de la ribosa o desoxirribosa.
La hidrólisis de oligosacáridos a monosacáridos y de pequeños péptidos a
aminoácidos es provocada por enzimas asociadas con las vellosidades intestinales. Sólo un
Una pequeña proporción de la hidrólisis ocurre intraluminalmente y surge de las enzimas presentes.
en células envejecidas desechadas de la mucosa intestinal. La mayor parte de la hidrólisis enzimática
ocurre en la superficie luminal de las células epiteliales, aunque algunos péptidos son absorbidos por
las células antes de ser descompuestos por las enzimas presentes en el citoplasma.
Las enzimas producidas por las vellosidades son la sacarasa, que convierte la sacarosa en glucosa y
fructosa; maltasa, que descompone la maltosa en dos moléculas de glucosa; lactasa,
que hidroliza la lactosa a una molécula de glucosa y una de galactosa; y oligo1,6glucosidasa, que
ataca los enlaces (1S6) en las dextrinas límite.Aminopeptidasas
actuar sobre el enlace peptídico adyacente al grupo amino libre de péptidos simples,
mientras que las dipeptidasas completan la descomposición de los dipéptidos en aminoácidos.
Aunque se reconoce que el intestino grueso es el sitio de mayor fermentación microbiana (ver más
abajo), existe una población microbiana en el intestino delgado. Trabajo reciente
con pulpa de remolacha azucarera administrada a cerdos equipados con cánulas ileales mostró que
una gran proporción (47 por ciento) de la fracción de fibra detergente neutro fue digerida antes de la
íleon terminal. Esta descomposición es el resultado de la actividad microbiana en el estómago y
intestino delgado e hidrólisis ácida de algunas de las fracciones de fibra.
Digestión en el intestino grueso.

El principal sitio de absorción de los nutrientes digeridos es el intestino delgado; para cuando el
El material alimenticio ha llegado a la entrada del colon, la mayoría de los nutrientes hidrolizados
162
han sido absorbidos. En las dietas normales siempre hay una cierta cantidad de material que es
resistente a la acción de las enzimas secretadas en el tubo digestivo. El intestino grueso juega un papel
importante en la recuperación de nutrientes, electrolitos y agua en la digestión. Los cerdos tienen un
ciego corto y un colon largo en comparación con otros omnívoros monogástricos. La superficie mucosa
no tiene vellosidades, como en el intestino delgado, pero hay pequeñas proyecciones que aumentan el
área de superficie. A medida que el contenido ileal ingresa al intestino grueso, el líquido y las partículas
finas son retenidas preferentemente por el colon ascendente, mientras que las partículas más gruesas
se mueven distalmente a un ritmo más rápido. La celulosa y muchas de las hemicelulosas no son
atacadas por ninguna de las enzimas presentes en las secreciones digestivas del cerdo. Además,
ciertos almidones, como el almidón de patata crudo, son resistentes a la hidrólisis por la amilasa. Se
sabe que la lignina no se ve afectada en absoluto y, por tanto, no es digerible. También es posible que
los tejidos lignificados puedan atrapar proteínas y carbohidratos y protegerlos de la acción de las
enzimas digestivas. Las glándulas del intestino grueso son principalmente glándulas mucosas que no
producen enzimas, por lo que la digestión en el intestino grueso se realiza mediante enzimas que han
sido transportadas en los alimentos desde la parte superior del tracto, o ocurre como resultado de la
actividad microbiana.
En el intestino grueso se produce una amplia actividad microbiana, especialmente en el ciego.
Aquí, la lenta tasa de paso y las abundantes fuentes de nutrientes fomentan el crecimiento prolífico de
bacterias. Existe una población compleja de bacterias aeróbicas y anaeróbicas obligadas, que incluyen
lactobacilos, estreptococos, coliformes, bacteroides, clostridios y levaduras. Estas metabolizan una
amplia gama de fuentes de nitrógeno y carbohidratos procedentes de residuos tanto dietéticos como
endógenos, lo que da lugar a la formación de una serie de bacterias. productos, incluidos indol, escatol,
fenol, sulfuro de hidrógeno, aminas, amoníaco y ácidos grasos volátiles (acético, propiónico y butírico).
Al igual que con las bacterias del rumen, los números relativos de las especies cambian en respuesta
al material disponible para fermentación. Los ácidos grasos más volátiles se producen a partir de
partículas más finas, ya que tienen una superficie más grande para el ataque de las bacterias. Sin
embargo, la digestión de la celulosa y otros polisacáridos superiores es pequeña en comparación con
la que tiene lugar en los caballos y los rumiantes, que tienen sistemas digestivos adaptados para lidiar
con alimentos fibrosos.
En las dietas convencionales para cerdos, la fermentación microbiana representa entre el 8 y el 16 por
ciento de la materia orgánica que desaparece del tracto gastrointestinal. Los productos de la
descomposición microbiana de los polisacáridos no son azúcares, sino principalmente los ácidos
grasos volátiles enumerados anteriormente. En determinadas circunstancias se puede producir ácido
láctico. Los ácidos grasos volátiles se absorben y contribuyen al suministro de energía del cerdo.
La acción bacteriana en el intestino grueso puede tener un efecto beneficioso debido a la síntesis
de algunas de las vitaminas B, que pueden ser absorbidas y utilizadas por el huésped.
Sin embargo, la síntesis de la mayoría de las vitaminas en el tracto digestivo del cerdo es insuficiente
para satisfacer las necesidades diarias y se necesita una fuente dietética.
El material de desecho, o heces, que se elimina del intestino grueso a través del ano consiste en
agua, residuos de alimentos no digeridos, secreciones digestivas, células epiteliales del tracto, sales
inorgánicas, bacterias y productos de descomposición microbiana.
Digestión en el cerdo joven

Desde el nacimiento hasta aproximadamente las cinco semanas de edad, la concentración y actividad
de muchas secreciones digestivas en el cerdo joven son diferentes de las del animal adulto. Durante
los primeros días después del nacimiento, el intestino es permeable a las proteínas nativas. En el cerdo
joven, como en otros animales de granja, esto es esencial para la transferencia de globulinas
(anticuerpos) a través de la leche materna al animal recién nacido. La capacidad del cerdo joven para
absorber estas proteínas disminuye rápidamente y es baja a las 24 horas después del parto.
163
Cuadro 8.2 Peso de disacárido hidrolizado por kilogramo de peso corporal por hora
por enzimas del intestino delgado en cerdos jóvenes
Lactosa (g) Sacarosa (g) Maltosa (g)
Recién nacido 5.9 0,06 0.3

5 semanas 0,8 1.3 2.5
El estómago del lechón produce inicialmente sólo una cantidad limitada de ácido clorhídrico.
y pepsinógeno, pero secreta quimosina. Esto funciona a pH 3,5 para romper la
Enlaces peptídicos entre fenilalanina y metionina en caseína. coagula la leche,
evitando así inundar el intestino delgado de nutrientes. A medida que el lechón se desarrolla,
Aumenta la secreción de pepsinógeno y ácido clorhídrico. La tabla 8.2 muestra la actividad de
algunas de las carbohidrasas importantes en el cerdo joven.
La actividad de la lactasa es alta al nacer y alcanza un máximo en la primera semana de vida.
y luego disminuye lentamente durante la tercera o cuarta semana. La actividad de la maltasa aumenta de
la cuarta semana, mientras que la sacarasa alcanza un nivel constante entre las semanas 4 y 8. La
La actividad de la amilasa está presente desde el nacimiento, pero permanece baja hasta aproximadamente las 4 semanas de edad.
Estas diferencias en las actividades enzimáticas son de especial importancia cuando los lechones son
criados con dietas de destete temprano. Si los lechones son destetados a los 14 días de edad, su dieta,
especialmente en lo que respecta a los tipos de carbohidratos, debe ser diferente al de los animales
destetados más tarde. Las mezclas para el destete temprano suelen incluir una alta proporción de
Productos lácteos en polvo que contienen lactosa. Para destete posterior a las 34 semanas, cocido
Los cereales se incluyen en la dieta, ya que el almidón crudo no se digiere completamente en los pequeños.
intestino y pasa al intestino grueso, donde es fermentado por bacterias, provocando
diarrea.
Digestión en las aves

Las enzimas presentes en las secreciones digestivas de las aves son similares a las de
mamíferos, aunque no se ha detectado lactasa. Sin embargo, el tracto digestivo de
el ave difiere en varios aspectos del del cerdo (ver Fig. 8.2). en las aves,
los labios y las mejillas son reemplazados por el pico, faltando los dientes. El gusto es limitado,
las papilas gustativas están ubicadas en la mitad posterior de la lengua y la faringe adyacente. El buche es
un divertículo del esófago, situado aproximadamente dos tercios hacia abajo de su
longitud y justo antes de su entrada en el tórax. Es un saco en forma de pera formado como un
Lóbulo único cuya función principal es actuar como reservorio para contener alimentos. Esta lleno
y se vacía por peristaltismo. La pared del buche no tiene glándulas secretoras de moco. Es
No es esencial para el ave, pero su presencia le da más flexibilidad en la actividad alimentaria.
Se sabe que la amilasa salival se produce en las aves y la acción de esta enzima sobre
el almidón continúa en el cultivo. Además, allí se produce actividad microbiana durante el
almacenamiento de alimentos. Predominan los lactobacilos, que se adhieren a la pared del buche. Los principales
productos de la fermentación son los ácidos láctico y acético.
El esófago termina en el proventrículo o estómago glandular. Esto produce ácido clorhídrico y

pepsinógeno. El proventrículo tiene un mínimo inherente.
la motilidad y el paso de los alimentos como resultado de las contracciones esofágicas. Eso lleva a
la molleja, un órgano muscular con crestas internas que sufre contracciones rítmicas
y muele la comida, con humedad, hasta obtener una pasta suave. La pared de la molleja produce
koilin, un complejo proteínapolisacárido similar en su composición de aminoácidos a
queratina, que se endurece en presencia de ácido clorhídrico. Las partículas digestivas pasan a
164
caeca
Pequeño
intestino Colon
caeca Cloaca
Cultivo
Hígado
proventrículo
Duodeno
Molleja
Páncreas
Fig. 8.2 Representación esquemática del tracto digestivo de las aves.

Fuente: Después de Moran ET Jr Ver lecturas adicionales
el intestino delgado cuando está suficientemente molido; También puede producirse reflujo de la digesta
intestinal hacia la molleja. La presencia de arenilla en la molleja, aunque no es imprescindible, ha
Se ha demostrado que aumenta la descomposición de los cereales integrales en aproximadamente un 10
por ciento. La proteólisis ocurre en la luz de la molleja. Así, el proventrículo y la molleja son
equivalente en función al estómago de los mamíferos.
El duodeno encierra el páncreas como en los mamíferos. En las aves, los tres conductos pancreáticos
y dos conductos biliares (uno de la vesícula biliar y otro del lóbulo derecho de la
el hígado) se abren hacia el intestino en la terminación del duodeno. La disposición y el número de
conductos difieren entre aves, gansos y pavos.
El jugo pancreático de las aves contiene las mismas enzimas que la secreción de los mamíferos, y se
cree que la digestión de proteínas, grasas y carbohidratos en el intestino delgado es similar a la que ocurre
en el cerdo. La mucosa intestinal produce
mucina, amilasa, maltasa, sacarasa y enzimas proteolíticas.
A diferencia de los cerdos jóvenes, los polluelos tienen actividades de maltasa y sacarasa en su
intestino delgado y, dado que se desempeñan bien con dietas que contienen cereales crudos, puede ser
Se supone que poseen una actividad de amilasa satisfactoria.
Donde el intestino delgado se une al intestino grueso, hay dos sacos ciegos largos.
conocido como ciego. Estos funcionan como órganos de absorción pero no son esenciales para el
aves, ya que la extirpación quirúrgica no produce efectos nocivos. Existen bacterias asociadas
con la superficie mucosa de los ciegos, y la actividad peristáltica los mezcla con la
digesta y conduce a su fermentación, con la producción de ácidos grasos volátiles.
Los experimentos con aves adultas indican que la celulosa presente en los granos de cereales no es
descompuesto por la actividad microbiana en gran medida durante su paso a través del
tracto digestivo, aunque se produce cierta degradación de la hemicelulosa. Lo mismo ocurre con los gansos,
La ligadura de los ciegos no altera la digestibilidad de la fibra cruda, por lo que es poco probable que
Los ácidos grasos volátiles contribuyen en gran medida a satisfacer las necesidades energéticas de las
aves de corral.
Los ciegos se vacían por contracción peristáltica en el colon relativamente corto, cuyo
La función principal es el transporte de la digesta hasta su terminación en la cloaca. La cloaca,
165
a partir del cual se excretan juntas las heces y la orina, combina la función del recto y la vejiga.
Digestión en el perro y el gato.

Los perros y gatos son predominantemente carnívoros. El gato es el carnívoro más estricto mientras
que el perro es más adaptable y omnívoro. En estado natural su alimentación se compone principalmente
de grasas y proteínas, con pocos carbohidratos. Como consecuencia, el tracto digestivo del perro y del
gato es más simple que el del cerdo, con énfasis en la digestión en el estómago y el intestino delgado
y en el intestino grueso corto (fig. 8.3).
La saliva de perros y gatos no tiene actividad de amilasa, ya que la dieta natural es baja en almidón.
El perro come comidas abundantes y el estómago se expande para proporcionar un almacenamiento
temporal de alimento, pero esto es menos importante en el gato, que come comidas pequeñas. El
estómago secreta lipasa y pepsina gástrica, y la cantidad de secreción está influenciada por la cantidad
de proteína en los alimentos y el volumen de la comida. La pepsina es más activa cuando el animal ha
ingerido colágeno y es importante para la digestión de la carne y, por tanto, es más importante en el
gato. En los perros, el jugo gástrico tiene actividad antibacteriana.
El intestino grueso representa sólo alrededor del 8 por ciento de la digestión total de los alimentos en el
perro, dependiendo de la dieta. La proporción aumenta con dietas que contienen legumbres y almidón
resistente. Al igual que los cerdos, los perros y gatos jóvenes son menos eficientes a la hora de digerir
alimentos sólidos que los animales mayores.
Perro
(Canis familiaris)
Longitud del cuerpo: 30 cm
0 cm 10
Fig. 8.3 Representación esquemática del tracto digestivo del perro.
Fuente: Según Stevens CE y Hume ID 1995 Fisiología comparada del sistema digestivo de los vertebrados,
2.ª ed., Cambridge, Cambridge University Press.
166
Digestión prececal en el caballo

El caballo es un herbívoro no rumiante, que tiene un tracto digestivo monogástrico simple
similar al del cerdo, pero con un intestino posterior muy agrandado (especialmente el ciego),
que contiene una población microbiana (fig. 8.4).
El intestino delgado es el sitio principal para la digestión de carbohidratos, proteínas y
grasas no fibrosos, y los microbios en el intestino grueso fermentan materiales fibrosos, como
en los rumiantes (ver pág. 171). Así, a diferencia de los rumiantes, el caballo tiene digestión
enzimática antes de la fermentación microbiana, y se sitúa entre el cerdo y el rumiante en su
capacidad para digerir alimentos fibrosos. El caballo pasa mucho tiempo masticando su
alimento, durante el cual se le añaden grandes cantidades de saliva que contiene moco. facilitar la deglución
La saliva no tiene actividad enzimática digestiva pero contiene bicarbonato, que amortigua la
digestión deglutida en la región proximal del estómago.
Esófago
Estómago
Intestino delgado
Intestino ciego
Colon
ventral
derecho Intestino grueso
Colon
dorsal
derecho
Recto
Fig. 8.4 Representación esquemática del tracto digestivo del caballo.

Fuente: Después de Colemann R Basic Horse Nutrition, www.ca.uky.edu/agc/pubs/asc/asc114/asc114.htm consultado el
08/06/09.
167
relativamente pequeño, representando sólo alrededor del 10 por ciento del tracto gastrointestinal total, y
Se adapta al consumo frecuente de pequeñas cantidades de alimentos. Su función principal es regular
el flujo de digesta hacia el intestino delgado, asegurando una digestión eficiente allí.
El estómago rara vez está vacío y el tiempo de retención de la digestión en el estómago es corto.
(2 a 6 horas), particularmente en el caballo en pastoreo. Hay una fermentación microbiana limitada.
en las regiones esofágica y fúndica del estómago, con la producción de ácido láctico.
ácido. Hacia la región pilórica se agrega ácido clorhídrico y el pH de la digesta
caídas. El intestino delgado representa alrededor del 30 por ciento del volumen del tracto gastrointestinal
y el 75 por ciento de su longitud, y el movimiento de la digestión a través de él es
rápido. Es el principal sitio de digestión de proteínas a aminoácidos y su absorción.
Los carbohidratos solubles, como los almidones y los azúcares, están expuestos a la amilasa y la
glucosidasa pancreáticas secretadas por las células de la pared del intestino delgado. La actividad de
la amylasa es baja en comparación con la del cerdo y puede limitar la velocidad de digestión.
de almidones, lo que permite que algunos almidones lleguen al intestino grueso si se administran en
grandes cantidades. La actividad disacaridasa es similar a la del cerdo. El caballo no tiene descaro
vejiga y por tanto no puede almacenar bilis: la presencia de ácido clorhídrico en el duodeno provoca la
estimulación de la secreción de bilis del hígado. La falta de vesícula biliar.
No parece afectar la digestión de las grasas. No es seguro si el páncreas
Las secreciones tienen actividad de lipasa. El material restante no digerido luego pasa al
intestino grueso y está expuesto a la fermentación microbiana (ver pág. 186). A pesar de la
El tránsito rápido de la digesta a través del intestino delgado, la digestión y la absorción suelen ser
eficientes y la composición del material que ingresa al intestino grueso es bastante
uniforme. Esto es importante para el correcto funcionamiento del intestino grueso, y los casos de
alteración a menudo resultan de una digestión ineficiente en el intestino delgado.
Absorción de nutrientes digeridos.

El principal órgano para la absorción de nutrientes dietéticos por parte del mamífero monogástrico.
es el intestino delgado. Esta parte del tracto está especialmente adaptada para la absorción porque
su superficie interna aumenta por el plegamiento y la presencia de vellosidades. Aunque el
el duodeno tiene vellosidades, este es principalmente un sitio de mezcla y neutralización, y el yeyuno
es el principal sitio de absorción. Absorción de un nutriente desde la luz del intestino.
puede tener lugar por transporte pasivo, que implica difusión simple, siempre que exista una
Alta concentración del nutriente fuera de la célula y baja concentración en el interior.
El sistema vascular de las vellosidades está dispuesto de manera que se maximice el gradiente de
concentración. Los nutrientes como los monosacáridos, los aminoácidos y los péptidos pequeños se
absorben a un ritmo más rápido de lo que puede explicarse por difusión pasiva.
La transferencia de tales moléculas se ve favorecida por sistemas de transporte de portadores específicos en los
que las proteínas portadoras se unen de manera reversible y transfieren el nutriente a través del borde en cepillo y
las membranas basolaterales de las células epiteliales. La transferencia puede realizarse mediante transporte facilitador.
en el que el transportador transporta la molécula a favor de su gradiente de concentración.
Alternativamente, la absorción puede realizarse mediante un proceso de transporte activo (o cotransporte). Aquí,
el portador tiene dos sitios de unión específicos y el nutriente orgánico está unido a uno
de estos mientras que el otro sitio recoge un ion sodio (en el caso de monosacáridos
y aminoácidos) o un ion hidrógeno (en el caso de dipéptidos). El ion sodio o hidrógeno viaja a favor del
gradiente químico y el portador cargado se mueve así a través de
la membrana intestinal y deposita el nutriente orgánico y el sodio o hidrógeno dentro de la célula. El
portador vacío luego regresa a través de la membrana, libre para recoger
más nutrientes. El ion sodio es bombeado activamente de regreso a la luz mediante Na/K
168
transportar ATPasa. En el caso del portador dipéptido, el gradiente de iones de hidrógeno es

mantenido por un sistema que involucra Na y H, lo que genera un microclima ácido en la superficie del intestino
delgado. Se cree que varios transportistas diferentes
existen, aunque algunos pueden contener más de un nutriente; por ejemplo, la xilosa puede ser
unido por el mismo transportador que la glucosa. Las proteínas portadoras son moléculas grandes y complejas
y tienen sitios de unión para nutrientes específicos o grupos relacionados de nutrientes.
El peso molecular puede exceder 50 000 y el transportador de glucosa unido al sodio es
compuesto por 664 residuos de aminoácidos (o moléculas).
Dado que existen costos para el animal al sintetizar y mantener el portador.
proteínas, sería ineficaz mantener un nivel específico de portador cuando el sustrato no está presente. Por otro
lado, si no hay suficiente portador disponible, la vía de transporte limitará la asimilación de nutrientes. Por lo
tanto, las proteínas transportadoras
están regulados y muestran adaptación al nivel de nutrientes presentes en el intestino.
Un tercer método de absorción es mediante pinocitosis , "beber células", en el que las células tienen
la capacidad de absorber moléculas grandes en solución o suspensión. Tal proceso es
particularmente importante en muchos mamíferos recién nacidos amamantados en los cuales las
inmunoglobulinas presentes en el calostro se absorben intactas.
carbohidratos
La digestión de los carbohidratos mediante enzimas secretadas por el cerdo y otros animales monogástricos
da como resultado la producción de monosacáridos. La formación de estos
Los azúcares simples de los disacáridos tienen lugar en la superficie de la membrana de las microvellosidades.
Las aldosas, como la glucosa, se transportan activamente a través de la célula después de unirse al portador
específico y son transportadas por el sistema sanguíneo portal hasta el hígado.
El mecanismo de absorción de cetosas no está claro, aunque la existencia de un
Se ha establecido un portador facilitador de fructosa. Las tasas de absorción de varios
los azúcares difieren. A concentraciones iguales, galactosa, glucosa, fructosa, manosa, xilosa.
y arabinosa se absorben en orden de magnitud decreciente.
Grasas
Después de la digestión, las grasas están presentes en el intestino delgado en forma solubilizada de mezclas.
micelas. La absorción eficiente requiere un movimiento rápido de la sustancia altamente hidrófoba.
molécula a través de la capa de agua no agitada adyacente a la mucosa. Esta es la etapa limitante de la
velocidad de absorción. Las micelas mixtas de sales biliares, con sus grupos hidrófilos,
Ayuda a este proceso. La absorción a través de la membrana del borde en cepillo de las células intestinales es
por difusión pasiva y alcanza su máximo en el yeyuno. Las sales biliares se absorben
por un proceso activo en el íleon distal. Después de la absorción hay una resíntesis de
triacilgliceroles, un proceso que requiere energía, y se forman en quilomicrones
(gotitas diminutas de grasa), que luego pasan a las lácteas de las vellosidades, ingresan al torácico
conducto e incorporarse a la circulación general. Ácidos grasos de cadena media y corta, como
los que se encuentran en la grasa láctea, no requieren sales biliares ni formación de micelas, ya que pueden
ser absorbido muy rápidamente desde la luz del intestino directamente al torrente sanguíneo portal. La entrada
de estos ácidos grasos depende del sodio y se produce en contra de una
gradiente de concentración por transporte activo. En las aves, el sistema linfático es insignificante.
y la mayor parte de la grasa se transporta en la sangre portal en forma de lipoproteínas de baja densidad.
Proteínas
Los productos de la digestión de proteínas en la luz del intestino son aminoácidos libres.
y péptidos pequeños (oligo). Estos últimos ingresan a las células epiteliales del intestino delgado.
169
donde, principalmente, son hidrolizados por di y trieptidasas específicas. Sin embargo, algunos
pequeños péptidos se absorben intactos y posteriormente aparecen en la sangre portal. Los
aminoácidos, que posteriormente pasan a la sangre portal y de allí al hígado, se absorben desde
el intestino delgado mediante un mecanismo de transporte activo, que en la mayoría de los casos
es dependiente del sodio. En el caso de la glicina, la prolina y la lisina, la molécula de sodio es
innecesaria. Se han descrito varios sistemas para la transferencia de aminoácidos y se pueden
clasificar en cuatro grupos principales. Uno se ocupa de la transferencia de aminoácidos neutros
y los portadores separados transfieren aminoácidos dicarboxílicos y básicos. Además, existe un
cuarto sistema para el movimiento de los iminoácidos y la glicina. Estos mecanismos, sin embargo,
no son completamente rígidos y algunos aminoácidos pueden ser transferidos por más de un
sistema. Las tasas de absorción de los aminoácidos difieren; por ejemplo, la tasa es mayor para
la metionina que para la valina, que a su vez es mayor que para la treonina.
Ya se ha hecho referencia a la absorción de proteínas intactas, como las inmunoglobulinas, en

el animal recién nacido mediante pinocitosis.
Minerales
La absorción de elementos minerales se realiza por simple difusión o por transporte mediado por
portadores. No se han establecido los mecanismos exactos para todos los minerales, pero la
absorción de calcio, por ejemplo, está regulada por el 1,25deshidroxicolecalciferol (ver pág. 80).
El pH alimentario bajo favorece la absorción de calcio, pero la absorción se ve inhibida por una
serie de factores dietéticos, como la presencia de oxalatos y fitatos. Un exceso de calcio o fósforo
interfiere con la absorción del otro.
La absorción de calcio también está influenciada por las necesidades del animal. Por ejemplo, la
absorción de calcio del tracto digestivo de las gallinas ponedoras es mucho mayor cuando la
formación de la cáscara está en progreso que cuando la glándula de la cáscara está inactiva.
La absorción de hierro es en gran medida independiente de la fuente dietética. El animal tiene
dificultades para excretar hierro del cuerpo en cualquier cantidad, y existe un método para regular
la absorción de hierro para evitar que entren cantidades excesivas al cuerpo (ver pág. 122). . En
los adultos, la absorción del elemento es generalmente baja, pero después de una hemorragia
grave y durante el embarazo, las necesidades de hierro aumentan, por lo que también aumenta
la absorción del elemento. Sin embargo, se puede desarrollar anemia debido a una deficiencia de
hierro en personas con niveles bajos de hierro. dietas. Experimentos realizados con perros han
demostrado que la absorción de hierro en animales anémicos puede ser 20 veces mayor que en
perros normales y sanos.
Otro ejemplo del mecanismo de absorción de minerales lo muestra el zinc. Este mineral se
absorbe a través del intestino delgado mediante un proceso mediado por portadores, siendo la
absorción en la membrana del borde en cepillo el paso limitante de la velocidad. En ratas y
humanos, el portador se satura a niveles de zinc inferiores a los que normalmente se observan en
la dieta, y la absorción de zinc de soluciones acuosas por encima de este nivel de saturación se
realiza por difusión pasiva. Se cree que el calcio inhibe la absorción de zinc.
Se cree que el yodo en combinación orgánica se absorbe peor que la forma inorgánica. Las
plantas contienen una mayor proporción de yoduro inorgánico que los alimentos de origen animal.
vitaminas
Las vitaminas liposolubles A, D, E y K pasan a través de la mucosa intestinal principalmente

mediante el mismo mecanismo de difusión pasiva que las grasas. Dentro de las células pueden
combinarse con proteínas y entrar en la circulación general como lipoproteínas.
170
Digestión microbiana en rumiantes y otros herbívoros.
La vitamina A se absorbe más fácilmente en el tracto digestivo que su precursor.

caroteno, aunque se cree que los ésteres de vitamina A deben hidrolizarse primero mediante un
esterasa a la forma de alcohol antes de ser absorbida. Los fitoesteroles se absorben mal,
y generalmente se considera que, a menos que el ergosterol haya sido irradiado a vitamina
D2 antes de la ingestión no puede absorberse del tracto en ninguna cantidad.
Se cree que las vitaminas solubles en agua se absorben tanto por simple difusión como por
por transporte mediado por portadores, que depende del sodio. La vitamina B6 es absorbida por
difusión pasiva, principalmente en el intestino delgado, y la cantidad absorbida está relacionada
linealmente a la cantidad en la digestión. Ya se ha enfatizado la importancia de una glicoproteína
portadora (factor intrínseco) para la absorción de vitamina B12 (ver pág. 98).
Desintoxicación en el tracto alimentario.

Muchos componentes de los alimentos son potencialmente tóxicos para el animal que los consume.
Los contaminantes microbianos son un ejemplo obvio; las enzimas digestivas matan muchas bacterias,
pero algunos organismos pueden dañar el intestino, lo que les permite a ellos o a las toxinas que
producen invadir los tejidos del animal. Proteínas extrañas, especialmente aquellas con endocrino.
actividad, podría dañar al animal si se absorbe, pero el intestino proporciona una barrera eficaz
para evitar su absorción antes de su hidrolización. Lo mismo ocurre con los ácidos nucleicos.
ácidos (cuya descomposición es motivo de preocupación, ya que algunos alimentos de origen animal ahora pueden ser
derivados de plantas genéticamente modificadas). Algunos de los componentes tóxicos de los pastos.
las plantas se descomponen en el rumen del ganado vacuno, ovino y caprino (ver pág. 494). Como
se mencionó anteriormente, el cuerpo animal evita la ingesta excesiva de elementos minerales calcio
y hierro mediante absorción selectiva.
Algunas moléculas más grandes son capaces de sortear la barrera que presenta el intestino. Este
puede ser deseable en algunos casos (por ejemplo, absorción de anticuerpos proteicos en el animal
recién nacido y absorción de antibióticos administrados por vía oral), pero indeseable en
otros (por ejemplo, la aparente absorción de las proteínas conocidas como priones, que son
responsables de la encefalopatía espongiforme bovina; ver pág. 579).
8.2 DIGESTIÓN MICROBIANA EN RUMIANTES

Y OTROS HERBÍVOROS
Los alimentos de los rumiantes, forrajes y forrajes fibrosos, se componen principalmente de ligados
polisacáridos como la celulosa, que no pueden ser degradados por las enzimas digestivas de los
mamíferos. Por lo tanto, los rumiantes han desarrollado un sistema especial de digestión.
que implica la fermentación microbiana de los alimentos antes de su exposición a sus propias
enzimas digestivas. Esta parte del capítulo describe los aspectos anatómicos y fisiológicos.
adaptaciones del rumiante que facilitan la digestión microbiana, y describe las
Bioquímica de esta forma de digestión y sus consecuencias nutricionales. herbívoros
Además de los rumiantes, como el caballo, han adoptado sistemas de digestión microbiana.
que difieren de los de los rumiantes, y estos se describirán brevemente.
Anatomía y fisiología de la digestión de rumiantes.

El estómago del rumiante se divide en cuatro compartimentos (fig. 8.5). En el
Durante la lactancia, los dos primeros compartimentos, el rumen y su continuación, el reticulum,
están relativamente poco desarrollados y la leche, al llegar al estómago, se canaliza.
171
Panza
Esófago
Intestino delgado
Retículo
Omaso
Panza Abomaso
Fig. 8.5 Representación esquemática del rumen, retículo, omaso y abomaso

del rumiante, indicando el flujo de digesta.
Fuente: Según Annison EF y Lewis D 1959 Metabolism in the Rumen, Londres, Methuen and Co.
por un pliegue de tejido en forma de tubo, conocido como surco esofágico o reticular, directamente al
tercer y cuarto compartimentos, el omaso y el abomaso. A medida que el ternero o el cordero empiezan
a comer alimentos sólidos, los dos primeros compartimentos (a menudo considerados juntos como
retículorumen) aumentan considerablemente, hasta que en el adulto comprenden el 85 por ciento de la
capacidad total del estómago. El consumo de alimentos fibrosos, como la paja y el heno, estimula el
agrandamiento del retículo. La fermentación de los alimentos por microbios en el rumen produce ácidos
grasos volátiles (ver pág. 176) y éstos, en particular el ácido butírico procedente de la fermentación de
concentrados como los cereales, estimulan la formación de papilas en la pared del rumen. Las papilas
son pequeñas proyecciones en forma de dedos que aumentan la superficie para la absorción de
nutrientes. Por lo tanto, una combinación de alimentos fibrosos y almidonados estimula el desarrollo del
rumen y ayuda al proceso de destete. En el adulto, el surco esofágico no funciona en condiciones
normales de alimentación, y tanto el alimento como el agua pasan al retículorumen. Sin embargo, el
cierre reflejo del surco para formar un canal puede estimularse incluso en adultos, especialmente si se
les permite beber de una tetina.
Los dientes de los rumiantes y sus acciones de masticación están adaptadas para la trituración
eficiente de los alimentos fibrosos. Los dientes de las mejillas son grandes y forman una extensa
superficie de molienda con muchas crestas, que son resistentes al desgaste. La distancia entre los
dientes derecho e izquierdo en la mandíbula inferior es menor que en la mandíbula superior, de modo
que cuando las mandíbulas están cerradas centralmente sólo una estrecha franja de los dientes
inferiores y superiores está en contacto. Durante la masticación, el rumiante emplea movimientos
laterales de la mandíbula, que involucran los dientes de un solo lado a la vez. Músculos poderosos
mueven la mandíbula en tres fases: primero, la mandíbula se deja caer, segundo se mueve lateralmente
hacia un lado en el que se producirá la masticación y, finalmente, se lleva vigorosamente hacia arriba y
hacia adentro, involucrando los dientes en forma de rechinamiento. El alimento se diluye con abundantes
cantidades de saliva, primero durante la comida y luego durante la rumia: las cantidades típicas de saliva
producidas por día son 150 litros en el ganado vacuno y 10 litros en las ovejas. El contenido del rumen
contiene 850 a 930 g de agua/kg en promedio, pero a menudo existe en dos fases: una fase líquida
inferior, en la que están suspendidas las partículas más finas de alimento, y una capa superior más seca de material sólido
172
La comida se logra en parte por medios físicos y en parte por medios químicos. El contenido
del rumen se mezclan continuamente por las contracciones rítmicas de sus paredes, y
Durante la rumia, el material del extremo anterior regresa al esófago.
y regresa por una onda de contracción a la boca. Cualquier líquido se traga rápidamente
nuevamente, pero el material más grueso se mastica completamente antes de regresar al
rumen.El factor principal que induce al animal a rumiar es probablemente la estimulación táctil del
epitelio del rumen anterior; algunas dietas, en particular las que contienen
con poca o ninguna fibra gruesa, es posible que no proporcionen suficiente estímulo para la rumia.
El tiempo que pasa el animal rumiando depende del contenido de fibra del alimento.
En el ganado en pastoreo suele ser de unas 8 horas por día, o aproximadamente el mismo tiempo
gastado en pastoreo. Cada bolo de comida regurgitado se mastica entre 40 y 50 veces y, por tanto,
se mastica mucho más a fondo que durante la comida.
El retículorumen proporciona un sistema de cultivo continuo para bacterias anaeróbicas,
protozoos y hongos. Los alimentos y el agua ingresan al rumen y los alimentos se fermentan
parcialmente para producir principalmente ácidos grasos volátiles, células microbianas y gases.
metano y dióxido de carbono. Los gases se pierden por los eructos (eructos) y el
Los ácidos grasos volátiles se absorben principalmente a través de la pared del rumen. Las células microbianas,
junto con los componentes alimentarios no degradados, pasan al abomaso y al intestino delgado;
allí son digeridos por enzimas secretadas por el animal huésped y se absorben los productos de la
digestión. En el intestino grueso hay una segunda fase de
digestión microbiana. Los ácidos grasos volátiles producidos en el intestino grueso son
absorbidos, pero las células microbianas se excretan (con componentes alimentarios no digeridos) en
las heces.
Al igual que otros sistemas de cultivo continuo, el rumen requiere una serie de mecanismos
homeostáticos. Los ácidos producidos por la fermentación son teóricamente capaces de reducir el
pH del licor ruminal a 2,53,0, pero en condiciones normales el pH es
mantenido entre 5,5 y 6,5. El fosfato y el bicarbonato contenidos en la saliva actúan como
amortiguadores; además, la rápida absorción de los ácidos (y también del amoníaco; ver más abajo)
ayuda a estabilizar el pH. La presión osmótica del contenido del rumen se mantiene cerca de la del
sangre por el flujo de iones entre ellos. El oxígeno que entra con los alimentos se utiliza rápidamente.
y se mantiene la anaerobiosis. En ausencia de oxígeno, el carbono es el receptor final de iones de
hidrógeno, de ahí la formación de metano. La temperatura del rumen
el licor permanece cercano al del animal (38–42 °C). Finalmente, los componentes no digeridos de
los alimentos, junto con los nutrientes solubles y las bacterias, finalmente se eliminan.
desde el rumen por el paso de la digesta a través del orificio retículoomasal.
Microorganismos del rumen

El número de bacterias es de 109 a 1010 por mililitro de contenido ruminal. Más de 200 especies
han sido identificados, y para descripciones de ellos se remite al lector a las obras
enumerados al final de este capítulo. La mayoría de estas bacterias son anaerobios que no forman
esporas. La Tabla 8.3 enumera algunas de las especies más importantes e indica el sustrato que
utilizan y los productos de la fermentación. Esta información se basa en
estudios de especies aisladas in vitro y no es completamente aplicable in vivo. Por ejemplo, de la
Tabla 8.3 se desprende que el ácido succínico es un producto final importante, pero en
En la práctica, otras bacterias como Selenomonas lo convierten en ácido propiónico.
ruminantium (ver Fig. 8.6); tales interacciones entre microorganismos son una característica
importante de la fermentación ruminal. Otro punto es que las actividades de un determinado
Las especies de bacterias pueden variar de una cepa de esa especie a otra. El total
173
Tabla 8.3 Bacterias ruminales típicas, sus fuentes de energía y productos de fermentación in vitro
Especies Descripción Típico Productos típicos de fermentación (excluidos gases) Alternativa
energía Acético Propiónico Butírico Láctico Succínico Fórmico energía

fuentes fuentes
fibrobacteria bacilos Celulosa Glucosa
succinogenes gramnegativos (almidón)

ruminococo catalasa negativa Celulosa xilano
flavefaciens estreptococos con
colonias amarillas
ruminococo Cocos solteros o celobiosa xilano
albus emparejados.
Estreptococo Gram positivas, Almidón Glucosa

bovis cadenas cortas de
cocos, capsulados
Prevotella Gramnegativos, Glucosa xilano,
ruminícola ovalado o varilla almidón
Megasphaera cocos grandes, lactato Glucosa,

elsdenii emparejados o glicerol
en cadenas
Lachnospira bastoncillos curvos pectinas Glucosa,

multípara grampositivos fructosa
El número de bacterias y la población relativa de especies individuales varían con el

dieta de los animales; por ejemplo, las dietas ricas en alimentos concentrados promueven recuentos totales elevados
y favorecer la proliferación de lactobacilos.
Los protozoos están presentes en cantidades mucho menores (106/ml) que las bacterias pero, siendo
más grande, puede igualar a este último en masa total. Se han identificado más de 100 especies en
el rumen. En los animales adultos, la mayoría de los protozoos son ciliados que pertenecen a dos
familias. Los Isotrichidae, comúnmente llamados holotricos, son organismos ovoides cubiertos
con cilios; incluyen los géneros Isotricha y Dasytricha. Los Ophryoscolecidae,
u oligotricos, incluyen muchas especies que varían considerablemente en tamaño, forma y
apariencia; Incluyen los géneros Entodinium, Diplodinium, Epidinium y
Ofrioscólex. Los oligotricos pueden ingerir partículas de alimentos y no pueden utilizar la celulosa.
Una flora (bacterias) y fauna (protozoos) ruminales normales se establece bastante temprano en
vida, ya a las 6 semanas de edad en los terneros.
Los hongos del rumen han sido menos estudiados que los demás microorganismos,
y su lugar en el ecosistema ruminal aún no se ha caracterizado completamente. Ellos son
estrictamente anaeróbico, y su ciclo de vida incluye una fase móvil (como zoospora) y una
Fase vegetativa (esporangio). Durante la última fase se apegan a
partículas de alimentos por rizoides, que pueden penetrar las paredes celulares. Al menos 12 especies o
Se han identificado cepas, típicamente las que pertenecen al género Neocallimastix.
Los hongos del rumen son capaces de utilizar la mayoría de los polisacáridos y muchos azúcares
solubles; Algunos carbohidratos no utilizados por estos hongos son la pectina, el ácido poligalacturónico,
arabinosa, fucosa, manosa y galactosa. El aporte de los hongos del rumen a la
La fermentación de los alimentos aún no se ha cuantificado, pero se sabe que son más
numerosos (que constituyen el 10 por ciento de la biomasa microbiana) cuando las dietas son ricas en
fibra (es decir, no dietas de cereales o pastos tiernos).
174
Se puede considerar que los microorganismos del rumen operan juntos, como los llamados
consorcios, para atacar y descomponer los alimentos. Algunos, como los hongos, son capaces de
invadir y colonizar los tejidos vegetales; otros siguen para fermentar el botín de la invasión.
Estudios detallados, incluidos algunos que involucran micrografía electrónica, han demostrado que
el 75 por ciento de las bacterias del rumen están adheridas a partículas de alimentos.
Como la masa microbiana sintetizada en el rumen proporciona alrededor del 20 por ciento de
los nutrientes absorbidos por el animal huésped, la composición de los microorganismos es
importante. La materia seca bacteriana contiene alrededor de 100 g de nitrógeno/kg, pero sólo el
80 por ciento de este se encuentra en forma de aminoácidos, el 20 por ciento restante está
presente como nitrógeno de ácido nucleico. Además, algunos de los aminoácidos están contenidos
en el peptidoglicano de la membrana de la pared celular y no son digeridos por el animal huésped.
Digestión de carbohidratos
La dieta del rumiante contiene cantidades considerables de celulosa, hemicelulosa, almidón y
carbohidratos solubles en agua que se encuentran principalmente en forma de fructanos.
Así, en los pastos jóvenes, que suelen ser el único alimento de los rumiantes, cada kilogramo de
materia seca puede contener alrededor de 400 g de celulosa y hemicelulosas, y 200 g de
carbohidratos solubles en agua. En el forraje maduro, así como en el heno y la paja, la proporción
de celulosa y hemicelulosa es mucho mayor, y la de carbohidratos solubles en agua es mucho
menor. Los carbohidratos ligados al ácido están asociados con la lignina, que puede comprender
de 20 a 120 g/kg de MS. . Todos los carbohidratos, excepto la lignina, son atacados por los
microorganismos del rumen; las principales especies bacterianas implicadas (véase el cuadro 8.3)
son Fibrobacter succinogenes y los ruminococos, y también se cree que los hongos desempeñan
un papel importante.
La descomposición de los carbohidratos en el rumen se puede dividir en dos etapas, la primera
de las cuales es la digestión de los carbohidratos complejos en azúcares simples. Esto se logra
mediante enzimas microbianas extracelulares y, por lo tanto, es análoga a la digestión de los
carbohidratos en el rumen. rumiantes. La celulosa se descompone mediante una o más 1,4
glucosidasas en celobiosa, que luego se convierte en glucosa o, mediante la acción de una
fosforilasa, en glucosa1fosfato. El almidón y las dextrinas se convierten primero mediante
amilasas en maltosa e isomaltosa y luego mediante maltasas, maltosa fosforilasas o 1,6
glucosidasas en glucosa o glucosa1fosfato. Los fructanos son hidrolizados por enzimas que
atacan los enlaces 2,1 y 2,6 para dar fructosa, que también puede producirse (junto con glucosa)
mediante la digestión de sacarosa (ver Fig. 8.6).
Las pentosas son el principal producto de la degradación de la hemicelulosa, provocada por
enzimas que atacan los enlaces 1,4 para dar xilosa y ácidos urónicos. Estos últimos se convierten
luego en xilosa. Los ácidos urónicos también se producen a partir de pectinas, que primero se
hidrolizan a ácido péctico y metanol por la pectinesterasa. Luego, el ácido péctico es atacado por
poligalacturonidasas para dar ácidos galacturónicos, que a su vez producen xilosa. La xilosa
también se puede producir a partir de la hidrólisis de los xilanos, que pueden formar una parte
importante de la materia seca de las gramíneas.
Los azúcares simples producidos en la primera etapa de la digestión de los carbohidratos en el
rumen rara vez son detectables en el licor ruminal porque los microorganismos los absorben y
metabolizan inmediatamente intracelularmente. Para esta segunda etapa, las vías involucradas
son en muchos aspectos similares a las involucradas en el metabolismo de los carbohidratos por
el propio animal y, por lo tanto, se analizan en el capítulo 10. Sin embargo, las vías principales se
describen en la figura 8.7. El intermediario clave (es decir, que une las vías de la figura 8.6 con las
de la figura 8.7) es el piruvato, y la figura 8.7 muestra el
175
Celulosa Almidón
celobiosa Maltosa isomaltosa
Glucosa1fosfato Glucosa
sacarosa
Glucosa6fosfato
pectinas Ácidos urónicos
Fructosa6fosfato Fructosa Fructanos

Hemicelulosas pentosas
Fructosa1,6fosfato
pentosanos
piruvato
Fig. 8.6 Conversión de carbohidratos en piruvato en el rumen.
piruvato
formatear Acetil coenzima A lactato oxalacetato MetilmalonilCoA
malonil
CO2 H2 CoA AcetoacetilCoA LactilCoA malato
Metano Fosfato de acetilo βhidroxibutirilCoA AcrililCoA fumarato
CrotonilCoA PropionilCoA succinato SuccinilCoA
ButirilCoA
Acetato butirato propionato
Fig. 8.7 Conversión de piruvato en ácidos grasos volátiles en el rumen.
vías que vinculan el piruvato con los principales productos finales de la digestión de carbohidratos en
el rumen, que son los ácidos acético, propiónico y butírico, dióxido de carbono y metano.
También se forman ácidos grasos adicionales en el rumen, generalmente en pequeñas cantidades, por
desaminación de aminoácidos; estos son el ácido isobutírico de valina, el ácido valérico de prolina, el
ácido 2metilbutírico de isoleucina y el ácido 3metilbutírico de leucina. La Figura 8.7 muestra que el
propionato puede producirse a partir de piruvato mediante varias vías alternativas. La vía a través del
lactato y el acrilato predomina cuando la dieta del rumiante incluye una alta proporción de concentrados,
y la vía a través del succinato se emplea cuando la dieta se compone principalmente de forrajes fibrosos.
Con las dietas concentradas, el lactato producido por la primera vía puede acumularse en el rumen y
amenazar al animal con acidosis.
176
La ecuación general para la fermentación ruminal de hexosas es:
65 acetato
57 hexosa 114 piruvato 21 propionato + 20 CO2 + 73 CH4
14 butirato
Así, las proporciones molares de los tres ácidos grasos volátiles (AGV) derivados de
las hexosas son acetato 0,65, propionato 0,21 y butirato 0,14. Algunos ejemplos de la
Las concentraciones y proporciones reales de AGV en el rumen se dan en la Tabla 8.4.
Se diferencian de las proporciones dadas anteriormente porque los carbohidratos distintos a
Las hexosas (y también los aminoácidos) se fermentan en el rumen. A menudo se supone que las
concentraciones relativas de AGV representan sus tasas relativas de producción.
(que son más difíciles de medir; ver Cuadro 8.2), pero esto puede ser engañoso si
Los AGV individuales se absorben a diferentes velocidades. Su concentración total varía
ampliamente según la dieta del animal y el tiempo transcurrido desde la comida anterior, pero
normalmente está en el rango de 70150 mmol/l (equivalente a aproximadamente 510 g/l). Las
proporciones relativas de los ácidos también varían. fibroso maduro
Los forrajes dan lugar a mezclas de AGV que contienen una alta proporción (alrededor del 70 por ciento)
de ácido acético. Los forrajes menos maduros tienden a dar una proporción bastante menor de acético.
y una mayor proporción de ácido propiónico. La adición de concentrados a un forraje
Cuadro 8.4 Ácidos grasos volátiles (AGV) en el licor ruminal de bovinos u ovinos alimentados con
varias dietas
Dieta animal VFA individuales (proporciones molares)

AGV totales
(mmoles/l) Acético Propiónico Butírico Otros
Ovejas jóvenes raigrás hierba 107 0,60 0,24 0,12 0,04
Ganado Hierba madura de 137 0,64 0,22 0,11 0,03

raigrás
Bovino Ensilado de 108 0,74 0,17 0,07 0,03
hierba Ovino Heno de alfalfa picado 113 0,63 0,23 0,10 0,04
Heno de alfalfa molido 105 0,65 0,19 0,11 0,05
Bovino Heno largo (0,4), 96 0,61 0,18 0,13 0,08
concentrados (0,6)
heno granulado (0,4), 140 0,50 0,30 0,11 0,09
concentrados (0,6)
Heno de oveja: concentrado
1: 0 97 0,66 0,22 0,09 0,03
0,8: 0,2 80 0,61 0,25 0,11 0,03
0,6: 0,4 87 0,61 0,23 0,13 0,02
0,4: 0,6 76 0,52 0,34 0,12 0,03
0,2: 0,8 70 0,40 0,40 0,15 0,05
Bovino Cebada (sin protozoos 146 0,48 0,28 0,14 0,10
ciliados en el rumen)
Bovino Cebada (ciliados 105 0,62 0,14 0,18 0,06
presentes en el rumen)
177
RECUADRO 8.2 Medición de la producción de ácidos grasos volátiles (AGV)
La tasa de producción de AGV en el rumen se puede medir mediante la infusión de formas isotópicamente marcadas de
los ácidos en el rumen a través de una cánula y registrando su dilución por AGV recién formados. Si sólo se infunde un
AGV, la producción de los demás se puede estimar a partir de sus proporciones relativas en el licor ruminal. Sin embargo,
la infusión de los tres ácidos principales proporciona estimaciones más confiables porque permite diferencias entre ellos
en las tasas de producción y/o absorción.
También aumenta la proporción de propiónico a expensas del acético, siendo este efecto particularmente
fuerte con dietas que contienen una proporción elevada (0,6) de concentrados.
En las dietas totalmente concentradas, la proporción de propiónico puede incluso exceder a la de
acético. Sin embargo, incluso con este tipo de dieta, el ácido acético predomina si los protozoos ciliados
del rumen sobreviven. La molienda y granulación del forraje tiene poco efecto sobre las proporciones
de AGV cuando la dieta consiste únicamente en forraje, pero provoca un cambio del ácido acético al
propiónico si la dieta también contiene concentrados. La Tabla 8.4 también muestra que la proporción
de ácido butírico se ve menos afectada. por la dieta que los ácidos de cadena más corta.
El peso total de los ácidos producidos puede llegar a 4 kg por día en las vacas. Gran parte del ácido
producido se absorbe directamente en el rumen, el retículo y el omaso, aunque entre un 10 y un 20 por
ciento puede pasar a través del abomaso y absorberse en el intestino delgado. Además, algunos de los
productos de la digestión de carbohidratos en el rumen son utilizados por los microorganismos para
formar sus propios polisacáridos celulares, pero las cantidades de estos que pasan al intestino delgado
son probablemente pequeñas y apenas significativas.
La tasa de producción de gas en el rumen es más rápida inmediatamente después de una comida y
en la vaca puede exceder los 30 l/hora. La composición típica del gas del rumen es 40 por ciento de
dióxido de carbono, 30 a 40 por ciento de metano; 5 por ciento de hidrógeno y proporciones pequeñas
y variables de oxígeno y nitrógeno (del aire ingerido). El dióxido de carbono se produce en parte como
subproducto de la fermentación y en parte por la reacción de los ácidos orgánicos con el bicarbonato
presente en la saliva. La reacción básica mediante la cual se forma metano es la reducción del dióxido
de carbono por hidrógeno, parte del cual puede derivarse del formiato. Sin embargo, la metanogénesis
es un proceso complicado que involucra ácido fólico y vitamina B12. Se forman alrededor de 4,5 g de
metano por cada 100 g de carbohidratos digeridos, y el rumiante pierde alrededor del 7 por ciento de la
energía alimentaria en forma de metano (ver Capítulo 11). .
La mayor parte del gas producido se pierde mediante los eructos; si el gas se acumula causa la
condición conocida como hinchazón, en la cual la distensión del rumen puede ser tan grande como para
provocar el colapso y la muerte del animal. La hinchazón ocurre más comúnmente en vacas lecheras
que pastan en pasto joven rico en trébol y se debe no tanto a una producción excesiva de gas como a
la falta de eructación del animal. Frecuentemente el gas queda atrapado en el rumen en forma de
espuma, cuya formación puede ser favorecida por sustancias presentes en el trébol. También es posible
que el reflejo que controla los eructos sea inhibido por una sustancia fisiológicamente activa presente
en los alimentos o formada durante la fermentación. La hinchazón es un problema particularmente
grave en los pastos ricos en trébol de Nueva Zelanda, donde se previene dosificando a las vacas o
rociando el pasto con agentes antiespumantes, como aceites vegetales. Otra forma de hinchazón,
denominada "hinchazón del corral de engorda",
178
ocurre en ganado engordado intensivamente con dietas que contienen mucho concentrado y poco
forraje. Los agentes preventivos de la hinchazón se analizan en el capítulo 24.
El grado de digestión de la celulosa en el rumen depende particularmente del grado de lignificación
del material vegetal. La lignina, y también la sustancia relacionada cutina, es resistente al ataque de
bacterias anaeróbicas, probablemente debido a su bajo contenido de oxígeno y su estructura
condensada (que inhibe la hidrólisis). La lignina parece impedir la degradación de la celulosa a la que
está asociada. Así, en pastos jóvenes que contienen sólo 50 g de lignina/kg de MS, se puede digerir el
80 por ciento de la celulosa, pero en pastos más viejos con 100 g de lignina/kg, la proporción de celulosa
digerida puede ser inferior al 60 por ciento. Las dietas para rumiantes basadas en cereales pueden
contener hasta 500 g/kg de almidón (y azúcares), de los cuales más del 90 por ciento pueden
fermentarse en el rumen y el resto digerirse en el intestino delgado. Esta fermentación es rápida y la
resultante La caída del pH del licor ruminal inhibe los organismos fermentadores de celulosa y, por lo
tanto, deprime la degradación de la celulosa.
La descomposición de la celulosa y otros polisacáridos resistentes es sin duda el proceso digestivo

más importante que tiene lugar en el rumen. Además de contribuir al suministro de energía del rumiante,
garantiza que otros nutrientes que podrían escapar de la digestión queden expuestos a la acción
enzimática. Aunque el factor principal en el proceso es la presencia de microorganismos en el rumen,
existen otros factores de importancia.
El gran tamaño del rumen (su contenido normalmente contribuye entre el 10 y el 20 por ciento del peso
vivo de los rumiantes) permite que se acumulen alimentos y garantiza que haya suficiente tiempo
disponible para la descomposición bastante lenta de la celulosa. Además, los movimientos del retículo
rumen y el acto de rumiación intervienen al descomponer los alimentos y exponerlos al ataque de
microorganismos.
Digestión de proteínas
La digestión de proteínas en el rumen se ilustra en la figura 8.8. Las proteínas de los alimentos son
hidrolizadas a péptidos y aminoácidos por los microorganismos del rumen, pero algunos aminoácidos
se degradan aún más, a ácidos orgánicos, amoníaco y dióxido de carbono. Un ejemplo de desaminación
de aminoácidos lo proporciona la valina, que, como se mencionó anteriormente , se convierte en ácido
isobutírico. Por tanto, los ácidos de cadena ramificada que se encuentran en el licor ruminal se derivan
de aminoácidos. Los principales organismos proteolíticos son Prevotella ruminicola, especies de
Peptostreptococci y los protozoos. El amoníaco producido, junto con algunos pequeños péptidos y
aminoácidos libres, es utilizado por los organismos del rumen para sintetizar proteínas microbianas.
Parte de la proteína microbiana se descompone en el rumen y su nitrógeno se recicla (es decir, es
absorbido por los microorganismos). Cuando los organismos llegan al abomaso y al intestino delgado,
sus proteínas celulares se digieren y absorben. Una característica importante Una de las principales
razones de la formación de proteínas microbianas es que las bacterias son capaces de sintetizar
aminoácidos tanto indispensables como prescindibles, haciendo así a su huésped independiente de los
suministros dietéticos de los primeros.
En los Capítulos 10 y 13 se analiza hasta qué punto la proteína de la dieta se degrada a amoníaco
en el rumen y, a la inversa, hasta qué punto escapa a la degradación ruminal y posteriormente se
digiere en el intestino delgado. En la mayoría de las dietas, la mayor parte (y a veces toda) de la proteína
que llega al intestino delgado del rumiante será proteína microbiana de composición razonablemente
constante. La menor parte será proteína alimentaria no degradada, cuya composición de aminoácidos
variará según la naturaleza de la dieta.
179
Alimento
Proteína N no proteico
Glándulas
salivales
Proteína no degradable Proteína degradable N no proteico
Péptidos
Panza
Hígado
Aminoácidos Amoníaco NH3 urea
Proteína microbiana
Riñón
Digerido
Excretado en
en el intestino delgado.
la orina
Fig. 8.8 Digestión y metabolismo de compuestos nitrogenados en el rumen.
El amoníaco en el licor ruminal es el intermediario clave en la degradación microbiana y la síntesis

de proteínas. Si la dieta es deficiente en proteínas, o si la proteína resiste la degradación, entonces la
concentración de amoníaco ruminal será baja (alrededor de 50 mg/l) y el crecimiento de los organismos
ruminales será lento; en consecuencia, se retrasará la descomposición de los carbohidratos. Por otro
lado, si la degradación de las proteínas ocurre más rápidamente que la síntesis, entonces el amoníaco
se acumulará en el licor ruminal y se excederá la concentración óptima. Cuando esto sucede, el
amoníaco se absorbe en la sangre, se transporta al hígado y se convierte en urea (v. fig. 8.8). Parte de
esta urea puede regresar al rumen a través de la saliva y también directamente a través de la pared del
rumen, pero la mayor parte se excreta en la orina y, por tanto, se desperdicia.
Las estimaciones de la concentración óptima de amoníaco en el licor ruminal varían ampliamente,

desde 85 mg/l hasta más de 300 mg/l. En lugar de expresar el óptimo como la concentración en el licor
ruminal, probablemente sería más realista relacionar el amoníaco con la materia orgánica fermentable,
ya que se sabe que por cada kilogramo de materia orgánica
180

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Prefacio a la séptima edición xi

1.2 Materia seca y sus componentes 1.3 Análisis 5

y caracterización de alimentos Resumen Lecturas 5

Carbohidratos 2.1 Clasificación dieciséis

de los carbohidratos 2.2 Monosacáridos dieciséis

2.4 Oligosacáridos 2.5 23

Polisacáridos 2.6 Lignina 26

de los lípidos 3.2 Grasas 32

3.3 Glicolípidos 3.4 43

Fosfolípidos 3.5 Ceras 44

adicionales 4 Proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos nitrogenados 53

4.3 Péptidos 4.4 59

Estructura de las proteínas 4.5 60

Propiedades de las proteínas 4.6 61

Clasificación de las proteínas 4.7 Ácidos 61

4.8 Otros compuestos nitrogenados 4.9 Nitratos 66

5.1 Introducción 5.2 70

6.1 Funciones de los minerales 6.2 103

7 Enzimas 7.1 141

Clasificación de las enzimas 7.2 142

8 Digestión 8.1 156

Digestión en mamíferos monogástricos 8.2 Digestión 156

9.1 Metabolismo energético 9.2 194

9.3 Síntesis de grasas 219

10 Evaluación de alimentos: digestibilidad 10.1 Medición 237

de la digestibilidad 10.2 Validez de los 238

11 Evaluación de los alimentos: contenido energético de los alimentos y

energía 11.2 Suministro de 254

12 Evaluación de alimentos: sistemas para expresar el valor energético de

y modelos energéticos 12.2 Sistemas energéticos 282

13 Evaluación de los alimentos: proteína 13.1 303

Proteína cruda 13.2 303

13.6 Medidas de proteína alimentaria utilizadas en la práctica en la alimentación de caballos 317

14 Estándares de alimentación para el mantenimiento y el crecimiento 14.1 343

Requerimientos de nutrientes para el mantenimiento 14.2 345

Requerimientos de nutrientes para el crecimiento 14.3 361

14.5 Control nutricional del crecimiento 378

Lecturas adicionales 383

15 estándares de alimentación para la reproducción. 384

15.1 Nutrición e inicio de la capacidad reproductiva 15.2 Plano de nutrición, 385

fertilidad y fecundidad 15.3 Producción de huevos en aves de 387

corral 15.4 Nutrición y crecimiento del feto 391

Preguntas resumidas Lecturas adicionales 395

16.1 Fuentes de los componentes de la leche 406

16.2 Necesidades de nutrientes de la vaca lechera lactante 16.3 410

Necesidades de nutrientes de la cabra lactante 16.4 Necesidades 440

de nutrientes de la oveja lactante 16.5 Necesidades de nutrientes 444

de la cerda lactante 16.6 Necesidades de nutrientes de la yegua 449

lactante Preguntas resumidas Lectura adicional 453

17 Ingesta voluntaria de alimentos 17.1 Ingesta 461

de alimentos en animales monogástricos 17.2 Ingesta 462

17.4 Predicción de la ingesta de alimentos 474

18 Cultivos de pastos y forrajes 481

18.1 Pastos y animales de pastoreo 18.2 Pastos 481

19 Ensilaje 19.1 499

Ensilaje, ensilaje y silos 19.2 Papel de 499

20 Heno, forrajes secos artificialmente, paja y paja 521

20.1 Heno 521

21 Raíces, tubérculos y subproductos afines 533

■ Métodos enzimáticosgravimétricos, que miden una variedad de componentes y dan

Dglucosa LGlucosa Dfructosa LFructosa

αDGlucosa βDGlucosa αDfructosa

αLarabinosa αDxilosa αDribosa

La Larabinosa se presenta como pentosanos en los arabinanos. Es un componente de las

Los derivados de fosfato de la Dxilulosa y la Dribulosa se encuentran como intermediarios en