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Tema 8.

Fisiología respiratoria

Estas y otras imágenes para entender mejor los apuntes pueden encontrarse en Tortora G y
Derrickson B. Principios de Anatomía y Fisiología. 15ª ed. 2017. Editorial Médica Panamericana.

Disponible como libro electrónico en Eureka

Contenidos: Estructura y función del aparato respiratorio. Principios físicos reguladores de la


respiración. Ventilación. Movimientos respiratorios. Volúmenes y capacidades pulmonares.
Regulación de la respiración. Intercambio gaseoso.
El aparato respiratorio juega un papel esencial en la homeostasis del organismo, ya que mantiene
las presiones parciales de O2 y CO2 en sus adecuados rangos. Los tres pasos de la respiración son:
• Ventilación pulmonar: intercambio de aire entre la atmósfera y los alveolos mediante la
inspiración y la espiración.
• Respiración externa o pulmonar: intercambio de gases entre los alvéolos y la sangre de los
capilares pulmonares.
• Respiración interna o tisular: intercambio de gases entre la sangre de los capilares sistémicos
y las células de los tejidos.
En la respiración externa la sangre obtiene O2 y pierde CO2.
La difusión de gases es muy rápida gracias a la gran superficie
pulmonar, el elevado nº de capilares rodeando cada alvéolo y
la pequeña distancia entre la sangre y el aire.
En la respiración interna la sangre pierde O2 y adquiere CO2.
En el interior de las células tiene lugar la respiración celular,
que es el conjunto de reacciones metabólicas para la
producción de ATP con el consiguiente consumo de O2 y
formación de CO2.
Estructura del aparato respiratorio:
• Zona de conducción: está formada por la boca y nariz,
la faringe, laringe y tráquea y los bronquios principales
y terminales.
• Zona respiratoria: intercambio de gases: formada por
los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares
y los sacos alveolares.
La zona de conducción está formada por regiones de dentro y de fuera de los pulmones. Su
principal función es conducir el aire hasta la zona respiratoria, pero tiene otras funciones:
• Calentar el aire: hasta 37º C para no alterar la temperatura de la sangre
• Humidificar el aire: saturarlo con el agua de las mucosas para que no reseque el tejido
pulmonar.

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• Filtrar el aire: el moco segregado atrapa las partículas del aire (> 5 micras) para ser deglutidas
o expectoradas.
La zona respiratoria está formada por aproximadamente 300 millones de alvéolos, con una
superficie total de 60-80 m2. Los alvéolos tienen forma poliédrica (panal de abejas). Hay dos tipos
diferentes de células alveolares, tipo I y tipo II:
• Tipo I: son más grandes y más finas. Son
las que realizan el intercambio gaseoso.
Están bañadas por líquido intersticial
• Tipo II: son más pequeñas y más gruesas.
Segregan el surfactante pulmonar y evitan
la acumulación de líquido en el alveolo.
Dentro o próximos a los alvéolos hay macrófagos,
glóbulos blancos fagocíticos. Los macrófagos
mantienen limpios los alvéolos de polvo, polen y
bacterias inhaladas.
La barrera alveolar (separación entre el aire y la sangre) o distancia que los gases tienen que
atravesar, está formada tan sólo por 2 células: una pertenece al alvéolo y la otra al endotelio capilar.
A pesar de ser tan fina, la pared alveolar no es frágil, sino resistente, ya que contiene una elevada
proporción de colágeno.
Irrigación de alvéolos:
Una extensa red de capilares forma una lámina continua de sangre en estrecho contacto con los
alveolos. La proximidad entre el aire y la sangre es esencial para un adecuado intercambio gaseoso.
Los alvéolos pueden adoptar 2 tipos de estructuras: grupos o racimos al final de los bronquiolos
respiratorios o individuales a lo largo de los bronquiolos respiratorios. Los individuales aumentan
la superficie respiratoria
La cavidad torácica o tórax es un
receptáculo sellado con 3 sacos
membranosos:
• saco pericárdico: envuelve al
corazón
 2 sacos pleurales: envuelven a los
pulmones. Los dos sacos pleurales
no están comunicados entre sí.
Están formados por 2 capas, la
pleura parietal, que reviste la parte
interna de la cavidad torácica y la
pleura visceral, que reviste la superficie de los pulmones y fisuras interlobares. Entre ambas
capas existe un espacio intrapleural con 3-10 ml de líquido pleural que es segregado

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continuamente por las pleuras y reabsorbido por el sistema linfático. La función del líquido
pleural es lubricar y aumentar la adherencia entre ambas capas pleurales con dos finalidades:
 Favorecer el ajuste de los pulmones a la caja torácica
 Permitir el movimiento solidario con ella durante los movimientos respiratorios
El movimiento solidario sólo es posible si el espacio interpleural permanece cerrado. La entrada de
aire provoca el retraimiento del pulmón debido a su tensión interna de tracción, lo cual provoca la
pérdida de contacto entre los pulmones y la pared torácica, que desemboca en el colapso pulmonar
por neumotórax. En condiciones normales este espacio no contiene aire. La membrana pleural es
una estructura imprescindible en la respiración
Propiedades físicas de los pulmones
1. Distensibilidad: Es la variación del volumen pulmonar que se produce por el cambio de
presión intrapulmonar: ∆V/∆P
Los pulmones son muy distensibles y por eso tienen gran capacidad de expansión. Algunas
patologías como fibrosis pulmonar, edema, o presencia de quistes, disminuyen la
distensibilidad y dificultan la función respiratoria.
3. Elasticidad: Es la tendencia a recuperar el tamaño inicial después de la expansión. Los
pulmones tienen alto contenido en elastina, por eso son muy elásticos. Al moverse
solidariamente con la cavidad torácica, están permanentemente en estado de tensión
elástica. Esta tensión elástica aumenta en la inspiración y disminuye en la espiración.
4. Tensión superficial: En el interior de los alvéolos hay una delgada capa de líquido que ejerce
una fuerza neta hacia dentro llamada tensión superficial. Esta tensión superficial dificulta
el intercambio gaseoso, ya que disminuye la superficie de intercambio entre el aire y el
líquido de los alveolos. Para que esto no ocurra, las células alveolares tipo II segregan el
surfactante pulmonar, que es un tensioactivo que reduce la tensión superficial. Sin él los
alveolos más pequeños se colapsarían y la respiración sería menos eficaz.
Mecánica de la respiración
El tórax es una estructura ósea y cartilaginosa. Para que la función respiratoria pueda llevarse a
cabo, el tórax debe ser suficientemente rígido para proteger los órganos vitales que contiene y
flexible para actuar como fuelle durante la ventilación.
Musculatura respiratoria:
 Entre las porciones óseas de las costillas hay 3 capas de músculos intercostales:
 externos: elevan las costillas
 internos: descienden las costillas
 íntimos: su función no está clara, pero se cree que actúan como agonistas
de los intercostales internos
 Entre los cartílagos costales:
 paraesternales o membrana intercostal: continuación de los intercostales
externos

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Los músculos implicados en la respiración
se clasifican en inspiratorios y espiratorios:
 Inspiratorios
o Diafragma
o Intercostales externos y
paraesternales
o Músculos accesorios de la
inspiración: pectorales
menores, escalenos,
esternocleidomastoideo
 Espiratorios
o Intercostales internos
o Músculos de la pared
abdominal: oblicuo
abdominal interno y
externo, transversal del
abdomen y recto abdominal
En inspiración tranquila se produce la contracción del diafragma, que desciende y se aplana. Como
consecuencia aumenta el volumen torácico en dirección vertical. También se produce la
contracción de intercostales externos y paraesternales, lo que provoca la elevación de las costillas y
como consecuencia el aumento del volumen torácico en dirección lateral. La presión
intrapulmonar desciende hasta – 3 o 4 mm Hg.
En inspiración forzada o profunda, además de los anteriores músculos se contraen los accesorios
de la inspiración, lo que provoca un mayor aumento de volumen torácico. Como consecuencia la
presión intrapulmonar desciende hasta por debajo de -20 mm Hg.
La espiración tranquila es un proceso pasivo producido por la relajación del diafragma, intercostales
externos y paraesternales y la retracción elástica de los pulmones. Como consecuencia se produce
una disminución del volumen pulmonar y un aumento de la presión intrapulmonar hasta
aproximadamente +2 o 3 mm Hg, provocando la salida del aire.
En espiración forzada se produce la contracción de abdominales e intercostales internos. Como
consecuencia se produce la disminución del volumen del tórax y el aumento de la presión
intrapulmonar por encima de + 30 mm Hg, provocando la
salida del aire.
Cambios en el tamaño de la cavidad torácica durante la
inhalación y la exhalación:
 Las costillas se elevan y el esternón se proyecta hacia
delante por contracción de los intercostales externos
en la inhalación.
 El diafragma desciende durante la inhalación y
recupera su posición en la exhalación.

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En cada inspiración, no todo el volumen de aire inspirado alcanza los alvéolos, ya que se mezcla
con el presente en el espacio muerto anatómico (aproximadamente 150 ml de aire). El espacio
muerto anatómico son las zonas de conducción donde no se produce intercambio gaseoso. Al
inspirar, lo primero que entra en los alveolos es el aire presente en este espacio. Se diferencia del
aire externo en que tiene menor cantidad de O2 y mayor cantidad de CO2.
El espacio muerto fisiológico está formado por el espacio muerto anatómico más los alvéolos
insuficientemente ventilados o perfundidos. En reposo, el volumen corriente (volumen de aire
inspirado en una inspiración normal), es de 500 ml, luego el % de aire fresco que alcanza los
alvéolos en cada inspiración es:
(500-150/500) x 100 = 70%
Durante el ejercicio el volumen corriente asciende a 2000 ml:
(2000-150/2000) x 100 = 93%
El ejercicio permite que la cantidad de aire exterior que entra en cada inspiración sea muy superior.
Ventilación pulmonar
La difusión de gases durante la respiración se produce por el gradiente de presión entre los 2
extremos de vía respiratoria. El flujo aéreo es mayor si hay un mayor gradiente de presión y una
menor resistencia de la vía.
Variaciones de la presión en la respiración:
o Antes de la inspiración tranquila la presión alveolar está por debajo de la atmosférica (758
mm Hg), por lo que el aire se cuela en los pulmones
o Antes de la espiración tranquila la presión alveolar está por encima de la atmosférica (762
mm Hg) y el aire escapa de los pulmones
La presión del espacio intrapleural es menor que la alveolar tanto en inspiración como en
espiración:
 en inspiración es 754
mm Hg
 en espiración es 756
mm Hg
Este gradiente de
presión se produce por la
constante salida de
líquido pleural hacia los
vasos linfáticos.
Sin este gradiente de
presión entre los
alvéolos y el espacio
pleural, los pulmones no
se mantendrían expandidos y en contacto con la pared torácica.

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Leyes físico-químicas de la ventilación pulmonar
o De Boyle: La presión de un gas dentro de un recipiente cerrado es inversamente
proporcional al volumen del recipiente. En inspiración aumenta el volumen torácico,
disminuye la presión alveolar y entra el aire a los pulmones. En espiración disminuye el
volumen torácico, aumenta la presión alveolar y sale el aire de los pulmones.
o De Dalton: La presión total (PT) que ejerce una mezcla de gases es igual a la suma de las Pp
de cada gas de la mezcla. La presión atmosférica total es de 760 mmHg (1 atm) y se calcula
sumando la presión parcial del nitrógeno (su concentración es del 78%), del oxígeno
(concentración 21%) y de los otros gases (concentración 1%). La presión parcial de un gas
se obtiene multiplicando la presión total de la mezcla de la que forma parte por la
concentración de ese gas en esa mezcla.
o De Henry: Cuanto mayor es la Pp de un gas, mayor es su solubilidad. La Pp del CO2 es 24
veces mayor que la de O2. Aunque en el aire que respiramos hay mucho N, su solubilidad
es muy baja, y no afecta a las funciones corporales.
Los tres parámetros que influyen en la concentración de oxígeno que lleva la sangre pulmonar son:
• La temperatura del líquido (a mayor Tª menor solubilidad)
• La presión parcial del gas (a mayor Pp, mayor solubilidad)
• La solubilidad del gas (característica de cada gas): Como la solubilidad del O2 y la Tª de la
sangre son dos constantes, el parámetro que favorece o dificulta la respiración es la presión
parcial del oxígeno
Cociente ventilación/perfusión (V/Q)
Es un parámetro muy importante que indica la eficacia del intercambio gaseoso. Se puede calcular
en cada alvéolo, grupo de alveolos o pulmón completo. La ventilación (V) refleja el grado de
ventilación de la zona. La perfusión (Q) refleja el flujo de sangre que tiene esa zona. La situación
ideal es que V/Q sea lo más cercano a 1, es decir, que los alvéolos estén igual de ventilados que de
perfundidos.
• Si V/Q > 1 el alvéolo está sobreventilado:
• La sangre tiene elevada [O2], pero muy baja [CO2]
• El pH de la sangre se hace alcalino (alcalosis)
• Si V/Q es muy inferior a 1 el alvéolo está sobreperfundido:
• La sangre tiene poco [O2] y demasiado [CO2]
• El pH de la sangre se hace ácido (acidosis)
El pH sanguíneo tiene que estar comprendido entre 7,35 - 7,45. Valores de pH inferiores a 6,80 y
superiores a 7,80 son incompatibles con la vida
¿Cómo modifica la presencia de CO2 el pH de la sangre?

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El anión bicarbonato HCO3- es el tampón sanguíneo
más importante. El pH de la sangre está regulado
principalmente por los riñones y los pulmones:
o Riñones: las nefronas modifican (reabsorben o excretan) la concentración de H+ y de
HCO3- según el pH sanguíneo:
o Si hay muchos H+ en la sangre (pH ácido), los riñones aumentan la excreción de
H+ y aumentan la retención de HCO3-
o Si hay pocos H+ en la sangre (pH ácido), los riñones retienen H+ y excretan HCO3-
o Pulmones: regulan la concentración de CO2 en sangre (y por tanto del pH) a través de la
hipoventilación y la hiperventilación:
o Hipoventilación: Se elimina insuficiente CO2. Como consecuencia, aumenta su
nivel en sangre, aumentan los H+ en sangre, desciende el pH y se produce acidosis
respiratoria.
o Hiperventilación: Se elimina demasiado CO2. Como consecuencia disminuye su
nivel en sangre, disminuyen los H+ en sangre, aumenta el pH y se produce alcalosis
respiratoria
Los síntomas de acidosis respiratoria son confusión, ansiedad, cansancio, somnolencia, temblores
y sudoración. Los síntomas de alcalosis respiratoria son vértigo, mareo, entumecimiento de manos
y pies. falta de aliento y malestar en el tórax.
La relación V/Q pulmonar media de un individuo sano y en reposo es cercana a 1:
V: 4 l/m; Q: 5 l/m V/Q = 0,8
Pero el cociente V/Q no es homogéneo en todo el pulmón. En un individuo en bipedestación:

 Las bases pulmonares están más ventiladas (tienen más tejido pulmonar) y más
perfundidas, ya que la fuerza de la gravedad hace que haya más sangre en la parte inferior
V/Q = 0,82/1,29 = 0,63
 En los vértices pulmonares el cociente V/Q se aleja mucho de 1 V/Q = 0,24/0,07 = 3,4

La práctica regular de ejercicio moderado permite V y Q más uniformes en todo el pulmón y un


V/Q muy próximo a 1 tanto en los vértices como en las bases pulmonares
Durante el ejercicio muy intenso se produce un aumento desproporcionado del volumen respecto
a la perfusión: V ≈ 200 l/m; Q ≈ 30 l/m V/Q > 6
Esta relación tan descompensada disminuye la eficacia de la ventilación pulmonar.
Volúmenes pulmonares y capacidades pulmonares:
Durante la inspiración y la expiración, distintos volúmenes de aire entran y salen del organismo.
Estas cantidades dependen de aspectos fisiológicos y patológicos del individuo. Conocer los
volúmenes y capacidades pulmonares nos permite hacer un diagnóstico de las patologías
pulmonares. Hay 4 volúmenes pulmonares:
 Basal o corriente: es el volumen de aire inspirado en una inspiración normal

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 Inspiratorio de reserva: volumen que puede ser inspirado adicionalmente tras la
inspiración normal
 Espiratorio de reserva: volumen que puede ser expulsado suplementariamente tras una
espiración normal
 Residual: volumen que permanece en los pulmones tras una espiración máxima

Y 4 capacidades pulmonares:
 De inspiración: volumen que, tras una espiración normal, puede ser inspirado al máximo:
Basal + inspiratorio de reserva
 Funcional residual: volumen que, tras una espiración normal, permanece en el pulmón:
Espiratorio de reserva + residual
 Vital: volumen que
puede ser espirado al
máximo después de una
inspiración máxima:
Basal + Inspiratorio de
reserva + espiratorio de
reserva
 Total: volumen en el
pulmón tras una
inspiración máxima:
Residual + basal + los 2
de reserva

Volumen/minuto: Es otro parámetro importante para el diagnóstico de las afecciones pulmonares.


Indica la cantidad de aire que entra en los pulmones por minuto. Se calcula multiplicando el
volumen corriente x nº de respiraciones por minuto:
 en reposo: 12 respiraciones x 500 ml = 6 l/minuto
 ejercicio moderado/intenso: 30 respiraciones x 3000 ml = 90 l/minuto
El organismo necesita continuamente un aporte de oxígeno, mayor aún si realizamos alguna
actividad física. Los músculos respiratorios están inervados por neuronas motoras cuyos somas
están en la sustancia gris de la médula a nivel cervical, torácico y lumbar. Estas neuronas reciben
impulsos nerviosos de neuronas del centro respiratorio. El centro respiratorio es un conjunto de
estructuras situadas en el encéfalo. Está formado por dos partes diferenciadas:
• Centro respiratorio bulbar (en
el bulbo raquídeo): está
formado por el complejo pre-
Bötzinger, el grupo respiratorio
dorsal y el grupo respiratorio
ventral
• Grupo respiratorio de la
protuberancia

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Durante la respiración normal, las neuronas del grupo
respiratorio dorsal envían impulsos nerviosos al
diafragma y los intercostales externos produciendo la
inspiración. La inactivación de estas neuronas hace que
los pulmones se retraigan de forma elástica y comience la
espiración. La activación/inactivación ocurre de forma
cíclica. El complejo pre-Bötzinger actúa como una
especie de “marcapasos” marcando el ritmo de la
respiración. El grupo respiratorio ventral solo se activan
en respiración forzada. El grupo respiratorio de la
protuberancia está formado por neuronas que activan al grupo dorsal modificando el ritmo básico
de la respiración (hablamos, dormimos, hacemos ejercicio)
• En inspiración forzada: el grupo dorsal estimula al diafragma e intercostales externos y al
grupo ventral, el cual activa a los músculos accesorios de la inspiración.
• En espiración forzada: el grupo dorsal está inactivo y el grupo ventral activa los músculos
de la espiración forzada.

Regulación del centro respiratorio


La actividad del centro respiratorio puede modificarse como respuesta a estímulos que provienen
de otras regiones cerebrales (corteza cerebral), receptores del SNP y otros factores como
emociones, Tª, dolor, estiramiento del esfínter anal, irritación de vías aéreas y tensión arterial.
Influencia de la corteza cerebral sobre la respiración: La corteza motora primaria está conectada
con el centro respiratorio, por lo que podemos alterar voluntariamente el patrón de la respiración,
incluso detenerla durante un breve tiempo. Esta alteración sirve como mecanismo de defensa, por
ejemplo, para impedir la entrada de un tóxico por vía respiratoria. La detención voluntaria de la
respiración está limitada por [CO2] y [H+], es decir, si se supera el máximo admisible, se produce
una activación automática de las neuronas del grupo respiratorio dorsal, reanudándose la
respiración.

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Si la respiración se interrumpe tanto como para desmayarnos, la respiración se activa
automáticamente.
Influencia de los quimiorreceptores: Tenemos receptores sensoriales que responden a la variación
de los niveles de CO2, O2 y H+ y envían señales al centro respiratorio. Hay dos tipos de
quimiorreceptores:
• centrales: situados en el bulbo raquídeo: responden a aumentos en el líquido
cefalorraquídeo de la PpCO2, la [H+] o ambas cosas a la vez. Prácticamente no
responden a hipoxemia. Su estimulación provoca un aumento de la frecuencia
respiratoria.
• periféricos: hay 2 tipos:
1. cuerpos carotídeos: están situados en las carótidas y
responden mayoritariamente a una disminución de PpO2 de
la sangre que los irriga. En menor medida también
responden a aumento de la PpCO2 y [H+]. Su activación
aumenta la frecuencia respiratoria.
2. cuerpos aórticos: están situados en el cayado de la aorta y
responden a una disminución de la PpO2 y a un aumento de
la PpCO2 y [H+]. En condiciones normales son menos
importantes que los carotídeos.
En resumen: El centro respiratorio es más sensible al aumento de
CO2 que a la bajada de O2
En respiración normal el control de la respiración depende casi en
exclusividad de los receptores centrales. En situaciones
excepcionales (hipoxemia, hipnóticos, anestésicos) los receptores
centrales se deprimen y los carotídeos toman el control

¿Cómo tiene que variar la concentración de CO2 y de O2 para que se activen los receptores?
La PpCO2 en sangre arterial es de 40 mm Hg. Si la PpCO2 > 40 mm, se entra en situación de
hipercapnia. En esta situación se produce una estimulación intensa de los receptores centrales. Si
PpCO2 < 40 mm se entra en situación de hipocapnia y no se activan ni los receptores centrales ni
los periféricos. En este caso el área inspiratoria establece un ritmo moderado y aumenta la PpCO2.
La PpO2 en sangre arterial es de 100 mm Hg. La bajada de la PpO2 produce diferentes efectos según
la cuantía: Si la PpO2 es menor de 100 pero mayor de 50 mm Hg, se produce la estimulación de los
receptores periféricos, lo que provoca un aumento del ritmo de la respiración para que entre más
oxígeno. Si PO2 < 50 mm Hg la depresión de los receptore centrales produce menor actividad de
los músculos respiratorios que lleva a una depresión respiratoria y un desenlace fatal.

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Regulación de la respiración en respuesta a cambios
en la PpCO2 y H+ por retroalimentación negativa
¿Por qué podemos entrar en hipoxia?
• Hipoxia hipóxica: en situación de altitud
elevada, por obstrucción de las vías aéreas o
por presencia de líquido en los pulmones
• Hipoxia anémica: por insuficiente
hemoglobina funcional
• Hipoxia isquémica: por poco flujo sanguíneo
a un tejido
• Hipoxia histotóxica: por la presencia de
tóxico en los tejidos que impide a la célula
usar el oxígeno (cianuro)
Cuando hacemos ejercicio necesitamos más oxígeno
y se activan nuestros propioceptores situados en las
articulaciones y los músculos. Los propioceptores activan el grupo respiratorio dorsal del bulbo
raquídeo, por lo que aumenta la frecuencia y la profundidad respiratoria.
Otros factores que afectan al ritmo de la respiración son las emociones, la temperatura, el dolor, la
irritación de las vías aéreas, la tensión arterial, la distensión esfínter anal, etc.
Intercambio gaseoso
El oxígeno es un nutriente esencial para los organismos aerobios, por lo que tiene que llegar a
prácticamente todas las células. Debido a su baja solubilidad en sangre, necesita ser transportado y
almacenado. Existen dos proteínas que hacen esta función: la mioglobina, que almacena el O2 en
los músculos y la hemoglobina, que transporta O2 en sangre.
La mioglobina está presente fundamentalmente en el músculo esquelético y cardiaco. Es una
proteína formada por una cadena polipeptídica con estructura de hélice muy compacta y un grupo
prostético (grupo hemo) situado en el interior apolar de la hélice. El grupo hemo está formado por
una parte orgánica (protoporfirina) y un átomo de hierro reducido (Fe2+) unido a 4 N en el centro
de la protoporfirina. Si el hierro está oxidado (férrico, Fe3+), la mioglobina no es funcional (se llama
metamioglobina). Para que el Fe permanezca reducido, el grupo hemo se sitúa en una hendidura
apolar del centro de la mioglobina.
El Fe forma dos enlaces más. Uno con un
aminoácido (histidina) cercano que forma parte de
la cadena polipeptídica, y el otro con una molécula
de O2. La función de la mioglobina es el
almacenamiento de O2 en el músculo. En situación
de gran esfuerzo, el O2 almacenado difunde de la
mioglobina a las células musculares.

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La curva de unión del O2 a la mioglobina es hiperbólica. Cuanto mayor es la concentración de
oxígeno, mayor es la unión de O2 a la mioglobina hasta su saturación.
La hemoglobina es una proteína globular
Caden
tetramérica presente en los eritrocitos. Es la as
responsable de transportar O2 desde los polipep

pulmones a los tejidos y CO2 y H+ en


dirección opuesta. Está formada por 4
cadenas polipeptídicas de globina iguales
Cadena
dos a dos, cada cadena tiene un grupo s
hemo, por lo que puede ligar un máximo de polipept

4 moléculas de O2.
La hemoglobina es una proteína alostérica, es decir, determinados factores presentes en el medio
(O2, CO2, H+, DPG) modifican su actividad.
 A mayor concentración de O2 , mayor saturación de la hemoglobina en O2: la primera
molécula de O2 no se une fácilmente a la desoxihemoglobina por ser ésta muy estable, pero
la unión de la primera favorece la unión de las siguientes porque se produce un cambio de
conformación de la proteína.
 CO2, H+ y 2,3-DPG: el aumento de cualquiera de los 3 reduce la afinidad del O2 por la
hemoglobina.
Durante el catabolismo celular, los nutrientes se oxidan hasta formar CO2, cuyo exceso debe ser
eliminado. El CO2 sale de los tejidos y difunde hasta el interior del glóbulo rojo. Allí se une al agua
formando anión bicarbonato y protones: CO2 + H2O ⇆ H2CO3 ⇆ HCO3- + H+
Por otra parte, los eritrocitos no tienen mitocondrias y degradan la glucosa por glucolisis
anaeróbica, formando 2,3-DPG. Este intermediario metabólico se une a la desoxihemoglobina y
reduce la posibilidad del O2 de unirse a ella.
Para que la hemoglobina pueda transportar con éxito el oxígeno tiene que ser muy afín a él en los
pulmones y muy poco afín en los tejidos.
En los alveolos hay una alta presión de oxígeno (105
mm de Hg). Esta alta concentración de oxígeno hace
que la hemoglobina sea muy afín a él. El oxígeno que
inspiramos se une a la hemoglobina, ésta se satura y lo
transporta a los tejidos.
La curva de saturación de la hemoglobina es sigmoidea.
Sólo a Pp O2 > 26 Torr la hemoglobina está saturada al
50%.
La curva de unión del oxígeno a la hemoglobina se
modifica por algunos factores fisiológicos:

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1. pH o PPCO2: Al disminuir el pH (o aumentar la
PpCO2), se reduce la afinidad de la hemoglobina
por el oxígeno y por tanto aumenta su
disponibilidad por los tejidos
2. Temperatura: Al aumentar la Tª (p. ej. cuando
hacemos ejercicio), se reduce la afinidad de la
hemoglobina por el oxígeno y aumenta su
disponibilidad por los tejidos

3. Estado fetal o adulto: La hemoglobina fetal tiene mayor afinidad por el oxígeno que la del
adulto
En los tejidos la presión de O2 es baja (< 40 mm de Hg). Además, la concentración de CO2 y H+
es elevada. Estos factores alostéricos hacen que la hemoglobina sea muy poco afín por el O2. La
hemoglobina libera el O2 en los tejidos y se une al CO2 para trasportarlo hasta los alveolos. Si la
célula necesita el O2, lo utiliza. Si no, se almacena en la mioglobina.
La hemoglobina también sirve para transportar CO2. La distribución del CO2 en el organismo es
opuesta a la de O2:
• Alveolos: En el alveolo la Pp CO2 es 40 mm de Hg. En la sangre venosa que llega al alveolo
la Pp CO2 es 46 mm Hg. Por gradiente de presiones el CO2 difunde al alvéolo y se espira.
• Tejidos: En los tejidos la Pp CO2 es 60 mm Hg (metabolismo celular). En el eritrocito de la
sangre venosa la Pp CO2 es 40 mm Hg. Por gradiente de presiones el CO2 Entra al eritrocito,
se une a hemoglobina y es transportado al pulmón.
En los alveolos, a la vez que la hemoglobina libera CO2, se carga de O2. En los tejidos la
hemoglobina libera O2 y se carga de CO2..
Transporte de CO2
A diferencia del O2 que prácticamente sólo puede transportarse unido a la hemoglobina, el CO2
puede transportarse de 3 formas distintas:
1. disuelto en el plasma (6%), ya que es más soluble que O2
2. unido a hemoglobina: carbinohemoglobina (24%)

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3. en forma de ion bicarbonato (≈ 70%)
Transporte como anión bicarbonato (HCO3- ):
El CO2 que se forma en los tejidos difunde al plasma y entra en el eritrocito. En el interior del
eritrocito la enzima anhidrasa carbónica cataliza la reacción:
CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3- + H+
De esta reacción se derivan 2 importantes procesos:
1. Desplazamiento del cloruro: El anión bicarbonato difunde al plasma y se transporta
disuelto hasta los alveolos. Para que el eritrocito no se descompense en carga negativa, a la
vez que sale COH3-, entra anión Cl- a través de una proteína de intercambio aniónico.
2. Efecto Bohr: Los protones liberados en la reacción son captados por la oxihemoglobina:
la unión de los protones favorece la liberación de O2 para que pueda ser utilizado en los
tejidos.
Una vez que la hemoglobina ha liberado el O2, puede captar CO2 para transportarlo a los
pulmones.

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