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California
Unidad Valle de las Palmas
Facultad de Ciencias de la Salud
Taller de Embriología
Profesor:
Integrantes:
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Fecha de entrega:
1
Propósito de la actividad:
El propósito de la actividad es conocer el desarrollo del sistema cardiovascular,
pues como sabemos todos los sistemas son de vital importancia en el cuerpo
humano, sin embargo, solemos asociar al corazón como el principal motor de este,
además, es un sistema bastante extenso y complejo, que como estudiantes de
medicina debemos conocer a profundidad. Esta actividad nos deja un gran número
de conocimientos útiles en nuestra futura vida como médicos y desde una
perspectiva diferente a la vista hasta el momento en nuestra educación. Como
repaso general es importante tener estos conocimientos muy presentes ya que nos
pueden ayudar a poder identificar diversas patologías que se den a lo largo de
nuestra carrera profesional, el estudio del área del corazón desde su formación
hasta su funcionamiento antes y después del nacimiento es de vital importancia
para entender lo complejo que puede llegar a ser un órgano tan vital como lo es el
corazón y sus derivados.
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La estructuración de estas células ocurre aproximadamente al mismo tiempo
que la lateralidad (derecha e izquierda) empieza a ser establecida para todo
el embrión; este proceso y la vía de señalización de la que depende son
fundamentales para el desarrollo normal del corazón, las células del campo
cardiogénico secundario también muestran lateralidad, de manera que las del
lado derecho contribuyen a la parte izquierda de la región del tracto de salida
y las del lado derecho a la parte derecha, esta lateralidad la determina la
misma vía de señalización que establece la el embrión entero y explica la
naturaleza en espiral de la arteria pulmonar y de la aorta, garantizando que la
aorta salga por el ventrículo izquierdo y la arteria pulmonar por el ventrículo
derecho. Una vez que las células establecen el campo cardiogénico primario,
son inducidas por el endodermo faríngeo subyacente para formar mioblastos
cardiacos e islotes sanguíneos que darán forma a los hematocitos y vasos
sanguíneos, con el tiempo, los islotes se unen para producir un tubo en forma
de herradura recubierto de endotelio y rodeado de mioblastos, a esta región
se le llama campo cardiogénico: la cavidad intraembrionaria (cuerpo primitivo)
sobre él se transformará más tarde en la cavidad pericárdica.
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Formación y posición del tubo cardiaco.
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parte trabeculada del ventrículo derecho, la porción media, el cono arterial,
producirá los tractos de salida de ambos ventrículos, la parte distal del bulbo, el
tronco arterial, constituirá las raíces y la parte proximal de la aorta y de la arteria
pulmonar.
Permanece estrecha la unión entre el ventrículo y el bulbo arterial, indicada
externamente por el surco bulbo ventricular), se llama agujero interventricular
primario. Así, el tubo cardíaco está organizado por regiones a lo largo de su eje
craneocaudal: desde el tronco cono hasta el ventrículo derecho, desde aquí hasta el
ventrículo izquierdo y la región auricular respectivamente.
Una vez concluida la formación del asa, el tubo cardiaco de paredes lisas empieza a
producir trabéculas primitivas en dos áreas bien definidas, proximales y distales
respecto al agujero interventricular primario, el bulbo conserva temporalmente sus
paredes lisas y se da el nombre de ventrículo izquierdo primitivo al ventrículo
original que ahora está trabeculado para concluir con el tercio proximal trabeculado
del bulbo arterial que recibe el nombre de ventrículo derecho primitivo.
Las señales del endodermo anterior dan origen a una región formadora del corazón
en el mesodermo visceral suprayacente mediante la inducción de la síntesis de
transcripción NKX2.5, por otro lado, para la emisión de señales se requiere de la
secreción de las BMP de los tipos 2 y 4, estas son secretadas por el endodermo y el
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mesodermo de la placa lateral acompañando esta secreción existe actividad de las
proteínas WNT 3 y 8 secretadas por el tubo neural que deben bloquearse, ya que
estas inhiben el desarrollo cardiaco. Los inhibidores de las proteínas WNT son
sintetizados por las células del endodermo en adyacencia al mesodermo formador
del corazón. La combinación de la actividad de las BMP y a inhibición de las WNT
por CRESCENT Y CERBERUS induce la expresión del NKX2.5, este es el gen
maestro para el desarrollo cardiaco. La expresión de las BMP genera regulación
positiva al FGF8 que es importante para la expresión de proteínas específicas del
corazón. Una vez formado el tubo cardiaco, la porción venosa está determinada por
el ácido retinoico sintetizado por el mesodermo adyacente a las estructuras que se
convertirán en el seno venoso y las aurículas. Tras la exposición al ácido retinoico,
estas estructuras expresan el gen de la deshidrogenasa de retinaldehído, esta
permite que sinteticen su propio ácido retinoico y las compromete para convertirse
en estructuras cardiacas caudales. Las concentraciones menores de ácido retinoico
en regiones cardiacas de ubicación más anterior como los ventrículos y tracto de
salida contribuyen a la determinación de estas estructuras. La importancia del ácido
retinoico en la señalización cardiaca es grande, pues el compuesto puede inducir
distintos defectos cardíacos. El homeodominio es un dominio de unión al ADN que
consta de unos 60 aminoácidos, presente en las denominadas hemoproteínas, el
gen NKX2.5 tiene un homeodominio y es un semejante al gen tinman que regula el
desarrollo cardiaco en Drosophila. El TBX5 es otro factor de transcripción
importante, pues contiene un motivo de unión al DNA conocido como caja-T, junto
con la expresión posterior de NKX2.5, desempeña un papel importante en la
tabicación. La formación del asa cardiaca depende de varios factores, entre ellos la
vía de la lateralidad y la expresión del gen del factor de transcripción PITX2, este
puede participar en el depósito y la función de moléculas de la matriz extracelular
que facilitan la formación del asa. El gen NKX2.5 permite la regulación positiva de
los genes de los factores de transcripción HAND1 y HAND2, que se expresan en el
tubo cardiaco primitivo y contribuyen a la expansión y la diferenciación de los
ventrículos. La elongación del tracto de salida por el CCS está regulada en parte por
SONIC HEDGEHOG., que actúa por medio de su receptor patched , al que
expresan las células del CCS, para estimular la proliferación celular local, mientras
tanto, la señalización por la vía NOTCH es mediada por su ligando JAG1
responsable de la regulación positiva de los FGF en el CCS, que a su vez controlan
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la migración y la diferenciación de las células de la cresta neural, esenciales para la
tabicación del tracto de salida y del desarrollo y la definición de los patrones de los
arcos aórticos, Las mutaciones de los genes SHH, NOTCH y JAG1 son
responsables de algunos defectos del tracto de salida, del arco aórtico y del
corazón.
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origen a la porción lisa de la pared de esta cavidad. El orificio sinoauricular se
encuentra flanqueado por un pliegue valvular conformado por las válvulas venosas
derecha e izquierda, estas válvulas se fusionan en su región dorso craneal dando
origen a una cresta conocida como septo espurio. Mientras el asa del seno derecho
se incorpora a la pared de la aurícula, la válvula venosa izquierda y el septo espurio
se fusionan con el tabique auricular en desarrollo, por último, la porción superior de
la válvula venosa derecha desaparece y su segmento inferior crece para conformar
dos estructuras
● La válvula de la vena cava inferior.
● La válvula del seno coronario.
La cresta terminal crea la línea divisoria entre la porción trabeculada original de la
aurícula derecha y su pared lisa.
Los tabiques principales del corazón se forman entre los días 27 y 37 del desarrollo.
La formación de este tipo de masas tisulares, denominadas almohadillas o cojinetes
endocárdicos, depende de la síntesis y el depósito de matriz extracelular, así como
de la migración y la proliferación de las células. Así, en regiones en que se forman
estas almohadillas existe incremento de la síntesis de matriz extracelular, que da
origen a prominencias cubiertas por células endocárdicas que se introducen a la
cavidad. Estas prominencias endocárdicas se desarrollan en las regiones
auriculoventricular y tronconal, y en estos sitios facilitan la formación de los tabiques
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auricular y ventricular (porción membranosa), los conductos y las válvulas
auriculoventriculares, y los conductos aórtico y pulmonar. Las almohadillas
auriculoventriculares, se trata de células provenientes del tejido endocárdico
adyacente, que tras separarse de sus vecinas se desplazan hacia la matriz; en las
crestas tronconales se trata de células de la cresta neural que migran desde los
pliegues neurales craneales hasta la región del tracto de salida.
Las anomalías de la formación de las almohadillas endocárdicas pueden inducir
malformaciones cardiacas, entre ellas comunicación interauricular e interventricular
(CIA y CIV, respectivamente), a la vez que defectos que implican a los grandes
vasos.
Cuando el crecimiento de las regiones en expansión continúa en cualquiera de los
lados de la porción estrecha, las dos paredes se aproximan entre sí y terminan
fusionándose para constituir un tabique. Un tabique de este tipo nunca cierra por
completo la cavidad original, sino que deja un conducto comunicante estrecho entre
las dos estructuras expandidas. El conducto suele sufrir un cierre secundario por la
proliferación del tejido de otras estructuras cercanas. Es un tabique de este tipo el
que divide de manera parcial las aurículas y los ventrículos.
Al final de la cuarta semana una cresta en forma de media luna crece desde el techo
de la aurícula común hacia su cavidad. Está cresta es la primera porción del septum
primum. Los dos extremos de este tabique se expanden hacia las almohadillas
endocárdicas en el conducto auriculoventricular. El orificio que persiste entre el
borde inferior del septum primum y las almohadillas endocárdicas es el ostium
primum. A continuación, extensiones de las almohadillas endocárdicas superior e
inferior crecen siguiendo el borde del septum primum, con lo que cierran el ostium
primum. Sin embargo, antes de que termine el cierre, un proceso de muerte celular
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programada (apoptosis) produce perforaciones en la región superior del septum
primum.
Cuando la cavidad de la aurícula derecha se expande como consecuencia de la
incorporación de la asta del seno venoso aparece un nuevo pliegue con forma de
media luna, el septum secundum. Cuando la válvula venosa izquierda y el septo
espurio se fusionan con el lado derecho del septum secundum, el borde cóncavo
libre de esta última estructura comienza a superponerse al ostium secundum. La
abertura que deja el septum secundum se denomina foramen oval (agujero oval).
Cuando la porción superior del septum primum desaparece de manera gradual, la
porción remanente se convierte en la válvula del foramen oval.
Tras el nacimiento, cuando inicia la circulación pulmonar y la presión en la 316
aurícula izquierda se eleva, la válvula del foramen oval queda comprimida contra el
septum secundum, lo que oblitera el foramen oval y separa la aurícula derecha de la
aurícula izquierda.
Válvulas auriculoventriculares.
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estos cordones degenera y es sustituido por tejido conectivo denso. Las válvulas
quedan entonces conformadas por tejido conectivo cubierto por endocardio. Están
Válvulas semilunares.
Cuando la división del tronco arterial está por completarse aparecen los primordios
de las válvulas semilunares. Uno de cada par queda asignado al conducto pulmonar
y otro al aórtico, respectivamente. Un tercer tubérculo aparece en ambos conductos
en un sitio opuesto a las protuberancias troncales fusionadas. la cara superior de los
tubérculos se ahueca y se forman las válvulas semilunares.
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Formación del sistema de conducción cardiaco.
● Correlaciones clínicas
Los defectos cardíacos son las anomalías congénitas más comunes, y este hecho
quizá se relacione con la complejidad del desarrollo cardiaco, en que existen
diversos blancos para mutaciones genéticas, aunados o no a factores ambientales,
capaces de interrumpir los procesos embrionarios normales. El siguiente cuadro
muestra los tejidos blanco de los defectos congénitos que pueden derivar de la
alteración de distintos procesos y etapas del desarrollo cardíaco. El desarrollo
cardíaco puede comprometerse en una fase muy temprana de la gestación y que
factores lesivos que actúan en distintos momentos pueden dar origen a los mismos
defectos congénitos.
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CELULAR NORMAL CONGÉNITOS
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Desarrollo Vascular
Sistema Arterial
Arcos Aórticos
Los arcos aórticos se forman durante la cuarta y quinta semana del desarrollo, estos
arcos faríngeos derivan del saco aórtico y terminan en la aorta distal. Estos son
irrigados por arterias que nacen del saco aórtico que terminan en las aortas
dorsales. El saco aórtico contribuye con
una rama para cada arco nuevo que se forma, lo que da origen a un total de cinco
pares de arterias, que se les asignan los números I, II, III, IV y VI.
Cada arco faríngeo contiene células de la cresta neural lo que ayuda al
recubrimiento (músculo liso y tejido conectivo) de los vasos sanguíneos del arco que
regulan los patrones que los definen.
Los genes participantes son:
-La señalización de FGF8 en el ectodermo del arco ya que ayuda al
desarrollo del cuarto arco.
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-El gen maestro de la lateralidad PITX2, que se expresa en el saco aórtico, el
CCS y el mesodermo del arco, regulan la lateralidad durante la
reestructuración del patrón original del arco aórtico.
La división del tronco arterial por efecto de las crestas tronconales separa
el tracto de salida del corazón para constituir la aorta ventral y el tronco
pulmonar. El saco aórtico da origen entonces a las astas derecha e izquierda,
que de manera subsecuente derivan en la arteria braquiocefálica y el
segmento proximal del cayado aórtico.
Los arcos aórticos al final de la cuarta semana a partir del día 27 la mayor
parte del primer arco aórtico a desaparecido y la pequeña parte que sigue
dará origen a la arteria maxilar así mismo el segundo arco origina a las
arterias hioidea y del estribo, el tercero es de mayor calibre mientras que el
cuarto y sexto se encuentran en proceso de formación. La arteria pulmonar
primitiva ya existe antes de que el sexto arco se complete.
Al inicio de la quinta semana en el día 29 los dos primeros arcos
desaparecen mientras que el tercero, cuarto y sexto van creciendo y así
mismo el sexto arco tiene continuidad en el tronco pulmonar.
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4) Como consecuencia del desplazamiento caudal del corazón y la
desaparición de varios segmentos de los arcos aórticos, el trayecto de
los nervios laríngeos recurrentes adquiere características distintas en
el lado derecho y el izquierdo.
Arteria vitelina
Al principio son una serie de vasos en par que irrigan (esparcen líquido) al saco
vitelino. Estos se fusionan en forma sucesiva conformando así las arterias del
mesenterio dorsal del intestino.
Estás en el adulto se encuentran representadas por las arterias celíaca, mesentérica
superior e inferior las cuales van a irrigar al intestino anterior, medio y posterior.
Arteria umbilical
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Al inicio se encuentran en forma de pares de ramas centrales de la aorta dorsal que
van a dirigirse a la placenta en relación con el alantoides.
Aun así, en la cuarta semana cada arteria va a desarrollar la conexión secundaria
con la rama dorsal de la aorta y arteria iliaca perdiendo su segmento de origen
Estas arterias tienen como función llevar sangre poco oxigenada a la placenta
Al nacer el feto las arterias continúan a manera de arterias iliacas internas que serán
transformadas en ligamentos umbilicales mediales.
Arterias coronarias
Derivan del epicardio, que se diferencia a partir del órgano proepicárdico, que se
ubica en la región caudal del mesocardio dorsal,
Las células mesenquimatosas recién formadas generan células endoteliales y de
músculo liso para las arterias coronarias.
● Correlaciones clínicas
El conducto arterioso sufre un cierre por medio de contracciones para así originar el
ligamento arterioso después del nacimiento.
La persistencia del conducto arterioso es una de las anomalías más
frecuentes en neonatos prematuros, y puede ser una anomalía aislada o acompañar
a otros defectos cardíacos, se caracteriza por un incremento del flujo sanguíneo por
el conducto, lo que impide su cierre normal.
En la coartación aórtica es causado por el estrechamiento aórtico pues es ante
todo una anomalía de la media de la aorta, seguida por la proliferación de la íntima.
Entre los signos clásicos que genera este trastorno están la hipertensión en el brazo
derecho con hipotensión arterial en las extremidades inferiores.
El origen anómalo de la arteria subclavia derecha se observa cuando la arteria
se forma en el segmento distal de la aorta dorsal derecha y la séptima arteria Inter
segmentaria. El cuarto arco aórtico derecho y el segmento proximal de la aorta
dorsal derecha se obliteran. Esta distribución no suele generar problemas al deglutir
o respirar, toda vez que el esófago y la tráquea no sufren compresión grave.
Duplicación del cayado aórtico se observa persistencia de la aorta dorsal derecha
entre el sitio de origen de la séptima arteria Inter segmentaria y su desembocadura
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en la aorta dorsal izquierda. Un anillo vascular circunda la tráquea y el esófago, y a
menudo comprime estas estructuras, lo que induce dificultad para respirar y deglutir.
En el cayado aórtico derecho, el cuarto arco izquierdo y la aorta dorsal izquierda
se obliteran y son sustituidos por los vasos correspondientes en el lado derecho,
causando así problemas para deglutir.
La interrupción del arco aórtico se debe a patrones de involución anómalos del
cuarto arco aórtico tanto izquierdo como derecho. La consecuencia es una
discontinuidad, ubicada entre el cayado aórtico y la aorta descendente, que puede
ser de tres tipos, según el sitio en que se ubica el defecto:
Tipo A: entre la arteria subclavia izquierda y la aorta descendente
Tipo B: entre las arterias carótida común izquierda y subclavia izquierda.
Tipo C: entre las arterias carótidas comunes izquierda y derecha.
Sistema Venoso
Venas Vitelinas
Estas venas forman un plexo alrededor del duodeno cruzando el tabique transverso.
Los cordones hepáticos que se extienden hasta el tabique interrumpen el curso de
las venas, y aparece una amplia red vascular: las sinusoides hepáticas. La sangre
proveniente del lado izquierdo del hígado se recanaliza a la derecha, lo cual engrosa
la vena vitelina derecha (conducto hepatocardiaco derecho) ese conducto forma la
porción hepato cardiaca de la vena cava inferior. La red anastomosada alrededor
del duodeno se convierte en un solo vaso: la vena porta.
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Vena Umbilical
La vena umbilical pasa por ambos lados del hígado, pero algunas se conectan a las
sinusoides hepáticas (desaparecen la parte proximal de la vena umbilical y el resto
de la del lado derecho, de modo que la vena izquierda es la única que transporta
sangre de la placenta al hígado). Al aumentar la circulación placentaria, se
establece comunicación directa entre la vena umbilical y el conducto hepatocardiaco
derecho: el conducto venoso.
El plexo sinusoidal del hígado, después del nacimiento desaparece la vena umbilical
y el conducto venoso, formando así el ligamento redondo del hígado y el ligamento
venoso respectivamente.
Venas Cardinales
Al inicio, las venas cardinales constituyen el principal sistema venoso de drenaje del
embrión, el sistema consta de las venas cardinales anteriores que drenan la parte
cefálica del embrión y las venas cardinales posteriores que drenan el resto de él.
Unas y otras se unen para formar las venas cardinales comunes, durante la cuarta
semana, las venas cardinales dan origen a un sistema simétrico.
Entre la quinta y la séptima semana aparecen más venas:
Las venas subcardinales, que drenan sobre todo los riñones.
Las venas sacro cardinales que drenan las extremidades inferiores.
Las venas supracardinales, que drenan la pared corporal por medio de las
venas intercostales, asumiendo las funciones de las venas cardinales
posteriores.
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braquiocefálica se retiene como un vaso pequeño: la vena intercostal superior
izquierda.
● Correlaciones clínicas
-Doble vena cava: Aparece una vena cava inferior doble cuando la vena
sacrocardinal izquierda no pierde su conexión con la vena subcardinal izquierda. La
vena iliaca común izquierda puede estar presente o no, pero la vena gonadal
izquierda permanece igual que en condiciones normales
- Anomalía de vena cava superior doble: La vena cava superior doble se caracteriza
por la persistencia de la vena cardinal anterior izquierda y porque no se forma la
vena braquiocefálica izquierda La vena cardinal anterior izquierda persistente en la
vena cava superior izquierda drena en la aurícula derecha pasando por el seno
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coronario.
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arterioso se cierra mediante la contracción muscular de su pared. Incrementa la
presión en la aurícula izquierda. De manera simultánea, la presión en la aurícula
derecha disminuye como consecuencia de la interrupción del flujo sanguíneo
placentario. El septum primum se adosa entonces al septum secundum y tiene lugar
un cierre funcional del foramen oval.
El cierre de las arterias umbilicales, que ocurre por la contracción de la musculatura
lisa de sus paredes, quizá se deba a estímulos térmicos y mecánicos, y al cambio
de la presión del oxígeno. Las arterias se cierran pocos minutos después del
nacimiento. Los extremos distales de las arterias umbilicales constituyen los
ligamentos umbilicales mediales, en tanto sus segmentos proximales permanecen
permeables y forman las arterias vesicales y las arterias ilíacas internas.
El cierre de la vena umbilical y del conducto venoso ocurren poco después del cierre
de las arterias umbilicales. Una vez obliterada, la vena umbilical constituye el
ligamento redondo del hígado, en el borde inferior del ligamento falciforme. El
conducto venoso, que se extiende desde el ligamento redondo hasta la vena cava
inferior, también se oblitera y da origen a ligamento venoso. El cierre del conducto
arterioso por la contracción de su pared muscular sucede casi de inmediato tras el
nacimiento; es mediado por la bradicinina, una sustancia que se libera de los
pulmones durante su insuflación inicial. El cierre del foramen oval es consecuencia
de un incremento de la presión en la aurícula izquierda, combinado con una
disminución de la presión en el lado derecho. Con la primera respiración el septum
primum es comprimido contra el septum secundum. No obstante, durante los
primeros días de vida, este cierre es reversible. El llanto del bebé genera un
cortocircuito derecha-izquierda, que explica los periodos de cianosis en el neonato.
La aposición constante conduce en forma gradual a la fusión de los dos tabiques en
alrededor de 1 año.
● Sistema linfático
El sistema linfático comienza su desarrollo en una etapa posterior al del sistema
cardiovascular. Los vasos linfáticos se generan como invaginaciones saculares a
partir del endotelio de las venas. Se forman seis sacos linfáticos primarios: dos
yugulares, en la unión de las venas subclavia y cardinal anterior; dos iliacos, en el
punto de unión de la vena ilíaca y cardinal posterior; uno retroperitoneal, cerca de la
raíz del mesenterio; y una cisterna del quilo, dorsal a la región del saco
retroperitoneal. Conductos drenan la linfa desde las extremidades, la pared corporal,
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la cabeza y el cuello. Dos canales principales, los conductos torácicos derecho e
izquierdo, unen los sacos yugulares con la cisterna del quilo y, pronto, se establece
una anastomosis entre estos conductos.
El conducto torácico se desarrolla así a partir de la porción distal del conducto
torácico derecho, la anastomosis y la porción craneal del conducto torácico
izquierdo. El conducto linfático derecho deriva del segmento craneal del conducto
torácico derecho. Los dos conductos conservan sus conexiones originales con el
sistema venoso y drenan en la confluencia de la vena yugular interna y la subclavia.
Las anastomosis numerosas generan muchas variaciones en la estructura final del
conducto torácico.
La determinación del linaje linfático está regulada por el factor de transcripción
PROX1, induce una regulación positiva de los genes para los vasos linfáticos y
regulación negativa sobre los genes para los vasos sanguíneos. Un gen de gran
relevancia que experimenta regulación positiva es VEGFR3, codifica al receptor del
factor paracrino VEGFC. Esta proteína hace que las células endoteliales que
expresan PROX1 produzcan gemaciones y den inicio al desarrollo de los vasos
linfáticos.
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Referencias
PhD, T. S. W. (2019b). Langman. Embriología médica (Fourteenth ed.).
LWW.
Dr. Aldo Guerrero González. (2015a, septiembre 19). Embriología
Cardiovascular. YouTube. https://youtube.com/watch?v=rJdmaFNZYWE
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