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Andre04
Microbiología I
2º Grado en Biotecnología
MORFOLOGÍA DE LA
BACTERIA:
Forma:
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Las bacterias tienen una pared celular por encima de la membrana plasmática. Su citoplasma está
formado por agua, ribosomas, proteínas, etc., pero NO contiene orgánulos. El cromosoma bacteriano
es circular y está covalentemente cerrado, formando así el nucleoide. En el citoplasma bacteriano
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Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
nos podemos encontrar, en ocasiones, gránulos que forman cuerpos de inclusión (gases, materia
inorgánica...).
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a y b se pueden ver a simple vista.
CUERPOS DE INCLUSIÓN
Las vacuolas de gas están rodeadas por películas. Son propias de las bacterias marinas, pues este
gas les permite subir y bajar (cambiar su peso) para coger más o menos luz.
ORGANIZACIÓN DE LA CÉLULA
PROCARIOTA
Estructura fundamental constante aunque existen diferencias entre la pared celular de Gram positivas
y Gram negativas.
Envoltura celular
Citoplasma:
● ribosomas
● nucleoide
● cuerpos de inclusión
● vacuolas de gas
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Es una membrana semipermeable ya que tiene una gran cantidad de sistemas de transporte,
además de poseer receptores específicos que crean cascadas de señales hasta llegar a los genes.
Aquí se lleva a cabo la biosíntesis de la mureína y del peptidoglucano.
A nivel estructural hay muchas diferencias entre la membrana de las bacterias y las archaeas, pues
mientras las bacterias (cuya pared celular estamos describiendo), viven en medios normales, las
archaeas viven en condiciones extremas, por eso se estudia su recubrimiento celular. El glicerol se
une a las cadenas hidrocarbonadas con ramificaciones de 20 o 40 átomos de carbono mediante
enlaces éteres. Se pueden formar también moléculas cicladas con las ramificaciones. Las diferencias
lipídicas aportan resistencia; en el caso de las Archaea los tetraéteres (los tetraéteres están sólo en
archaeas pues el enlace éter es sólo propio de archaeas) dan lugar a monocapas, es decir, la
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En bacterias no hay colesterol
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Plegamientos internos extensos: permite una mayor actividad metabólica, presentes en
cianobacterias, bacterias púrpuras, etc.
CITOESQUELETO
BACTERIANO
PARED
CELULAR
● La pared celular es una capa rígida que cubre la membrana plasmática, implicada en dar
forma y proteger de la lisis osmótica (en un ambiente hipotónico (entra agua lleva a la lisis o
hipertónico agua sale (no ocurre la catálisis)).
● Por encima de la pared celular hay bacterias que tienen más capas, y al conjunto de la pared
celular y de las capas superiores se le denomina envoltura celular.
● Podemos distinguir dos tipos fundamentales de paredes diferentes morfológicamente:
Gram +
La pared de una célula Gram positiva está formada por una única capa homogénea, de 20 a 80 nm
de grosor, de peptidoglicano o mureína, situada por encima de la membrana plasmática.
Precisamente debido a su gruesa capa de peptidoglicano, la pared celular de las bacterias Gram
positivas es más fuerte que la de las Gram negativas. El espacio periplásmico es lo que se
encuentra entre la membrana plasmática y la pared celular, y ocupa entre 20-40% del volumen total
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de la envoltura nuclear. En este tipo de bacterias, este espacio tiene menos proteínas en disolución
pues se secretan muchas más (se denominan estas proteínas exoenzimas), y pueden ser muy
importantes en la industria y en nuestro uso diario.
El dominio Archaea se diferencia de otros procariotas por muchos motivos; aunque tintorialmente
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pueden ser tanto Gram positivas como Gram negativas, sus paredes celulares son distintivas en
cuanto a estructura y composición química; carecen de peptidoglicano y están constituidas por
proteínas, glicoproteínas o polisacáridos.
Al tener un mayor grosor de peptidoglicano permite un mayor paso de sustancias. Por ello, son
utilizadas ampliamente en la industria biotecnológica.
Gram -
La pared de la célula Gram negativa es bastante compleja. Posee una capa muy delgada de
peptidoglicano (2-7 nm de grosor) rodeada de una capa que se denomina membrana externa de (7-8
nm). El peptidoglicano está “metido” en el espacio periplásmico (agua, ….), que se sitúa entre la
membrana plasmática y la membrana interna.
En este tipo de bacterias hay espacio periplásmico que comprende lo que hay entre a membrana
plasmática y la pared celular incluyendo el peptidoglucano. Este espacio varía dependiendo del tipo
de bacterias, pero es una región funcionalmente muy importante; la sustancia que hay en el interior
se denomina periplasma, y es muy viscosa porque tiene muchas moléculas en disolución (tiene
muchas enzimas implicadas en el metabolismo). El espacio periplásmico de las bacterias Gram
negativas contiene muchas proteínas que participan en la captación de nutrientes y ocupa entre el 20
y 40% del volumen de la envoltura nuclear.
membrana plasmática
Ej; E. Coli
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Los aminoácidos de esta pared presentan la estructura de D-aa mientras que en la mayoría de
proteínas tienen la forma de L-aa; esto es una ventaja pues hace que el peptidoglicano sea una
estructura extremadamente estable y difícilmente digerible o degradable por las peptidasas.
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Las cadenas de subunidades de
peptidoglicano están
entrecruzadas por sus péptidos. A menudo,
el grupo carboxilo de la D-alanina
terminal de una mureína está conectado
directamente al grupo amino del ácido
diaminopimélico de una mureína de
otra cadena paralela, pero en otras ocasiones se puede emplear en su lugar un interpuente peptídico
constituido por la unión de 5 residuos de glicina (esto suele
pasar en las Gram positivas). La mayoría de los
peptidoglicanos de las bacterias Gram negativas carece de
este tipo de puente. Este entrecruzamiento produce un saco de
peptidoglicano de gran tamaño, que realmente es una malla
densa, interconectada. Se han aislado estas mallas en
bacterias Gram positivas y son lo suficientemente fuertes como
para mantener su forma e integridad, aunque son elásticos y
pueden estirarse en cierto grado, al contrario que la celulosa.
También, deben ser porosos, para que puedan atravesarlos las
moléculas. En gram+ los enlaces peptídicos no son directos
sino que están formados por 5 glicinas, la malla puede ser más
o menos compacta.
La gruesa pared celular de las bacterias GRAM POSITIVAS está constituida principalmente por
peptidoglicano, cuyas mureínas a menudo están entrelazadas por puentes peptídicos. Sin embargo,
estas células contienen también una gran cantidad de ácidos teicoicos, que son polímeros de glicerol
y ribitol unidos por grupos fosfato.
Los ácidos teicoicos pueden estar unidos al peptidoglicano mediante un enlace covalente con el
hidroxilo seis del ácido acetilmurámico (interaccionan mediante enlaces covalentes con los
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Los ácidos teicoicos parece que se extienden hasta la superficie del peptidoglicano y, como están
cargados negativamente, contribuyen a dotar a la pared celular de su carga negativa. Las funciones
de estas moléculas están todavía por aclarar, pero pueden ser fundamentales para mantener la
estructura de la pared.
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Los ácidos teicoicos no están presentes en las bacterias Gram negativas.
PARED DE GRAM -
La pared celular de las bacterias GRAM NEGATIVAS es mucho más compleja que la de las Gram
positivas. La capa delgada de peptidoglicano, próxima a la membrana plasmática no constituye más
del 5 al 10% de todo el peso de la pared.
La membrana externa está situada por fuera de la capa fina de peptidoglicano. La proteína de
membrana más abundante es la lipoproteína de Braun, una pequeña lipoproteína unida
covalentemente al peptidoglicano (la membrana externa y el peptidoglicano están tan firmemente
unidos por esta lipoproteína).
Otra estructura que puede dar resistencia a la pared Gram negativa y mantener la membrana externa
en su posición es el lugar de adhesión. Las membranas externa y plasmática parece que están en
contacto directo en muchos lugares en la pared Gram negativa. Los lugares de adhesión pueden ser
regiones de contacto directo o posiblemente, de verdaderas fusiones de membrana. Se ha propuesto
que las sustancias pueden desplazarse al interior de la célula a través de estos lugares de adhesión,
en lugar de viajar a través del periplasma.
Posiblemente, los constituyentes más inusuales y característicos de la membrana externa sean sus
lipopolisacáridos (LPS). Estas moléculas grandes y complejas contienen tanto lípidos como hidratos
de carbono, y están formadas por tres partes: el lípido A, un polisacárido central o core, y una cadena
lateral O (que produce, junto con el lípido A, cierta toxicidad). No existe una estructura de LPS
universal.
En el LPS de Salmonella typhimurium, el lípido A está compuesto por dos glucosaminas y unido a
tres ácidos grasos y a fosfatos o pirofosfatos; a la vez la glucosamina está unida a un polisacárido,
core (formado por 10 azúcares poco comunes).
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Una de las funciones más importantes de la membrana externa es servir como barrera protectora.
Evita o disminuye la entrada de sales biliares, antibióticos y otras sustancias tóxicas que podrían
destruir o lesionar a la bacteria. La membrana externa es incluso más permeable que la plasmática y
permite el paso de moléculas pequeñas gracias a la presencia de proteínas porinas; se agrupan tres
moléculas de porina y se extienden a través de la membrana externa para formar un canal estrecho a
través del cual pueden pasar moléculas menores de 600 a 700 dalton. Las moléculas mayores de
700 dalton pueden transportarse a través de la membrana externa mediante transportadores
específicos.
La pared celular es necesaria normalmente para proteger a las bacterias frente a la destrucción por
presión osmótica. Los solutos están mucho más concentrados en el citoplasma bacteriano que en la
mayoría de hábitats microbianos. Durante la osmosis, el agua se desplaza a través de membranas
selectivamente permeables, como la membrana plasmática, desde soluciones diluidas a soluciones
más concentradas; por ello, el agua entra normalmente en las células bacterianas. Sin la presencia
de la pared, que resiste de la hinchazón celular y protege, la membrana plasmática no podría
soportar estas presiones y la célula se hincharía, alterándose físicamente y destruyéndose, proceso
denominado lisis. Por el contrario, en hábitats hipertónicos los solutos están más concentrados que
en la célula, por ello, el agua fluye hacia fuera y el citoplasma se contrae. Este fenómeno se
denomina plasmólisis y la pared celular no puede evitar este proceso a la célula; sin embargo, es útil
en la conservación de alimentos.
Aunque la mayoría de las bacterias precisan de una pared celular intacta para sobrevivir, algunas
carecen de ella por completo. Por ejemplo, los micoplasmas no la tienen, aunque pueden crecer en
medios diluidos o ambientes terrestres porque su membrana plasmática es más resistente de lo
normal. Se desconoce la razón exacta de ello, aunque la presencia de esteroles en las membranas
de muchas especies puede ofrecer una resistencia
añadida.
Membrana externa:
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En Salmonella typhimurium:
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• Cadena lateral O: cadena polisacarídica, puede tener azúcares peculiares, su
naturaleza puede cambiar, estructura de defensa frente al huésped, contribuye a la
carga negativa de la superficie, estabilización de la estructura de la membrana.
El posible cambio de su naturaleza supone una VENTAJA , les permite evadir nuestra
respuesta inmune; es propio de las bacterias patógenas.
● La
Las porinas son canales que permiten el transporte de proteínas (pequeñas), regulan por tamaño el
paso de sustancias.
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Arqueas metanógenas: al final del metabolismo generan metano
En procariotas también existen muchas vías de secreción diferentes que provocan la patogeneidad
de muchas bacterias patógenas.
La primera vía que se conoció fue la vía dependiente de Sec. La secuencia de aminoácidos de una
proteína varía dependiendo de si esta sale fuera o se queda dentro y de si se queda o no anclada a
la membrana. Transporta proteínas a través de la membrana plasmática (presente en Gram+ y
Gram-). Transporta polipéptidos sin plegar para que se pliegen en el periplasma). Proteínas
membrana con dominios endoplásmicos.
En la vía Sec pasa el polipéptido lineal y en la vía Tat pasa el polipéptido plegado. Las proteínas que
van a ser secretadas llevan una secuencia especial de aminoácidos en el extremo N terminal; las
chaperonas se unen a esta secuencia peptídica del péptido naciente evitando que la proteína se
pliegue y lo dirigen al
canal de secreción.
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● Las proteínas que salen al espacio periplásmico por la vía Sec pueden salir fuera por la vía V
(es la vía más simple).
● La vía II está formada por subunidades que están conectadas a la membrana plasmática por
otras subunidades de proteínas, pero no tienen ninguna función en el tráfico. La vía de tipo III
está ligada a toxinas, que provocan enfermedades en las bacterias patógenas; este sistema
es esencial para provocar esta patogenicidad.
● Las vías de tipo I y de tipo III son las únicas de las Gram- que unen el exterior celular con el
interior de la membrana.
● La vía de tipo IV es similar al tipo III, y por esta vía (la IV), algunas bacterias son capaces de
transportar ácidos nucleicos, y puede estar o no ligada al transporte Sec.
Todo esto requiere energía, tanto para la salida como para la entrada.
Las bacterias tienen estructuras fuera de la pared celular que sirven para proteger a la célula, fijarla a
objetos o permitir su desplazamiento. 2 tipos de glucocalix
Glucocalix:
Es la capa externa a la pared celular, es una red de polisacáridos que se extiende desde la superficie
de las bacterias y otras células que engloba:
● Cápsula: es una capa bien organizada y que no se elimina fácilmente. (está más anclado)
(mucho más organizado).
● Slime: es una capa de material difuso y no organizado que es fácilmente eliminable
(polisacáridos menos organizados).
Las cápsulas y el «slime» están compuestos generalmente por polisacáridos, pero pueden estar
constituidas por otros materiales.
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CAPAS S
Muchas bacterias Gram+ y Gram-tienen una capa regularmente estructurada (bien organizada y
bastante rígida), denominada capa S, sobre su superficie. Las capas S son también comunes en
Archaea, en las que pueden constituir la única estructura de pared, fuera de la membrana plasmática.
Está compuesta por proteínas y glicoproteínas.
Función de protección
FIMBRIAE
PILI
Los pili son apéndices similares a fimbriae y hay aproximadamente 1 a 10 por célula. Los pili son
más anchos que las fimbriae (aproximadamente, de 9-10 nm de diámetro).
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Conjugativos/pili sexuales: están determinados genéticamente por factores sexuales o plásmidos
conjugativos, y son necesarios para la conjugación bacteriana. Algunos virus bacterianos se fijan
específicamente a receptores en los pili sexuales al comienzo de su ciclo de multiplicación.
Intercambio genético (conjugación). Normalmente este intercambio se hace con el plásmido.
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Pili tipo IV: adhesión al hospedador y ayuda a movilidad del flagelo, vinculados a la transferencia de
toxinas (Pseudomonas).
Estructuralmente similares a los pili tipo IV, excepto que tienen extremos con púas, que une las
células a las superficies o entre sí.
FLAGELOS
● Monotricas, 1 flagelo
● Anfitricas, 1 flagelo en cada polo
● Lofotricas, un grupo de flagelos en uno o ambos extremos
● Peritricas, distribución uniforme por la superficie.
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Su estructura está formada por un cuerpo basal (está insertado en la membrana celular), un gancho
(curvado y flexible) y un filamento (cilindro hueco de flagelina de entre 30 y 60 kDa).
El gancho y el cuerpo basal son diferentes estructuralmente al filamento. El gancho, ligeramente más
ancho que el filamento, está formado por diferentes subunidades de proteínas. El cuerpo basal es la
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parte más compleja de un flagelo; en E. coli y la mayoría de las bacterias Gram negativas, el cuerpo
tiene cuatro anillos unidos por un vástago central, mientras que las bacterias Gram positivas tienen
sólo dos anillos en el cuerpo basal
En la síntesis del flagelo intervienen entre 20 y 30 genes, por lo que hay muchas proteínas en el
movimiento del flagelo.
El mecanismo exacto que dirige la rotación del cuerpo basal está aún por aclarar. La parte
correspondiente al rotor estaría formada primordialmente por el vástago, el anillo M y un anillo C
unido a él sobre la cara citoplasmática del cuerpo basal. Estos dos anillos están compuestos de
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sugieren que Mot A y
Fli G interactúan
directamente
durante la rotación
flagelar.
La rotación flagelar en procariotas sería dependiente del gradiente de protones o sodio, y no del ATP
como en eucariotas. La energía necesaria para el movimiento flagelar lo producen las proteínas C y
las proteínas Mot, que forman una especie de canal que permite el paso de protones.
Se forma un gradiente de protones gracias a que en el periplasma hay más protones que en el
citoplasma, y esta diferencia está creada por la cadena de transporte electrónico. Este gradiente
forma la energía potencial necesaria para el movimiento del flagelo.
El anillo C hace un cambio conformacional en las proteínas que transmiten el cambio al rotor y
permiten el movimiento del flagelo.
QUIMIOTAXIS
Las bacterias no siempre nadan sin sentido, sino que son atraídas por nutrientes como azúcares y
aminoácidos, y repelidas por muchas sustancias peligrosas y productos residuales bacterianos. El
movimiento hacia o en contra de sustancias químicas (quimioatrayentes o quimiorrepelentes) se
conoce como quimiotaxis.
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El movimiento hacia delante se hace cuando los electrones entran y el movimiento hacia atrás se
hace cuando los electrones salen a la matriz.
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- glucógeno: polímero de glucosa
- Polihidroxialcanoato (biodegradables)
● Gránulos de polifosfato: Pi
● Gránulos de azufre: S elemental en periplasma oxidado a sulfato (SO42-)
● Minerales de carbonato: biomineralización de bario, estroncio y magnesio
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
● Magnetosomes (en bacterias): óxidos de hierro magnéticos que permiten la magnetotaxis:
migración a lo largo de las líneas del campo magnético para orientarse en el campo
magnético de la Tierra
Existen también enzimas específicas para degradar estos cuerpos de inclusión cuando ya no se
necesiten.
VESÍCULAS DE GAS
ENDOSPORAS
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Son estructuras latentes muy resistentes al calor, radiación, desecación, agentes químicos, etc.
Algunos formadores de endosporas son patógenos; y su localización en el esporangio varía según la
especie.
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resistencia a las bacterias
Una endospora no tiene porqué formarse dentro de la célula, pero la endospora se crea dentro de la
célula vegetativa (como forma de supervivencia del microorganismo ante condiciones externas
adversas). Estas endosporas son capaces de permanecer en estado latente durante mucho tiempo
mientras persisten las condiciones adversas, y después salen de la célula.
La célula vegetativa crea la endospora y luego muere → (importante donde se genere para saber el
tipo de Bacillus)
Las endosporas tienen más resistencia a las temperaturas que las esporas. Muchos géneros que
forman endosporas, las forman o crean patógenas (ántrax), por lo que, si la endospora resiste a la
pasteurización, muchas veces lo que provoca la verdadera enfermedad es que la endospora
germine.
Siempre que se eliminan las endosporas no suelen eliminarse las células normales, por lo que en la
mayoría de ocasiones se utilizan esporicidas.
La endospora está a menudo rodeada por una capa delicada y delgada, denominada exosporio. La
cubierta de la endospora se encuentra debajo del exosporio, es responsable de la birrefringencia
característica en observaciones microscópicas, ya que está compuesta por varias capas de proteínas
hidrófobas y lipoproteínas, pudiendo ser bastante gruesa. El córtex, que puede ocupar tanto como la
mitad del volumen celular (es una capa gruesa), descansa debajo de la cubierta de la endospora.
Está constituida por un peptidoglicano modificado, con menos enlaces que en las células vegetativas.
La pared celular de la endospora se encuentra dentro del córtex y rodea al protoplasto. El protoplasto
contiene las estructuras celulares normales como ribosomas y un nucleoide, pero es
metabólicamente inerte ya que tiene una concentración acuosa muy baja (el agua es eliminada por el
córtex), de hecho, para que la espora vuelva a germinar, es necesario rehidratarla para que así los
genes que la permiten crecer puedan volver a expresarse.
Aún no se ha determinado con precisión por qué la endospora es tan resistente al calor y a otros
agentes letales, aunque se dispone de algunos datos muy sugerentes. Por ejemplo, tanto como el 15
% del peso seco de la endospora consiste en ácido dipicolínico formando complejos con iones de
calcio en el protoplasto.
Es conocido que el calcio sí que protege frente al calor húmedo, agentes oxidantes e incluso, a
veces, frente al calor seco. Quizás, el complejo dipicolinato calcico estabilice los ácidos nucleicos de
la endospora. Recientemente, se han descubierto en endosporas pequeñas proteínas, acidosolubles,
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reparación del DNA. De esta forma el DNA puede ser reparado durante la germinación una vez que
el protoplasto es de nuevo activo. La formación de endosporas, esporogénesis o esporulación,
comienza normalmente cuando cesa el crecimiento debido a una falta de nutrientes. Se trata de un
proceso complejo y puede dividirse en varias fases:
La membrana continúa creciendo y engloba a la endospora inmadura con una segunda membrana.
A continuación, se elabora el córtex en el espacio situado entre las dos membranas, donde se
acumulan tanto calcio como ácido dipicolínico.
Después, se forman las cubiertas de proteínas, y madura la endospora. Finalmente, las enzimas
líticas destruyen el esporangio.
TERMORRESISTENCIA
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