CRUZAMIENTOS DE LOCI MULTIPLES

Cruzamientos dihíbridos

Mendel se dedicó a cruzar variedades que diferían en dos características (cruzamientos

dihíbridos).

Principio de la distribución independiente

Mendel llevó a cabo un número de cruzamientos dihíbridos para pares de
características y siempre obtuvo una proporción de 9:3:3:1 en la F2. El
principio de la distribución independiente (la segunda ley de Mendel),
establece que los alelos que se encuentran en loci diferentes se separan
en forma independiente uno de otro.

El principio de segregación establece que los dos alelos de un locus se

separan al formarse los gametos; el principio de la distribución
independiente establece que cuando esos dos alelos se separan, su
separación es independiente de la separación de los alelos ubicados en
otros loci.

El principio de la distribución independiente dice que los alelos de cada

locus se separan en forma independiente; es decir que ambos tipos de
separación pueden ocurrir igualmente y los cuatro tipos de gametos {RY,
ry, Ry, rY) pueden ser producidos en proporciones equivalentes.

Relacion entre el principio de la distribución independiente y la meiosis

Una peculiaridad importante del principio de la distribución
independiente es que se aplica a las características codificadas en loci
ubicados en cromosomas diferentes porque, al igual que el principio de
segregación, se basa por completo en el comportamiento de los
cromosomas durante la meiosis. Los genes que se localizan en el mismo
cromosoma viajarán juntos durante anafase I y llegarán al mismo destino,
dentro del mismo gameto.

Amplificación de las probabilidades y del diagrama ramificado a los

cruzamientos dihíbridos
Cuando los genes de los dos loci se separan independientemente, los
cruzamientos dihíbridos pueden analizarse como dos cruzamientos
monohíbridos.

La proporción de progenie con semillas redondas y amarillas es: ¾ (la

probabilidad de semilla redonda) x ¾ (la probabilidad de semilla amarilla)
= 9/16. La proporción de progenie con semillas redondas y verdes es de ¾
x ¼ = 3/16; la proporción de progenie con semillas rugosas y amarillas es
de ¼ x ¾ = 3/16; y la proporción de progenie con semillas rugosas y verdes es de ¼ x ¼ = 1/16. Los
diagramas ramificados constituyen un método conveniente para organizar todas las
combinaciones de características. En la primera columna, se enumeran las proporciones de los
fenotipos para una característica. En la segunda columna, se enumeran las proporciones de los
fenotipos para la segunda característica. Luego se dibujan líneas entre los fenotipos de la primera
columna y cada uno de los fenotipos de la segunda columna. Ahora se debe seguir el trazado de
cada una de las ramas del diagrama, multiplicando las probabilidades de cada rasgo a lo largo de
esa rama. La ventaja del diagrama ramificado reside en que permite tener en cuenta todas las
posibles combinaciones de los rasgos que pueden aparecer en la progenie. Puede utilizarse para
determinar las proporciones genotípicas y fenotípicas de cualquier número de características.

El método de las probabilidades es muy eficiente si necesitamos calcular la probabilidad de

ocurrencia de un fenotipo o genotipo en particular dentro de la progenie de un cruzamiento.
Problema

En los ratones, el pelaje de color negro (B) es dominante respecto del color marrón ( b) y un patrón
liso (S) es dominante respecto del moteado blanco (s). Tanto el color como el patrón de moteado
están controlados por genes que se distribuyen en forma independiente. Se cruza un ratón negro
moteado con uno marrón liso, ambos homocigotos. Todos los ratones de la F1, son negros y lisos.
Luego se realiza un cruzamiento de prueba mediante el apareamiento de los ratones de la F1 con
ratones marrones moteados.

a. Describa los genotipos de los padres y los ratones de la F1.

b. Describa los genotipos y fenotipos, junto con sus proporciones, que se esperan de la progenie
del cruzamiento de prueba.

Solución

Paso 1. Determine las preguntas para ser respondidas. Este problema le pide que describa los
genotipos de los padres y de la F1, los genotipos y fenotipos esperados de la progenie del
cruzamiento de prueba y sus proporciones esperadas.

Paso 2. Anote la información básica que da el problema. 

Paso 3. Anote cualquier información genética que pueda

determinarse a partir de los fenotipos aislados.

Paso 4. Fragmente el problema en partes más pequeñas. Primero, determine el genotipo de la F1.
En segundo lugar, sería conveniente desglosarlo en dos cruzamientos de locus único: uno para el
color del pelaje y otro para el patrón de moteado del color. Tercero, utilice un diagrama
ramificado para determinar la proporción de la progenie del cruzamiento de prueba.

Paso 5. Trabaje en las diferentes partes del problema. La primera ley de Mendel indica que los dos
alelos de un locus se separan y cada uno va hacia otro gameto.
Utilice el genotipo de la F1, para trabajar con el cruzamiento de prueba (Bb Ss x bb ss)
disgregándolo en dos cruzamientos de locus únicos.

Luego realice el cruzamiento para el patrón de moteado: Ss x ss. 

Por último, determine las proporciones de la progenie con

combinaciones de estas características utilizando el diagrama ramificado.

Paso 6. Verifique el trabajo. C

Proporciones observadas y esperadas

Cuando se cruzan dos individuos de genotipo conocido, en la progenie se esperan ciertas
proporciones de genotipos y fenotipos; estas proporciones esperadas se basan en los principios de
Mendel de la segregación, la distribución independiente y la dominancia. Las proporciones de los
genotipos y de los fenotipos observadas realmente en la progenie pueden desviarse de estas
expectativas.
La prueba de bondad de ajuste de x2
Para evaluar el efecto del azar en las desviaciones ocurridas entre los valores observados y los
esperados se utiliza una prueba estadística denominada la prueba de bondad de ajuste de x2 (chi-
cuadrado). Esta prueba nos brinda información acerca de cuán correctamente se ajustan los
valores observados a los valores esperados.

La prueba de la no puede decirnos si el cruzamiento genético se ha realizado en forma correcta, si

los resultados son correctos ni si hemos elegido la explicación correcta para esos resultados. Lo
que sí puede indicarnos es la probabilidad de que las diferencias entre los valores observados y los
esperados se deban al azar. Es decir, indica la probabilidad de que sea únicamente el azar el que
haya producido las desviaciones entre los valores esperados y los observados.

Cuando la probabilidad calculada mediante esta prueba es alta, presumimos que el azar produjo la
diferencia. Cuando la probabilidad es baja, presumimos que otro factor distinto del azar (algún
factor significativo) produjo la desviación. Para utilizar la prueba de bondad de ajuste de x2
debemos determinar primero cuáles son los resultados esperados. La prueba de la x2 siempre
debe aplicarse a los números de la progenie, nunca a las proporciones ni a los porcentajes.

Podemos obtener los valores esperados multiplicando las proporciones esperadas por el número
total de la progenie. El valor de la y} se calcula utilizando la siguiente fórmula:
 donde ∑ representa la sumatoria de las diferencias entre los valores
observados y los esperados, elevadas al cuadrado y divididas por los
valores esperados.

El paso siguiente consiste en determinar la probabilidad asociada con este valor de calculado, que
es la probabilidad de que la desviación entre los valores esperados y los observados se deba al
azar. Este paso requiere la comparación del valor obtenido de con los valores teóricos que poseen
los mismos grados de libertad en una tabla de Los grados de libertad representan el número de
formas en las cuales las clases observadas son libres para variar. En la prueba de bondad de ajuste
de los grados de libertad son iguales a n - 1 , donde n es el número de fenotipos diferentes
esperados.

La mayor parte de los científicos utiliza un nivel de probabilidad de 0,05 como su valor de línea de
corte: si la probabilidad de que el azar sea el responsable de la desviación observada es igual o
mayor de 0,05 suponen que las diferencias observadas se deben al azar. Cuando esta probabilidad
es menor de 0,05 los científicos aceptan que el azar no es el responsable de la desviación y existe
una diferencia significativa. La expresión diferencia significativa quiere decir que algún factor
distinto del azar es responsable de que los valores observados sean diferentes de los esperados.