BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
2. LA RAÍZ
E
s aquel órgano de la planta que crece nor-
malmente en sentido inverso al del tallo, se
entierra en el sustrato (raíz hipógea), aunque
puede también vivir en el aire (raíz epígea) y nor-
malmente posee geotropismo positivo. Se origina a
partir de la radícula del embrión, fija la planta al
sustrato y absorbe alimentos disueltos y agua; en
ocasiones puede almacenar sustancias de reserva y
Figura 19. Estructura externa de la raíz. c, cuello. ca,
caliptra. d, zona de diferenciación.
p, zona pilífera. rp, raíz primaria. rs, raíz secundaria.s,
zona suberificada. (Adaptado de Esau, 1959).
sintetizar algunas sustancias orgánicas (alcaloides,
citoquininas, etc.) o participar en el intercambio de
gases. Generalmente no tiene yemas ni apéndices
foliares, aunque ocasionalmente las primeras pue-
den aparecer en algunas especies (lenguilla, acacia,
diente de león, álamo). Las raíces se hallan en hele-
chos y plantas con flores, con excepción de algunas
especies acuáticas (Utricularia) y epífitas (Tillan-
dsia usneoides).
ESTRUCTURA EXTERNA
DE LA RAÍZ
Externamente la raíz presenta cinco zonas (Figura 19).
Cofia, pilorriza o caliptra. Extremo de la raíz con
la forma de un cono que protege los tejidos adya-
centes; está formada por varios estratos de células
producidas por ciertas capas meristemáticas espe-
ciales llamadas caliptrógeno (Liliopsida) y derma-
tocaliptrógeno (Pinophyta y Magnoliopsida). Las
células externas de la caliptra secretan mucilago
que facilita el crecimiento de la raíz a través del
suelo. A medida que penetra en el suelo la pilorri-
za se descama y sus membranas se gelifican, al
tiempo que surgen por debajo nuevas células.
Zona de crecimiento, elongación o diferencia-
ción. Se halla por encima de la cofia. Mide como
máximo 1 cm de largo. Es la responsable del creci-
miento longitudinal de la raíz. En esta zona se
encuentra el meristema radical formado por un ani-
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llo meristemático, el centro de quiescencia (conjun-
to de células situadas en el centro del meristema) y
células próximas. En algunas raíces es posible sepa-
rar una zona de división celular y otra de alarga-
miento ubicada a continuación de la anterior.
Zona pilífera o de maduración. Es la más exten-
sa en las plantas jóvenes. Las células epidérmicas
han adoptado la forma de pelos, que absorben agua
y sales disueltas del suelo. Los pelos más viejos y
largos se sitúan en la región superior, en tanto que
los más jóvenes y cortos lo hacen en la inferior. A
medida que la raíz crece, los pelos más viejos se
desprenden y se forman nuevos en el extremo.
Los pelos absorbentes o radicales son generalmen-
te unicelulares y su número es variable de acuerdo
a la especie. Ej: en arveja, 2000 por mm cuadrado.
En las raíces epígeas de orquídeas no hay pelos
radicales.
Zona suberificada o de ramificación. Se forma
en la región suprapilífera. Por muerte y desprendi-
miento de los pelos radicales, la epidermis se vuel-
ve rugosa, se suberiza lentamente, con el tiempo
engrosa y se alarga más y más hasta constituir la
mayor parte de la raíz. En esta zona los tejidos pri-
marios han alcanzado la madurez y se originan las
Figura 2. Sistemas de ramificación de las raíces. A, acrótono. B, basítono. C, mesótono. (Tomado de Flores, 1994).
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ramas laterales o raíces secundarias, las cuales repi-
ten exactamente la configuración de la raiz madre.
Zona de transición o Cuello. Porción que separa
la raíz del tallo. En él los cordones leñosos del haz
radial de la raíz sufren un giro de 180° sobre su eje,
originando varios haces colaterales, ya que los cor-
dones cribosos y leñosos situados unos junto a otros
en la raíz posteriormente se disponen unos frente a
otros.
RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES
Las raíces se ramifican de diversa manera, dando
origen a diferentes sistemas de ramificación, carac-
terísticos de cada especie (Figura 20):
Acrótono o dendroide. Las raíces laterales de la
zona apical se desarrollan mucho más que las res-
tantes, dando lugar a un sistema que se asemeja al
que poseen las ramas de los árboles.
Basítono o tamnoide. Las raíces laterales situadas
en la base de la raíz principal se desarrollan más
que las restantes, sobrepasando a la raíz principal,
la cual se desarrolla muy poco. El sistema en con-
junto adquiere el aspecto de las ramas de un arbusto.
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Mesotono. Las raíces laterales de la zona media se
desarrollan más que las restantes.
CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES
Clases de raíces según su origen
Raíz primaria o principal (axonorriza). Se origi-
na a partir del ápice radicular del embrión (alorri-
zia). Esta raiz primaria forma el sistema radicular
de Pinófitas (Gimnospermas) y Magnoliopsidas
(Dicotiledóneas). En Liliopsidas (Monocotile-
dóneas) no existe una raiz primaria, sino que el sis-
terma radicular se forma lateralmente de manera
adventicia (homorrizia) a partir del hipocótilo, en
tanto que la central del embrión se atrofia. La
homorrizia es primitiva o primaria cuando se forma
a partir de un embrión unipolar, donde la raiz pri-
maria se origina de forma lateral pero se atrofia tem-
pranamente originando raíces caulinares, como en el
caso de los helechos. La homorrizia es secundaria o
derivada cuando se forma a partir de un embrión
bipolar, en el cual la radícula aborta tempranamente
desarrollándose raíces de origen caulinar.
Raíces secundarias (cladorrizas). Se originan
perpendicularmente de la raíz principal enfrente de
los cordones leñosos o delante de las placas de
parénquima que separan los cordones de xilema y
de floema, formando ringleras.
Figura 21. Sistemas radiculares. A y B, axonomorfos tuberosos. C, axonomorfo típico. D, fibroso.
- Raíces de primer orden. Surgen directamente a
partir de la raíz principal. Casi siempre son plagió-
tropas u horizontales y forman un ángulo geotrópi-
co con la raíz principal, generalmente de 45°.
Según la relación entre el número de ringleras y el
de haces conductores se denominan diplósticas,
cuando el número de ringleras es el doble del de
haces conductores e isósticas, cuando poseen igual
número de ringleras que el de haces conductores.
- Raíces de segundo orden. Surgen a partir de una
raíz secundaria de primer orden y se extienden en
todas direcciones por el suelo, son por lo tanto age-
otrópicas.
Raíces adventicias. No se originan del embrión o
de otra raíz, pudiendo desprenderse del tallo (cauli-
nares) o de las hojas, etc. Ej: maíz (Zea), mate o
chagualo (Clusia), siempreviva (Sedum).
Clases de raíces según su forma
Se presentan dos sistemas radiculares básicos
(Figura 21):
Axonomorfas. Muestran el eje central más des-
arrollado.
- Axonomorfas típicas. El eje central se engrosa
muy poco y de él se desprenden raíces laterales de
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primer orden (plagiótropas) que se extienden hori-
zontal u oblicuamente por el suelo formando un
ángulo fijo. Ej: cafeto (Coffea), paico (Chenopo-
dium).
- Carnosas o tuberosas. Raíces engrosadas.
Almacenan sustancias de reserva. En concordancia
con sus dimensiones se subdividen en: Cónicas, con
aspecto de un cono, más gruesas hacia la parte
superior y se van adelgazando paulatinamente hacia
la parte inferior, Ej: zanahoria (Daucus). Napifor-
mes, gruesas en la parte media y adelgazadas hacia
los extremos, Ej: rábano (Raphanus). Tuberosas,
con aspecto de un tubérculo, Ej: batata (Ipomoea),
yuca (Manihot).
Moniliformes, con aspecto de un collar. Ej. algunas
especies de Apiaceae, especialmente del género
Lomatium.
- Tuberoso-fibrosas. La parte próxima al tallo se
engrosa considerablemente, en tanto que la porción
terminal es delgada y ramificada. Ej: dalia (Dahlia).
- Fibrosas o fasciculadas. La raíz principal se
atrofia y es reemplazada por raíces caulógenas de
grosor similar que se originan por lo general en los
nudos. Ej: maíz (Zea), trigo (Triticum).
Figura 22. Adaptación de las raíces. A, neumatóforos. B, sostenedoras. C, almacenadoras.
(A. adaptado de Strasburger, 1963; B y C, adaptados de Flores, 1994).
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ESPECIALIZACIÓN
O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES
Sostenedoras. Son raíces que normalmente crecen
al aire (áereas, epígeas o aerorrizas), aun cuando
pueden penetrar en el suelo; su función es brindar
una mayor soporte a la planta.
Neumatóforos. Son raíces de aireación con geo-
tropismo negativo que se presentan en plantas de
costas sujetas a inundación periódica. Se elevan
verticalmente del suelo y emergen poniéndose en
contacto con el aire a través de una apertura llama-
da neumatidio. El aire se conduce hacia las raíces
sumergidas a través de canales aeríferos (Figura 22
A). Ej: mangle blanco (Laguncularia), iguanero
(Avicennia).
Adherentes o adhesivas. Se fijan a un soporte y
sirven de sostén a la planta y no desempeñan nin-
gún papel en la nutrición del vegetal. Se incluyen
aquí las raíces garfio o uñas. Ej: hiedra (Hedera).
Prosfiorrizas. Raíces de plantas epífitas destina-
das a la sujeción de la planta al soporte. Cuando
tales raíces son extremadamente ramificadas y for-
man una especie de nido sobre el cual se acumula
gran cantidad de humus, se denominan nectorrizas.
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Fulcras o zancos. Raíces que se desprenden de los
primeros nudos del tallo y que llegan hasta el
suelo, enterrándose a cierta distancia de la base del
tronco, dando mayor soporte a la planta (Figura 22
B). Ej: mangle rojo (Rhizophora), maíz (Zea).
Colgantes o columnares. Se desprenden de las
ramas y descienden verticalmente más o menos
paralelas al tallo haste fijarse en el suelo. Ej: cha-
gualo, impamo o mate (Clusia), matapalo (Ficus).
Tabulares, tablares, contrafuertes, aletones o
bambas. Son raíces comprimidas lateralmente que
por lo general toman forma laminar (en ocasiones
pueden ser redondeadas), se desarrollan igual o des-
igualmente e irradian de la base del tronco, dando
mayor sustentación a la planta. Ej: tangare (Carapa
guianensis), nato (Mora oleifera), naguare (Hubero
-dendron patinoi), damagua (Poulsenia armata),
higuerón (Ficus).
Raíces reservantes. Almacenan sustancias en los
radios medulares y en el parénquima. (Figura 22 C).
Ej: nabo (Brassica napus), remolacha (Beta vulga-
ris), yuca (Manihot esculenta).
Troforrizas. Se encargan de la toma de nutrientes
para la planta.
Haustorios. Organos que extraen nutrientes (agua,
sales minerales, carbono, nitrógeno, etc.) de otras
plantas, llamadas huéspedes u hospederos, median-
te la formación de una especie de callo. A partir de
este, la parásita emite unas prolongaciones que
penetran en los tejidos de la otra planta y que llegan
al xilema o al floema. Ej: matapalos (Phoraden-
dron, Oryctanthus, Struthanthus, Phthirusa, Aetan-
thus), rejillo (Cuscuta), rosa (Gaiadendron), grani-
zo (Dendrophthora).
Raíces reproductoras. Son raíces horizontales,
presentes en algunas plantas, que tienen la capaci-
dad de producir tallos aéreos a ciertos intervalos.
Ej: lenguilla (Rumex), algunas rosas (Rosa).
En muchas especies pueden presentarse simultáne-
amente diversos tipos de raíces, morfológica y fun-
cionalmente diferentes, fenómeno que se conoce
como heterorrizia.
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ
Estructura primaria
Se presenta en las raíces que tienen menos de un
año de vida (Figuras 23, 24, 25).
Figura 23. Diferenciación de los tejidos vasculares en una
raíz tetrarca. A, raíz completa. B,C,D, detalle de cilin-
dro vascular y capas corticales adyacentes. c, corteza. e,
epidermis. en, endodermis. ex, exodermis. f, floema. mx,
metaxilema. p, periciclo. px, protoxilema. xs, xilema
secundario.(Tomado de Esau, 1959).
Corteza. Es la porción externa de la raíz; está
constituida básicamente por parénquima con por-
ciones de esclerénquima (entre la epidermis y la
endodermis) y colénquima; ocupa la mayoría de la
raíz y sus células almacenan almidón, grasas y par-
tículas de proteínas y transportan lateralmente agua
y otras sustancias. En plantas acuáticas, epífitas o
expuestas al aire se puede presentar clorofila. En la
corteza es posible distinguir:
- Epidermis (rizodermis, epiblema). Es un tejido
aislante formado por una sola capa de células de
paredes blandas (sin cutícula) y de forma rectangu-
lar, provista o no de pelos. Desempeña función
absorbente, sobre todo en las fases juveniles.
Pasado un tiempo los pelos caen y en lugar de la
epidermis se desarrolla el estrato externo de tejido
cortical o exodermis.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Figura 24. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz
triarca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polos del protoxilema. r, raíz lateral.
(Tomado de Esau,1959).

Figura 25. Estructura interna de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. cb, cambium. c, corteza. e, endo-
dermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema.

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- Exodermis. Es un tejido aislante secundario
(hipodermis) que se forma debajo de la epidermis
cuando ésta ha dejado de funcionar. Se halla for-
mada por uno o varios estratos de células subepi-
dérmicas, cuyas membranas celulósicas poseen
suberina. A ciertos trechos se presentan pequeñas
células no suberificadas por las que es posible la
absorción.
- Parénquima cortical. Sigue a la exodermis. Está
formado por dos capas de distinto espesor: la externa
de crecimiento centrífugo y sin espacios intercelulares;
la interior compuesta por células dispuestas con mayor
regularidad, con espacios intercelulares y desarrollo
centrípeto (las células menores se sitúan en el lado
interno). Este tejido puede adaptarse a otras funciones
como reservante o como aerénquima.
- Endodermis. Es el último estrato de la corteza.
Consta de una sola capa de células rectangulares
que envuelve totalmente al cilindro central, sin
dejar espacios aéreos. Sus células pueden suberifi-
carse, excepto aquellas enfrentadas con los cordo-
nes leñosos (células permeables). Las paredes
radiales presentan un área especial formada por
suberina que rodea a toda la célula y que se conoce
como banda de Caspary.
Cilindro central o estela. Corresponde a la parte
profunda de la raíz. Comprende:
Figura 26. Estructura intena de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. b, cambium. c, corteza.
e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema
Periciclo. Formado por una o más capas de células
vivas y de paredes delgadas. Se halla en contacto con
la endodermis. La parte interna del periciclo actúa
como estrato embrional. Su función básica es originar
las ramificaciones secundarias de la raíz, parte del
cambium vascular y usualmente el felógeno.
Haces conductores. El xilema y el floema se dis-
ponen radialmente, o sea, en forma alterna unos con
otros, como los radios de una rueda, presentando en
conjunto y en sección transversal forma estrellada.
Las entrantes situadas entre los cordones leñosos
están ocupadas por los cordones cribosos, los que a
su vez quedan separados de los leñosos por una o
varias capas de células parenquimáticas.
Según el número de radios formados por el xilema
los haces son uni, bi, tri, tetra o polirradiados
(mono, di, tri, tetra o poliarca). Raíces monarcas se
hallan en algunos helechos como en Ophiglossum.
Raíces diarcas aparecen en algunas Liliopsida,
Brassicaceae y Solanum. Raíces triarcas se hallan
en Fabaceae tales como alfalfa (Medicago), alverji-
lla (Vicia), arveja (Pisum). Raíces tetrarcas se
encuentran en otras Fabaceae como fríjol
(Phaseolus), algunas Cucurbitaceae, Convolvu-
laceae y Malvaceae. Raíces poliarcas se hallan en la
mayoría de Liliopsida (Figura 27).
El xilema más precoz se denomina protoxilema, se
localiza hacia la periferia del cilindro central y está
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formado por vasos de pequeño calibre; el xilema
más viejo se llama metaxilema, se localiza hacia el
interior y está constituido por vasos de mayor cali-
bre. Ocurre algo similar con el protofloema y el
metafloema. El parénquima situado entre el xilema
y el floema recibe el nombre de procambium.
Médula. Formada por tejido parenquimático. Tiene
grandes células poliédricas y almacenadoras, con
membranas delgadas, que ocupan la región central y
pueden envolver a los haces conductores. El tejido
de la médula es muy laxo por la separación de sus
células y puede ser resorbido en grado variable.
Estructura secundaria
Aparece en raíces de algunas plantas, después del
primer año de vida, dando lugar a un aumento en
grosor. La corteza y la endodermis se desprenden
prontamente y son reemplazados por la peridermis,
en tanto que aparecen dos nuevos tejidos meriste-
máticos o de crecimiento (Figura 26 B).
Felógeno o cambium suberógeno. Es un tejido
generador que aparece en la corteza, en la epider-
Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz triar-
ca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polosdel protoxilema. r, raíz lateral. (Tomado de Esau, 1959)
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mis o en estratos corticales más profundos.
Produce, hacia el exterior, mediante divisiones
sucesivas células que se suberifican y constituyen
el corcho o súber y hacia el interior otras de mem-
brana celulósica y delgada, de vida perdurable, la
felodermis.
Cambium. Deriva de las células parenquimáticas
(procambium) formando bandas situadas entre los
cordones leñosos y los liberianos. Cuando aparece
tiene forma irregularmente sinuosa, después las
células del periciclo situadas enfrente de los cordo-
nes se transforman también en células cambiales
con lo que el cambium se hace más regular hasta
formar dos cilindros concéntricos de xilema y floe-
ma.
El cambium situado al interior de los haces conduc-
tores recibe el nombre de cambium fascial y el que
se halla entre el floema y el xilema se llama cam-
bium interfascial. Ambos originan hacia el interior
vasos leñosos y hacia el exterior vasos liberianos.
En la parte correspondiente a los radios medulares
el cambium interfascial produce células medulares
que permiten que el radio se agrande a medida que
engrosa la raíz.