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TEMA-4.

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Andre04

Microbiología I

2º Grado en Biotecnología

Facultad de Ciencias Experimentales


Universidad Francisco de Vitoria

Reservados todos los derechos.


No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
TEMA 4: LA CÉLULA PROCARIÓTICA: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN

MORFOLOGÍA DE LA
BACTERIA:

Forma:

- Coco: esférica u ovoide, pequeños y circulares (Streptococcus, Lactococcus)


- Bacilo: cilíndrica o de bastoncillo (Bacillus)
- Hifas: filamentos largos multinucleados (Actinomicetos)
- Bacilos largos retorcidos: espirilos (bastoncillos curvos y rígidos) y espiroquetas (forma
alargada, curva y moviles, estructura flexible)

Tamaño:

- En cuanto al tamaño, puede variar mucho: de 0,2 µm (Mycoplasmas) a 7 µm (Oscillatoria)


de diámetro.
- Existen bacterias tan grandes como las eucariotas.
- La E. coli, que mide de 1,1 a 1,5 μm de ancho y de 2 a 6 μm de largo.

Las bacterias tienen una pared celular por encima de la membrana plasmática. Su citoplasma está
formado por agua, ribosomas, proteínas, etc., pero NO contiene orgánulos. El cromosoma bacteriano
es circular y está covalentemente cerrado, formando así el nucleoide. En el citoplasma bacteriano

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nos podemos encontrar, en ocasiones, gránulos que forman cuerpos de inclusión (gases, materia
inorgánica...).

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a y b se pueden ver a simple vista.

CUERPOS DE INCLUSIÓN

Se utilizan como lugares de reserva en la célula y almacenan sustancias poliméricas y carbohidratos


(por lo tanto, están compuestos estos orgánulos de carbono). Lo utilizan para obtener azúcares,
metabolizarlos, y así, obtener energía (muchas veces esta energía se utiliza para poder salir adelante
en condiciones adversas). También pueden almacenar en su interior sustancias inorgánicas como
azufres o metales (las que almacenan metales son muy específicas). Los deshechos se pueden
acumular dentro o echar fuera.

Las vacuolas de gas están rodeadas por películas. Son propias de las bacterias marinas, pues este
gas les permite subir y bajar (cambiar su peso) para coger más o menos luz.

ORGANIZACIÓN DE LA CÉLULA
PROCARIOTA

Estructura fundamental constante aunque existen diferencias entre la pared celular de Gram positivas
y Gram negativas.

Envoltura celular

Citoplasma:

● ribosomas
● nucleoide
● cuerpos de inclusión
● vacuolas de gas

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Microbiología I
Banco de apuntes de la
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MEMBRANA
PLASMÁTICA

La composición de la membrana plasmática de las bacterias es muy


parecida a la eucariota: tiene una bicapa lipídica compuesta por
fosfolípidos (ácidos grasos y glicerol con naturaleza anfipática) y
muchas proteínas. Es el punto clave de contacto con el entorno celular.

En las membranas procariotas no hay esteroles, que están presentes


en eucariotas, pero sí que hay presencia de hopanoides, similares a
los esteroides de las eucariotas (colesterol), que aportan estabilidad a
la membrana. La membrana celular de las procariotas tiene de 8 a 10
nm de grosor y sigue el Modelo de Mosaico Fluido, por lo que es una
estructura muy estable pero muy dinámica (los componentes se
encuentran continuamente en movimiento).

• Rodea el citoplasma de procariotas y eucariotas


• Lípidos y proteínas (más proteínas en procariotas que en
eucariotas)
• Lípidos anfipáticos que forman bicapas (fosfolípidos): + parte
apolar: ácidos grasos (hidrofóbicos) y + parte polar: glicerol
(hidrofílico) + fosfato y otros grupos polares (azúcares, etanolamina, colina)

Estructuralmente compleja: modelo del mosaico fluido


(Singer y Nicholson).

Proteínas periféricas: 20-30% del total solubles en


soluciones acuosas algunas son lipoproteínas.

Proteínas integrales: 70-80% del total insolubles en


soluciones acuosas anfipáticas pueden llevar unidos
hidratos de carbono.

Estabilidad por puentes de H e interacciones hidrofóbicas.

Es una membrana semipermeable ya que tiene una gran cantidad de sistemas de transporte,
además de poseer receptores específicos que crean cascadas de señales hasta llegar a los genes.
Aquí se lleva a cabo la biosíntesis de la mureína y del peptidoglucano.

A nivel estructural hay muchas diferencias entre la membrana de las bacterias y las archaeas, pues
mientras las bacterias (cuya pared celular estamos describiendo), viven en medios normales, las
archaeas viven en condiciones extremas, por eso se estudia su recubrimiento celular. El glicerol se
une a las cadenas hidrocarbonadas con ramificaciones de 20 o 40 átomos de carbono mediante
enlaces éteres. Se pueden formar también moléculas cicladas con las ramificaciones. Las diferencias
lipídicas aportan resistencia; en el caso de las Archaea los tetraéteres (los tetraéteres están sólo en
archaeas pues el enlace éter es sólo propio de archaeas) dan lugar a monocapas, es decir, la

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membrana de estos procariotas es una monocapa; esto es así porque las bicapas
lipídicas son más fácilmente desestabilizables.

Su función es separar el interior celular (donde se realizan las funciones


vitales) del exterior celular.

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En bacterias no hay colesterol

MEMBRANA PLASMÁTICA DE BACTERIAS

• Ausencia de esteroles presentes en eucariotas


• Presencia de hopanoides en algunas especies, similares a esteroides
(estabilidad)
• 8 a 10 m de grosor
• Proteínas integrales y periféricas.
• Si se daña la célula deja de funcionar correctamente.

MEMBRANA PLASMÁTICA DE ARCHAEA

• Su hábitat natural es en ambientes muy extremos,


por ello, tienen adaptaciones en su membrana
plasmática.
• Enlaces éter en fosfolípidos en lugar de ester como
en bacterias y eucariotas
• Lípidos con cadenas isoprenoides en lugar de
ácidos grasos
• Fosfoglicerol diéteres con cadenas laterales de
fitanil C20 y tetraéteres de difosfoglicerol con
cadenas laterales de bifitanil C40 → monocapas
lipídicas
• Son microorganismos procarióticos que viven en
ambientes extremos, la que les ha llevado a tener
adaptaciones en su membrana plasmática.
• Enlaces eter

FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

• Retiene (contiene) el citoplasma y lo separa del medio exterior.


• Actúa como barrera selectivamente permeable en ambos sentidos.
• Porta los sistemas de transporte específicos para muchas sustancias.
• Lleva a cabo muchos procesos metabólicos (respiración, fotosíntesis, síntesis de lípidos,
etc).
• Porta moléculas receptoras específicas.
• Ventajas adaptativas

Existen sistemas internos de membranas; ambos son invaginacioes de la membrana


plamática, se cree que amplían la superficie de membrana para poder captar más
pigmentos fotosintéticos y por tanto son mejores tanto energéticamente como
metabólicamente:

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Mesosomas: son plegamientos internos (invaginaciones) de la membrana plasmática (vesículas,
tubos, lamelas); están próximos a los septos y los cromosomas. No se conoce muy bien su función.

Plegamientos internos extensos: permite una mayor actividad metabólica, presentes en
cianobacterias, bacterias púrpuras, etc.

CITOESQUELETO
BACTERIANO

En las células eucariotas el citoesqueleto está compuesto por microtúbulos, microfilamentos y


filamentos intermedios; y sirve sobre todo para dar forma a las células y mantener su estructura. Al
tener las bacterias pared celular se creía que no tenían citoesqueleto. Hoy en día se sabe que sí que
tienen y que está compuesto por tres proteínas distintas:

- FTSZ: parecida a la tubulina de las eucariotas (homólogo a la tubulina)


- MRB: homólogo de actina (mantenimiento de forma)
- Crescentina: que es parecida a la actina en las eucariotas. Estas proteínas se estructuran de
manera helicoidal; y como hemos dicho antes, es un descubrimiento muy reciente.

Se han encontrado homólogos de las proteínas del


citoesqueleto eucariota con funciones semejantes.

- Se puede hablar de un citoesqueleto procariota


- Hay algunas proteínas que no tienen homólogo
eucariota: ParA de Caulobacter.

Para determinar la función lo más rápido es realizar una


mutación.
no tienen el citoesqueleto tan organizado
como en eucariotas

PARED
CELULAR

● La pared celular es una capa rígida que cubre la membrana plasmática, implicada en dar
forma y proteger de la lisis osmótica (en un ambiente hipotónico (entra agua lleva a la lisis o
hipertónico agua sale (no ocurre la catálisis)).
● Por encima de la pared celular hay bacterias que tienen más capas, y al conjunto de la pared
celular y de las capas superiores se le denomina envoltura celular.
● Podemos distinguir dos tipos fundamentales de paredes diferentes morfológicamente:

Gram +

La pared de una célula Gram positiva está formada por una única capa homogénea, de 20 a 80 nm
de grosor, de peptidoglicano o mureína, situada por encima de la membrana plasmática.
Precisamente debido a su gruesa capa de peptidoglicano, la pared celular de las bacterias Gram
positivas es más fuerte que la de las Gram negativas. El espacio periplásmico es lo que se
encuentra entre la membrana plasmática y la pared celular, y ocupa entre 20-40% del volumen total

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de la envoltura nuclear. En este tipo de bacterias, este espacio tiene menos proteínas en disolución
pues se secretan muchas más (se denominan estas proteínas exoenzimas), y pueden ser muy
importantes en la industria y en nuestro uso diario.

Exoenzimas → enzimas con aplicaciones interesantes

El dominio Archaea se diferencia de otros procariotas por muchos motivos; aunque tintorialmente

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pueden ser tanto Gram positivas como Gram negativas, sus paredes celulares son distintivas en
cuanto a estructura y composición química; carecen de peptidoglicano y están constituidas por
proteínas, glicoproteínas o polisacáridos.

Al tener un mayor grosor de peptidoglicano permite un mayor paso de sustancias. Por ello, son
utilizadas ampliamente en la industria biotecnológica.

Gram -

La pared de la célula Gram negativa es bastante compleja. Posee una capa muy delgada de
peptidoglicano (2-7 nm de grosor) rodeada de una capa que se denomina membrana externa de (7-8
nm). El peptidoglicano está “metido” en el espacio periplásmico (agua, ….), que se sitúa entre la
membrana plasmática y la membrana interna.

En este tipo de bacterias hay espacio periplásmico que comprende lo que hay entre a membrana
plasmática y la pared celular incluyendo el peptidoglucano. Este espacio varía dependiendo del tipo
de bacterias, pero es una región funcionalmente muy importante; la sustancia que hay en el interior
se denomina periplasma, y es muy viscosa porque tiene muchas moléculas en disolución (tiene
muchas enzimas implicadas en el metabolismo). El espacio periplásmico de las bacterias Gram
negativas contiene muchas proteínas que participan en la captación de nutrientes y ocupa entre el 20
y 40% del volumen de la envoltura nuclear.

Las bacterias desnitrificadoras y quimiolitoautotrofas poseen a menudo proteínas transportadoras de


electrones en su periplasma. El espacio periplásmico contiene también enzimas que participan en la
síntesis del peptidoglicano y en la modificación de compuestos tóxicos que podrían lesionar a la
célula. pared celular de mureína

membrana plasmática
Ej; E. Coli

En Gram- hay proteínas (captación de nutrientes,


transporte, síntesis de peptidoglicano, etc) en
Gram+ no hay tantas proteínas, las secretan
(exoenzimas).

El peptidoglicano está embebido en el periplasma.

ESTRUCTURA DEL PEPTIDOGLUCANO O MUREÍNA

El peptidoglicano o la mureína es un polímero que forma una especie de


malla que da lugar a la pared celular. El polímero contiene dos derivados
de azúcar, N-acetil glucosamina y N-ácido acetil murámico, y varios
aminoácidos (tetrapéptido) como el ácido D-glutámico, D-alanina y ácido

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meso-diaminopimélico, no están presentes en proteínas (hay bacterias que en lugar de tener este
aminoácido tienen L-lysina); formándose así cadenas lineales de azúcar.

Los aminoácidos de esta pared presentan la estructura de D-aa mientras que en la mayoría de
proteínas tienen la forma de L-aa; esto es una ventaja pues hace que el peptidoglicano sea una
estructura extremadamente estable y difícilmente digerible o degradable por las peptidasas.

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Las cadenas de subunidades de
peptidoglicano están
entrecruzadas por sus péptidos. A menudo,
el grupo carboxilo de la D-alanina
terminal de una mureína está conectado
directamente al grupo amino del ácido
diaminopimélico de una mureína de
otra cadena paralela, pero en otras ocasiones se puede emplear en su lugar un interpuente peptídico
constituido por la unión de 5 residuos de glicina (esto suele
pasar en las Gram positivas). La mayoría de los
peptidoglicanos de las bacterias Gram negativas carece de
este tipo de puente. Este entrecruzamiento produce un saco de
peptidoglicano de gran tamaño, que realmente es una malla
densa, interconectada. Se han aislado estas mallas en
bacterias Gram positivas y son lo suficientemente fuertes como
para mantener su forma e integridad, aunque son elásticos y
pueden estirarse en cierto grado, al contrario que la celulosa.
También, deben ser porosos, para que puedan atravesarlos las
moléculas. En gram+ los enlaces peptídicos no son directos
sino que están formados por 5 glicinas, la malla puede ser más
o menos compacta.

PARED DE LOS GRAM +

La gruesa pared celular de las bacterias GRAM POSITIVAS está constituida principalmente por
peptidoglicano, cuyas mureínas a menudo están entrelazadas por puentes peptídicos. Sin embargo,
estas células contienen también una gran cantidad de ácidos teicoicos, que son polímeros de glicerol
y ribitol unidos por grupos fosfato.

Los ácidos teicoicos pueden estar unidos al peptidoglicano mediante un enlace covalente con el
hidroxilo seis del ácido acetilmurámico (interaccionan mediante enlaces covalentes con los

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aminoácidos laterales del peptidoglicano), o bien, a los fosfolípidos de la membrana plasmática; en
este último caso, se denominan ácidos lipoteicoicos y aumentan la rigidez de la pared.

Los ácidos teicoicos parece que se extienden hasta la superficie del peptidoglicano y, como están
cargados negativamente, contribuyen a dotar a la pared celular de su carga negativa. Las funciones
de estas moléculas están todavía por aclarar, pero pueden ser fundamentales para mantener la
estructura de la pared.

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Los ácidos teicoicos no están presentes en las bacterias Gram negativas.

● D-ala y glucosa unidos al glicerol y ribitol


● Unión covalente del ac. teicoico a NAM
● Unión a lípidos de membrana: ac. lipoteicoicos

PARED DE GRAM -

La pared celular de las bacterias GRAM NEGATIVAS es mucho más compleja que la de las Gram
positivas. La capa delgada de peptidoglicano, próxima a la membrana plasmática no constituye más
del 5 al 10% de todo el peso de la pared.

La membrana externa está situada por fuera de la capa fina de peptidoglicano. La proteína de
membrana más abundante es la lipoproteína de Braun, una pequeña lipoproteína unida
covalentemente al peptidoglicano (la membrana externa y el peptidoglicano están tan firmemente
unidos por esta lipoproteína).

Otra estructura que puede dar resistencia a la pared Gram negativa y mantener la membrana externa
en su posición es el lugar de adhesión. Las membranas externa y plasmática parece que están en
contacto directo en muchos lugares en la pared Gram negativa. Los lugares de adhesión pueden ser
regiones de contacto directo o posiblemente, de verdaderas fusiones de membrana. Se ha propuesto
que las sustancias pueden desplazarse al interior de la célula a través de estos lugares de adhesión,
en lugar de viajar a través del periplasma.

Posiblemente, los constituyentes más inusuales y característicos de la membrana externa sean sus
lipopolisacáridos (LPS). Estas moléculas grandes y complejas contienen tanto lípidos como hidratos
de carbono, y están formadas por tres partes: el lípido A, un polisacárido central o core, y una cadena
lateral O (que produce, junto con el lípido A, cierta toxicidad). No existe una estructura de LPS
universal.

En el LPS de Salmonella typhimurium, el lípido A está compuesto por dos glucosaminas y unido a
tres ácidos grasos y a fosfatos o pirofosfatos; a la vez la glucosamina está unida a un polisacárido,
core (formado por 10 azúcares poco comunes).

El lípido A se encuentra inserto en la membrana externa, mientras que el resto de la molécula de


LPS sobresale de la superficie. La cadena lateral O o antígeno O, es una cadena polisacarídica que
se extiende hacia fuera del núcleo es altamente variable en la composición de los azúcares (estos

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pueden ser peculiares), y escapa al sistema biológico de los organismos superiores, ya que al
dividirse cambia la composición. Por esta estructura variable, se considera un elemento de defensa
frente al huésped; además contribuye a la carga negativa de la superficie y a la estabilización de la
estructura de la membrana. El core no se cambia porque es menos inmunológico.

Una de las funciones más importantes de la membrana externa es servir como barrera protectora.
Evita o disminuye la entrada de sales biliares, antibióticos y otras sustancias tóxicas que podrían
destruir o lesionar a la bacteria. La membrana externa es incluso más permeable que la plasmática y
permite el paso de moléculas pequeñas gracias a la presencia de proteínas porinas; se agrupan tres
moléculas de porina y se extienden a través de la membrana externa para formar un canal estrecho a
través del cual pueden pasar moléculas menores de 600 a 700 dalton. Las moléculas mayores de
700 dalton pueden transportarse a través de la membrana externa mediante transportadores
específicos.

La pared celular es necesaria normalmente para proteger a las bacterias frente a la destrucción por
presión osmótica. Los solutos están mucho más concentrados en el citoplasma bacteriano que en la
mayoría de hábitats microbianos. Durante la osmosis, el agua se desplaza a través de membranas
selectivamente permeables, como la membrana plasmática, desde soluciones diluidas a soluciones
más concentradas; por ello, el agua entra normalmente en las células bacterianas. Sin la presencia
de la pared, que resiste de la hinchazón celular y protege, la membrana plasmática no podría
soportar estas presiones y la célula se hincharía, alterándose físicamente y destruyéndose, proceso
denominado lisis. Por el contrario, en hábitats hipertónicos los solutos están más concentrados que
en la célula, por ello, el agua fluye hacia fuera y el citoplasma se contrae. Este fenómeno se
denomina plasmólisis y la pared celular no puede evitar este proceso a la célula; sin embargo, es útil
en la conservación de alimentos.

La importancia de la pared celular en la protección bacteriana frente a la lisis osmótica se ha


demostrado al tratarlas con lisozima o penicilina. La enzima lisozima ataca al peptidoglicano, al
hidrolizar y romper el enlace que une el ácido acetilmurámico con el carbono cuatro de la
N-acetilglucosamina; mientras que la penicilina inhibe la síntesis del peptidoglicano. Si se incuban
bacterias con penicilina en una solución isotónica, las bacterias Gram positivas se convierten en
protoplastos, sin pared celular, pero en medios isotónicos pueden continuar creciendo; y las células
Gram negativas conservan la membrana externa y se denominan esferoplastos porque conservan
parte de su pared celular. Los protoplastos y esferoplastos son osmóticamente sensibles.

Aunque la mayoría de las bacterias precisan de una pared celular intacta para sobrevivir, algunas
carecen de ella por completo. Por ejemplo, los micoplasmas no la tienen, aunque pueden crecer en
medios diluidos o ambientes terrestres porque su membrana plasmática es más resistente de lo
normal. Se desconoce la razón exacta de ello, aunque la presencia de esteroles en las membranas
de muchas especies puede ofrecer una resistencia
añadida.

Membrana externa:

- Contiene lipoproteína de Braun que la une


covalentemente al peptidoglicano
- Hay zonas de contacto directo con la membrana
plasmática: zonas de adhesión
- Lo más característico es la presencia de
lipopolisacáridos (LPS)
- Un LPS consta de: lípido A, polisacárido central o
core y cadena lateral O. Lipoproteína de
brown

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En Salmonella typhimurium:

• Lípido A: 2 glucosaminas unidas a 3 ac. grasos y un fosfato o pirofosfato insertado en


la mb externa, el resto queda en la superficie, puede ser tóxico (endotoxina) →
Septicemia.

• Core: 10 azúcares poco comunes unidos al péptido A.

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• Cadena lateral O: cadena polisacarídica, puede tener azúcares peculiares, su
naturaleza puede cambiar, estructura de defensa frente al huésped, contribuye a la
carga negativa de la superficie, estabilización de la estructura de la membrana.

El posible cambio de su naturaleza supone una VENTAJA , les permite evadir nuestra
respuesta inmune; es propio de las bacterias patógenas.

● La

membrana externa es una barrera protectora, aunque también es permeable a ciertas


sustancias
● Existen canales estrechos formados por 3 moléculas de porina
● Existen transportadores específicos para proteínas mayores de 700 Da

Las porinas son canales que permiten el transporte de proteínas (pequeñas), regulan por tamaño el
paso de sustancias.

La pared celular protege a las bacterias de destrucción por la presión osmótica

● Lisis en hábitat hipotónicos


● Plasmólisis en hábitat hipertónicos
● Lisozima: rompe el enlace entre NAM y NAG
● Penicilina: inhibe la síntesis del peptidoglicano
● Protoplastos: bacterias Gram+ sin peptidoglicano
● Esferoplastos: bacterias Gam- con membrana externa y
parte de peptidoglicano

E. coli → dependendiendo de la cepa son buenas o malas

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LAS ARCHAEAS tienen una composición en su pared celular diferente a las bacterias. Hay algunas
que tienen una pared celular de proteínas y otras con pseudomureína (que es un peptidoglicano
light). Además, tienen derivados azucarados diferentes a los que tienen las bacterias. se tiñen como
Gram+ y Gram-. Pared celular de: pseudomureína (metanógenas), capas S de proteínas,
glicoproteínas, asociadas a veces a polisacáridos. Son las más comunes. Son extremófilas, por ello,
no conviven con nosotros. En arqueas no existen las Gram + y Gram -.

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Arqueas metanógenas: al final del metabolismo generan metano

SISTEMA DE SECRECIÓN DE PROTEÍNAS EN


BACTERIAS

En procariotas también existen muchas vías de secreción diferentes que provocan la patogeneidad
de muchas bacterias patógenas.

La primera vía que se conoció fue la vía dependiente de Sec. La secuencia de aminoácidos de una
proteína varía dependiendo de si esta sale fuera o se queda dentro y de si se queda o no anclada a
la membrana. Transporta proteínas a través de la membrana plasmática (presente en Gram+ y
Gram-). Transporta polipéptidos sin plegar para que se pliegen en el periplasma). Proteínas
membrana con dominios endoplásmicos.

En la vía Sec pasa el polipéptido lineal y en la vía Tat pasa el polipéptido plegado. Las proteínas que
van a ser secretadas llevan una secuencia especial de aminoácidos en el extremo N terminal; las
chaperonas se unen a esta secuencia peptídica del péptido naciente evitando que la proteína se
pliegue y lo dirigen al
canal de secreción.

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Preproteína (péptido señal) -> chaperonas -› prot Sec -› peptidasa

La vía tac transporta proteínas ya plegadas.

Gasto energético en forma de ATP (todo transporte requiere energía)

La vía secretora tiene una importante aplicación en estudios biotecnológiicos

Hay 5 vías de secreción distintas en las Gram- a través de m. externa.

● Las proteínas que salen al espacio periplásmico por la vía Sec pueden salir fuera por la vía V
(es la vía más simple).
● La vía II está formada por subunidades que están conectadas a la membrana plasmática por
otras subunidades de proteínas, pero no tienen ninguna función en el tráfico. La vía de tipo III
está ligada a toxinas, que provocan enfermedades en las bacterias patógenas; este sistema
es esencial para provocar esta patogenicidad.
● Las vías de tipo I y de tipo III son las únicas de las Gram- que unen el exterior celular con el
interior de la membrana.
● La vía de tipo IV es similar al tipo III, y por esta vía (la IV), algunas bacterias son capaces de
transportar ácidos nucleicos, y puede estar o no ligada al transporte Sec.

Todo esto requiere energía, tanto para la salida como para la entrada.

COMPONENTES EXTERNOS A LA PARED


CELULAR

Las bacterias tienen estructuras fuera de la pared celular que sirven para proteger a la célula, fijarla a
objetos o permitir su desplazamiento. 2 tipos de glucocalix

Glucocalix:

Es la capa externa a la pared celular, es una red de polisacáridos que se extiende desde la superficie
de las bacterias y otras células que engloba:

● Cápsula: es una capa bien organizada y que no se elimina fácilmente. (está más anclado)
(mucho más organizado).
● Slime: es una capa de material difuso y no organizado que es fácilmente eliminable
(polisacáridos menos organizados).

Las cápsulas y el «slime» están compuestos generalmente por polisacáridos, pero pueden estar
constituidas por otros materiales.

No son necesarias para el crecimiento y multiplicación bacterianas, es decir, no son indispensables


para su reproducción y tampoco para su morfología, pero confieren varias ventajas a las bacterias
cuando éstas crecen en su hábitat normal. Les ayudan a resistir la fagocitosis por células fagocíticas,

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la cápsula contiene una gran cantidad de agua y puede proteger a las bacterias frente a la
desecación, y evitan la acción de los virus bacterianos y la mayoría de los materiales tóxicos
hidrofóbicos, como detergentes. El glucocálix ayuda también a las bacterias a fijarse a objetos sólidos
en medios acuáticos, o a superficies tisulares en
huéspedes vegetales y animales. Las bacterias
deslizantes a menudo producen un «slime» que le
ayuda en su movilidad.

Con el glicocalix pasa desapercibido el sistema


inmune (facilita infección).

Bacterias con glucocalix → cocos, estreptococos

CAPAS S

Muchas bacterias Gram+ y Gram-tienen una capa regularmente estructurada (bien organizada y
bastante rígida), denominada capa S, sobre su superficie. Las capas S son también comunes en
Archaea, en las que pueden constituir la única estructura de pared, fuera de la membrana plasmática.
Está compuesta por proteínas y glicoproteínas.

En las bacterias Gram-, la capa S se adhiere directamente a la membrana


externa; en las Gram positivas, está asociada con la superficie del peptidoglicano.

Puede proteger a la célula frente a fluctuaciones iónicas y de pH, estrés osmótico,


enzimas, o frente a bacterias depredadoras. La capa S ayuda también a mantener
la forma y rigidez de la envoltura en, al menos, algunas células bacterianas.
Permite la adhesión a superficies. Finalmente, esta capa parece que protege a
algunos agentes patógenos frente al ataque del complemento y de la fagocitosis,
contribuyendo con ello a su virulencia.

Función de protección

FIMBRIAE

Son apéndices cortos y finos que no participan en movilidad celular y


están formados por proteínas organizadas helicoidalmente (formando
una espiral), que a su vez permite crear fibras. Están implicados en la
fijación a superficies sólidas. Tienen un diámetro que varía entre los
3-10 µm de diámetro y varios µm de longitud. Aunque haya unos 1000
por cada célula, sólo se pueden observar por el microscopio
electrónico debido a su pequeño tamaño.

PILI

Los pili son apéndices similares a fimbriae y hay aproximadamente 1 a 10 por célula. Los pili son
más anchos que las fimbriae (aproximadamente, de 9-10 nm de diámetro).

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Conjugativos/pili sexuales: están determinados genéticamente por factores sexuales o plásmidos
conjugativos, y son necesarios para la conjugación bacteriana. Algunos virus bacterianos se fijan
específicamente a receptores en los pili sexuales al comienzo de su ciclo de multiplicación.
Intercambio genético (conjugación). Normalmente este intercambio se hace con el plásmido.

Conjugación: transferencia horizontal del material genético

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Pili tipo IV: adhesión al hospedador y ayuda a movilidad del flagelo, vinculados a la transferencia de
toxinas (Pseudomonas).

HAMUS/HAMI (cuando hay muchas)

Estructuras de Archaea que sirven para la fijación a superficies y formación de biopelículas


(estructura que forman muchos microorganismos por la secreción de polisacáridos).

Biopelículas/biofilm: red polisacárida que proporciona resistencia a antibióticos (bacterias citobacter)

Estructuralmente similares a los pili tipo IV, excepto que tienen extremos con púas, que une las
células a las superficies o entre sí.

FLAGELOS

Los flagelos son diferentes en gram- y gram+

El flagelo bacteriano es rígido

Son estructuras locomotaras más complejas, largas y anchas. Son la


estructura fundamental para la movilidad (apéndices locomotores). Son
estructuras delgadas y rígidas de 20 nm de ancho y de entre 15 y 20 µm de
largo con varias partes; los flagelos son tan delgados que no pueden
observarse directamente con un microscopio de campo claro, sino que
deben teñirse con técnicas especiales para aumentar su grosor. La
estructura detallada de un flagelo puede verse solamente con el microscopio
electrónico. El número y posición de los flagelos es propio de cada serie
bacteriana (varía de una célula a otra):

● Monotricas, 1 flagelo
● Anfitricas, 1 flagelo en cada polo
● Lofotricas, un grupo de flagelos en uno o ambos extremos
● Peritricas, distribución uniforme por la superficie.

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● Las bacterias pueden no tener flagelos, son inmóviles

Su estructura está formada por un cuerpo basal (está insertado en la membrana celular), un gancho
(curvado y flexible) y un filamento (cilindro hueco de flagelina de entre 30 y 60 kDa).

El gancho y el cuerpo basal son diferentes estructuralmente al filamento. El gancho, ligeramente más
ancho que el filamento, está formado por diferentes subunidades de proteínas. El cuerpo basal es la

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parte más compleja de un flagelo; en E. coli y la mayoría de las bacterias Gram negativas, el cuerpo
tiene cuatro anillos unidos por un vástago central, mientras que las bacterias Gram positivas tienen
sólo dos anillos en el cuerpo basal

En la síntesis del flagelo intervienen entre 20 y 30 genes, por lo que hay muchas proteínas en el
movimiento del flagelo.

Se piensa que, cuando adquiere la conformación adecuada, las subunidades de


flagelina son transportadas a través del cuerpo basal y del núcleo interno del hueco del
filamento, dando lugar al flagelo. Cuando alcanzan la punta, las subunidades se
agregan espontáneamente de manera que el filamento crece por su extremo, en lugar
de por su base. Así se forma un cilindro hueco. La síntesis del filamento es un ejemplo
excelente de autoensamblaje.
Antes de que salga la flagelina
para comenzar a formar el
filamento, salen las proteínas
motoras (tienen ácido aspártico),
que formarán un capuchón.
Cuando se van uniendo las
moléculas de flagelina se va
creando un filamento hueco y
rígido. La información necesaria
para construir un filamento está
presente en la propia estructura
de la subunidad de flagelina.

El filamento tiene forma de hélice


rígida y la bacteria se mueve cuando esta hélice gira. Numerosas pruebas han demostrado que los
flagelos actúan justo como las hélices de un barco. Mutantes de bacterias con flagelos rectos o con
ganchos anormalmente largos (mutantes poliganchos) no pueden nadar. El motor del flagelo puede
girar muy rápidamente, se encuentra en la base y tiene velocidad de giro variable. El de E. coli gira a
270 revoluciones por segundo; el de Vibrio alginolyticus tiene una media de 1100 rps. La dirección de
rotación determina la dirección del movimiento. Para mover el flagelo la célula utiliza la fuerza motriz
de los protones (es lo que se utiliza en la cadena de transporte de electrones para generar ATP en
las mitocondrias).

La base es un nanomotor que permite el movimiento helicoidal de la bacteria: si se mueve en el


sentido de las agujas del reloj la bacteria se mueve hacia delante, y en el sentido contrario hacia
atrás.
Todavía no se sabe muy bien cuál es el mecanismo de rotación de los flagelos, se piensa que como
las bacterias nadan por rotación de sus flagelos rígidos, debe existir una especie de motor en su
base.

El mecanismo exacto que dirige la rotación del cuerpo basal está aún por aclarar. La parte
correspondiente al rotor estaría formada primordialmente por el vástago, el anillo M y un anillo C
unido a él sobre la cara citoplasmática del cuerpo basal. Estos dos anillos están compuestos de

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proteínas; Fli G es particularmente importante para generar la rotación flagelar.
Las dos proteínas más importantes del estator del motor son Mot A y Mot B. Ambas están unidas al
ácido aspártico, ya que este es capaz de unirse a los protones a través de la membrana
citoplasmática y generar el gradiente de estos para moverlos, y Mot B fijaría el complejo Mot al
peptidoglicano.
Algunos
experimentos

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sugieren que Mot A y
Fli G interactúan
directamente
durante la rotación
flagelar.

La rotación flagelar en procariotas sería dependiente del gradiente de protones o sodio, y no del ATP
como en eucariotas. La energía necesaria para el movimiento flagelar lo producen las proteínas C y
las proteínas Mot, que forman una especie de canal que permite el paso de protones.

Se forma un gradiente de protones gracias a que en el periplasma hay más protones que en el
citoplasma, y esta diferencia está creada por la cadena de transporte electrónico. Este gradiente
forma la energía potencial necesaria para el movimiento del flagelo.

El anillo C hace un cambio conformacional en las proteínas que transmiten el cambio al rotor y
permiten el movimiento del flagelo.

QUIMIOTAXIS

Tambien se da en células eucariotas

Las bacterias no siempre nadan sin sentido, sino que son atraídas por nutrientes como azúcares y
aminoácidos, y repelidas por muchas sustancias peligrosas y productos residuales bacterianos. El
movimiento hacia o en contra de sustancias químicas (quimioatrayentes o quimiorrepelentes) se
conoce como quimiotaxis.

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Las bacterias se mueven a favor o en contra de sustancias químicas

Los quimiorreceptores son receptores proteicos que captan la presencia de determinados


compuestos y esto permite actuar en consecuencia. De momento, se han descubierto unos 20
quimioatrayentes y 10 quimiorepelentes. Estas proteínas quimiorreceptoras pueden estar situadas en
el espacio periplásmico o en la membrana plasmática.

El movimiento hacia delante se hace cuando los electrones entran y el movimiento hacia atrás se
hace cuando los electrones salen a la matriz.

Esto se demuestra ya que si tenemos las bacterias en un


tanque e introducimos un tubo que tiene condiciones favorables
para las mismas este tubo se llenará de bacterias; pero, si
cambiamos las condiciones de este tubo para que sean
negativas para las bacterias estas saldrán del mismo y se
alejarán lo máximo posible.

En el experimento del tubo se demuestra que a pesar de todas


las membranas las bacterias pueden sentir lo que hay a su
alrededor gracias a la semipermeabilidad de estas membranas
(tienen poros y proteínas porinas).

Fuerza motriz de protones → gradiente de protones (cadena de transporte de electrones), para


generar ATP

El movimiento de las bacterias se da gracias al gradiente de protones (gasto de ATP)

Las bacterias no tienen cilios, solo flagelos

Ácidos aspárticos en las proteinas Mot → cambio conformacional (impide el movimiento)

FLAGELOS DE ARCHAEA: ARCHAELLA

● Compuesto por varias proteínas filamentosas con poca homología con la


flagelina bacteriana.
● Estructuralmente similar a pili tipo IV
● Movimiento por rotación
● La mitad del diámetro de los flagelos bacterianos (10-13 nm)
● Las velocidades varían de 0.1 a 10x E. coli.
● Son similares al flagelo procariótico funcionalmente y estructuralmente al
eucariótico
● Tienen un origen proteico

Pseudópodos: invaginaciones de la membrana plasmática

INCLUSIONES CELULARES / CUERPOS DE INCLUSIÓN

Reserva de energía, de carbono y/o funciones especiales, están cubiertos por


una fina membrana y reducen el estrés osmótico

● Polímeros de almacenamiento de carbono:

- poli-B-hyiroxibutirato (PHB): polímero lipídico y

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- glucógeno: polímero de glucosa

- Polihidroxialcanoato (biodegradables)

● Gránulos de polifosfato: Pi
● Gránulos de azufre: S elemental en periplasma oxidado a sulfato (SO42-)
● Minerales de carbonato: biomineralización de bario, estroncio y magnesio

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● Magnetosomes (en bacterias): óxidos de hierro magnéticos que permiten la magnetotaxis:
migración a lo largo de las líneas del campo magnético para orientarse en el campo
magnético de la Tierra

Existen también enzimas específicas para degradar estos cuerpos de inclusión cuando ya no se
necesiten.

Los cuerpos de inclusión son gránulos que pueden estar rodeados o no

VESÍCULAS DE GAS

Son estructuras cónicas llenas de gas hechas de proteína (Impermeable al agua y


a los solutos), compuestas por dos proteínas, GvpA y GvpC. Disminuyen la
densidad celular y aumentan la flotabilidad (sirven para la flotabilidad en células
planctónicas). Permite flotar a las células

Tienen una membrana proteica no unitaria.

Membranas no unitarias: no siguen la estructura de la membrana plasmática.

ENDOSPORAS

Las endosporas bacterianas son específicas de bacterias Gram+

Diversas bacterias Gram positivas pueden formar una


estructura latente, de especial resistencia, denominada
endospora. Las endosporas se desarrollan dentro de
células bacterianas vegetativas de tan sólo algunos

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géneros como: Bacillus y Clostridium (bacilos), y Sporosarcina (cocos).

Son estructuras latentes muy resistentes al calor, radiación, desecación, agentes químicos, etc.
Algunos formadores de endosporas son patógenos; y su localización en el esporangio varía según la
especie.

Las endosporas no son estructuras de reproducción, su única función exclusiva es proporcionar

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resistencia a las bacterias

Una endospora no tiene porqué formarse dentro de la célula, pero la endospora se crea dentro de la
célula vegetativa (como forma de supervivencia del microorganismo ante condiciones externas
adversas). Estas endosporas son capaces de permanecer en estado latente durante mucho tiempo
mientras persisten las condiciones adversas, y después salen de la célula.

La célula vegetativa crea la endospora y luego muere → (importante donde se genere para saber el
tipo de Bacillus)

Las endosporas tienen más resistencia a las temperaturas que las esporas. Muchos géneros que
forman endosporas, las forman o crean patógenas (ántrax), por lo que, si la endospora resiste a la
pasteurización, muchas veces lo que provoca la verdadera enfermedad es que la endospora
germine.

Siempre que se eliminan las endosporas no suelen eliminarse las células normales, por lo que en la
mayoría de ocasiones se utilizan esporicidas.

La situación de la endospora en la célula madre, o esporangio, difiere frecuentemente según la


especie, teniendo por ello un valor considerable en la identificación. Las endosporas pueden estar
situadas centralmente, cerca de un extremo (subterminal), o claramente terminal. A menudo, una
endospora es tan grande que hincha el esporangio.

Microfotografías electrónicas muestran que la estructura de la endospora es compleja y con


bastantes capas, lo que las ayuda a protegerse de los factores adversos.

La endospora está a menudo rodeada por una capa delicada y delgada, denominada exosporio. La
cubierta de la endospora se encuentra debajo del exosporio, es responsable de la birrefringencia
característica en observaciones microscópicas, ya que está compuesta por varias capas de proteínas
hidrófobas y lipoproteínas, pudiendo ser bastante gruesa. El córtex, que puede ocupar tanto como la
mitad del volumen celular (es una capa gruesa), descansa debajo de la cubierta de la endospora.
Está constituida por un peptidoglicano modificado, con menos enlaces que en las células vegetativas.
La pared celular de la endospora se encuentra dentro del córtex y rodea al protoplasto. El protoplasto
contiene las estructuras celulares normales como ribosomas y un nucleoide, pero es
metabólicamente inerte ya que tiene una concentración acuosa muy baja (el agua es eliminada por el
córtex), de hecho, para que la espora vuelva a germinar, es necesario rehidratarla para que así los
genes que la permiten crecer puedan volver a expresarse.

Aún no se ha determinado con precisión por qué la endospora es tan resistente al calor y a otros
agentes letales, aunque se dispone de algunos datos muy sugerentes. Por ejemplo, tanto como el 15
% del peso seco de la endospora consiste en ácido dipicolínico formando complejos con iones de
calcio en el protoplasto.

Es conocido que el calcio sí que protege frente al calor húmedo, agentes oxidantes e incluso, a
veces, frente al calor seco. Quizás, el complejo dipicolinato calcico estabilice los ácidos nucleicos de
la endospora. Recientemente, se han descubierto en endosporas pequeñas proteínas, acidosolubles,

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ligadas al DNA, que saturan el DNA de la endospora y la protegen frente al calor, la radiación, la
desecación y las sustancias químicas. La deshidratación del protoplasto parece que es muy
importante en la resistencia al calor. El córtex puede eliminar osmóticamente agua del protoplasto, y
con ello proteger a la célula frente, tanto al calor como a una lesión por radiación.

La cubierta de la endospora también parece protegerla frente a enzimas y otros compuestos


químicos como el peróxido de hidrógeno. Por último, las endosporas contienen diversas enzimas de

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reparación del DNA. De esta forma el DNA puede ser reparado durante la germinación una vez que
el protoplasto es de nuevo activo. La formación de endosporas, esporogénesis o esporulación,
comienza normalmente cuando cesa el crecimiento debido a una falta de nutrientes. Se trata de un
proceso complejo y puede dividirse en varias fases:

Primero se forma un filamento axial de material nuclear, seguido de un plegamiento interno de la


membrana celular para englobar una de las hebras de DNA, formándose el septo de la prespora.

La membrana continúa creciendo y engloba a la endospora inmadura con una segunda membrana.

A continuación, se elabora el córtex en el espacio situado entre las dos membranas, donde se
acumulan tanto calcio como ácido dipicolínico.

Después, se forman las cubiertas de proteínas, y madura la endospora. Finalmente, las enzimas
líticas destruyen el esporangio.

Estructura de la endospora de Bacillus anthracis

TERMORRESISTENCIA

● 15% del peso seco es ácido dipicolínico con Ca2+


● Proteínas ácido solubles ligadas al DNA
● Cubierta de la espora
● Enzimas reparadoras del DNA
● Eliminación de agua del protoplasto por el córtex
● La señal para hacer endosporas es la ausencia de nutrientes
● La célula madre/vegetativa tiene metabolismo

FORMACIÓN DE LA ENDOSPORA, ESPOROGÉNESIS O


ESPORULACIÓN

- Cuando hay falta de nutrientes y cesa el crecimiento


- Proceso complejo y rápido (10 horas en B. megaterium)
- Cuando aparecen nutrientes (aminoácidos en Bacillus) → se da el proceso contrario a la
hidratación; que es la germinación (en la endospora), termina cuando empieza un
metabolismo normal

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FUNCIONES DE ESTRUCTURAS PROCARIOTAS

COMPARACIÓN DE BACTERIA, ARCHAEA Y CÉLULAS EUCARIOTAS

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