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UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

ESCUELA DE BIOLOGÍA
ZOOLOGÍA DE INVERTEBRADOS I
Segundo semestre 2021

Tema: Introducción a la sistemática

Objetivos de aprendizaje

Al terminar la semana 1 y 2, el alumno será capaz de:

1. Usar los conceptos básicos de la sistemática biológica, y de la construcción de


filogenias y clasificaciones.
2. Realizar un análisis básico para resolver la filogenia de un taxón.
3. Reflexionar sobre la importancia de la sistemática biológica, y de la
construcción de filogenias y clasificación.

Síntesis. En la semana 1 y 2 se introducen los términos básicos de la sistemática.


Luego, se realiza un análisis básico que permita poner en práctica dichos términos.
Finalmente, se presentan los resultados del análisis en un informe correctamente
escrito.
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Índice

Semana 1 - Introducción a la sistemática - I parte 2


Sistemática evolutiva 2
Sistemática fenética 2
Cladística o sistemática filogenética 3
Tipos de árboles 4
Caracteres 4
Tipos de linajes 5
Material complementario 6
Bibliografía 6
Semana 1 - Actividades 7
Glosario ilustrado 7
Resolución de ejercicios 7
Instalar programa 13
Evaluación 14
Semana 2 - Introducción a la sistemática - II parte 15
Máxima parsimonia 15
Máxima verosimilitud o Maximum likelihood 15
Análisis bayesiano 15
Literatura citada 16
Semana 2 - Laboratorio 1 17
Análisis de filogenia 17
Redacción de informe 17
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Semana 1 - Introducción a la
sistemática - I parte
Antes de comenzar con detalles sobre la sistemática necesitamos definirla. Así que,
es el estudio de la diversidad de los organismos y de las relaciones entre ellos.
Además, esta disciplina incluye el estudio de la clasificación o taxonomía, y el estudio
de las relaciones entre las especies o análisis filogenético (Eliosa y Navarro, 2005).
Estas tres definiciones son básicas para introducirse en el mundo de la sistemática.

A lo largo de la historia han surgido tres escuelas con concepciones diferentes para
realizar las clasificaciones. Éstas son la sistemática evolutiva, la fenética, y la
cladística o filogenética. En la actualidad, las primeras dos han perdido fuerza porque
investigaciones y datos recientes han refutado sus propuestas de clasificación. Por lo
tanto, la que se encuentra vigente es la filogenética y será de la que profundizaremos
en esta introducción a la sistemática. Pero antes presentaremos de una forma breve
un resumen de cada escuela:

Sistemática evolutiva
Fue desarrollada por Simpson en 1961 y Mayr en 1969. Esta se enfoca en que
la genealogía como tal no es suficiente para crear una clasificación. La
sistemática necesita incluir información sobre ancestros, procesos y grados de
diferencias evolutivas. Sin embargo, esto llevó a obtener información
imprecisa, autoritaria e incapaz de articular un criterio específico (Wheeler,
2012). La forma de hacer sistemática en esta escuela es por medio de la
importancia que da el investigador a los caracteres para medir las relaciones
evolutivas entre los organismos. Debido a esto, las clasificaciones son
artificiales y filogenéticamente incorrectas. Lo que para un investigador es
importante para otro puede no serlo; además, la subjetividad no nos dice si las
características evaluadas tienen un significado evolutivo, lo que lleva a una
clasificación no natural.

Sistemática fenética
En esta escuela se hace un esfuerzo en diseñar un método empírico para
determinar las relaciones taxonómicas. En la práctica, los fenetistas no son
mejores que los sistemáticos tradicionales en determinar las relaciones
evolutivas, debido a que ellos están concentrados en reflejar la similitud total
de los organismos de interés. Debido a que pueden existir grupos que son
similares por eventos de convergencia o paralelismos, y no estar
emparentados evolutivamente, lo que también lleva a una clasificación
artificial.
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Cladística o sistemática filogenética


Esta escuela fue propuesta por Willi Henning en 1950, él buscaba una forma
de representar la idea de Darwin, de un ancestro y su descendencia con
modificación, así que se centró en el marco de la evolución. Henning ofreció
una definición precisa de la relación biológica y propuso cómo puede ser
descubierta, este concepto es relativo respecto al tiempo y se basa en un
ancestro común compartido (Figura 1).

La sistemática filogenética es una escuela con uno de los métodos más usados en la
actualidad. Los sistemáticos tratan de construir clasificaciones naturales de los
organismos y describir patrones históricos que exhiban descendencia con
modificación. Para ello, utilizan caracteres derivados. La cladística busca establecer
las relaciones de parentesco entre las especies, bajo el supuesto de que
determinadas similitudes reflejan el parentesco entre ellas. El resultado de la
aplicación de este método es un cladograma o árbol filogenético que muestra la
historia evolutiva del grupo de interés (Eliosa y Navarro, 2006, p2).

Figura 1. Esquema que representa las


relaciones biológicas entre grupos o taxones
relativos al tiempo. En el t0 todos los taxones
comparten un ancestro común (z) y todos son
grupos emparentados. Si se analiza en el t1 los
grupos A, B y C poseen un ancestro común
compartido (y) y estos tres están más
emparentados, el grupo D no se encuentra
emparentado con base en este ancestro. Si se
analiza en el t2 únicamente los grupos B y C
están cercanamente emparentados ya que
comparten un ancestro común cercano (x) en
el tiempo.

La cladística tiene implicaciones más allá del campo de la taxonomía. Otras disciplinas
que trabajan con enfoque cladista son la biogeografía, la ecología, la evolución, la
etología y la conservación. Aunque las relaciones cladísticas son las únicas
consideradas por los sistemáticos filogenéticos o cladistas para establecer
clasificaciones los sistemáticos evolutivos combinan las relaciones fenéticas. Sin
embargo, el concepto de relación cladística es relativo ya que debemos ejecutar
comparaciones. Por ejemplo, decimos que un taxón B está más cercanamente
relacionado con un taxón C que con el tercer taxón A, lo cual se expresa en notación
parentética como (A, (B, C)) (Morrone, 2001, 25-27).

La sistemática se ha convertido en un campo con auge y en constante diversificación


desde que se estableció la cladística como principal método para la inferencia
filogenética. Los esquemas de clasificación que realizan sus análisis en base a las
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similitudes de los organismos se conocen como aproximaciones fenéticas y los


esquemas que realizan sus análisis con base en las relaciones evolutivas se conocen
como aproximaciones filogenéticas o cladísticas (Eliosa & Navarro, 2005, p.15).

Tipos de árboles
Todos los análisis derivados de los estudios sistemáticos se representan en árboles
(Figura 2). No todos son iguales porque existen diferentes representaciones gráficas y
cada una logra incorporar alguna característica de la evolución del grupo. Los árboles
más básicos son los cladogramas que exhiben las relaciones en término de los
ancestros en común más recientes. Los árboles aditivos, métricos o filogramas
contienen más información que se representa en la longitud de las ramas. Los
números que se asocian a cada rama corresponden a algún atributo en la secuencia,
por ejemplo, la cantidad de cambio evolutivo que los organismos han experimentado.
Por último, los árboles ultramétricos o dendogramas son un caso particular de
árboles aditivos en donde las puntas del árbol son equidistantes de la raíz, así que
proporcionan información del tiempo. En resumen, el árbol a utilizar dependerá de los
criterios que establezca el investigador.

Figura 2. Ejemplo de 3 tipos de árboles.

Caracteres
Un carácter es cualquier atributo morfológico, molecular, etológico, ecológico,
biogeográfico, etc., cuyas manifestaciones se denominan estados. Por ejemplo, para
el carácter número de manchas los estados podrían ser dos manchas, cuatro
manchas y seis manchas. Además, para referirse a los estados de un carácter se
utilizan los siguientes términos (Nelson y Platnick, 1981):

Estado plesiomórfico. Es un carácter ancestral.


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Estado apomórfico. Es un carácter que surge a partir del estado plesiomorfo,


es decir, que resulta de una transformación del carácter dentro del grupo en
estudio. Es un carácter derivado.

Simplesiomorfía. Es un estado plesiomórfico presente en dos o más taxones.

Sinapomorfía. Es un estado apomórfico compartido por dos o más taxones.

Autapomorfía. Es un estado apomórfico presente en un único taxón.

Estos términos son relativos porque cuando un estado surge en una especie es una
autapomorfía (Figura 3a), pero si luego se produce un evento de especiación se
convierte en una sinapomorfía (Figura 3b), y si más tarde, con otro evento de
especiación, cambia a otro estado u otra autapomorfía, el estado original de todo el
grupo pasa a ser plesiomórfico (Figura 3c).

Figura 3. Representación de los términos autopomorfía, sinapomoría y


simplesiomorfía.

Tipos de linajes
Al generar un árbol pueden surgir tres tipos de clados (Figura 4):

Grupo monofilético. Es un grupo que incluye al ancestro común y a todos sus


descendientes. Estos grupos reflejan la historia evolutiva y son considerados
un grupo natural.

Grupo polifilético. Incluye a los descendientes de distintos ancestros y se


considera un grupo artificial.

Grupo parafilético. Excluye a uno o varios descendientes de un ancestro


común y también se considera un grupo artificial.
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Figura 4. Ilustración de grupos monofiléticos, polifiléticos y parafiléticos.

Material complementario
Lectura del capítulo 2 del libro de texto con el tema "Systematics, Phylogeny, and
Classification" pg. 35 a 52

Bibliografía
Eliosa, H. y Navarro, M. (2006). La sistemática en México: elementos, 57 (12): 13-19.
Morrone, J. (2001). Sistemática, biogeografía y evolución. México: Las prensas de
Ciencias
Nelson, G. y Platnick, N. (1981) Systematics and Biogeography. Harcourt, Brace and
World.
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Semana 1 - Actividades
a. Glosario ilustrado
A partir de 30 tarjetas de memoria repasa y memoriza los conceptos básicos de la
sistemática biológica, y de la construcción de filogenias y clasificaciones. Para llevarlo
a cabo sigue estos pasos:

1. Encuentra las 30 palabras en este enlace:


https://www.cram.com/flashcards/memorize/usac-zoo-1-1-11493832
2. Ilustra cada concepto con un dibujo.
3. Tómale foto o escanéalo, y colócalo en un documento de Word.
4. Parafrasea el concepto.
5. Graba el documento como PDF
6. Súbelo al portal con el nombre S1-tu nombre.

b. Resolución de ejercicios
Ejercicio 1

Según el cladograma de nueve especies hipotéticas responde estas dos preguntas.

¿Qué clase de grupo (monofilético, parafilético o polifilético) son las combinaciones de


especies del cuadro?
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Especie Tipo de grupo


s

ABCDE

BCDE

BCD

FGHI

CHI

Ejercicio 2

Grupo Monofilético Parafilético Polifilético

BD

BCD

HGF

BG

EFGH

EFG

Marca con una X en el cuadro si consideras que la combinación de especies forma un


grupo monofilético, parafilético o polifilético.
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Ejercicio 3

Selecciona la respuesta correcta en las siguientes preguntas de selección múltiple.

Selecciona la relación correcta:

a. El alga verde está más


estrechamente relacionada a un alga roja
que a un musgo.

b. El alga verde está más


estrechamente relacionada con un
musgo que a un alga roja.

c. El alga verde está igualmente


relacionada con el alga roja y el
musgo

d. El alga verde se relaciona con


el alga roja, pero no está relacionado
con el musgo

Selecciona la relación correcta:

a. La foca está más estrechamente


relacionada con el caballo que con la
ballena.

b. La foca está más estrechamente


relacionada con la ballena que con el
caballo.

c. La foca está igualmente


relacionada con el caballo y la ballena.

d. La foca está relacionada con la


ballena, pero no está relacionada con el
caballo.
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Selecciona la relación correcta:

a. Un cocodrilo está más


estrechamente relacionado con un
lagarto que a un pájaro.

b. Un cocodrilo está más


estrechamente relacionado con un ave
que con un lagarto.

c. Un cocodrilo está igualmente


relacionado a un lagarto y un pájaro.

d. Un cocodrilo está relacionado con


un lagarto, pero no está relacionado con
un pájaro.

Ejercicio 4

Resuelve la pregunta de selección múltiple.

¿Cuál de las cinco marcas en el árbol


corresponde al ancestro común más
reciente de un hongo y una esponja?

Ejercicio 5

En un documento de Excel realiza lo siguiente:

1. Genera la matriz de un máximo de 10 caracteres. Utiliza los organismos


hipotéticos de la figura 1 al final de este documento. Genera una matriz de
caracteres como la presentada en el cuadro 1 y 2.

Cuadro 1. Ejemplo 1.
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Carácter Lamprea Antílope Águila calva Caimán Róbalo

Pulmones 0 + + + 0

Mandíbulas 0 + + + +

Plumas 0 0 + 0 0

Molleja 0 0 + + 0

Pelo 0 + 0 0 0

Cuadro 2. Ejemplo 2.

Especies/caracteres 1 2 3 4 5

A 0 + + + 0

B 0 + + + +

C 0 0 + 0 0

D 0 0 + + 0

E 0 + 0 0 0
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Figura 1. Organismos hipotéticos.


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c. Instalar programa
Instala en tu computadora el programa Mr. Bayes que utilizarás para la próxima
semana. El enlace está disponible en la biblioteca del moodle.
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Evaluación
Del glosario que elaboraste serán seleccionadas 2 definiciones al azar y deben
cumplir con los siguientes criterios:

Criterio 1: (40 pts)

El dibujo describe con claridad el concepto.

Criterio 2: (40 pts)

La paráfrasis explica con claridad el concepto, y no tiene errores de redacción o de


ortografía.

Criterio 3: (20 pts)

Resolvió los ejercicios.


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Semana 2 - Introducción a la
sistemática - II parte
Continuamos con el tema de sistemática.

Un elemento esencial en el estudio de la sistemática son los árboles filogenéticos.


Éstos son diagramas que muestran la historia de divergencia y cambio evolutivo desde
un linaje ancestral hasta sus descendientes (Herron y Freeman, 2014). Es decir,
muestran las relaciones históricas entre los organismos, lo que no hay que confundir
con que muestren sus similitudes. Son una representación de relaciones evolutivas
entre elementos como genes o especies que se conectan. Bajo esta interpretación, los
puntos de ramificación o nodos, de un árbol, corresponden a entidades biológicas que
existieron en el pasado. Lo que significa que son poblaciones ancestrales o genes
ancestrales (Baum, DeWitt y Donovan, 2005). Debido a que solo en condiciones
extremadamente raras se conoce por observación directa la historia evolutiva de las
poblaciones o de las especies, los árboles filogenéticos nos proporcionan hipótesis
para inferir dicha historia. Y están basadas en datos analizados con técnicas
específicas (Herron y Freeman, 2014).

Los métodos utilizados para la creación de árboles filogenéticos son:

Máxima parsimonia
Es cuando se considera que la mejor hipótesis es aquella que requiere la menor
cantidad de suposiciones.

Máxima verosimilitud o Maximum likelihood


Es un método que considera las fuerzas evolutivas y las características genéticas
de los caracteres, y escoge la hipótesis que maximiza la probabilidad de observar
los datos obtenidos. Considera el ajuste entre un modelo del proceso evolutivo, los
datos y cada uno de los árboles filogenéticos posibles.

Análisis bayesiano
Con este método se trata de determinar la probabilidad posterior dada una
probabilidad previa, una función de verosimilitud y ciertos datos para lo que se
utiliza el teorema de Bayes. Se utilizan procedimientos estocásticos para estimar
las probabilidades posteriores como, por ejemplo, las cadenas de Markov
Montecarlo (MCMC).
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A continuación, presentamos algunas recomendaciones para la interpretación correcta


de los árboles filogenéticos (Baum, DeWitt y Donovan, 2005).

● El grado de parentesco debe interpretarse en términos de ancestría, es decir,


que mientras más reciente es el ancestro que comparten dos especies estarán
más cercanamente emparentadas. Esto se reporta con términos como
“cercanamente emparentado”.
● La forma correcta de leer un árbol no es siguiendo las ramas, sino leerlo como
grupos anidados o clados. El enfoque es en la composición de los clados y no
solo en las ramas. Esto es importante porque seguir las ramas es considerar
que la evolución es lineal y es el error más común al momento de interpretar un
árbol (recomendamos leer el documento de Baum, DeWitt y Donovan 2005
para ampliar este punto, lo encuentras disponible en la biblioteca del portal del
curso).
● Un nodo representa el lugar en donde las poblaciones se aislaron
genéticamente. Es el punto a partir de donde comenzaron a acumular
diferencias y evolucionaron de forma independiente.
● Los árboles filogenéticos reflejan sólo el tiempo relativo entre
ancestro-descendiente, se puede decir, que el ancestro es más antiguo en el
tiempo y el descendiente es más reciente.

Literatura citada
Baum, D., DeWitt, S y Donovan, S. (2005). The Tree-Thinking Challenge. Science 310,
979-980.

Herron, J y Freeman, S. (2014). Evolutionary Analysis (5a ed.).USA: Pearson.


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Semana 2 - Laboratorio 1
a. Análisis de filogenia
Instrucciones para realizar árboles filogenéticos en Mr. Bayes

¡Importante! El archivo NEXUS siempre tiene que estar en la carpeta del


programa de Mr. Bayes, de lo contrario no funciona.

Abre Mr. Bayes, y escribe:

execute primates.nex

Luego escribe

lset nst=6 rates= invgamma

Con esto hacemos que Mr. Bayes elija el modelo GTR de sustitución
nucleotídica bajo una curva de distribución tipo gamma.

A continuación escribe

mcmc ngen=20000 samplefreq= 100 printfreq=100 diagnfreq=1000

mcmc ngen son las cadenas de markov o número de generaciones que


queremos que haga Mr. Bayes, es decir, que tome una muestra cada 100
generaciones y las muestre a cada 100 generaciones. Si al terminar la
frecuencia es menor a 0.01, di que no quieres seguir el muestreo. Si es mayor
agrega otras 20000 generaciones hasta que el resultado sea menor a 0.01 o
por el tiempo menor a 0.05.

Al terminar escribe:

sump

Para realizar un resumen de los valores. Y de último:

Sumt

Para realizar un árbol resumen.

¡Fin!

b. Redacción de informe
El informe de laboratorio lo debes enviar como documento de Word que no pese más
de 8mb debe contar con las siguientes secciones, revisa la rúbrica en el Moodle.
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● Portada (2.5 pts)


● Índice (2.5 pts)
● Introducción (20 pts)
● Materiales y métodos (15 pts)
● Resultados (15 pts)
● Discusión (30 pts)
● Conclusión (10 pts)
● Referencias bibliográficas (5 pts)

Más allá de las secciones del informe, lo que debes tener en mente para redactarlo es
lograr un texto coherente y cohesionado. La primera guarda relación con mantener
una relación lógica aceptable entre las ideas y ésta debe ser percibida por el receptor.
La segunda se refiere a la relación entre las oraciones, principalmente en un párrafo,
en donde al inicio debes incluir la idea principal, luego los argumentos y finalizas con la
conclusión. ¡Recuerda usar marcadores textuales para facilitar la lectura ya que
permiten combinaciones de ideas! La coherencia y la cohesión deben guiar tanto la
producción como la revisión del texto para su correcta formulación.

A continuación, aparece descrita cada sección del informe.

Portada

Índice: automático, el que genera Word.

Introducción: debe ser breve, con sustento teórico referente al tema, con citas
bibliográficas en formato APA y finaliza con el objetivo del ejercicio.
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Materiales y Métodos: en esta sección debes mencionar el diseño metodológico


empleado para cumplir los objetivos. Así como los materiales, herramientas o
recursos empleados para el desarrollo del trabajo. Debe ser detallado, mostrar
replicabilidad, concreto y escrito en tiempo pasado porque explicas lo que
realizaste.

Resultados: presenta gráficas, esquemas o todos los materiales generados


durante la práctica que ayuden a discutir el tema en cuestión. Cada imagen o
cuadro presentado debe estar acompañado de una leyenda (imagen al inicio y
cuadro al final) y de un párrafo descriptivo.

Discusión: resalta los logros y relaciónalos con los resultados de otros autores.
Intenta explicar el porqué de los resultados obtenidos, haz referencia a
investigaciones reportadas en artículos científicos o libros. En la discusión también
puedes incluir las ventajas y desventajas de la metodología utilizada y referenciar
los antecedentes si estos son comparables con otros autores.

Conclusión: está relacionada con el objetivo, responde a cada objetivo con una
conclusión.

Referencias bibliográficas y citas: presenta referencias de libros y artículos


científicos actualizados, evita utilizar enlaces de wikipedia, monografías, buenas
tareas, rincón del vago, etc.

Evaluación
Rúbrica de evaluación de informe

Portada. Con el Si No
formato solicitado.

2.5puntos 0 puntos

Índice automático, el Si No
que genera Word.

2.5puntos 0 puntos
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Introducción 1) breve Cumple los 4 Cumple 3 de Cumple 2 de Sin esta


2) con sustento teórico criterios. los 4 los 4 sección,
referente al tema 3)
criterios. criterios. cumple solo
con citas
bibliográficas en
1 criterio o
formato APA y 4) es plagio.
finaliza con el objetivo
del ejercicio.

20puntos 15puntos 10puntos 0puntos

Materiales y Métodos Cumple los 3 Cumple 2 de Sin esta


1) diseño criterios. los 3 criterios sección,
metodológico 2)
cumple solo
materiales,
herramientas o
1 criterio o
recursos empleados 3) es plagio.
es detallado, muestra
replicabilidad, y es
concreto.
15puntos 10puntos 0puntos

Resultados: 1) Cumple con Cumple solo No aparece


presenta gráficas o ambos con 1 esta sección
cuadros con leyenda y
criterios. criterio. o es plagio.
descripción 2)
párrafos evidencian
cohesion.
15puntos 7.5puntos 0puntos

Discusión: 1) está cumple con Cumple solo No aparece


relacionada con los ambos con 1 criterio esta sección
resultados y tiene
criterios o es plagio.
citas a libros o
artículos 2) párrafos
evidencian cohesión.
30puntos 15puntos 0puntos

Conclusión: está Si No
relacionada con el
objetivo, es decir,
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responde a cada
objetivo con una 10puntos 0puntos
conclusión.

Todas las referencias Si No


están en formato APA.

5puntos 0puntos

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