TEMA 2 – DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN

La teoría de la recapitulación o ley biogenética establece que ‘’la ontogenia recapitula la

filogenia’’. Esto quiere decir que en el proceso de formación de un organismo adulto, vamos
observando semejanza con otras especies que siguen la misma línea en el árbol filogénetico.

Sabemos que todas las células del organismo adulto proceden por división de una única célula
y que por lo tanto, contienen la misma información genética. No obstante, en el organismo
apreciamos distintos tipos células debido a un proceso de diferenciación en el que expresan
distintos grupos de genes. Entendemos por diferenciación como el proceso por el que la célula
se especializa para desarrollar una función concreta. Esta expresión selectiva de genes está
controlada por 4 procesos que ocurren en el desarrollo embrionario, uno tras otro o todos a la
vez:

. Proliferación celular

. Especialización celular

. Interacción celular

. Desplazamiento celular

Los procesos de desarrollo embrionario son iguales en todos los organismos aunque las
moléculas que los regulan pueden ser las mismas o distintas.

Los procesos básicos en el desarrollo embrionario son: fertilización, segmentación,

blastulación, gastrulación, neurulación y organogénesis.

DIFERENCIACIÓN Y DETERMINACIÓN DURANTE EL DESARROLLO EMBRIONARIO

AUGUST WEISMANN

De acuerdo con August Weismann, el cuerpo está formado por dos tipos celulares diferentes:

. Las céulas germinales, responsables directas de transmitir la herencia

. Las células somáticas, responsables de formar el organismo

Así, el embrión se forma por divisiones consecutivas de un cigoto. Por otro lado, los distintos
tipos celulares (diferentes) que se encuentran en el organismo se originan gracias a factores
determinantes o especiales, que según su teoría se encontraban en el núcleo y se distribuían
desigualmente entre las células hijas durante la citoquinesis del ciclo celular. Este modelo se
llamó del mosaico, ya que el oocito debía considerarse como un mosaico de determinantes
localizados específicamente en el plasma.
HANS DRIESCH

Demostró el fenómeno de regulación, que consiste en la habilidad que tiene un embrión de

desarrollarse normalmente aun cuando le hayan sido removidas o reordenandas sus partes o
células en las primeras etapas de desarrollo. Así, cada estadio de desarrollo está regulado por
el anterior.

Esto se puede demostrar experimentalmente de distintas maneras. Una forma sería injertar
bloque del tejido mesodérmico que forma estructuras del muslo en la punta de la yema de ala.
Así, veremos cómo se desarrolla la parte superior del ala y seguidamente, dedos del pie con
garras apicales. De este experimento extraemos los principios de memoria posicional y
memoria temporal que conducen al concepto de determinación. Entendemos determinación
como aquellos factores que ‘deciden’ el futuro de una célula pero que no implica
diferenciación.

La diferenciación directa de una célula totipotente en una célula diferenciada puede ser
reversible, mientras que la determinación de una célula totipotente es irreversible.
Alteraciones en la determinación de una célula puede conducir a una célula transdeterminada
que puede causar cáncer.

MECANISMOS DE DETERMINACIÓN CELULAR

Existen distintos mecanismos para controlar la determinación celular:

. Moléculas que controlan el proceso, concretamente la expresión de genes

. Mantenimiento del estado determinado a través de la memoria celular, que puede ser:

. Citosólica: Existen distintos componentes en citoplasma debido a la activación de las

diferentes rutas de señalización

. Autocrina: La célula segrega hormonas para ‘recordarse’ a sí misma su estado de

determinación

. Nuclear: El ADN está metilado y eso condiciona la expresión de determinados genes

aunque sus correspondientes rutas de señalización estén activas (epigénetica)

. Separación temporal determinación-diferenciación

¿CÓMO HACER DOS CÉLULAS DIFERENTES?

Se puede lograr mediante una división asimétrica de la célula madre, generando distintas
células hijas, o bien mediante una división simétrica de la célula madre, donde las células hijas
adquieren desarrollo diferente como consecuencia de los factores que actúan en ella.
Tenemos que tener muy en cuenta el papel del inductor y del inhibidor, pues las zonas en las
que se concentra mayormente, habrá diferenciaciones distintas que en zonas donde tiene una
concentración menor.

También es importante considerar que la interacción entre células puede provocar

diferenciaciones en células vecinas, o que esta diferenciación sea inducida por una molécula
señal extracelular.

PROCESOS BÁSICOS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

Los morfógenos son factores transcripcionales que regulan la formación de estructuras en el

desarrollo. Solo se expresan en el desarrollo e intervienen en la determinación celular. Las
mutaciones en estos genes provocan la carencia de estructuras o la inviabilidad del embrión.

Por otro lado, los teratógenos son tóxicos que afectan al desarrollo y provocan defectos
congénitos. Algunos ejemplos son la contaminación radiactiva o por productos químicos
(gases, líquidos, explosivos), el síndrome de alcoholismo fetal, la fenitoína (Dilantin,
tratamiento de la epilepsia) y la varicela.

Estudios demuestran que en la fecundación el padre aporta el patrón de expresión

epigenético, de modo que alteraciones en estos genes se pueden transmitir a los hijos.

Los procesos básicos del desarrollo embrionario son fertilización, segmentación, blastulación,
gastrulación, neurulación y organogénesis.

Fecundación

El proceso de fecundación se inicia con el contacto entre los gametos.

Este proceso se desarrolla mediante los siguientes pasos (para el caso de mamíferos):

.Atracción quimio-táctica del espermatozoide hacia el gameto femenino mediante moléculas

emitidas por células de los folículos que se encuentran alrededor del gameto femenino.

.Unión de manera especie-específica de los espermatozoides con el acrosoma intacto, a la

zona pelúcida del óvulo.

.Reacción acrosómica del espermatozoide: exocitosis de enzimas para perforar la zona

pelúcida, pasar a través de ella y llegar a la membrana celular del óvulo.

.Unión de las membranas plasmáticas del óvulo y del espermatozoide y posterior fusión de
éstas.

.Despolarización del ovolema por la entrada masiva de iones Na+ que altera la superficie de la
membrana para evitar la entrada de otro espermatozoide.
.Segunda despolarización provocada por iones Ca2+ que induce el vaciado de miles de
vesículas lisosomales corticales al espacio perivitelino. Estas vesículas contienen enzimas
(proteasas) que degradan la zona pelúcida, impiden de forma permanente la entrada de más
espermatozoides y protege al cigoto.

.Eliminación del segundo bloqueo meiótico que imposibilitaba al ovocito II a continuar con el
proceso de meiosis. Una vez que el espermatozoide penetra la zona pelúcida y toma contacto
con la membrana plasmática del ovocito II, se forma el segundo cuerpo polar y se restablece el
número cromosómico.

Es importante señalar que la fecundación determinará otros procesos del desarrollo, tales
como la formación de los ejes de simetría y el inicio de la gastrulación. Así, se produce una
distribución específica de los ARNm de Vegt y ARNm de Wnt11.

Segmentación

Se denomina segmentación al proceso embriológico temprano que consiste en una serie de

divisiones celulares (mitosis) del óvulo fecundado (cigoto) que se producen antes de la
gastrulación y que dependen de la morfología del huevo y de la cantidad de vitelo que éste
contiene.

Las células resultantes de la división del cigoto se denominan blastómeros y forman una masa
compacta llamada mórula.

La segmentación resulta de dos procesos:

 cariocinesis (división del núcleo cuyo agente mecánico es el huso mitótico coordinado
por microtúbulos, kinesinas y dineinas) y
 citocinesis (división celular cuyo agente mecánico es el anillo contráctil coordinado por
filamentos de actina y miosina).

El tipo de segmentación está estrechamente relacionado con:

1. Segmentación según la cantidad de vitelo del huevo y su disposición

2. Segmentación según la determinación celular de los blastómeros
3. Segmentación según el plano medinate el cual se dividen los blastómeros

Segmentación según la cantidad de vitelo del huevo y su disposición

La morfología de las células huevo determina el tipo de segmentación del cigoto. Por tanto, se
distinguen dos tipos básicos de segmentación según la cantidad y disposición de vitelo en la
célula huevo, aunque hay que tener en cuenta que entre ellos hay otros muchos intermedios.
Éstos son:

1. segmentación total u holoblástica

2. segmentación parcial o meroblástica
Segmentación total u holoblástica (Tras la cariocinesis hay citocinesis)

Es típica de los huevos que tienen poco vitelo (isolecíticos y heterolecíticos) y en cada división
participa todo el cigoto. El resultado de una división celular son dos células hijas que pueden
ser de igual tamaño o de tamaño variable dependiendo de la cantidad de vitelo que hereden.
Por tanto, la segmentación total u holoblástica puede ser de dos tipos: igual o desigual.

La segmentación total igual

 Es propia de algunos huevos isolecíticos.

 Todos los blastómeros tienen las mismas dimensiones.

La segmentación total desigual

 Es el tipo de segmentación total más extendido.

 Se da en la mayoría de huevos isolecíticos y en todos los heterolecíticos.
 Se distinguen dos tipos de blastómeros:
o los micrómeros, pequeños y situados en el polo animal, y
o los macrómeros, más grandes y situados en el polo vegetativo.

Segmentación parcial o meroblástica (Tras la cariocinesis no hay citocinesis)

Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo (telolecito y centrolécito) y solo se divide el polo
animal. El resultado de este tipo de segmentación es la formación de un pequeño casquete de
células sobre el vitelo. La segmentación no afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo
queda sin segmentar. Este tipo de segmentación presenta dos modalidades:

Segmentación parcial discoidal

 Es característica de los huevos telolecíticos.

 La división solo afecta a un disco citoplasmático próximo al polo animal.
 Se forma un disco de blastómeros (blastodermo o blastodisco) a partir del cual se
formará el embrión.
 El disco reposa sobre la masa vitelina, la cual se localiza en la parte inferior del
embrión (polo vegetativo).
 El polo vegetativo del huevo no se segmenta.
 Se da en peces, reptiles y aves.

Segmentación parcial superficial

 Es típica de los huevos centrolecíticos.

 El núcleo se divide repetidas veces dentro de la masa vitelina sin que aparezcan límites
celulares definidos.
  Posteriormente, los núcleos emigran al citoplasma periférico y se disponen formando
una capa sincitial.
 Una vez están los núcleos en la periferia, surgen los límites celulares que delimitan un
blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado.
 Ocurre típicamente en artrópodos.

Tipos de células huevo

En la célula huevo o cigoto distinguimos entre plasma activo o citoplasma puro, que dará lugar
al embrión, y el vitelo o deuteroplasma, con reservas para la nutrición. Esta es la clasificación
de las células huevo según la cantidad y distribución del vitelo dentro del citoplasma:

Huevos oligolecitos o isolecitos

 Los huevos oligolecitos o isolecitos tienen escaso vitelo.

 El vitelo está distribuido uniformemente por toda la célula huevo.
 Se da en especies cuyo embrión no se nutre del vitelo a partir del estadio de gástrula,
sino del cuerpo materno (en caso de mamíferos) o del exterior (al cual pasa como
larva: celentéreos, equinodermos, anfioxus).

Huevos heterolecitos

 Los huevos heterolecitos tienen un vitelo más abundante.

 El vitelo está distribuido desigualmente: abunda en el polo vegetativo mientras que en
el polo animal se aloja el núcleo.
 Se da en especies que presentan como primer estadio de vida libre una larva
desarrollada, como es el caso de los anélidos, los moluscos o los anfibios.

Huevos telolecitos

 Los huevos telolecitos presentan un vitelo muy abundante que ocupa casi todo el
huevo.
 El citoplasma activo se localiza en un extremo del huevo (en el polo animal) y se
reduce a un pequeño casquete que contiene el núcleo.
 Se da en especies donde el embrión se desarrolla totalmente a expensas del vitelo,
como es el caso de los peces, los reptiles y las aves.

Huevos centrolecitos

 Son de forma ovalada.

 El vitelo ocupa gran parte del huevo y el citoplasma se sitúa en la capa superficial.
 El núcleo se encuentra en el centro (rodeado también de una pequeña porción de
citoplasma activo).
 Se da en especies donde el embrión se desarrolla conteniendo el vitelo en su interior,
como es el caso de los insectos.
Segmentación según el destino de los blastómeros

Otra clasificación de la segmentación se fundamenta en el destino de los blastómeros, es decir,

si los blastómeros están o no determinados o comprometidos en su desarrollo. Así, podemos
encontrar:

Segmentación indeterminada

 Se da principalmente en los deuterostomados.

 Cada blastómero, si es separado experimentalmente del embrión, da origen a un
individuo completo.

Segmentación determinada

 Se da en protostomados.
 Cada blastómero, si es separado experimentalmente del embrión, solamente origina
una parte determinada del animal, la misma que habría dado en el caso de no haberse
separado.

Segmentación según el plano de división de los blastómeros

Otra clasificación de la segmentación se fundamenta en el plano según el cual se dividen los

blastómeros.

Este tipo de clasificación solo se pone de manifiesto en la segmentación holoblástica total,

donde los blastómeros hijos quedan totalmente separados por citocinesis tras la división
celular.

Así, podemos distinguir dos tipos de segmentación: radial o espiral.

Segmentación radial

 Es indeterminada
 Se da principalmente en deuterostomados (equinodermos, hemicordados y cordados).
 En este tipo de segmentación, se establece una alternancia de surcos de división
meridianos y longitudinales, de manera que una división celular por surco vertical (las
células hijas quedan en el mismo plano horizontal) es seguida por una división celular
por surco horizontal (las células hijas se disponen verticalmente una sobre la otra).
 Este tipo de segmentación permite la formación de los ejes de simetría y establece la
polaridad de la blástula.

Segmentación espiral

 Es determinada.
 Es característica de los protostomados (platelmintos, moluscos, anélidos, nemertinos,
etc.).
 En este tipo de segmentación, los planos de segmentación son oblicuos en relación al
eje del huevo.
 Los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos
todos en capas horizontales.
Blastulación

La blástula es un estado temprano del desarrollo embrionario en los animales; en los

mamíferos recibe el nombre de blastocisto. La blástula sigue a la mórula y precede a la gástrula
en la secuencia de desarrollo normal de cualquier animal.

Algunas de las características de la blástula temprana son:

 el organismo está en dicho estado cuando presenta más de 64 células

 constituye una esfera de células sin que ello implique un aumento del volumen inicial
del cigoto (debido principalmente a que la mitosis carece de fases G1 y G2, que es
donde se da aumento en el volumen de las células o crecimiento celular en el ciclo de
mitosis)
 presenta una cavidad central denominada blastocele

La aparición de las fases G1 y G2 en el ciclo celular implica un aumento del tamaño de la

blástula respecto del cigoto. En este punto la blástula entra en la transición de blástula media.

La blastulación concluye con la aparición del blastoporo, una apertura que se forma en el
arquénteron (tubo digestivo primitivo) durante el desarrollo embrionario de un organismo. La
distinción entre protóstomos y deuteróstomos está basada en la dirección en la que la boca se
desarrolla en relación con el blastoporo:

 en los protóstomos, la boca del adulto deriva del blastoporo embrionario (de ahí
proviene el nombre del grupo)
 en los deuteróstomos, la boca del adulto se forma de-novo

En mamíferos, la blastulación concluye unos 4 o 6 días después de la fecundación y antes de la

implantación al endometrio. En este estadio la blástula está compuesta por una prominente
cavidad (blastocele) y entre 70-100 células, llamadas blastocitos. Las células del blastocisto
son pluripotentes, es decir las células de la masa celular interna pueden convertirse en
cualquier tipo de tejido, excepto la placenta.

Tipos de blástulas

Las blástulas se clasifican en diferentes tipos según el contenido y a la distribución del vitelo
del huevo, que a su vez se relaciona con el tipo de segmentación. Así podemos encontrar:

Celoblástula

 Cuando el huevo contiene poco vitelo (isolecítico), la segmentación total igual o

desigual conduce a una blástula con el blastocele rodeado por una capa regular de
células, conocida como celoblástula que en principio tiene todos los blastómeros
iguales.
 En los huevos heterolecíticos el blastocele se desplaza hacia el polo animal, porque los
blastómeros del polo vegetativo, más ricos en vitelo, son más grandes. Por ese motivo
la celobástula es irregular.
Estereoblástula

 A veces el blastocele es virtual ya que está ocupado vitelo en el polo vegetativo; se

habla entonces de estereoblástula.
 Este tipo de blástula presenta un casquete de micrómeros dispuestos sobre la masa de
macrómeros.

Discoblástula

 Es el resultado de la segmentación parcial discoidal de los huevos telolecíticos de

peces y reptiles.
 En el polo animal del huevo se forma un casquete de blastómeros que cubre el vitelo
no segmentado.

Periblástula

 Los huevos centrolecíticos de los artrópodos, con su segmentación parcial superficial,

originan una blástula con un blastocele virtual y los blastómeros rodeando la masa de
vitelo no segmentado, conocida como periblástula.

Gastrulación

La gastrulación es una etapa del desarrollo embrionario que ocurre después de la formación
de la blástula y tiene como consecuencia la formación de las capas germinales del embrión:

 Ectodermo: es la capa más externa de células que rodea al embrión.

 Mesodermo: células que forman la parte superior de la capa que creció hacia el
interior en la blástula. Esta capa aparece en los organismos triblásticos, mientras que
no se encuentra en los organismos diblásticos.
 Endodermo: capa de células más interna.

En esta etapa, el embrión se denomina gástrula y dará origen a las capas del embrión descritas
anteriormente.

Secuencialmente, estos son los primeros procesos que tiene lugar durante la gastrulación:

1. Una vez formada la blástula, se produce un desplazamiento de células superficiales

hacia el blastocele. Esto se produce por la expansión del epitelio del polo animal, por
ensanche de sus células. Estas empujan a las células de la zona marginal, que adoptan
una forma columnar, experimentando una extensión convergente. Como resultado de
esto, se genera una invaginación en el embrión y, consecuentemente, una
disminución del tamaño del blastocele.
2. La invaginación se logra mediante el ingreso de células por el blastoporo, en un
movimiento parecido al de dar la vuelta a un calcetín. El punto de entrada de estas
células conforma el blastoporo. Las células boliformes ayudan a forzar la curvatura del
epitelio invaginado, pues tienen agarrado el endodermo, y las células mesodérmicas
migran sobre la fibronectina gracias a los pseudópodos.
3. Al mismo tiempo que la cavidad blastocélica disminuye, surge una cavidad conectada
con el exterior que se denomina arquénteron o gastrocele. En un estadío posterior del
desarrollo, el arquénteron se convertirá en el intestino. A medida que la invaginación
 progresa e invade todo el territorio del blastocele, éste se va viendo reducido
proporcionalmente al aumento del arquénteron.
4. La actividad mitótica, que era muy intensa a lo largo de la segmentación y blastulación,
disminuye aunque sin llegar a cesar por completo.

A través del proceso de gastrulación se han formado dos capas de blastómeros, una en
contacto con el exterior (ectodermo) y otra en contacto con el arquénteron (endodermo).
Entre las dos capas sigue el blastocele con el líquido blastocélico.

En algunos organismos aparecerá una tercera capa germinal de células (mesodermo), que
podrá dar lugar a una segunda cavidad interna denominada celoma. Esto implica la
clasificación de los organismos en celomados, pseudocelomados y acelomados según la
presencia o no de celoma.

El ARNm distribuido durante la fecundación (determinación de los ejes de simetría) es el que

activa unas proteínas u otras en las distintas zonas, promoviendo una diferenciación
característica en las distintas zonas de la blástula.

Tipos de gastrulación

El proceso de gastrulación ocurre de modo diferente según el tipo de huevo y su subsiguiente

segmentación. Los principales tipos de gastrulación son:

Gastrulación por invaginación o embolia

 Como se ha descrito con anterioridad, la mayoría de los animales presentan

segmentación holoblástica. En este caso, la blástula tiene aspecto de una bola hueca
(celoblástula) y la cavidad se denomina blastocele.
 La celoblástula experimenta la gastrulación por un proceso de invaginación: una parte
de las células ectodérmicas se invagina hacia el blastocele para formar la segunda hoja
embrionaria (endodermo) y delimitar una nueva cavidad (arquénteron) que comunica
con el exterior por el blastoporo.

Gastrulación por epibolia

 Ocurre cuando el huevo presenta una cantidad moderada de vitelo situado en el polo
vegetativo y la segmentación produce grandes macrómeros llenos de vitelo en el polo
vegetal.
 En este caso, el blastocele es más o menos virtual (estereoblástula/celoblástula) y la
invaginación se hace dificultosa.
 En la gastrulación, los micrómeros situados en el polo animal se dividen, proliferan, se
hunden y rodean los macrómeros del polo vegetal, hasta que finalmente se forma el
blastoporo en el polo vegetativo.

Gastrulación por involución

 Cuando la cantidad de vitelo del huevo es muy grande y la segmentación es de tipo

meroblástico, se forma un pequeño casquete de células o discoblástula.
 La gastrulación se produce generalmente por involución: las células de la periferia del
disco se hunden y se dirigen hacia atrás, bajo la capa superficial, formando un doble
estrato.
  Es el caso típico de los cefalópodos.

Gastrulación por delaminación

 Es un tipo poco frecuente. Ocurre también cuando se forma una estereoblástula.

 El endodermo se forma a partir de la división de las células ectodérmicas, y de la
migración y hundimiento de las mismas.
 La gastrulación se completa con separación de dos capas de células, una externa y otra
interna.
 No hay blastoporo, por lo que la cavidad del arquénteron se abrirá al exterior por un
proceso secundario.

Gastrulación por ingresión

 Es similar al caso anterior, pero el endodermo se forma por migración de células

ectodérmicas en vez de por división y migración de las mismas.
 En este caso, tampoco se forma el blastoporo durante el proceso. Este tipo lo
presentan los cnidarios, ctenóforos y esponjas.

Haz clic a continuación para acceder a:

 los tipos de organismos según el número de capas germinales: diblásticos o triblásticos

 la formación del mesodermo y del celoma por enterocelia o por esquizocelia

Tipos de organismos según número de capas germinales

Según número de capas germinales podemos distinguir dos tipos de organismos:

Diblásticos

 Presentan sólo dos hojas blastodérmicas: ectodermo y endodermo.

 Estos animales son representantes de un nivel de organización muy sencillo que no
han formado órganos sino algo parecido a tejidos.
 Los celentéreos y algunos otros animales son diblásticos. Por ejemplo los pólipos
tienen dos capas y se pueden asemejar a una gástrula invertida.

Triblásticos

 Presentan tres hojas blastodérmicas sin que ello implique un aumento del volumen del
embrión: ectodermo, endodermo y mesodermo.
 El mesodermo y el celoma (cavidad asociada al mesodermo) permiten la formación
órganos y la compartimentación de éstos.
Formación del mesodermo y del celoma

El mesodermo puede producirse por dos procesos independientes, enterocelia y esquizocelia,

los cuales convergen en el mismo punto del desarrollo embrionario. Este es un caso de
convergencia evolutiva de dos grupos distintos de animales.

Formación del mesodermo por enterocelia.

 En la gástrula triblástica, células del endodermo se invaginan formando unas bolsas

que se van ampliando hasta la consecución de una tercera hoja blastodérmica
(mesodermo) incluida entre el endodermo y el ectodermo.
 El mesodermo delimita una segunda cavidad interna (celoma). Los animales con tres
hojas blastodérmicas se denominan triblásticos, tanto acelomados, pseudocelomados
como eucelomados (o celomados) según desarrollen o no celoma.

Formación del mesodermo por esquizocelia.

 La esquizocelia es el proceso por el cual las células situadas en el punto de unión del
endodermo y el ectodermo proliferan y emigran hacia el blastocele.
 Una vez en el blastocele, se agrupan formando bolsas de mesodermo con el celoma en
su interior.

El celoma es la segunda cavidad interna que aparece en el embrión y se origina por

movimientos celulares del mesodermo. El celoma aporta múltiples funciones y ventajas
evolutivas al embrión en desarrollo:

 compartimentalización de órganos
 transporte de nutrientes / desechos
 esqueleto hidrostático

El celoma persiste en organismo adulto:

 en la cavidad de segmentos en los organismos segmentados

 en los sistemas circularorios
 en la luz de las glándulas secretoras, de las gónadas (en este caso recibe el nombre de
gonocele) y de las nefronas (denominándose nefrocele)

Neurulación

La neurulación es un proceso embriológico de los animales vertebrados el cual se caracteriza

por la formación del tubo neural, que terminará formando el sistema nervioso central (médula
espinal y el cerebro), y la formación de la cresta neural, un grupo de células mesodérmicas que
migrarán por el resto del cuerpo y formarán tejidos especializados por donde vayan (hueso,
cartílago y tejido adiposo).

Los dos mecanismos principales para pasar de la placa neural a la formación del tubo neural
son: la neurulación primaria, en la que las células que se encuentran rodeando la placa neural
comienzan a dirigir a las células de la placa neural a proliferar, invaginarse y separarse del
ectodermo; y la neurulación secundaria, donde se da la formación de un tubo hueco a partir
de la unión con células mesenquimáticas.

La neurulación primaria se desarrolla en cuatro estadios que se superponen espacial y

temporalmente:

1. Formación de la placa neural

2. Modelado de la placa neural
3. Flexión de la placa neural para formar el surco neural
4. Cierre del surco neural para formar el tubo neural

Formación de la placa neural

 La zona de ectodermo que sufre neurulación es la que se encuentra sobre la

notocorda, un tubo de mesodermo propio de los vertebrados que recorre toda la
longitud del organismo y se localiza en la parte dorsal del mismo.
 Las células de la notocorda segregan proteínas inhibidoras de la diferenciación del
ectodermo a piel y hueso, de modo que el ectodermo de esa región deja de ser futura
piel o cartílago para convertirse en tejido neural. Este es un claro ejemplo de
determinación en el desarrollo sin que exista diferenciación celular.

Modelado de la placa neural

 Se producen un engrosamiento de dos tercios dorsales del ectodermo, pasando de ser

una región de epitelio cuboide a uno cilíndrico más alto, dando lugar a lo que se
denomina placa neural. Este proceso se produce por cambios en la morfología celular
del ectodermo neural gracias al citoesqueleto.

Flexión de la placa neural para formar el surco neural

 La flexión de la placa neural ocurre en 3 regiones específicas denominadas "puntos de

bisagra".
 Los "puntos de bisagra" se localizan: uno por encima de la notocorda y los otros dos
dorsolateralmente en los pliegues neurales
 En las "regiones bisagra" las células son inducidas a adquirir forma de cuña gracias a la
formación de un anillo contráctil de filamentos de actina y miosina (similar al que se
produce durante la citocinesis del ciclo celular) en la parte apical de las células.

Cierre del surco neural para formar el tubo neural

 Ocurre cuando las células de ambos pliegues se fusionan.

 No se produce simultáneamente a lo largo de todo el ectodermo.
Neurulación secundaria

 En esta fase se forma un cordón medular a partir de la condensación de células

mesenquimáticas; este cordón se ahueca y forma el tubo neural.
 El tubo neural formará posteriormente el cerebro y la médula espinal.
 Las células de los pliegues neurales que se desprendieron de este plegamiento, se
llaman células de la cresta neural y formarán parte del tabique
aorticopulmonar, melanocitos, neuronas, ganglios y ectomesénquima, entre otros
tejidos.

En organismos que se desarrollan por enterocelia desarrollan el SNC en la parte dorsal del
cuerpo y el sistema circulatorio en la zona ventral. En los organismos que se desarrollan por
esquizocelia ocurre al revés.