Tema 7

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL

DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal

Las divisiones que forman los tres componentes del encéfalo son: el encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el
cerebelo. Son las estructuras de mayor tamaño que se distinguen en el SNC

El principio general de simetría bilateral significa que los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismas
estructuras. El SNC está organizado de modo simétrico a cada lado de un eje central imaginario.

ORGANIZACIÓN DE LA SUSTANCIA GRIS Y LA SUSTANCIA BLANCA

Los cuerpos neuronales (somas), las dentritas y los axones cortos se agrupan en asambleas funcionales y forman la
sustancia gris.
Los axones largos forman parte de la sustancia blanca (como en su mayoría son mielinizados le dan ese aspecto
blanquecino característico). Son las vías de comunicación que las agrupaciones de axones establecen entre ellas.

Las neuronas de la sustancia gris se localizan de un modo preciso y complejo formando grupos o asambleas
funcionales de tal modo que las distintas divisiones son estructuras en la que a su vez se distinguen otras que en
neuroanatomía se denominan núcleos, áreas o regiones y estructuras laminadas.

- Núcleos: son estructuras formadas por la agrupación de muchas neuronas sin organización definida pero con una
apariencia compacta. Suelen tener nombres relacionados con su localización, apariencia, color, nombre del
anatomista que las identificó.
- Áreas: son zonas con menos densidad celular que los núcleos. Suelen estar atravesadas por axones de paso.
- Estructuras laminadas: están formadas por agrupaciones neuronales en las que las células están organizadas
formando capas. Las dos estructuras laminadas mas importantes se localizan en los hemisferios cerebrales y en el
cerebelo y se denominan corteza.

La sustancia blanca está muy organizada en cada división del SNC.

1) Los axones son los encargados de transmitir las señales entre las neuronas: los cortos comunican neuronas
que están muy próximas y los largos transmiten señales a más largas distancias comunicando neuronas que
pueden pertenecer a una misma división o que se localizan en divisiones distantes.
2) El entramado que forman los axones que comunica las estructuras de cada división del SNC está organizado en
vías formadas por agrupaciones de ellos.
3) Las agrupaciones de axones reciben distintas denominaciones: tractos, haces, fascículos, comisuras...

La organización anatómica del SNC sigue unos patrones que se repiten en distintas divisiones y esta organización
estructural guarda una estrecha relación con la organización funcional.

LA MEDULA ESPINAL

Tubo redondeado que se extiende a continuación del tronco del encéfalo, fuera de la cavidad craneal. Está protegida
por la columna vertebral. Es la primera estructura con la que las neuronas tienen que hacer
sinapsis.
- La inserción de cada par de nervios espirales delimita un trozo de médula espinal que se
denomina segmento medular. En total la médula espinal está parcelada en 31
segmentos, relacionados con los 31 pares de nervios.
- Su grosor es similar al del dedo meñique, aunque es mayor en los ensanchamientos
cervical y lumbar.
- En la zona más caudal su grosor disminuye hasta finalizar formando el cono medular,
del que sobresale una condensación de la meninge piamadre (filum terminale)
- En las superficies dorsal y ventral hay varios surcos.
- Los surcos medios (ventral y dorsal) marcan su estructura bilateral simétrica
- En los surcos laterales se insertan las raíces dorsales y ventrales de los nervios
espinales.

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Cuando se realizan secciones transversales en la médula espinal se observa que la zona de sustancia gris tiene
forma de mariposa. Su apariencia se debe a que forma dos extensiones simétricas a cada lado de la linea media que
están unidas por una zona central. La zona de unión se denomina comisura gris. No obstante la forma y el tamaño
de la sustancia gris varía en los distintos segmentos medulares.

A cada lado de la línea media, la sustancia gris está parcelada en tres zonas bastante
delimitadas que tienen características funcionales distintas:
- Asta dorsal (posterior)
- Zona intermedia o de transicion (de esta se forma el asta lateral)
- Asta ventral (anterior)

Las neuronas de la médula espinal son de dos tipos:

- Interneuronas: son las neuronas locales cuyos axones no salen de la misma
médula espinal. Se distinguen en
- Segmentales: sus axones no salen del segmento en el que se localiza el cuerpo neuronal y pueden enlazar
neuronas del mismo lado
- Comisurales: enlazan neuronas de ambos lados de la médula
- Propioespinales: envían axones a otros segmentos más o menos distantes. Están distribuidas por las tres
zonas de la sustancia gris, aunque son más abundantes en la zona intermedia. Reciben señales que llegan por
la raíz dorsal de los nervios espinales y desde las vías descendentes del encéfalo.
- Neuronas de proyección: envían sus axones fuera de la médula espinal y pueden ser
- proyección central: si envían sus axones al encéfalo.
- proyección periférica: si envían sus axones fuera del SNC.
- Funcionalmente se clasifican en tres categorías:
- Neuronas de proyección central sensoriales somáticas y viscerales: su función es sensorial. Se
ubican en el asta dorsal y en la zona intermedia de la sustancia gris. Sobre ellas convergen señales de gran
trascendencia para el comportamiento: son las que reciben información desde el SNP y sus axones la
transmiten al encéfalo para informar de lo que está ocurriendo
- Neuronas de proyección periférica motoras somáticas (motoneuronas): se localizan en asta ventral. Su
función es motora. Son estas neuronas motoras las que reciben señales que descienden del encéfalo para
realizar el control motor del cuerpo. Ejecutan el movimiento voluntario del sistema musculoesquelético.
También reciben señales desde la periferia (SNP).
- Neuronas de proyección periférica motoras viscerales: se localizan en la parte lateral de zona
intermedia. Son las neuronas motoras del sistema nervioso autónomo: envían sus axones a la periferia para
controlar los órganos internos.
- Las del asta lateral forman las fibras preganglionares del SN autónomo simpatico
- Las de la parte lateral de la zona intermedia originan las preganglionares parasimpaticas.

La sustancia blanca de la medula espinal esta formada por los axones de sus neuronas sensoriales, que junto con
las fibras de los nervios se agrupan formando tractos y fasciculos:
- Tractos ascendentes: transmiten al encefalo informacion procedente del SNP y del funcionamiento medular.
- Tractos descendentes: el encefalo trasmite sus ordenes a la medula espinal.
- Tractos propioespinales: comunican los distintos segmentos espinales

Estos tractos y fascículos forman 3 columnas a cada lado de la línea media:

- Columna blanca dorsal: la forman las fibras aferentes somaticas de los nervios espinales que ascienden por la
medula espinal sin realizar sinapsis en su trayecto. Se agrupan en dos fasciculos:
- El fasciculo delgado o gracil (fasciculo de Goll)
- El fasciculo cuneado o cuneiforme (fasciculo de Burdach)
- Columnas blancas lateral y ventral: están formadas por vias (tractos) ascendentes que se originan en la
propia medula espinal y por tractos descendentes que se originan en distintas estructuras del encefalo

EL TRONCO DEL ENCÉFALO

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Está parcialmente cubierto por los hemisferios
cerebrales y por el cerebelo, solo queda visible en la
cara ventral del encéfalo.

Tiene la apariencia de un “tronco” blanquecino

flanqueado por los nervios craneales, que se
extiende desde el diencéfalo hasta la médula
espinal ventral.

Tiene dos grandes surcos transversales (surco

superior y surco bulbopontino) que delimitan
sus tres componentes:

- Mesencéfalo: es la división más pequeña del encéfalo.

1. Parte ventral: están los pedúnculos cerebrales (17), que están separados centralmente por una fosa
profunda (18).
2. Parte dorsal: se caracteriza por la presencia de cuatro abultamientos redondeados: los colículos
superiores (13) e inferiores (14) o tubérculos cuadrigéminos.
- Puente o protuberancia: aparece como un abultamiento orientado transversalmente que sujeta al cerebelo. Se
localiza bajo el IV ventrículo, lateralmente está flanqueado por los pedúnculos cerebelosos (19), que son tres
tractos de sustancia blanca que unen el tronco del encéfalo y el cerebelo.
- Bulbo raquídeo:
3. Parte ventral: está marcada por cuatro prominencias alargadas.
- Las dos centrales están formadas por sustancia blanca: se denominan pirámides.
- Las dos laterales están marcadas por una estructura de sustancia gris: se denominan olivas. (24)
- La decusación piramidal que se forma cuando cada pirámide cruza al otro lado de la linea media
establece el límite caudal del bulbo raquideo.
4. Parte dorsal: el bulbo raquideo presenta un surco medio a cuyos lados se distinugen columnas blancas
dorsales, formadas por dos fasciculos de sustancia blanca que se ensanchan por debajo del IV ventriculo y
términan en dos nucleos, que en conjunto se llaman nucleos de las columnas dorsales.

CARACTERÍSTICAS GENERALES

El tronco del encefalo se organiza alrededor del acueducto cerebral, el IV ventriculo y el canal central. Se establecen
tres zonas de cada componente:
- Techo: zona dorsal a las cavidades del sistema ventricular
- Tegmento: zona ventral a las cavidades ventriculares
- Base: zona mas ventral del tronco del encefalo.

La sustancia gris se ubica en el centro, pero esta parcelada formando núcleos. Hay núcleos que reciben información
sensorial del cuerpo, y otros que originan vías que intervienen en funciones motoras. La sustancia gris de las tres
divisiones (bulbo raquideo, puente y mesencefalo) tiene dos componentes comunes: los núcleos de los nervios
craneales y la formación reticular.

La sustancia blanca bordea la sustancia gris y también esta entremezclada con ella.

Bulbo raquídeo
1) Techo: está formado por el IV ventrículo, las columnas blancas dorsales, los fascículos delgado y cuneado y los
núcleos de las columnas dorsales
2) Tegmento: se distingue entre
- Sustancia blanca: su estructura más destacable es el lemnisco medial (un tracto que se origina en los núcleos
de las columnas dorsales y transmite información somática del tronco y las extremidades al diencéfalo).
- Sustancia gris: destaca un núcleo denominado oliva inferior, que recibe información sensorial y motora para
transmitirla al cerebelo.

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3) Base: la constituyen las pirámides, estructuras de sustancia blanca formadas por agrupaciones de tractos que
descienden desde la corteza cerebral hasta la médula espinal.

Puente
1) Techo: no está formado por estructuras propias, sino que lo conforman el IV ventrículo y el cerebelo.
2) Tegmento: se caracteriza por los pendúculos cerebelosos, el lemnisco lateral (un tracto de sustancia blanca
que forma parte de las vías auditivas) y el istmo (se encuentra en el límite con el mesencéfalo y convierte el
puente en la parte más estrecha del tronco). A este nivel se localizan: los núcleos parabranquiales, que
reciben información visceral y gustativa, y el locus coeruleus, un núcleo cuyas células se unen en la formación
reticular adyacente.
3) Base: se localizan los núcleos pontinos, que reciben muchas señales que descienden de la corteza cerebral y
a través de sus axones las envían al cerebelo.

Mesencéfalo
1) Techo: lo forman dos parejas de núcleos:
- Coliculos inferiores: son los más caudales, y sus células están organizadas en laminas concéntricas
superpuestas (semejante a las laminas de una bellota). Esta relacionada con el procesamiento de la información
auditiva.
- Coliculos superiores: forman parte de la via de procesamiento visual y tambien estan organizadas en capas.
Cada coliculo superior es un centro de integracion sensorial.
2) Tegmento: se localizan varios nucleos propios del mesencefalo:
- Sustancia gris periacueductal, o sustancia gris central: es una zona de integracion de senales
neuroendocrinas y sensoriales de diversa procedencia.
- Núcleo rojo: sus axones, junto con la sustancia negra, tienen importancia para el control motor.

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- Sustancia negra: esta formada por la zona compacta (su gran número de neuronas tienen un pigmento oscuro
que le da nombre a esta estructura) y la zona reticulada (está menos poblada de neuronas pero se caracteriza
porque sus dendritas se entrelazan con las de la zona compacta formando una red).
- Área tegmental ventral: se localiza medial a la sustancia negra.
3) Base: está formada por la agrupación de los tractos de la sustancia blanca que descienden de los hemisferios
cerebrales. El tegmento y la base del mesencéfalo forman los pedúnculos cerebrales.

COMPONENTES COMUNES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO

Los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular son dos componentes comunes a las tres divisiones del
tronco del encéfalo (es donde hacen conexión). Ocupan gran parte del techo y del segmento de esta división,
organizados en columnas longitudinales.

Los diez núcleos de los nervios craneales se extienden por las tres divisiones del tronco del encéfalo, distribuyéndose
por el techo y el tegmento.
- Columnas longitudinales: forman
- Tres columnas de núcleos sensoriales (somáticos y viscerales), que reciben los aferentes sensoriales de los
nervios craneales y se localizan en la zona lateral dorsal.
- Tres columnas de núcleos motores (somáticos y viscerales), que originan los eferentes motores de los nervios
craneales y se sitúan en la zona medial ventral.
- Formación reticular: red de neuronas que se distribuye longitudinalmente por el tegmento del tronco del
encéfalo. Las neuronas se agrupan en unos 100 núcleos y se organizan en 3 columnas longitudinales al eje del
tronco del encéfalo: la columna paramediana, la columna medial y columna lateral. Las neuronas reticulares tienen
características morfológicas y funcionales similares a las de las interneuronas de la médula espinal.
- Las de axón corto: forman circuitos locales en el tronco encefálico o intervienen como eslabón en las
denominadas
- Vías polisinápticas formadas por neuronas de axón largo: su axón se bifurca en dos ramas (ascendente y
descendente) y sus dendritas, muy largas y ramificadas, se extienden para cubrir el mayor espacio posible y
captar cualquier tipo de mensaje.
- Núcleos relacionados: son núcleos que están tan relacionados con la formación reticular que a veces se
consideran parte de ella.
- Núcleos del Rafe: se distribuyen por las tres divisiones longitudinalmente formando la columna de sustancia
gris, que se localiza en la línea medial del tronco encefálico.
- Locus coeruleus

CEREBELO

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Representa aproximadamente el 10% del volumen total del encéfalo. Se localiza en la parte posterior del encéfalo,
cubierto parcialmente por los hemisferios cerebrales y envolviendo la cara dorsal. Su ubicación rompe el eje
longitudinal continuo que siguen la médula espinal y el tronco del encéfalo.
La superficie tiene muchos pliegues, denominados folia. La parte dorsal es ligeramente aplanada y sus numerosos
pliegues son transversales y casi paralelos entre sí. Entre ellos hay grandes surcos o cisuras que dividen
transversalmente el cerebelo en tres lóbulos: anterior y posterior (en la superficie dorsal) y floculonodular (en la
superficie ventral).

DIVISIÓN TRANSVERSAL:
- Zona medial: formada por una estrecha banda central (vermis)
- Zona intermedia: constituida por la parte de los hemisferios
cerebelosos próxima al vermis.
- Zona lateral o hemisferios laterales: formada por el resto de los
hemisferios cerebelosos.

Estas zonas longitudinales no son exclusivas de la superficie, sino

que atraviesan todo el cerebelo, y junto con el lóbulo floculonodular,
constituyen las unidades funcionales del cerebelo.

Corteza cerebelosa: está formada por la sustancia gris del cerebelo

que envuelve la sustancia blanca, la cual se ramifica aportando al cerebelo
su forma arbórea interna tan característica. Esta corteza es una estructura
laminada constituida por tres capas horizontales, de la más interna a la más
superficial:
- Capa granular: aquí hay un gran número de interneuronas, células
granulares que son muy pequeñas y muy numerosas. Sus axones son
muy finos y se denominan fibras paralelas porque después de ascender
a la capa más superficial se dividen en dos ramas paralelas a los
pliegues.
- Capa de células de Purkinje: es la capa intermedia y está formada por
los somas de las células de Purkinje, que forman filas perpendiculares a
las fibras paralelas, con las que establecen sinapsis sus dendritas. Estas
células son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa.
Sus axones se dirigen, formando parte de la sustancia blanca, hasta los
núcleos profundos del cerebelo.
- Capa Molecular: es la más superficial. Es, por lo tanto, donde se bifurcan las fibras paralelas y donde éstas
hacen sinapsis con las células de Purkinje. En esta capa, además, se localizan otro tipo de interneuronas: células
estrelladas y células en cesto.

Los núcleos profundos del cerebelo reciben las señales que llegan de la corteza cerebelosa. Constituyen una
pequeña parte de la sustancia gris e, inmersos en la sustancia blanca, se localizan próximos al techo del IV
ventrículo.

DIVISIÓN LONGITUDINAL
En función de su proximidad a una línea media se distingue entre: núcleos fastigio, núcleos interpuestos y núcleo
dentado.
- Zona lateral (zona cerebrocerebelo) - núcleo dentado: los senales se dirigen a través del tálamo a la corteza
cerebral, y recibe senales a través de los núcleos pontinos
- Zona intermedia y media (zona espinocerebelo) - núcleos interpuestos y fastigio-vermis: senales que se
integran en el tronco del encéfalo hacia la médula espinal
- Lóbulo flocuonodular (zona vestibulocerebelo) - núcleos vestíbulos

EL ENCÉFALO ANTERIOR

Incluye las dos divisiones rostrales: el diencéfalo y los hemisferios cerebrales. Constituye la parte más
voluminosa del encéfalo por el gran desarrollo que adquieren los hemisferios cerebrales. Su gran volumen responde
a la importancia de sus funciones.

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DIENCÉFALO

Está cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios

cerebrales. Tiene una posición central en el encéfalo.
Sus dos componentes mayores son el tálamo y el
hipotálamo.

Se localiza entre los ventrículos laterales y alrededor del

III ventrículo, se extiende en sentido antera-posterior
desde el agujero interventricular (de Monro) y la lámina
terminal hasta el mesencéfalo.

Está formado por cuatro componentes.

Tálamo: es mucho mas grande que el hipotálamo. Constituye la zona más dorsal.
- Funciones: coordinación sensorial (transmite a la corteza cerebral señales procedentes del hipotálamo) y
mantenimiento de la actividad cortical (transmite información motora desde el cerebelo y el cuerpo estriado). La
relación es bidireccional, ya que la corteza devuelve sus proyecciones al tálamo.
- Tiene forma de dos estructuras ovoides (de dos balones de rugby) situadas bajo los ventrículos laterales y a cada
lado del ventriculo III, unidas en el centro por un puente sustancia gris denominado masa intermedia.
- Los núcleos del tálamo están organizados alrededor de la lámina medular interna, una estrecha banda de
sustancia blanca que forma como una Y dividiendo el tálamo en tres grandes partes: anterior, medial y lateral.
- Por tanto, los núcleos talámicos se clasifican:
- De acuerdo con su localización respecto a esta lámina, en siete grandes grupos nucleares: anterior, medial,
lateral, ventral, reticular, intralaminal, de la línea media.
- Según su función:
- Núcleos talámicos de relevo: son estaciones intermedias de procesamiento y relevo en el tránsito de la
información hasta la corteza cerebral y llevan sus señales a zonas corticales concretas, en su gran mayoría
sensorial pero también motora. A esta categoría pertenecen los grupos ventral, anterior y medial. Pueden ser:
- Relevo sensorial: intervienen en el procesamiento de una modalidad diferente (el tacto, el gusto, la
vista…) de modo que cada modalidad sensorial tiene un grupo de relevo a excepción del olfato, cuya
información también puede acceder directamente a la corteza cerebral
- Relevo motor: sirven de relevo a las señales del hipotálamo.
- Núcleos de proyección difusa: reciben información muy variada desde distintas estructuras y la distribuyen
a amplias zonas de la corteza cerebral sin respetar los límites de las áreas corticales. A esta categoría
pertenecen los grupos intralaminal y de línea media y un núcleo de suma importancia denominado:
- Núcleo reticular: interviene en el control de las señales que llegan al nivel cortical

Hipotálamo: situado en la zona más ventral, representa menos del 1% del peso total del encéfalo. Se extiende
desde la lámina terminal hasta los cuerpos o núcleos mamilares.
- La superficie ventral del hipotálamo forma una protuberancia, tuber cinereum, que se estrecha en la eminencia
media formando la hipofisis: glándula endocrina que almacena, sintetiza y libera hormonas bajo el control del
hipotálamo.
- En la cara ventral también se distingue el quiasma óptico: formado por las fibras del nervio óptico
- Función: es un centro fundamental para el control de los sistemas efectores endocrino, SN autónomo y, en
menor medida, somático. Controla funciones básicas que proporcionan un medio interno estable y organiza
comportamientos básicos para la supervivencia (huída, ataque, alimentación y comportamiento sexual)
- Está formado por varios núcleos junto a una matriz más difusa de células heterogéneas llamadas áreas.
- Se organizan en tres regiones en funcion de la proximidad al III ventriculo:
- Region anterior o preoptica: se extiende rostralmente a la lámina terminal y hasta el extremo posterior del
quiasma óptico. Aqui se localizan el area preoptica y el area hipotalamica anterior.
- Region tuberal o media: su superficie basal se une a la hipofisis.
- Región posterior: caracterizada por la presencia de cuerpos mamilares (nucleos mamilares)
- En cada una de estas regiones se distinguen tres zonas:
- Zona periventricular: bordea la pared del III ventrículo
- Zona medial: donde se acumulan muchos de los núcleos hipotalámicos.
- Zona lateral: es la más alejada del III ventrículo, contiene menos núcleos y está atravesado por numerosas
fibras.

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- Entre las zonas medial y lateral pasan las columnas descendentes del fórnix, tracto del encéfalo anterior por el
que llegan al hipotálamo aferencias procedentes de la formación hipocampal.
- El tracto mas importante de esta zona es el tracto prosencefálico medial, que atraviesa el hipotálamo lateral y
conecta bidireccionalmente el encéfalo anterior, el hipotálamo y el tronco encefálico.

Epitalamo: se situa en el techo del III ventrículo adyacente (proximo) al mesencéfalo. Entre las estructuras del
epitálamo (localizado en el techo del III ventrículo) destaca:
- Glándula pineal:
- Sobresale en la línea media posterior del encéfalo, entre los colículos superiores del mesencéfalo
- Destaca por su clara localización, por tratarse excepcionalmente de una estructura impar y por ser considerada
una auténtica glándula endocrina ya que sus células son glandulares (pinealocitos, no emiten señales nerviosas)
y segregan hormonas (melatonina)
- Habénula: interviene en la regulación de los procesos emocionales

HEMISFERIOS CEREBRALES

Son dos grandes cuerpos que parecen cada uno la imagen especular del otro. Su apariencia externa se diferencia de
las de otras especies por dos características:
1. Los hemisferios cerebrales recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo
2. Tienen una superficie (corteza cerebral) muy plegada, por lo que dos
tercios quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras. Estas
hendiduras se denominan cisuras o surcos.
- Esta característica se fue adquiriendo en el proceso de evolución para
adaptar su creciente tamaño a la capacidad del cráneo.
- Las superficies elevadas entre las cisuras forman los giros o
circunvoluciones cerebrales.
- Las cisuras más notables son: la cisura longitudinal, que determina la
separación de ambos hemisferios cerebrales en los polos anterior y
posterior, y las cisuras que delimitan los lóbulos de cada hemisferio.

Estos lóbulos se denominan con el nombre del hueso craneal que los cubre:
- Frontal: localizado anterior a la cisura central (de Rolando)
- Parietal: se extiende entre la cisura central y la cisura parietoopcipital
- Occipital: queda posterior a la cisura parietoopcipital.
- Temporal: se extiende ventral a la cisura lateral (de Silvio).
- En la cara medial del lóbulo temporal se forma la circunvolución del
hipocampo y la circunvolución dentada o giro dentado (no visibles)

Hay dos lóbulos que no son visibles en la superficie:

- Lóbulo de la ínsula: situado en la profundidad de la cisura lateral, donde
confluyen los lóbulos frontal, parietal y temporal
- Lóbulo límbico: lo denominó así Pierre Paul Broca en el siglo XIX, tomando
su nombre del término latino limbus que significa límite. Se localiza en la cara
medial de los hemisferios, formando un anillo de corteza que bordea el cuerpo calloso desde el lóbulo temporal al
frontal. Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso se debe a la circunvolución del cíngulo.
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En la cara ventral de los hemisferios cerebrales se localizan las circunvoluciones prefrontales orbitarias y los
bulbos olfatorios. Ambos hemisferios cerebrales está unidos por tractos de sustancia blanca denominados
comisuras. La más grande es el cuerpo calloso.

ORGANIZACIÓN DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES

La corteza está formada por el manto de sustancia gris, que constituye la superficie externa de los hemisferios
cerebrales. Por debajo de la corteza cerebral se encuentra la sustancia blanca, y sumergida en la profundidad de
esta se hallan las estructuras subcorticales.

Estructuras subcorticales: se organizan alrededor de los ventrículos laterales y bordeando el diencéfalo. Las
principales son:
- Cuerpo estriado: situado en el centro de los hemisferios laterales, lateral al ventrículo lateral.
- Agrupa tres grandes núcleos subcorticales: el putamen, el núcleo caudado y el glóbulo pálido.
- El cuerpo estriado tiene una gran relación anatomofuncional con los denominados ganglios basales que
establecen circuitos neurales entre éstos y la corteza cerebral a través del tálamo, los cuales resultan
fundamentales para el control de los movimientos.
- Los ganglios basales están formados por la sustancia negra (mesencéfalo) y el núcleo subtalámico
(diencéfalo)
- Núcleos basales del encéfalo anterior: se sitúan en la parte ventral de los hemisferios, bordeando estructuras
diencefálicas. El más destacado es el denominado: núcleo basal de Meynert, debido a sus neuronas de
proyección que se distribuyen ampliamente
por la corteza cerebral. Su degeneración está
relacionada con la enfermedad de Alzheimer.
- Núcleo de la estría terminal: se localiza en
la zona ventral del ventrículo lateral y está
atravesado por la comisura anterior. Queda
separado del globo pálido por la cápsula
interna.
- Núcleos septales: se encuentran en la cara
medial del ventrículo lateral, adyacentes al
fórnix.
- Amígdala: se encuentra en la profundidad del
lóbulo temporal, situada bajo la corteza
olfatoria. Está formada por varios núcleos que
se agrupan en tres unidades diferentes:
corticomedial, central y basolateral. La
amigadala, junto a los núcleos septales y los
de la estría terminal, forma parte de los
circuitos neurales que controlan conductas
emocionales y motivadas.

Sustancia Blanca: ocupa gran parte de los hemisferios cerebrales, está formada por una inmensa cantidad de
axones que se agrupan en tractos visibles a simple vista. Según la funcion de los tractos (fibras) de los hemisferios
cerebrales son de tres tipos:
- Comisuras Interhemisféricas: formadas por axones que interconectan estructuras de ambos hemisferios. Los
principales son:
- Comisura anterior: que interconecta los bulbos olfatorios y las regiones inferiores del lóbulo temporal de ambos
hemisferios celebrales.
- Cuerpo calloso: interconecta ambos hemisferios por debajo de la cisura longitudinal y por encima de los
ventrículos laterales. Es tan importante que al seccionarlo se impide la transferencia de información de un
hemisferio a otro.
- Tractos o fibras de Proyección: Los mayores son:
- Corona radiada: su axones se distribuyen por la parte superior de los hemisferios cerebrales en forma de
abanico.
- Cápsula interna: sus axones se adentran en los pendúculos cerebrales para llegar al mesencéfalo.
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- Fórnix: conecta la formación hipocampal con los núcleos subcorticales (los septales) y con el hipotálamo (los
mamilares)
- Fibras de Asociación: formadas por axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo
hemisferio.
- Fibras cortas o en “U”: conectan regiones de circunvoluciones adyacentes
- Fibras largas: representan las comunicaciones más distantes dentro del mismo hemisferio al conectar
diferentes lóbulos.

Corteza cerebral: es la estructura que forma la superficie externa de los hemisferios cerebrales. Tiene un área de
2.500 cm2 pero, a consecuencia del plegamiento, sólo 1/3 está expuesta a la superficie, el resto queda escondida en
las cisuras y pliegues. Tiene las células organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios. Las
células de proyección típicas de la corteza cerebral son las células piramidales.

- Allocorteza: se trata de la corteza filogenéticamente más antigua. Es el tipo de corteza predominante en los
vertebrados inferiores. Está formada por: la corteza olfatoria (paleocorteza) y la corteza del lóbulo límbico
(arquicorteza). Se organiza en un número variable de capas dependiendo de la zona a la que se atienda.
- Por ejemplo, en la cara medial del lóbulo temporal está organizada en tres capas: molecular, piramidal y
polimórfica.
- Esta zona de la corteza pertenece a la formación hipocampal, donde se incluye el hipocampo, el giro
dentado, el complejo del subículo y la corteza entorrinal.
- La formación hipocampal es un componente fundamental de los
circuitos neurales que intervienen en los procesos de aprendizaje
y la memoria.

- Neocorteza: constituye el 90% de la corteza cerebral humana y

contiene más de la mitad de toda la sustancia gris del SNC. Tuvo un
gran desarrollo con la aparición de los mamíferos.
- Está organizada en 6 capas que se diferencian por su tipo celular
caracteristico: I capa molecular (aferente); II capa granular
externa (aferente y eferente); III capa piramidal externa
(eferente); IV capa granular interna (aferente sobre todo pero
también eferente); V capa piramidal interna (eferente) y VI capa
polimórfica (eferente).
- Las células que la componen son:
- Células de proyección (piramidales): tienen dendritas apicales
que estan en contacto con la capa superficial, su axones se
extienden por otras capas o pasan a formar parte de la
sustancia blanca.
- Interneuronas: células estrelladas o granulares, células
fusiformes, células de Martinotti, células horizontales de Cajal-
Retzius.

ÁREAS DE LA NEOCORTEZA

El mapa citoarquitectónico más utilizado fue realizado por K. Brodmann en 1909, que dividió la corteza en más de 50
áreas con diferencias estructurales, y sugirió que también realizaban funciones diferentes.

La corteza cerebral está dividida en:

- Áreas sensoriales (capa IV prominente, capa V muy delgada): se localizan en el lóbulo occipital. Se caracterizan
citoarquitectónicamente por tener una capa IV muy prominente y una capa V muy delgada. Puede distinguirse
entre:
- Áreas sensoriales primarias: son las que reciben la mayoría de sus aferencias sensoriales directamente
desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo, teniendo cada sentido su propia área sensorial primaria.
- Áreas sensoriales secundarias: son las que reciben la mayoría de sus aferencias desde las áreas primarias
correspondientes o desde las propias áreas secundarias pertenecientes al mismo sentido, ocupándose de
aspectos elaborados del procesamiento de dicha información
- Áreas motoras (capa IV muy reducida, capa V muy gruesa): se localizan en el lóbulo frontal. Se caracterizan
citoarquitectónicamente por tener una capa IV muy reducida y una capa V muy gruesa. Puede distinguirse entre:
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- Área motora primaria: elabora órdenes que envía por vías motoras descendentes hasta las motoneuronas
para que éstas ejecuten los movimientos de las diferentes partes del cuerpo.
- Áreas premotoras: también originan proyecciones motoras descendentes o las envían al área motora primaria,
pero además intervienen en la planificación de los movimientos.
- Cortezas de asociación (muy poco en IV-V mucho II y III): de localización diversa, se caracterizan porque tienen
muy pocas células en las capas IV-V y una gran densidad celular en las capas II y III, que son las que,
fundamentalmente, reciben y envían sus axones a otras zonas de la corteza.

FUNCIONES DEL SNC

Los microcircuitos que se establecen entre las células de cualquier estructura nerviosa y los sistemas o circuitos
neurales formados por estructuras y vías de distintas divisiones del SNC, que se mantienen en constante interacción,
son los sustratos neurales que gobiernan las conductas de los organismos.

Circuitos Locales: controlan una parte importante de las funciones somáticas y viscerales.
- La información que llega desde la periferia a la médula espinal se procesa localmente en circuitos medulares en
los que intervienen aferentes sensoriales de la raíz dorsal y neuronas motoras, somáticas y viscerales de la
médula espinal.
- Las interneuronas actúan como eslabones intermedios que modulan la actividad de las motoneuronas que
participan en el circuito.
- Puede así la médula espinal ejecutar de manera instantánea y con independencia del encéfalo respuestas
motoras automáticas estereotipadas (reflejos).
- Circuitos similares entre los aferentes sensoriales y las neuronas motoras viscerales intervienen en el control
automático de los órganos internos.
- En el tronco del encéfalo parte de la información se utiliza también en circuitos locales que controlan actos motores
reflejos. Los circuitos locales del tronco del encéfalo son la base anatómica de muchos movimientos reflejos.

SISTEMA ASCENDENTE DE ACTIVACIÓN: LA FORMACIÓN RETICULAR Y OTROS NÚCLEOS RELACIONADOS

En la formación reticular del tronco del encéfalo y los núcleos relacionados se origina un circuito neural
denominado sistema ascendente de activación. Su función es mantener y modular el estado de activación
basal de la corteza cerebral y el encéfalo.
- La formación reticular se caracteriza por ser un lugar de convergencia de información procedente de la médula
espinal, los núcleos sensoriales de los nervios craneales y el cerebelo.
- Parte de las señales que le llegan se reciben en la columna lateral y se transmiten a la columna medial.
- Intervine en la excitabilidad de la corteza cerebral y del encéfalo.
- Recibe información procedente de la médula espinal, los núcleos sensoriales de los nervios craneales y el
cerebelo, mediante los núcleos reticulares localizados en la columna lateral, que la transmiten a la columna
medial, donde las numerosas neuronas de axón largo emiten las ramas ascendentes.
- Estas ramas forman vías paralelas mediante las cuales la formación reticular interviene en la excitabilidad de la
corteza cerebral y del encéfalo. Estas vías pueden ser directas, o indirectas.
- Este sistema llega masivamente al tálamo, donde se encuentran los núcleos de proyección difusa:
- Intralaminares: transmiten la información recibida a diversas áreas corticales, actuando sobre su excitabilidad.
También llegan al cuerpo estriado influyendo en el control de la vigilia y el sueño.
- Reticular del tálamo: recibe señales fundamentales para controlar las que llegan a la corteza cerebral. No
tiene función activadora puesto que no envía proyecciones a ésta, sino que actúa a modo de compuerta por la
que el intercambio de axones entre la corteza cerebral y el tálamo debe pasar, controlando así el acceso.

Los núcleos relacionados también originan el sistema de activación mediante:

- Núcleos del rafe (sueño-vigilia): envían proyecciones de neuronas ascendentes a la corteza cerebral que liberan
serotonina, por lo que están relacionados con el control de los ciclos sueño-vigilia y en las conductas emocionales.
- Locus coeruleus (noradrenalina): dada la amplitud de sus proyecciones de noradrenalina influye en gran parte del
encéfalo, siendo fundamental para la activación de la corteza cerebral.
- Otros Nucleos del tronco del encéfalo también originan vías con características similares:
- Sustancia negra: envía proyecciones masivas a estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales
- Área tegmental ventral: envía proyecciones al encéfalo anterior y al sistema límbico.

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DE REGULACIÓN INTERNA: EL HIPOTÁLAMO COMO CENTRO REGULADOR

El hipotálamo recibe gran parte de:

- La información visceral: procedente de los órganos internos del organismo. Esta información se transmite
directamente hasta él mediante las aferencias del SN autónomo recogidas por:
- La médula espinal » axones de las neuronas sensoriales viscerales
- Tronco del encéfalo » núcleos viscerales
- La información endocrina: a través de la circulación sanguínea, procedente de diversas zonas del organismo.
Mediante estas señales, el hipotálamo origina tres bloques de proyección fundamentales:
- Vías que dirige a la hipófisis: mediante las cuales controla el sistema endocrino, del que depende el
mantenimiento de un medio interno estable.
- Vías que descienden al tronco encefálico y a la médula espinal para dirigirse a:
- las neuronas motoras del SN autónomo
- o a la formación reticular del tronco encefálico y así influir sobre sus vías somáticas regulando
comportamientos motivacionales y emocionales, como la conducta sexual o la ingesta de alimentos.
- Vías que se dirigen al tálamo: a través de los grupos anterior y medial del tálamo, la múltiple información
convergente en el hipotálamo tiene también acceso a la corteza cerebral. Esta vía permite que las emociones
alcancen el nivel de la consciencia o se impongan sobre aspectos más racionales.
- Además el hipotálamo recibe señales directas desde la retina e información olfatoria.

SISTEMA (CIRCUITO) EMOCIONAL: EL SISTEMA LÍMBICO Y LAS VÍAS OLFATORIAS

En los hemisferios cerebrales se forman grandes circuitos (sistemas) neurales que relacionan la corteza cerebral con
estructuras subcorticales o estructuras de otras divisiones.
- Allocorteza:
- Sistema olfatorio: las aferencias olfatorias siguen dos vías que se originan en el bulbo olfatorio:
1. Llega hasta la corteza olfatoria primaria, desde la cual se logra la percepción consciente de los olores
2. Finaliza en el hipotálamo medial para controlar las conductas emocionales y motivadas como, por
ejemplo, las conductas reproductoras.
- Sistema límbico: en este sistema se generan los procesos emocionales y motivacionales, de modo que
diversas estructuras olfatorias pertenecen al sistema límbico. Ambos sistemas están íntimamente relacionados.
- James W. Papez propuso como sistema límbico un circuito que unía la formación hipocampal, los núcleos
mamilares, los núcleos septales, la amígdala y la corteza arbitaria.
- El hipotálamo y la amígdala se han propuesto como los centros de integración de este sistema que, a través
de su acción sobre los sistemas efectores (músculos y glándulas): autónomo, endocrino y somático.
- Integran las emociones y motivaciones en el comportamiento, fundamentalmente el hipotálamo.

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SISTEMAS SENSORIALES, MOTORES Y DE ASOCIACIÓN: LA CORTEZA CEREBRAL COMO CENTRO
SUPERIOR DEL PROCESAMIENTO NEURAL

Neocorteza
- Circuitos Sensoriales del SNC: se originan en las divisiones que reciben la información sensorial desde el SNP.
- Médula espinal y el tronco encefálico: reciben aferencias somáticas
- Diencéfalo: recibe la información visual directamente de la retina
- Hemisferios cerebrales: reciben las señales olfatorias en los lóbulos olfatorios
1. Desde estas estructuras las vías sensoriales discurren hasta sus correspondientes núcleos de relevo
sensorial situados en el grupo ventral del tálamo, desde los que se alcanza la primera experiencia sensorial
consciente.
2. Desde ellos se transmite las señales a las áreas sensoriales primarias y secundarias de la neocorteza,
formadas por las áreas corticales situadas en los lóbulos: parietal, occipital, temporal y de la ínsula.
3. Cada hemisferio recibe la información sensorial del lado opuesto del cuerpo, lo que se denomina “cruce en
las vías”, donde se realiza un procesamiento superior de la información.
4. Las mismas áreas “devuelven” señales recibidas a los núcleos de relevo sensorial del tálamo que las
enviaron, creando una reciprocidad de conexiones que las regula.
- Las vías de modulación sensorial se originan en varias estructuras del encéfalo. Su regulación consiste en la
existencia de mecanismos situados en dustintos puntos de los circuitos que, en último término, protegen a la
corteza de una estimulación excesiva

- Circuitos Motores: estos circuitos, incluyendo los circuitos locales (reflejos) están distribuidos por distintas
divisiones del encéfalo y en la médula espinal. Los circuitos más complejos son los que intervienen en el control
voluntario del sistema musculo-esquelético y se originan en:
- Corteza motora, donde descienden varias vías motoras que finalizan:
- En las neuronas motoras de los núcleos de los nervios craneales.
- En la médula espinal las vías cuyos axones son más largos y mielinizados
- Núcleos del Tronco encefálico, que a su vez originan vías motoras que descienden en el tracto
corticoespinal directamente hasta la médula.
- Tienen en común con los circuitos sensoriales:
- Se produce un cruce de vías en su recorrido, de modo que cada lado de la corteza cerebral controla el lado
opuesto del cuerpo.
- Existe modulación de su actividad llevada a cabo por:
- El cerebelo, en las vías descendentes del tronco encefálico
- Los ganglios basales, junto con el cerebelo, en la actividad cortical mediante bucles de retroalimentación
con la corteza motora, a través del tálamo.
- En ambas se da procesamiento en paralelo. Esto significa las unas vías realizan:
- Procesamiento en serie: mediante relevos secuenciales desde su origen hasta su destino en los que la
información se procesa en niveles sucesivos del SNC.
- Procesamiento directo: transmiten señales de la misma naturaleza directamente hasta su destino, como
por ejemplo: motores (desde la corteza motora hasta la médula espinal mediante axones largos muy
mielinizados) y sensoriales (como algunas señales olfativas que van desde el bulbo olfatorio hasta la
corteza olfatoria primaria).

Laura Dienes

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