FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA

TEMA 3: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN

ANATOMOFUNCIONAL

INICIO

1. Aproximación a la organización del SNC: sustancia gris y sustancia blanca .

2. Estructuras del SNC y sus características

2.1. El tubo que alberga una mariposa: la Médula Espinal .

2.2. Trepando por el Tronco del Encéfalo .

2.2.1. Componentes comunes a las tres divisiones del Tronco del Encéfalo: los
núcleos de los Nervios Craneales, la Formación Reti cular y algunos núcleos
relacionados.

2.2.2. Núcleos y Tractos/Haces característicos de cada división

2.3. El Diencéfalo.

2.3.1. A. Zona Ventral del Diencéfalo: Hipotálamo y Subtálamo .

2.3.2. Zona Dorsal del Diencéfalo: Tálamo y Epitálamo .

3. Dos estructuras con corteza: el cerebelo y los hemisferios cerebrales.

3.1. El árbol de la vida: el Cerebelo.

3.2. La nuez más seleccionada: organización interna de los Hemisferios Cerebrales.

3.2.1. Estructuras subcorticales.

3.2.2. La Corteza Cerebral: tipos y áreas .

3.2.2.1. La Alocorteza.

3.2.2.2. La Neocorteza

3.2.2.2.1. Microcircuitos del Procesamiento Cortical.

3.2.2.3. Áreas de la Corteza Cerebral .

4. Un viaje rápido por los sistemas neurales: funciones del SNC .

4.1. Sistemas modulares: sistemas de activación ascendente de la formación reticular

y otros sistemas relacionados de la modulación difusa.

4.2. Sistemas funcionales de la corteza más antigua (alocorteza).

4.3. Sistemas funcionales de la neocorteza: el centro superior del procesamiento

neural.

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 1. APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN DEL SNC: SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA
BLANCA.

El tejido nervioso contiene dos componentes, la sustancia gris (de color

pardo) y la sustancia blanca (de color blanquecino).

Sustancia Gris

La forman los cuerpos neuronales, dendritas, axones cortos de las interneuronas y terminales de los axones
largos que establecen sinapsis con estos elementos celulares. Estas neuronas forman agrupaciones
neuronales, estructuras, que establecen comunicación con otras y que participan en una función.

Dependiendo de su organización se distinguen distintos tipos de estructuras:

 Estructuras laminadas: organización más compleja con células muy organizadas

formando láminas o capas. Las dos grandes estructuras laminadas forman la superficie
de los hemisferios cerebrales y del cerebelo, por lo que se denominan corteza.
 Núcleos: carecen de organización tan definida, aunque presentan una forma y apariencia
compacta que permite delinear sus límites, variando en el grado de organización. Sus
nombres se relacionan con su localización (núcleos pontinos), color (núcleo rojo), forma
(núcleo caudado), nombre de su descubridor (núcleo basal de Meynert), etc.
 Área o región: zonas amplias de distintas divisiones que tienen límites poco definidos,
baja densidad celular y que suelen estar
atravesadas por axones (fibras).

Sustancia Blanca

La forman axones de las neuronas de proyección (excepto en

la médula espinal que incluye axones largos de
interneuronas). La mielina que recubre los axones le da ese
color blanquecino. En función de su longitud, los axones
conectan estructuras de la sustancia gris más o menos distantes.

El entramado que forma la multitud de axones está finamente organizado en agrupaciones que forman las
vías nerviosas, que difieren en función de su origen, terminación o tamaño:

 Tracto: agrupación de axones que se originan en una sola estructura y se dirigen todos al mismo
destino.
 Haz o fascículo: la vía agrupa axones que pueden proceder de varias estructuras y finalizar en
varios destinos.
 Comisura: la vía agrupa axones que cruzan la línea media intercomunicando las estructuras de
ambos lados del encéfalo o a médula espinal.
 Fibras: se refiere a vías que agrupan menos axones o vías que tienen una característica común.

2
Sustancia Gris y Sustancia Blanca

Los dos conceptos son básicos para comprender la organización anatomofuncional del SNC. Por tanto, las
agrupaciones funcionales de neuronas, estructuras de la sustancia gris, y las agrupaciones de axones que
forman las vías de comunicación entre ellas, estructuras de la sustancia blanca.

2. ESTRUCTURAS DEL SNC Y SUS CARACTERÍSTICAS

La organización anatómica del SNC guarda una estrecha relación su

organización funcional y sigue unos patrones generales que se repiten en
distintas divisiones.

2.1. El tubo que alberga una mariposa: la Médula Espinal

La médula espinal tiene una organización muy sencilla, pero su comunicación constante con el SNP por
los nervios espinales y con el encéfalo a través de las diversas vías ascendentes y descendentes la convierten
en una división estratégica para las funciones sensorial y motora básica para el organismo.

La forma y el tamaño de la médula espinal varía entre segmentos. Cuando se realizan secciones
transversales se observa que esta estructura alberga una mariposa. Esta mariposa es la sustancia gris, que
forma dos extensiones a cada lado de la línea media unidas por una zona central (comisura gris) y que ocupa
la parte central, y la sustancia blanca se dispone a su alrededor bordeándola por completo (Fig. 3.1 y Fig.
3.2).

La Médula Espinal

Figura 3.1. Zonas de la sustancia gris y columnas de

la sustancia blanca de la médula espinal en una
sección transversal a nivel torácico.

A cada lado de la línea media, la sustancia gris está parcelada en tres zonas delimitadas anatómicamente:

 Asta Dorsal (posterior).

 Zona Intermedia o de transición, en la que se forma el asta lateral.
 Asta Ventral (anterior).

Figura 3.2. Variaciones de tamaño y forma de la

médula espinal en diferentes secciones
transversales: cervical, torácica, lumbar y sacra.

3
En la sustancia gris
En las tres zonas de la sustancia gris hay agrupaciones de neuronas de proyección e interneuronas:

 Interneuronas: pequeñas neuronas locales cuyos axones no salen de la misma médula espinal.
Actúan de eslabones intermedios entre las neuronas de proyección o entre éstas y las fibras
aferentes. Son más abundantes en la zona intermedia. Y son de distintos tipos:
o Segmentales: tienen el axón muy corto y conectan
neuronas del mismo segmento y lado medular.
o Comisurales: su axón cruza la línea media.
o Propioespinales: su axón es largo y sale de la sustancia
gris bifurcado en dos ramas que intercomunican
segmentos medulares. La agrupación de estos axones
forma los tractos propioespinales que bordean la
sustancia gris.
 Neuronas de Proyección: son de gran importancia ya que envían
sus axones fuera de la médula espinal. Pueden ser:
o de proyección central
o de proyección periférica

 De proyección central:

 Se ubican en las astas dorsales y en la zona intermedia.

 Envían su axón al encéfalo.
 Son neuronas sensoriales porque reciben señales de las fibras aferentes de la raíz dorsal.
 Astas dorsales: neuronas sensoriales somáticas, que reciben información del tronco y
extremidades y la transmiten al tronco del encéfalo, al cerebelo y al tálamo.
 En la parte medial de la zona intermedia: se agrupan las neuronas sensoriales viscerales, que
reciben información de los órganos internos y la envían en gran medida al hipotálamo

De proyección periférica:

Se ubican en las astas ventrales y laterales y envían su axón fuera del SNC.

Astas ventrales: las neuronas motoras somáticas o motoneuronas, que son grandes neuronas
multipolares cuyos axones se incorporan en los nervios espinales e inervan los músculos esqueléticos.

Se forman en la médula espinal circuitos locales de procesamiento más o menos complejos, que ejecutan
de manera instantánea y con bastante independencia del encéfalo, respuestas motoras automáticas y
estereotipadas (reflejos). Sobre las motoneuronas convergen las vías que descienden del encéfalo (tronco
del encéfalo y corteza cerebral) con órdenes superiores para la ejecución de los movimientos voluntarios
del cuerpo.

Astas laterales: las neuronas motoras viscerales (del SN autónomo), que reciben información visceral
del SNP y del encéfalo (hipotálamo) para controlar el SN autónomo. Sus axones forman las fibras
preganglionares simpáticas y parasimpáticas del SN autónomo que controlan los órganos internos.

En la sustancia blanca
La sustancia blanca: formada por los axones largos de sus neuronas sensoriales, las fibras de las neuronas
sensoriales de los ganglios (conjunto de neuronas del SNP) espinales y los descendientes del encéfalo. Los
millones de axones y fibras que la integran se agrupan formando tractos (vías) y fascículos (agrupaciones
de axones que pueden dirigirse a distintos destinos) que se denominan con los nombres de su sitio de origen
y terminación:

 Tractos Ascendentes: transmite al encéfalo información procedente del SNP y del propio
funcionamiento medular.
 Tractos Descendentes: el encéfalo transmite sus órdenes a la médula espinal.

4
  Tractos Propioespinales: formados por los axones de las interneuronas que comunican, mediante
fibras ascendentes y descendentes, los distintos segmentos medulares.

Del mismo modo que en la sustancia gris, en la sustancia blanca se forma la comisura blanca y tres
columnas, formados por los tractos y fascículos:

 Columna blanca dorsal: formada por los fascículos que se dirigen al encéfalo donde se agrupan
las fibras aferentes somáticas.
 Columna blanca lateral: formada por los tractos ascendentes que se originan en la propia médula
espinal.
 Columna blanca ventral: formada por los tractos descendentes que se originan en el encéfalo.
En la sustancia blanca.

Por tanto, la médula espinal:

 Recibe, procesa y canaliza al encéfalo la información sensorial somática y visceral del tronco y
las extremidades
 Ejecuta sus órdenes para el control voluntario de nuestras posturas y movimientos, o procesa en
circuitos locales esa información disparando respuestas motoras reflejas.

2.2. Trepando por el Tronco del Encéfalo

El tronco del encéfalo también mantiene una constante interacción con el

SNP, por los nervios craneales. Es el centro de comunicación entre el resto
del encéfalo y la médula espinal. Es esencial para el desarrollo de las
funciones sensoriales y motoras, el mantenimiento de la actividad del
encéfalo y el desarrollo de las funciones vitales. Su organización
anatomofuncional es similar a la de la médula espinal (Fig. 3.3).

Tronco del encéfalo

Sus tres divisiones tienen la misma organización general: se extienden en torno a las cavidades ventriculares
(canal central, IV ventrículo, acueducto cerebral), y se parcelan en tres zonas:

 Techo (zona dorsal)

 Tegmento (zona central)
 Base (zona ventral)

La sustancia blanca bordea la sustancia gris y se distribuye entre los numerosos núcleos en los que se
agrupan sus neuronas. Algunos de sus núcleos son específicos de cada división y otros son comunes a las
tres divisiones.

- Componentes comunes a las tres divisiones del Tronco del Encéfalo: los
núcleos de los Nervios Craneales, la Formación Reticular y algunos núcleos
relacionados
Los diez núcleos de los nervios craneales, la formación reticular y algunos núcleos relacionados se
extienden por las tres divisiones del tronco del encéfalo organizados en columnas longitudinales al eje
central (Fig. 3.4).

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 Fig. 3.4. Representación esquemática
de la organización de los componentes
comunes del tronco del encéfalo en las
columnas longitudinales. Núcleos de los
nervios craneales (tonos rojizos y
azulados). Formación reticular:
paramediana (verde claro), medial
(verde oscuro), lateral (verde claro
difuso); El núcleo gigantocelular y los
núcleos reticulares pontinos originan
muchas proyecciones descendentes que
intervienen en el control motor, y
núcleos reticulares del puente y el
mesencéfalo originan el sistema de
activación ascendente de la formación
reticular.

Las neuronas de los núcleos de los nervios craneales reciben y emiten las fibras de los pares craneales III-
XII y se distribuyen por el techo y el tegmento. Los núcleos sensoriales ocupan una posición más dorsal y
lateral, y los núcleos motores se sitúan en una zona más ventral y medial. Los núcleos sensoriales
somáticos reciben desde las estructuras craneales información somática (tacto, dolor, temperatura…),
auditiva, vestibular, gustativa y la transmiten a diversas estructuras.

Los axones de los núcleos motores somáticos controlan los músculos estriados (extraoculares, lengua,
cuello…). Los axones de los núcleos sensoriales y motores viscerales inervan músculos que están bajo
control del SNA (corazón, pulmones…).

Por tanto, estos núcleos tienen funciones análogas a las de las neuronas sensoriales y motoras de la médula
espinal. También aquí, entre los núcleos sensoriales y motores (somáticos y viscerales) de los nervios
craneales se forman circuitos locales que controlan actos motores reflejos, muchos de ellos mediados por
la formación reticular.

La formación reticular se parcela en muchos núcleos y grupos de neuronas con límites más o menos
definidos, que forman tres columnas
longitudinales en la zona central del tronco, muy
próximas a los núcleos de los nervios craneales.

Esta ubicación facilita que reciba multitud de

señales, la mayoría de las modalidades
sensoriales (por vías de la médula espinal, los
núcleos sensoriales de los nervios craneales y
otros núcleos del tronco), del cerebelo, del
hipotálamo, de estructuras subcorticales y de la
corteza cerebral. Esta posición y las
características de sus células la convierten en una
zona estratégica de integración de señales (Fig.
3.5).

En la formación reticular hay interneuronas de axón corto:

Morfológica y funcionalmente similares a las interneuronas de la médula espinal, actúan como eslabones
entre los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales, interviniendo en circuitos locales del tronco
del encéfalo que desencadenan movimientos reflejos (los que hace la lengua al tragar o al vomitar, los que
controlan el ritmo cardiorespiratorio…).

Y otras interneuronas:

Análogas a las interneuronas propioespinales, que forman vías que hacen relevos, intercomunicando
diferentes niveles del tronco.

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Y también neuronas de proyección:

Con dendritas muy ramificadas y con una orientación transversal al eje del tronco, lo que les permite captar
multitud de señales y cuyo axón se bifurca y emite muchos colaterales transversales. Tienen un amplio
radio de distribución y pueden alcanzar regiones del encéfalo anterior o proyectar a la médula espinal,
formando parte de muchos circuitos. Adyacentes a la formación reticular hay núcleos que comparten
algunas características con la formación reticular, por lo que algunos autores lo incluyen en ella.

Uno es el locus coeruleus y otros los núcleos del rafe. Las proyecciones de estos núcleos se distribuyen
amplia y difusamente que modulan el estado de actividad general del SNC (Sistemas de Activación
Ascendente).

- Núcleos y Tractos/Haces característicos de cada división

Los núcleos específicos o propios de cada división del tronco del encéfalo siguen un patrón de organización
dorsoventral. Los núcleos que reciben información sensorial ocupan una posición dorsal, y las que llevan
información motora ocupan una posición ventral (con alguna excepción).

Bulbo Raquídeo (Fig. 3.6)

 En la zona dorsal (techo):

o Destacan los núcleos de las columnas blancas dorsales
o Reciben las señales aferentes somáticas del tronco y las extremidades
o Ascienden en los fascículos (delgado y cuneado).
 En la zona ventral (base):
o Están las pirámides, agrupaciones
de tractos que descienden desde la
corteza cerebral hasta la médula
espinal.
 En la zona central (tegmento):
o Se forma el lemnisco medial,
compuesto por los axones de estos
núcleos de las columnas blancas
dorsales que cruzan la línea media.
o Es un tracto (Haz de fibras nerviosas
que tienen el mismo origen, la misma terminación y función fisiológica) de gran
dimensión que transmite la información somática al diencéfalo-tálamo.
o En posición lateral hay varias vías que ascienden de la médula espinal, y destaca la oliva
inferior, un núcleo en el que convergen vías sensoriales y motoras y transmite sus señales
al cerebelo para el control motor

Puente (Fig. 3.7)

 La zona dorsal (techo): el IV ventrículo y el cerebelo.

 En la zona dorsal del tegmento (central):
o el locus coeruleus, que debe su nombre a su apariencia azulada
o los núcleos parabraquiales, que reciben información visceral y la transmiten al
hipotálamo
o el núcleo del lemnisco lateral, que forma parte de la vía auditiva.
 En la zona ventral (base): los núcleos pontinos,
que reciben muchas señales descendentes de la
corteza cerebral relacionadas con el control motor
y sus axones las envían al cerebelo.
 En la sustancia blanca:
o vías sensoriales ascendentes
o los pedúnculos cerebelosos
o los tractos descendentes de la corteza
cerebral

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Mesencéfalo (Fig. 3.8)

 En la zona dorsal (techo):

o Los colículos inferiores, que intervienen en el procesamiento de la información auditiva
o Los colículos superiores, que forman parte de la vía de procesamiento visual e integran
información sensorial variada. De los colículos superiores surge un tracto descendiente
que interviene en el control motor.
 En la base (zona ventral):
o Se agrupan los tractos descendentes de la corteza cerebral, que se agrupan junto a otras
fibras.
o En conjunto, la base y el tegmento constituyen los pedúnculos cerebrales.
 En la zona dorsal del tegmento (central):
o Está la sustancia gris periacueductual, que integra señales neuroendocrinas y
sensoriales y sus axones forman una vía descendente de modulación sensorial que forma
parte de un circuito endógeno para el control del dolor.
 En la zona ventral hay dos estructuras muy
importantes para el control motor:
o El núcleo rojo, una estructura
redondeada de color rojizo, cuyos
axones forman un tracto motor
descendente.
o La sustancia negra, una estructura
alargada de color oscuro, cuyos axones
forman parte también de circuitos
neurales, junto a los del área tegmental
ventral, próxima a ella.

El tronco del encéfalo, por tanto, interviene en funciones muy importantes.

- Recibe información sensorial de la cabeza y controla sus músculos.

- Es un lugar de tránsito y de relevo para las vías que intercomunican la médula espinal y el encéfalo
para el control del tronco y las extremidades.
- Es el centro por el que los hemisferios cerebrales se comunican con el cerebelo.
- Algunos de sus núcleos emiten vías que se distribuyen ampliamente por el resto del encéfalo y la
médula espinal afectando a la excitabilidad de las neuronas de la mayoría del SNC.

2.3. El diencéfalo
Ocupa una posición central en el encéfalo anterior

2.3.1. Zona ventral del diencéfalo:

hipotálamo y subtálamo

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Hipotálamo
Realiza funciones fundamentales para la supervivencia. Sus células se agrupan en la zona más ventral del
diencéfalo formando diversos núcleos y áreas, que se organizan en tres regiones:

 La anterior (desde la lámina terminal hasta el quiasma óptico).

 La tuberal (desde la anterior hasta los núcleos mamilares y de ella cuelga la hipófisis).
 La posterior (en la que están los cuerpos mamilares, adyacentes al mesencéfalo).

Además, por su proximidad al III ventrículo, en cada región se distinguen tres zonas:

 La periventricular (bordeando la pared del III ventrículo).

 La medial (dónde se acumulan muchos de los núcleos).
 La lateral (con menos núcleos definidos y más áreas atravesadas por numerosas fibras).

Los núcleos hipotalámicos, cuyo nombre suele reflejar su posición, son muy diferentes entre sí en forma,
tamaño, características celulares y vías de comunicación con otras estructuras. Su conectividad tan diversa
lo convierte en un centro fundamental de integración de señales y de coordinación de los sistemas efectores.

Funciona como un centro efector endocrino

(neuroendocrino), secretando hormonas. Es el principal
centro de coordinación o control del sistema endocrino y
del SN autónomo o visceral.

Participa en funciones básicas que proporcionan un

medio interno estable al organismo como control de la
alimentación, del metabolismo energético, el equilibrio
de líquidos, la termorregulación, los ciclos de sueño-
vigilia o los comportamientos básicos para la
supervivencia del individuo (respuesta de estrés,
huida…) (Fig. 3.9).

Subtálamo
Ocupa la zona ventral del diencéfalo posterior al hipotálamo. Destaca el núcleo subtalámico, que forma
parte de los circuitos neurales que controlan los movimientos del sistema músculo-esquelético.

2.3.2. Zona dorsal del diencéfalo: tálamo y epitálamo

Tálamo (Fig. 3.10)

Es un centro por el que pasa información sensorial, motora, emocional y cognitiva procedente de muchas
estructuras del SNC antes de llegar a la corteza cerebral. Su relación con la corteza cerebral es recíproca y
es esencial para la comunicación entre distintas zonas corticales, es un centro clave para mantener y
controlar el nivel de actividad cortical.

Está formado por varios núcleos que se agrupan

alrededor de una estrecha banda de sustancia
blanca, la lámina medular interna, cuya
forma en “Y” lo divide en tres regiones:

 Anterior (grupo anterior).

 Medial (grupo medial y grupo de la
línea media).
 Lateral (grupo lateral y grupo ventral).

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Basándose en la especificad de sus señales y en las áreas corticales a las que trasmiten, los núcleos talámicos
se clasifican funcionalmente en:

 Núcleos de relevo.
 Núcleos de proyección difusa.

Los núcleos de relevo:

Reciben información específica y la transmiten a zonas específicas de la corteza cerebral. No actúan como
meros relevos, sino como estaciones intermedias de procesamiento previo a la transmisión de sus señales a
zonas de la corteza cerebral.

Por la especifidad de sus conexiones cada núcleo tiene su propia función, pero se integran en circuitos
funcionales. Así, se distribuyen por varios grupos e intervienen en las funciones sensorial, motora y de
asociación.

Los núcleos de relevo sensoriales y motores se localizan en el grupo ventral, que es el más grande. Incluye
núcleos de relevo sensoriales, núcleos de relevo motores y núcleos de relevo de asociación:

 Núcleos de relevo sensoriales:

o Reciben información de las vías sensoriales.
o Cada modalidad sensorial (gusto, tacto, vista…) tiene un núcleo de relevo específico y
transmiten la información a un área concreta (área sensorial primaria) de la corteza
cerebral, excepto el olfato cuya información accede directamente a la corteza cerebral,
aunque también lo hace a través del tálamo.
o Estas áreas están distribuidas por casi todos los lóbulos y desde cada una se remiten
señales a su correspondiente núcleo de relevo.
o Esta reciprocidad de conexiones entre los núcleos sensoriales y sus áreas de proyección
cortical es una forma por el que la corteza puede regular la información que recibe.
 Núcleos de relevo motores:
o Transmiten a áreas concretas (áreas motoras) de la corteza cerebral señales (del cerebelo
y de los ganglios basales) que modulan la actividad cortical para el control motor.
 Núcleos de relevo de asociación: actúan de relevo en circuitos que no son estrictamente
sensoriales ni motores o sirven de relevo a señales corticales.Se distribuyen en varios grupos:
o Grupo anterior (núcleo anterior dorsal) y un pequeño núcleo del grupo lateral (núcleo
lateral dorsal): nexo entre diversas estructuras del sistema límbico, por tanto, son núcleos
de asociación límbicos.
o Grupo medial: núcleo de asociación para las señales de la corteza del lóbulo prefrontal,
relevo de los ganglios basales a este lóbulo y núcleo de relevo/asociación límbico.
o Grupo lateral (núcleos posterior y pulvinar): relevo/asociación de las señales de los
lóbulos parietal, temporal y occipital, así como de los colículos superiores, asociando
varias modalidades sensoriales. Por tanto, son núcleos de asociación multimodal.

Los núcleos de proyección difusa:

 Incluyen los grupos intralaminar, de la línea media y reticular.

 Reciben información muy variada desde distintas estructuras y la distribuyen de un modo muy
amplio por la corteza cerebral contribuyendo a su activación.
 En esta función de control de la actividad cortical destaca el núcleo reticular (Sistemas de
Activación Ascendente).

Epitálamo
Se localiza posterior al tálamo.En él destaca la glándula pineal, una glándula endocrina cuyas células, los
pinealocitos, son sensibles a los cambios de la luz ambiental (se llamó el tercer ojo) y las variaciones
lumínicas regulan su ritmo de secreción diaria de melatonina.

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 3. DOS ESTRUCTURAS CON CORTEZA: EL CEREBELO Y LOS HEMISFERIOS
CEREBRALES
El cerebelo y los hemisferios cerebrales tienen una organización general
similar. En ambos, gran parte de la sustancia gris se acumula en la
superficie formando una estructura laminada muy plegada, corteza, que
envuelve la sustancia blanca. Y dispersas, entre la sustancia blanca, hay
diversas agrupaciones de sustancia gris, las estructuras subcorticales.

3.1. El árbol de la vida: el cerebelo

Si se realiza una sección en el cerebelo se observa la sustancia gris, con múltiples pliegues, envolviendo
la sustancia blanca que se ramifica hacia ella, dándole forma de árbol. De ahí su denominación de
“árbol de la vida”.

La corteza del cerebelo tiene una organización muy homogénea y se observan tres capas horizontales,
de la más interna a la más superficial, en las que se localizan diferentes tipos de neuronas (Fig. 3.11):

 Capa granular
 Capa de células de Punkinje
 Capa molecular

Capa Granular:

Es la más interna. Hay un gran número de interneuronas:

 Las células granulares: son muy pequeñas y se estima que su número sobrepasa el de las células
de toda la corteza cerebral.
 Las células de Golgi.

Capa de células de Purkinje:

Es la capa intermedia y está formada por los somas de las células de Purkinje, que son muy grandes y
numerosas (unos 30 millones), y se disponen en una única fila dentro de su capa, en posición perpendicular
a las fibras paralelas que recorren la capa molecular, con las que sus dendritas establecen sinapsis.

Estas células son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa y sus axones se dirigen, formando
parte de la sustancia blanca, hasta los núcleos profundos del cerebelo.

Capa Molecular:

Es la más superficial. Entre la multitud de fibras paralelas que la recorren se distribuyen otros dos tipos de
interneuronas:

 Las células estrelladas

 Las células en cesto

Fig. 3.11. Capas de la corteza del cerebelo y sus células. Las

células de Purkinje se disponen en una sola fila con las
dendritas perpendiculares a las fibras paralelas. Las fibras
trepadoras y musgosas transportan las aferencias que
llegan a la corteza del cerebelo.

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Aunque hay homogeneidad anatómica, no hay unidad funcional. Se establecen en la corteza zonas
longitudinales con diferente conectividad: las zonas medial, intermedia y lateral. Esta distribución espacial
se produce también en las estructuras subcorticales, que son los núcleos profundos del cerebelo, inmersos
en la sustancia blanca:

 En posición medial está el núcleo fastigio.

 A continuación, los núcleos interpuestos.
 Lateral a éstos el núcleo dentado.

Fig. 3.12. Cara dorsal del cerebelo en la que se

delimitan las zonas longitudinales desde la
corteza a los núcleos profundos.

Desde cada una de estas tres zonas, los axones de las

células de Purkinje convergen sobre sus correspondientes núcleos profundos y en éstos se originan las
señales que salen de las distintas zonas del cerebelo, formándose así tres unidades funcionales que modulan
el control motor (Fig.3.13):

 Cerebrocerebelo: zona lateral y relacionada con la corteza cerebral (motora).

 Espinocerebelo: zonas intermedia y medial y relacionada con la médula espinal a través del tronco
del encéfalo.
 Vestibulocerebelo: formada por el lóbulo floculonodular y núcleos vestibulares por la intensa
conexión recíproca que hay entre ellos.

Cada unidad funcional actúa modulando la actividad de las diferentes vías motoras descendentes que
se originan en determinada zona de la corteza cerebral y en los núcleos del tronco del encéfalo que
reciben sus señales. Así modulan los diferentes aspectos de la actividad motora (mantenimiento del
equilibrio, coordinación de movimientos…).

Fig. 3.13. En la primera imagen vías eferentes de las unidades funcionales del cerebelo.

• El cerebrocerebelo: desde el núcleo dentado envía sus señales, a través del tálamo, a
la corteza cerebral (área motora primaria contralateral), y a su vez recibe muchas señales
corticales a través de los núcleos pontinos.

• El espinocerebelo: desde los núcleos interpuestos y el núcleo fastigio,

fundamentalmente dirige sus vías de salida a varios núcleos del tronco del encéfalo en los que se
originan vías que descienden a
la médula espinal, de la cual
recibe muchas señales.

• El vestibulocerebelo:
el lóbulo floculonodular
proyecta directamente a los
núcleos vestibulares, de los que
recibe sus señales (se
consideran sus núcleos
profundos), y en los núcleos
vestibulares se originan
también vías descendentes a la
médula espinal.

En la segunda imagen, esquema de las interrelaciones

que establecen las tres unidades funcionales del
cerebelo con otras divisiones del SNC.

12
 3.2. La nuez más seleccionada: organización interna de los hemisferios
cerebrales.
La corteza cerebral está formada por el manto de sustancia gris que constituye la superficie externa de los
hemisferios cerebrales. Por debajo de la corteza cerebral se encuentra la sustancia blanca y, embebida en la
profundidad de ésta, se hallan las estructuras subcorticales.

3.2.1. Estructuras
subcorticales
Ocupan la zona central de los hemisferios
cerebrales y bordean el diencéfalo (Fig. 3.14 y
3.15).

Fig. 3.14. Representación esquemática de las

estructuras subcorticales de los hemisferios
cerebrales en relación al tálamo. Se observa
la forma del núcleo caudado: en la parte
anterior está unido al putamen, se curva
después dorsal al tálamo y termina en continuidad con la amígdala en el lóbulo temporal.

Fig. 3.15. Sección coronal de los hemisferios

cerebrales indicando varias estructuras
subcorticales.

La mayor de estas estructuras es el cuerpo estriado, que agrupa tres grandes núcleos subcorticales:

 Núcleo caudado: adyacente al ventrículo lateral y con forma curva alargada.

 Putamen: entre el núcleo caudado y el lóbulo de la ínsula y es el mayor de los núcleos. Los núcleos
caudado y putamen juntos forman el neoestriado.
 Globo pálido (paleoestriado): dividido en dos segmentos, lateral y medial, por unas delgadas
láminas de sustancia blanca.

El cuerpo estriado (estriado dorsal) junto con la sustancia negra (mesencéfalo) y el núcleo subtalámico
(diencéfalo) constituyen los ganglios basales. Los circuitos neurales que se establecen entre éstos y la
corteza cerebral a través el tálamo intervienen en procesos cognitivos y son fundamentales para el control
de los movimientos. La parte ventral del cuerpo estriado y el núcleo accumbens, forman en conjunto el
estriado ventral.

Bajo el ventrículo lateral se localiza otra estructura subcortical, el núcleo de la estría terminal, y cerca de
éste, los núcleos septales. En la parte ventral de los hemisferios hay varios núcleos que en conjunto se
llaman núcleos basales del encéfalo anterior, destacando el núcleo basal de Meynert, cuya degeneración
se relaciona con la enfermedad de Alzheimer, al igual que la degeneración del núcleo olfatorio anterior, por
lo que pierden también olfato.

Bajo la corteza del lóbulo temporal se localiza la amígdala, formada por varios núcleos que se agrupan en
tres unidades funcionalmente diferentes. La amígdala, el núcleo de la estría terminal, los núcleos
septales, el estriado ventral y los núcleos olfatorios próximos, forman parte de circuitos neurales que
controlan conductas emocionales y motivadas (miedo, agresividad, conducta sexual…). La mayor parte de
la sustancia gris de los hemisferios se acumula en la corteza cerebral.

13
 3.2.2. La Corteza cerebral: tipo y áreas
Forma la superficie de los hemisferios cerebrales. Gran extensión, aunque sólo alrededor de un tercio queda
superficial y el resto escondido en las cisuras y pliegues, debido al plegamiento que ha experimentado a lo
largo de la evolución para adaptarse al tamaño del cráneo. Al igual que la corteza del cerebelo, tiene las
células organizadas en capas horizontales, pero a diferencia de aquella, la corteza cerebral es más
heterogénea.

El número de capas y su organización celular (citoarquitectura) varía entre diferentes zonas en relación con
su desarrollo filogenético. La corteza cerebral ha experimentado grandes cambios a lo largo de la filogenia
de los vertebrados, permaneciendo zonas muy antiguas junto a otras más recientes.

Se distinguen dos grandes tipos de corteza cerebral por sus características citoarquitectónicas y su
antigüedad filogenética (Fig. 3.16):

 Alocorteza: las más antigua. Predomina en los

vertebrados inferiores y tiene un número
variable de capas entre diferentes zonas.
 Neocorteza: la más reciente. Tuvo gran
desarrollo con la aparición de los mamíferos y
se organiza en seis capas.

En ambas existe al menos una capa de células

piramidales, que son sus células más características y las
células de proyección de la corteza cerebral.

3.2.2.1. La Alocorteza
Representa el 5-10% de la corteza cerebral humana. Incluye las estructuras olfatorias (paleocorteza) y la
corteza de la formación hipocampal y estructuras adyacentes (arquicorteza). Gran parte está organizada en
capas horizontales.

Fig. 3.17. Formación hipocampal en la que se incluye el

hipocampo, el giro dentado, el complejo del subículo y la corteza
entorrinal. Tiene una organización simple en tres capas y las
células piramidales ocupan la capa intermedia.

La formación hipocampal tiene una forma característica porque

la corteza se enrolla sobre sobre sí misma. Incluye varios
componentes y recibe su nombre del hipocampo (caballito de mar
en latín).

La vía principal de proyección de la formación hipocampal es el

fórnix, que sale del hipocampo formando un arco y luego
desciende para proyectar al encéfalo anterior y al hipotálamo.

La forma que adquiere el hipocampo con el fórnix hace que al

hipocampo también se le llame cuerno o asta de Ammon porque
se parece a las astas de un macho cabrío (forma en la que
adoraban los egipcios al dios Ammon).

Interviene en los procesos de aprendizaje y memoria, y es

esencial para la memoria espacial y forma parte de la corteza
límbica.

14
 3.2.2.2. La Neocorteza
Constituye el 90-95% de la corteza
cerebral humana por lo que forma la
superficie externa de la mayor parte de
los hemisferios cerebrales. Los
términos neocorteza y corteza cerebral
se emplean como sinónimos. A pesar
de su escaso grosor está organizada en
seis capas pobladas por varios tipos de
células (Fig. 3.18). Las más
abundantes (sobre el 70%) son células
piramidales, neuronas características
de proyección. El resto de las células
corticales son fundamentalmente
interneuronas, cuyo axón es corto y
no sale de la corteza cerebral.

Las capas de la neocorteza se diferencian por su tipo celular característico (del que reciben su nombre), por
el tamaño y densidad de las células, por su función predominante (receptora o efectora de fibras) y por la
conectividad que establecen.

 En las capas I y IV: entran las vías de proyección que llegan a la corteza.
 Las capas V y VI: originan las vías de proyección cortical.
 Las capas II y III: reciben y originan las fibras que comunican distintas zonas de la corteza del
mismo hemisferio (fibras de asociación) o entre hemisferios (fibras comisurales).

3.2.2.2.1. Microcircuitos de procesamiento cortical (neocorteza)

La organización de la corteza cerebral en capas horizontales y las características citoarquitectónicas de las
células piramidales marcan dos características del procesamiento cortical: la interacción vertical y
horizontal entre sus neuronas.

Se produce una segregación por capas de las fibras que entran y salen de la corteza, pero la morfología y la
disposición vertical de las células piramidales permite también una gran interacción vertical entre los
componentes de las diferentes capas. Las células corticales forman microcircuitos de procesamiento
vertical, columnas, que atraviesan la corteza y cuyos componentes reciben información del mismo sitio y
responden a estímulos similares.

Así, se ha descubierto una organización modular (aunque no siempre en forma de columna) en diferentes
zonas de la corteza cerebral, que son micromódulos funcionales básicos del procesamiento cortical. En los
últimos años se está investigando también la organización horizontal de la corteza, que posibilita una
interacción horizontal entre las células corticales, la cual propagaría con rapidez la activación de una zona,
más allá de las columnas verticales, fundamentales también para el procesamiento cortical.

3.2.2.3. Áreas de la corteza cerebral

La neocorteza se organiza en seis capas con diferencias en su citoarquitectura (grosor, densidad celular,
tipos de células…). Estas diferencias forman los mapas citoarquitectónicos, que parcelan la corteza en
muchas áreas con características estructurales diferentes.

El más usado es el realizado por K. Broadman (1909, 1914), que dividió la corteza en más de 50 áreas en
las que localizaba funciones concretas. Desde entonces se han realizado diferentes mapas y hay múltiples
nomenclaturas, y no hay consenso respecto al número de áreas, pero sí se ha corroborado que distintas áreas
citoarquitectónicas mantienen diferente conectividad e intervienen en diferentes funciones.

15
En relación a sus características citoarquitectónicas y funcionales las diferentes áreas de la neocorteza se
agrupan en tres tipos:

 Áreas sensoriales
 Áreas motoras
 Áreas de asociación corticales

Áreas Sensoriales

Se localizan en el lóbulo occipital. Se caracterizan citoarquitectónicamente por tener las capas II y IV

(granulares) muy pobladas, la capa IV muy ancha y una capa V (piramidal) muy delgada, poco desarrollada.
Puede distinguirse entre:

 Áreas sensoriales primarias: reciben la mayoría de sus aferencias sensoriales directamente desde
los núcleos de relevo sensorial del tálamo, teniendo cada sentido su propia área sensorial primaria.
 Áreas sensoriales secundarias: reciben la mayoría de sus aferencias desde las áreas primarias
correspondientes o desde las propias áreas secundarias pertenecientes al mismo sentido,
ocupándose de aspectos elaborados del procesamiento de dicha información.

Áreas Motoras

Se localizan en el lóbulo frontal. Se caracterizan citoarquitectónicamente por tener una capa IV muy
reducida y las capas III y V (piramidales) muy gruesas.

Puede distinguirse entre:

 Área motora primaria: elabora órdenes que envía por vías motoras descendentes hasta las
motoneuronas para que éstas ejecuten los movimientos de las diferentes partes del cuerpo.
 Áreas premotoras: también originan proyecciones motoras descendentes o las envían al área
motora primaria, pero además intervienen en la planificación de los movimientos.

Áreas de Asociación Corticales

De localización diversa. Se caracterizan porque tienen muy pocas células en las capas IV y V y una gran
densidad celular en las capas II y III que son las que, fundamentalmente, reciben y envían sus axones a
otras zonas de la corteza.

A estas áreas llegan señales de los núcleos talámicos de asociación, pero su fuente principal son las señales
que reciben de otras áreas corticales por vías intracorticales. En función de la conectividad y funciones se
distinguen diferentes tipos de áreas de asociación.

Además de integrar información de varias modalidades sensoriales y realizar funciones de integración

superior, estas áreas establecen nexos entre las áreas sensoriales primarias y la corteza motora.

4. UN VIAJE RÁPIDO POR LOS SISTEMAS NEURALES: FUNCIONES DEL SNC

Los microcircuitos que se establecen entre las células de cualquier estructura nerviosa y los sistemas o
circuitos neurales formados por estructuras y vías de distintas divisiones del SNC, que se mantienen en
constante interacción, son los sustratos neurales que gobiernan las conductas de los organismos.

4.1. Sistemas moduladores: Sistema de activación ascendente de la

formación reticular y otros sistemas relacionados de modulación difusa
El Sistema de Activación Ascendente es uno de los sistemas funcionales más básicos porque es el
responsable de generar un estado de activación basal de la corteza cerebral adecuado (sin déficit ni exceso).

Ese estado de activación (alerta o excitación) es un componente esencial de la consciencia humana, que nos
hace estar despiertos, activos y con capacidad de resolver problemas, y cuando se altera nuestras
capacidades también lo hacen, y si se produce un daño grave y deja de funcionar se entra en estado de coma.

16
Sistema de Activación Ascendente

Surgió vinculado a la formación reticular (Sistema de Activación Reticular Ascendente o SARA), pero
se incluyen otros núcleos del tronco del encéfalo muy relacionados con ella, el hipotálamo y los núcleos
basales del encéfalo anterior.

Estos núcleos se caracterizan porque liberan neurotransmisores específicos y muchos de ellos tienen
neuronas con axones muy largos y ramificados, lo que les da un amplio radio de distribución y les permite
ejercer una influencia moduladora sobre una gran
parte del SNC (Fig. 319).

Fig. 3.19. El Sistema de activación ascendente de la

formación reticular se origina entre el puente rostral
y el mesencéfalo, e influye sobre la activación de la
corteza cerebral a través de varias vías: una va a los
núcleos intramamilares del tálamo desde los que
alcanza la corteza cerebral; otra va al hipotálamo y a
los núcleos basales del encéfalo anterior; y una
tercera va directa a la corteza cerebral.

Lo forman vías colinérgicas, que se originan en el puente y el mesencéfalo, se distribuyen ampliamente

por el encéfalo mediante varias vías. Una vía va a la corteza cerebral para mantener la excitabilidad de la
corteza prefrontal, otra va al hipotálamo, y la vía más masiva llega a los núcleos de proyección difusa del
tálamo (núcleos intramamilares y núcleo reticular).

Los núcleos intramamilares actúan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral, contribuyendo
así en gran medida a mantener y modular los diversos estados de consciencia, desde la vigilia al sueño.
Además, las proyecciones del sistema ascendente de la formación reticular que llegan al núcleo reticular
del tálamo son fundamentales para controlar todas las señales que llegan a la corteza cerebral.

Por el núcleo reticular pasan los axones que van del tálamo a la corteza cerebral y de la corteza al tálamo;
y devuelve proyecciones a los núcleos talámicos (no proyecta a la corteza cerebral como hacen los otros
núcleos talámicos). La hipótesis es que el núcleo reticular actúa como una compuerta por la que, junto a la
formación reticular, controla las señales que acceden a la corteza cerebral y en consecuencia el estado de
activación cortical.

Además de las vías de la formación reticular, las vías colinérgicas que se originan en los núcleos septales
y núcleos basales del encéfalo anterior, principalmente en el núcleo basal de Meynert, se distribuyen
también ampliamente por la corteza cerebral.

Esta vía colinérgica también aumenta la excitabilidad de la corteza, especialmente en las áreas corticales
de asociación. Cuando degeneran estos núcleos se produce la pérdida de memoria y de funciones cognitivas
características de la enfermedad de Alzheimer.

Otra vía es la vía histaminérgica, que se origina en la proximidad de los núcleos tubero/mamilares del
hipotálamo y distribuye histamina (HA) por gran parte del encéfalo y médula espinal. Es promotora de la
vigilia, porque sus proyecciones de histamina actúan en la corteza cerebral y en núcleos del tronco del
encéfalo (locus coeruleus y rafe), que también están activos durante la vigilia, al tiempo que inhibe otro
núcleo hipotalámico que es promotor del sueño (núcleo preóptico ventromedial).

Por tanto, la histamina es uno de los neurotransmisores fundamentales para la activación cortical y la
regulación de la vigilia y el sueño (de ahí que los antihistamínicos provoquen somnolencia).

Otra vía se origina en las áreas hipotalámicas lateral y posterior y distribuye orexina (hipocretina) por
gran parten del encéfalo. Actúa sobre el estado de activación y alerta cortical activando la vía histaminérgica
tubero/mamilar, las colinérgicas de la formación reticular y las monoaminérgicas del tronco del encéfalo.

Las vías monoaminérgicas se distribuyen de modo amplio y difuso por el encéfalo y se producen muchas
interacciones entre ellas para modular los distintos grados de activación. El balance de la actividad, sobre

17
todo en las vías noradrenérgicas y serotoninérgicas es fundamental para la activación de todo el encéfalo,
contribuyendo al mantenimiento de los ciclos de la vigilia y el sueño.

Se originan:

 En el locus coeruleus: sus neuronas sintetizan noradrenalina (NA).

 En los núcleos rostrales del rafe (mesencéfalo y rafe): sus neuronas sintetizan serotonina (5-
HT).
 En la sustancia negra y área tegmental ventral: sintetizan dopamina (DA).

Dada la amplitud de las vías monoaminérgicas, su influencia moduladora es fundamental para muchos
procesos: procesos cognitivos/ejecutivos (toma de decisiones, solución de problemas…), estados
emocionales (humor, placer, recompensa…), trastornos (ansiedad, depresión, TDAH, esquizofrenia,
psicosis):

 Vía dopaminérgica del área tegmental ventral al núcleo accumbens (mesolímbica): interviene
en la regulación de respuestas emocionales, sensaciones de placer/refuerzo, y su hiperactividad se
relaciona con la producción de delirios y alucinaciones en la psicosis.
 Vía dopaminérgica de la corteza prefrontal dorsolateral (mesocortical): regula las funciones
cognitivas y ejecutivas y su hipoactividad se ha relacionado con la alteración de estos procesos en
la esquizofrenia.
 Vía dopaminérgica de la corteza prefrontal ventromedial: regula las emociones y los afectos,
y su hipoactividad se ha relacionado con la disfunción de estas funciones en la esquizofrenia.
 Vía dopaminérgica de la sustancia negra: van masivamente a estructura subcorticales de los
hemisferios cerebrales (neoestriado) y son un elemento esencial del circuito funcional de los
ganglios basales que modulan el control motor. La degeneración de sus neuronas produce los
graves trastornos motores de la enfermedad de Parkinson.
 Vías noradrenérgicas: implicadas en las respuestas a los estímulos que provocan estrés y la
depresión.
 Vías serotoninérgicas: intervienen en los trastornos del estado de ánimo (depresión, bipolar) y de
las funciones cognitivas.
 Vías noradrenérgicas y serotoninérgicas que descienden por el tronco del encéfalo hasta la
médula espinal: forman parte del circuito endógeno para el control del dolor.

4.2. Sistemas funcionales de la corteza cerebral más antigua: la

Alocorteza
La corteza cerebral forma amplios sistemas neurales con estructuras subcorticales y estructuras de otras
divisiones. Cada tipo de corteza interviene en circuitos que llevan a cabo diferentes funciones, pero entre
ambas hay zonas de transición por las que están interrelacionadas y por las que establecen una influencia
recíproca.

La parte más antigua de la corteza cerebral, la alocorteza, está involucrada en dos sistemas funcionales
independientes, el sistema olfatorio y el sistema límbico, aunque comparten muchas estructuras (durante
mucho tiempo se consideraron una sola entidad, rinencéfalo o encéfalo de la nariz).

La parte anterior de la alocorteza, la paleocorteza, es la más primitiva, y recibe las señales olfatorias
distribuyéndolas hacia otras zonas corticales. El sentido del olfato es vital para la supervivencia y la
reproducción de muchas especies y en ellas esta parte está muy desarrollada.

En nuestra especie, parece menos relevante, pero los estímulos olfatorios provocan en nosotros efectos que
sobrepasan la estricta información olfatoria: contribuyen a los vínculos parentofiliales, despiertan nuestras
emociones, provocan atracción o rechazo, evocan recuerdos y desencadenan efectos endocrinos y
conductuales. Los bulbos olfatorios (paleocorteza) reciben la información olfatoria por los nervios
olfatorios, y mediante el tracto olfatorio la transmiten a la paleocorteza de la base del encéfalo anterior.
Estas señales olfatorias siguen dos vías (Fig. 3.20).

18
Una vía:

las señales olfatorias entran directamente a la corteza olfatoria primaria (piriforme) (sin realizar relevo en
el tálamo como ocurre en vías sensoriales), y directamente o mediante relevos alcanzan estructuras del
sistema límbico por las que las señales olfatorias acceden a las áreas de asociación paralímbicas, que hacen
una discriminación entre las distintas señales, se almacenan en la memoria, adquieren su significado
emocional y se produce su percepción
consciente. Además, por esta vía las señales
olfatorias se distribuyen al hipotálamo lateral.

La otra vía olfatoria:

que hace relevos en la amígdala y la estría

terminal, lleva información al hipotálamo
medial, influyendo así en el sistema endocrino.
De esta manera se influye sobre la regulación de
conductas motivadas (conductas reproductoras,
expresión conductual de las emociones).

Sistema Límbico

La parte más medial y caudal de la alocorteza forma parte de la corteza del sistema límbico (limbus
significa borde, límite). W. Papez: circuito de generación de los procesos emocionales y motivacionales, el
circuito de Papez, que explicaba el control cortical de la conducta emocional.

Era un circuito cerrado por el que fluyen las señales desde el lóbulo límbico (circunvolución del cíngulo-
formación hipocampal) a los núcleos mamilares del hipotálamo y desde estos retornan al lóbulo límbico a
través del núcleo anterior del tálamo. Las fibras de proyección que envían la formación hipocampal a los
núcleos mamilares del hipotálamo forma parte del fórnix, uno de los grandes haces de sustancia blanca de
los hemisferios cerebrales (Fig. 3.21).

Fig. 3.21. Circuito de Papez: circunvolución del

cíngulo-formación hipocampal-núcleos mamilares del
hipotálamo-núcleo anterior del tálamo-circunvolución
del cíngulo. Las grandes vías que conectan estas
estructuras límbicas son el haz del cíngulo, el fórnix y
el tracto mamilotalámico.

Posteriormente, en 1949, P. MacLean amplió el circuito de Papez y acuñó el término de sistema Límbico,
aunque actualmente no existe un común acuerdo sobre sus componentes.

Los componentes corticales límbicos incluyen:

 La corteza del lóbulo límbico (circunvoluciones del cíngulo, paraterminal y subcallosa, formación
hipocampal, circunvolución parahipocampal),
 Varias zonas corticales, no incluidas en el circuito original (la corteza de asociación multimodal
temporal media (corteza perirrinal), la corteza prefrontal orbitaria, la zona anterior de la corteza
del lóbulo de la ínsula y el polo temporal).

19
Estas cuatro zonas neocorticales son áreas de asociación paralímbicas, zonas de interacción entre la
alocorteza y la neocorteza. También se han ampliado los componentes de otras divisiones:

 Núcleos septales
 Núcleos basales del
encéfalo anterior.
 Núcleo accumbens.
 Núcleo de la estría terminal.
 El hipotálamo en general
 La amígdala (Fig. 3.22).

En la actualidad se conoce que los componentes del sistema límbico intervienen en varias funciones y no
se considera un sistema unitario, aunque la mayoría del sistema límbico forma parte del sustrato neural de
las emociones.

La parte anterior de la circunvolución del cíngulo se relaciona con el despliegue de emociones y la

sensación de placer. En la parte medial hay dos pequeñas áreas motoras involucradas en el control de los
movimientos voluntarios. La parte posterior se relaciona con las funciones sensoriales y la memoria.

La formación hipocampal se relaciona con el aprendizaje y la memoria. El hipocampo interviene en el

establecimiento de nuevos recuerdos (memoria a largo plazo) y es fundamental para la memoria espacial
(células de lugar). En los procesos de memoria hay implicadas otras estructuras límbicas, como los núcleos
mamilares, el núcleo mediodorsal del tálamo, la corteza entorrinal (memoria olfatoria).

El hipotálamo y la amígdala son centros de integración del sistema límbico. Gran parte de la información
visceral del organismo se transmite directamente al hipotálamo, y en menor medida a la amígdala.

Estas señales de carácter visceral aportan al hipotálamo información relevante respecto al estado interno
del organismo, a las que se unen señales del sistema endocrino que llegan a través de la circulación
sanguínea. También son centros por los que el sistema límbico influye sobre la neocorteza y a la inversa.

Estas proyecciones permiten que las emociones alcancen el nivel de la consciencia, y que en ocasiones se
impongan sobre aspectos más racionales. La corteza prefrontal orbitaria y medial, entre otras funciones,
se relaciona con la emoción, la motivación, el placer/castigo, y con la adaptación social. Y el polo temporal
con la personalidad y la conducta social.

Por otra parte, a través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático,
fundamentalmente el hipotálamo, pero también la amígdala, integran las emociones y motivaciones en el
comportamiento. A través de las vías que dirige a la hipófisis, el hipotálamo controla uno de los sistemas
efectores fundamentales del organismo, el sistema endocrino, del que depende en gran medida el
mantenimiento de un medio interno estable.

El hipotálamo también coordina y controla el SN autónomo mediante vías que descienden al tronco del
encéfalo y a la médula espinal, siendo el centro principal de integración y control del SN autónomo.
También es un centro fundamental de integración del sistema límbico.

Y es esencial para que emociones tan variadas como el miedo, la rabia, la sorpresa, la alegría, o la tristeza,
generadas por estímulos internos o externos, se integren en el comportamiento, Dando lugar a
comportamientos tan variados y útiles para la preservación del individuo, como la ingesta, la lucha, la huida
o la reproducción.

20
 4.3. Sistemas funcionales de la neocorteza: el centro superior del
procesamiento neural
La neocorteza participa en grandes circuitos neurales, gran parte de su actividad se circunscribe a los
propios circuitos corticales.

Los sistemas sensoriales del SNC parten de las distintas divisiones que reciben la información sensorial
del SNP (la médula espinal (vías somáticas), el tronco del encéfalo (vías somáticas, gustativas, vestibulares
y auditivas) y el diencéfalo (vías visuales) y llegan a sus correspondientes núcleos de relevo sensorial en
el grupo ventral del tálamo, desde donde se proyectan a sus áreas de la neocorteza que intervienen en su
procesamiento (excepto las vías olfatorias que acceden directamente a la paleocorteza).

Tienen una organización en la que la información discurre secuencialmente realizando relevos en diversos
niveles de procesamiento hasta alcanzar las áreas corticales.

Las áreas sensoriales primarias se distribuyen por los lóbulos:

 Parietal (somatosensorial, vestibular, gustativa, auditiva)

 Occipital (visual).

Estas áreas tienen como fuente principal de aferencias un núcleo específico de relevo sensorial del tálamo.
La parte de la corteza de asociación más próxima a las áreas sensoriales primarias de cada modalidad recibe
señales de núcleos talámicos de asociación y numerosas aferencias de su área sensorial primaria adyacente
o de otras áreas de asociación más próximas a ella.

Son las áreas de asociación sensorial unimodales o áreas sensoriales secundarias las que intervienen en
el procesamiento de aspectos elaborados de la información sensorial específica de una modalidad sensorial.

El resto de la corteza de asociación corresponde a áreas de asociación sensorial multimodales (o

polimodales) que ocupan una zona extensa del lóbulo parietal hasta la unión con el occipital y una estrecha
banda en el temporal, y a la corteza de asociación multimodal prefrontal. Integran señales procedentes de
dos o más áreas de asociación sensorial unimodales y en la corteza de asociación multimodal prefrontal,
que es la corteza de orden superior, convergen señales de las áreas de asociación sensoriales y
multimodales.

En conjunto, las áreas relacionadas con el procesamiento sensorial ocupan la mayoría de la neocorteza
posterior a la cisura central. Algunas de estas áreas reciben principalmente información ipsilateral
(gustativa). Otras reciben información del lado contralateral porque sus vías cruzan la línea media en algún
punto y le aportan información del lado opuesto (somatosensorial).

Las vías sensoriales mantienen una organización topográfica que permite que en las áreas sensoriales de la
corteza haya representaciones sensoriales ordenadas de las superficies receptoras, llamados mapas
corticales.

21
Las áreas motoras, localizadas en el lóbulo frontal, son el área motora primaria y las áreas premotoras
(corteza premotora y área motora suplementaria). El área motora primaria elabora las órdenes motoras y
las áreas premotoras intervienen en la programación y planificación de los movimientos.

Están interconectadas y ocupan el nivel superior en la organización de los sistemas motores. Los largos
axones de sus células piramidales forman las vías motoras, que descienden hasta estructuras que ocupan un
nivel inferior en la organización motora e influyen sobre ellas para que se ejecuten los movimientos.

También aquí hay una representación topográfica de las distintas partes del cuerpo (mapa somatotópico)
y las vías motoras se organizan manteniendo esa organización somatotópica hasta terminar en las
motoneuronas que inervan los músculos. Las vías terminan en los núcleos motores somáticos de los nervios
craneales y en núcleos del tronco del encéfalo que a su vez originan otras vías motoras que descienden hasta
la médula espinal (vías indirectas).

Además, los axones más largos y mielinizados de la corteza motora forman vías que descienden directas
hasta la médula espinal (tractos corticoespinales), por lo que se produce un procesamiento en paralelo
(vías directas e indirectas). Igual que en las sensoriales, en las motoras también se produce cruce de vías
al lado contralateral, tanto en las que se originan en la corteza motora como en las que parten desde los
núcleos del tronco del encéfalo.

Las vías que discurren haciendo relevos secuenciales desde su origen hasta su destino, procesando las
señales en niveles sucesivos del SNC, realizan un procesamiento en serie, en oposición a las que discurren
de modo directo. Desde la corteza motora y otras áreas corticales se envían proyecciones a los núcleos
pontinos, y de aquí al cerebelo y al cuerpo estriado.

El cerebelo y los ganglios basales (a los que pertenece el estriado) son centros de modulación de los
sistemas motores y actúan sobre la actividad cortical mediante bucles de retroalimentación con la corteza
motora a través del tálamo. Las proyecciones que descienden desde la corteza somatosensorial forman vías
de modulación sensorial que llegan a varios núcleos del tronco del encéfalo y al asta dorsal de la médula
espinal para regular la transmisión de la información sensorial.

Además, todas las áreas corticales devuelven proyecciones a los núcleos talámicos de los que las reciben,
de manera que la corteza cerebral regula la información que recibe en función de la actividad que está
desarrollando, favoreciendo una correcta integración del organismo con el medio.

Una gran parte de los circuitos de la neocorteza se establecen entre las propias áreas corticales. Las
conexiones entre las diferentes áreas las llevan a cabo las fibras de asociación y las fibras comisurales, que
suponen la mayor parte de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales. Hay numerosas fibras de
asociación que conectan regiones de circunvoluciones adyacentes del mismo hemisferio, fibras de
asociación cortas o fibras en U. Además, hay multitud de fibras de asociación largas que se agrupan en
fascículos densos que comunican regiones de lóbulos distintos del mismo hemisferio.

Este flujo de señales entre las distintas áreas de la neocorteza indica que se produce un procesamiento
secuencial (en serie):

1) En la corteza sensorial primaria

2) En la corteza de asociación unimodal (sensorial secundaria).
3) En la corteza de asociación multimodal.

Esta es una de las características fundamentales del procesamiento cortical. También hay canales paralelos
que procesan diferentes características de los estímulos.

Y del mismo modo, parte de las señales de los núcleos talámicos de relevo sensorial llegan directamente a
la corteza sensorial secundaria, y parte de las señales de la corteza sensorial primaria llegan directamente a
la corteza de asociación multimodal y a la corteza motora (como ocurre en el sistema somatosensorial). Por
tanto, se produce un procesamiento distribuido en paralelo, con varias vías que discurren en serie y otras
de forma directa.

22
La idea general:

 Hay más de una vía por la que las señales acceden a una zona concreta de la corteza cerebral.
 En una función están implicadas varias vías de procesamiento cortical.

Además, hay numerosísimas relaciones entre las zonas de asociación de un hemisferio y las zonas
correspondientes del hemisferio contralateral realizadas por las fibras (axones) comisurales, que cruzan de
un hemisferio a otro formando grandes estructuras de sustancia blanca que los conectan entre sí: las
comisuras interhemisféricas.

Destacan:

 La comisura anterior. Interconecta estructuras olfatorias y las zonas anteriores del lóbulo
temporal de ambos hemisferios
 El cuerpo calloso. Es la más grande. Está compuesto de millones de axones mielinizados que
discurren topográficamente organizadas conectando mayoritariamente áreas de un hemisferio con
las correspondientes del hemisferio opuesto. También conecta áreas corticales distintas. Cuando
se secciona se impide la transferencia de información de un hemisferio a otro, un procedimiento
quirúrgico aplicado al tratamiento de algunas patologías, como la epilepsia.

La múltiple convergencia de señales en la corteza de asociación la capacitan, como centro de integración

superior de la corteza cerebral, para desempeñar las funciones más complejas del SNC. Su actividad es
esencial para atender a los estímulos, identificarlos y planificar comportamientos motivados. También
constituye la base para procesos como la memoria, el lenguaje, la escritura, el razonamiento, la toma de
decisiones, las emociones y en general, lo que denominamos personalidad. Parece haber dominios corticales
distribuidos en sistemas separados que procesan diferentes aspectos de una función. La intervención de
cada área o módulo cortical depende en gran medida de sus conexiones.

23