Introducción a la Biología y Biología

Celular
Ingreso 2024
Licenciatura en Kinesiología y Fisiatría
Índice
Capitulo 1
Organización Molecular de la Célula 3

Capítulo 2
Organización de la Célula 12

Capítulo 3
Membranas Celulares 17

Capítulo 4
Citosol, Citoesqueleto y Motilidad Celular 31

Capítulo 5
El Núcleo 36

Capitulo 6
Comunicación entre las Células y su Ambiente 40

Capítulo 7
Introducción a la Energética
Transformación Energética 48

Bibliografía 55

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 Capitulo 1

Organización Molecular de la Célula

Diseño molecular de la vida
Todos los seres vivos comparten propiedades de su composición química y organización,
es decir que tienen un esquema común básico. Los elementos que se encuentran en mayor
proporción en los seres vivos, no son los más abundantes en la tierra.
El H, O, N y C constituyen más del 99% de la materia viva, estos son los átomos más
pequeños que pueden alcanzar una configuración electrónica estable compartiendo 1, 2, 3
y 4 pares electrónicos. Crean uniones fuertes, indispensables para la estabilidad de las
biomoléculas.

A su vez todos los seres vivos están formados por la misma clase de biomoléculas, las
cuales pueden agruparse en cuatro clases principales:
1. Glúcidos: derivados de los monosacáridos, tienen en común los grupos funcionales
aldehído o cetona y alcoholes.
2. Lípidos: son insolubles en solventes polares.
3. Proteínas: son muchas variedades, pero todas están formadas por los mismos 20
aminoácidos.
4. Ácidos Nucleicos: son el resultado de la combinación de cuatro nucleótidos
diferentes.

Glúcidos

Los glúcidos o hidratos de carbono, cumplen varias funciones, en especial la glucosa,

aportan una gran parte de la energía necesaria para cubrir las necesidades metabólicas en
células eucariotas y procariotas.Son compuestos que contienen solamente carbono,
hidrógeno y oxígeno.

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 Monosacáridos
Son los glúcidos más sencillos, no se descomponen en otros compuestos más simples. El
ejemplo más abundante en el organismo es la glucosa.

Polisacáridos
Es la forma predominante de los glúcidos en la naturaleza y de ellos se originan los
monosacáridos. Los polisacáridos se dividen en homopolisacáridos y heteropolisacáridos.
Los homopolisacáridos son los que por hidrólisis dan un solo tipo de monosacáridos, entre
ellos se encuentran el almidón y el glucógeno.
• Almidón: es como las células vegetales almacenan la glucosa.
• Glucógeno: es la forma en la que se almacena energía en los animales.
• Celulosa: es el polisacárido más abundante de la naturaleza y es insoluble, no
es digerido por el hombre, pero es útil en su dieta para aumentar los
movimientos peristálticos (serie de contracciones y relajaciones que ocurren
en el tubo digestivo, cuya función es movilizar los alimentos a través del
aparato digestivo).
Los heteropolisacáridos o Glucosaminoglicanos (GAG) son los que por hidrólisis dan
diferentes tipos de monosacáridos, como por ejemplo los glucosaminoglucanos, los cuales
son un componente importante de la matriz del cartílago hialino.

Lípidos
Desde su estructura química, se llama lípidos a una serie heterogénea de
compuestos que tienen en común una propiedad física: son poco solubles o insolubles en
agua. Su heterogeneidad química hace compleja su clasificación.

Ácidos Grasos
Son cadenas largas de átomos de carbono con un grupo
Estructura CH3 carboxilo (-COOH-) en un extremo. En ellos pueden
general de los reconocerse dos zonas distintas según su
ácidos grasos (CH2)n comportamiento en medios acuosos:
(n suele ser
par) -la cabeza polar (grupo carboxilo) afín con el agua
O C OH (hidrófila)
-la cola no polar (parte hidrocarbonada) hidrofóbica.
A este tipo de biomoléculas se las conoce como anfipáticas.
Los ácidos grasos con uno o más enlaces dobles se llaman “insaturados”.

Los ácidos grasos forman parte de las moléculas de los aceites y grasas vegetales y
animales, de los glucolípidos, y de los fosfolípidos que componen la bicapa lipídica de las
membranas celulares.

Glicéridos o Acilgliceroles (ésteres de glicerol)

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Son lípidos constituidos por una molécula de glicerol
(alcohol) unidos a uno (monoglicérido), dos
(diglicéridos) o tres moléculas de ácidos grasos
(triglicéridos).
Grasas: los ácidos grasos son predominantes
saturados, son sólidos a temperatura ambiente
Aceites: predominan los ácidos grasos
insaturados, son líquidos .
Los glicéridos cumplen un rol fundamental como
reservorios energéticos citoplasmáticos.
Además de los triglicéridos, los lípidos comprenden varias sustancias afines que contienen
componentes como fósforo, colina y azúcares.

Fosfolípidos
Son importantes componentes de las membranas de células vegetales y animales. la
porción de ácido graso es hidrofóbica y la porción compuesta de glicerol. fosfato y una base
nitrogenada es fácilmente soluble en agua.

Esteroides
Son moléculas complejas, con átomos de carbono dispuestos en cuatro anillos.

Algunos esteroides de gran importancia biológica son las hormonas sexuales y de la corteza
suprarrenal, las vitaminas,los ácidos biliares y el colesterol.

Proteínas

Son las macromoléculas más abundantes de la célula. Son compuestos a base de carbono,
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y generalmente azufre y fósforo.
A grandes rasgos se pueden dividir en dinámicas y estructurales.
Muchas de ellas realizan sus funciones al unirse con otras moléculas, la unión proteína-
molécula específica, no es fija, sino dinámica, se realiza la interacción y se separan.
Las proteínas enzimáticas catalizan reacciones químicas, otras cumplen funciones de
transporte como son los casos de la hemoglobina, albumina, entre otras. También hay
proteínas con función de mensajero químico como las hormonas y los neurotransmisores.
Actúan como defensa del organismo contra las infecciones.

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 Función Actividad Ejemplo
albumina, hemoglobina,
Transporte
transferrina
Defensa inmunoglobulina
Protección interferón, fibrinógeno
hormonas como la insulina y la
control metabólico
Dinámica tiroxina
movimiento actina, miosina, tubulina
coordinado
Catálisis enzimas
regulación genética histonas
Comunicación receptores de membrana
Estructur Protección queratina
al soporte y elasticidad colágeno, elastina

Las móleculas de proteína están formadas por componentes más simples llamados
aminoácidos. En los organismo son 20, compuestos por un grupo carboxilo, un grupo
amino, un átomo de hidrogeno y una cadena lateral, todos unidos a un carbono central. La
cadena lateral es la que varía según de qué aminoácido se trate.

COOH Los aminoácidos se combinan entre sí mediante uniones peptídicas

H 2N C H formando cadenas polipeptídicas lineales no ramificadas.

Enzimas
Las enzimas, son proteínas que actúan como catalizadores biológicos aumentando
la velocidad con que ocurren ciertas reacciones químicas e interviniendo en la
interconversión de distintos tipos de energía. Todas las reacciones químicas requieren para
poder iniciarse, de superar una barrera energética, denominada energía de activación. Dicha
energía se relaciona con la temperatura, ya que al aumentar la misma se acelera la
velocidad de las reacciones químicas. Las moléculas sobre las que actúan las enzimas son
denominadas sustratos y aquellas que resultan de esa acción son los productos. Las
características de las enzimas son:
● Excelentes catalizadores producidos por los seres vivos que logran acelerar
las reacciones químicas llevadas a cabo por los sistemas biológicos.
● Son altamente específicas, participan de una determinada reacción química
reconociendo y actuando sobre un sustrato en particular.
● Son eficientes en pequeñas cantidades.
● Se recuperan luego de una reacción.
● No alteran el equilibrio de las reacciones que catalizan.

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 Reconocimiento del sustrato
Para que se inicie el proceso catalítico, antes que nada debe unirse la enzima con el
sustrato, en todos los casos, la región de la enzima que interacciona con el sustrato recibe
el nombre de sitio activo y es allí donde estan ubicados los aminoácidos que participan en
el proceso catalítico, generando o rompiendo enlaces. La estructura tridimensional de la
proteína juega un rol importante en la formación del sitio activo, y por ello es indispensable
mantener la estructura terciaria de la enzima para que sea catalíticamente activa. La unión
enzima – sustrato es débil y reversible y las enzimas se recuperan al final de la reacción.
Según la disposición de los aminoácidos del sitio activo para formar los enlaces con el
sustrato se han planteado dos modelos:
1. Modelo de llave cerradura: se compara el reconocimiento entre la enzima y el sustrato
con una llave y una cerradura, este modelo establece la existencia de una total
complementariedad entre el sitio activo de la enzima y el sustrato sobre la cual actúa.
2. Modelo de ajuste inducido: la complementariedad entre el sitio activo y el sustrato se
logra solo después de que ellos interactúen

Cinética Enzimática
La velocidad de las reacciones químicas catalizadas por las enzimas, puede ser
afectada por distintos factores como:
● La concentración del sustrato
● La temperatura
● El pH
● Inhibición de la actividad enzimática: la actividad de una enzima puede
ser disminuida o suprimida por la acción de sustancias llamadas inhibidores
enzimáticos. La inhibición es un proceso natural de la biorregulación. La inhibición
puede ser reversible o irreversible.
● Inhibición reversible: el inhibidor se une a la enzima haciendo que pierda su actividad.
A su vez este tipo de inhibición puede ser de tres tipos: competitiva, no competitiva
y acompetitiva. En la inhibición competitiva hay similitud estructural entre el
inhibidor y el sustrato. El inhibidor es capaz de unirse al sitio activo de la enzima y
disminuye la afinidad de la enzima por su sustrato, pero no altera la velocidad
máxima, ya que la misma se alcanza de todos modos a concentraciones elevadas de
sustrato. En la inhibición no competitiva, tanto el inhibidor como el sustrato pueden
unirse simultáneamente a una enzima, lo que significa que sus sitios de unión son
diferentes y se puede formar un complejo enzima-sustrato-inhibidor, este es
catalíticamente inactivo e incapaz de generar productos, la inhibición no revierte con
el aumento de sustrato. En este caso no se modifica la afinidad de la enzima por el
sustrato, pero la velocidad máxima disminuye notablemente. Por último en la
inhibición acompetitiva, el inhibidor se une exclusivamente al complejo enzima-
sustrato, resultando un compuesto ternario enzima-sustrato-inhibidor, no productivo.
Al aumentar el sustrato se aumenta el efecto inhibidor. En este caso disminuyen tanto
la afinidad como la velocidad máxima.

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 ● Inhibición irreversible: es provocada por sustancias que producen un cambio
permanente en la enzima, lo que resulta en una pérdida significa de su actividad. La
molécula alterada no recuera mas su actividad normal.

Regulación de la actividad enzimática

La regulación de la actividad enzimática contribuye a la homeostasis. La sensibilidad
a determinados factores como la temperatura y el pH entre otros, tienen un potencial
regulador importante, pero a su vez podemos definir tres niveles de regulación enzimática:
a. Regulación de la actividad catalítica (activación-inhibición)
b. Regulación de la síntesis de enzimas (inducción-represión)
c. Regulación de la degradación de las enzimas.
Los distintos tipos de regulación pueden coexistir en una enzima. Por ejemplo en una
misma vía se pueden integrar la regulación catalítica y genética.

Nucleótidos

Los nucleótidos son las unidades estructurales de los ácidos nucleicos, ADN y ARN,
y están distribuidos en todos los tipos celulares. Se componen de una base nitrogenada
(capaz de aceptar H+), una aldopentosa y de uno a tres ácidos fosfóricos.
Las bases nitrogenadas derivan de la purina o pirimidina:
-las bases púricas son la adenina y la guanina
-las bases pirimidínicas son la citosina, la timina y el uracilo. La timina está presente
en el ADN, mientras que el uracilo está en el ARN.
Los nucleótidos pueden cumplir la función de transportar energía proveniente de la
oxidación de los nutrientes a otros sistemas que lo requieran. Los más utilizados en esta
función son el ATP y el GTP.
Los nucleótidos también funcionan como mediadores fisiológicos, en procesos como
la transmisión de información del medio extracelular al intracelular, la acción como 2°
mensajeros, agregación plaquetaria en la coagulación, regulación de la vasodilatación
coronaria, regular la síntesis de ARNr y ARNt en bacterias y efectores alostéricos.
Las coenzimas (molécula orgánica pequeña necesaria para la actividad de una
enzima) poseen nucleótidos en su composición, las cuales son imprescindibles en algunas
reacciones enzimáticas. Las coenzimas actúan como transportadores transitorios de
electrones o grupos funcionales específicos. Importantes en los procesos metabólicos son
NAD, NADP y FAD.

ADN y ARN
Los ácidos nucleicos son las macromoléculas que contienen y transmiten la
información hereditaria. Existen dos, el ADN y el ARN. La información genética en todos los
organismos procariotas y eucariotas está almacenada en el ADN, en los virus puede estar
tanto en el ADN como en el ARN. Los ácidos nucleicos son lo que contienen las
instrucciones para que la célula sintetice sus proteínas.

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 Estructura del ADN y el ARN

El ADN y el ARN son polímeros lineales de cuatro nucleótidos diferentes, unidos por
enlaces fosfodiéster.
Los nucleótidos que forman parte del ADN poseen un grupo fosfato, la pentosa
desoxirribosa y alguna de las siguientes bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina o
timina.
Los que forman parte del ARN poseen un grupo fosfato, la pentosa ribosa y una de
las siguientes bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina o uracilo.
Los nucleótidos se polimerizan entre sí formando un esqueleto con las pentosas
unidas por enlaces fosfodiéster. El hidroxilo 3´ del azúcar de un nucleótido se une al hidroxilo
5´ del azúcar del nucleótido adyacente por enlace fosfodiéster.
Es decir que tanto las moléculas de ADN como las de ARN poseen un esqueleto
covalente constante formado por pentosas unidas con fosfatos, la parte variable de estas
macromoléculas es la secuencia de bases nitrogenadas.

Características de la estructura tridimensional del ADN

● El ADN está formado por dos cadenas de nucleótidos complementarias y antiparalelas
enrolladas en una doble hélice, la molécula de ADN está formada por dos cadenas de
polinucleótidos que forman una doble hélice al estar enrolladas a lo largo de un eje
común, el giro de una cadena sobre otra genera surcos denominados, surco mayor y
menor.
● Las dos cadenas que forman la doble hélice son antiparalelas, esto quiere decir que
una se encuentra en dirección 5-3 y la otra al revés.
● Hacia el interior de la hélice se orientan las bases nitrogenadas, mientras que hacia
el exterior estan los fosfatos y azúcares.
● Las dos cadenas se mantienen unidas por puentes de hidrogeno entre las bases
nitrogenadas. La adenina de una cadena se aparea con la timina por medio de dos
puentes de hidrogeno, la guanina con la citosina formando tres puentes de hidrogeno,

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 estas uniones hacen la estructura más estable. La unión siempre es entre una base
púrica y una pirimidínica.

Del modelo de la doble hélice salen dos importantes consecuencias, la primera es

que el modelo sugería la forma en que el ADN podía replicarse, este proceso es
indispensable para que la información genética pase de generación en generación. Y la
segunda consecuencia importante es que el modelo hacía pensar que la secuencia de bases
nitrogenadas era la responsable de la secuencia de aminoácidos de la proteína. Esto
significa que la información genética para sintetizar proteínas estaría almacenada en el ADN
en forma codificada y de que alguna manera seria traducida al lenguaje diferente de
secuencias de aminoácidos de las proteínas, surgía el concepto de código genético.
El ARN presenta una composición química y una estructura tridimensional diferentes
a la del ADN, mientras que el ADN es bicatenario y forma una doble hélice, el ARN es
monocateriano. Así mismo, una cadena sencilla de ARN puede plegarse sobre sí misma y
formar puentes de hidrogeno intracatenarios entre sus bases como ocurre con el ARN de
transferencia o el ribosomal.
Las células contienen principalmente tres tipos de diferentes de ARN:
● Ribosomal
● Mensajero
● De transferencia
El más abundante es el ribosomal (50%), le sigue el de transferencia (45%) y por último en
menor proporción el mensajero (5%). Los tres son sintetizados mediante transcripción a
partir de la información almacenada en el ADN.

Diferencias de los tipos de ARN

● de secuencia
● de estructura
● de funciones

La replicación del ADN es semiconservativa

El mecanismo consiste en que las dos cadenas que forman la doble hélice se separan
y cada hebra sirve como molde para la síntesis de la cadena complementaria, de esta
manera, cada molécula hija está formada por una cadena parental y una cadena nueva. Es
decir que el propio ADN lleva la información necesaria para perpetuar su secuencia de
nucleótidos.
El código genético está constituido por tripletes de nucleótidos, cada proteína está
constituida por una secuencia de aminoácidos, y esta secuencia se corresponde con una
secuencia de nucleótidos. Por lo tanto la célula pasa la información de cuatro bases
nitrogenadas a 20 aminoácidos, entonces podemos decir que la información genética
contenida en el ADN se expresa a través de las proteínas las cuales determinan las
propiedades físicas y químicas de la célula.
La célula cuenta con una compleja maquinaria para descifrar el código genético, en
primer lugar no se lee directamente la información del ADN sino que a partir de este se

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sintetiza una molécula de ARN mensajero (ARNm) complementaria de la secuencia de ADN
que contiene la información requerida. La secuencia de bases nitrogenadas de esta ARN
mensajero es leída por enzimas específicas en grupos de tres nucleótidos, llamados tripletes
o codones. Cada triplete equivale a un aminoácido, de forma tal que la secuencia de
nucleótidos del ADN lleva un mensaje unívoco para la síntesis de cada proteína. Hablamos
de mutación cuando hay un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, lo que
determinaría un cambio en la secuencia de aminoácidos de la proteína codificada con
consecuencias en su actividad.
La doble hélice es flexible, puede encontrarse en forma lineal o circular. Casi todo el
genoma de las células procariotas y eucariotas es del tipo B, cuya doble hélice puede
curvarse, retorcerse y enrollarse. Esto le permite adaptarse a la superficie de la célula (el
ADN de cada célula humana mide 1,8 m de largo). Esta capacidad de curvarse está
determinada por secuencias como la CAAAAAT o CAAAAAAT.
En algunos casos como las bacterias, y virus su ADN es cerrado y circular, o en las
mitocondrias y cloroplastos también es circular pero está covalentemente cerrado. Para
replicarse estan las topoisomerasas que son enzimas que cortan, desenrollan y vuelven unir
las cadenas de ADN.

11
 Capítulo 2

Organización de la Célula
La célula es la unidad estructural y funcional de los de todos los seres vivos. Los
procesos de todo el organismo son la suma de las funciones coordinadas de sus células
constitutivas. Las células nuevas solo provienen de células preexistentes.
Todas las células están compuestas en su gran mayoría por agua y la misma clase
de moléculas orgánicas denominándose esto unidad de composición. No pueden dividirse
en partes.
Hay tres modelos celulares o tipos: célula procariota, eucariota animal y eucariota
vegetal. A su vez estos tipos celulares pueden subdividirse como por ejemplo:

Célula Eucariota

Tejido Conectivo

Osteocito Condrocito
Osteoblasto Condroblasto
Osteoclasto Condroclasto

Células Procariotas
Son los organismos celulares más
pequeños, con una reproducción celular
rápida y pueden sobrevivir en condiciones
muy diversas, con nutrición autótrofa y
heterótrofa. No poseen núcleo definido y su
material genético está distribuido por el
citoplasma ocupado en un espacio llamado nucleoide.
Generalmente tienen una función de descomponedoras, transformando restos de
animales y vegetales en materia inorgánica, la cual es reutilizada por los vegetales.
Entre las procariotas más conocidas están las bacterias, las cuales están formadas
por un 70% de agua. Las bacterias pueden ser agrupadas, según su forma en cocos, bacilos,
espirilos, y vibriones.

Estructura de la célula procariota

Tienen membrana citoplasmática, pared celular, flagelos, cromosoma, capsula,
membranas con estructuras respiratorias, ribosomas, matriz celular, mesosoma, plásmido,
polirribosoma, microcápsula y laminillas. A continuación desarrollaremos brevemente cada
una de estos componentes.

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 Cápsula: es la estructura más superficial, compuesta por material mucoso o viscosa,
está constituida químicamente por polisacáridos o polipéptidos. La cápsula puede ser rígida,
flexible o integral.

Flagelos: son extensiones

largas y delgadas de monómeros de
una proteína denominada flagelina,
algunas procariotas poseen flagelos
en toda la superficie y otros solo en
uno de sus polos. También pueden
tener pelos cuya función es la de
permitir la adhesión de ciertas
bacterias a una fuente alimenticia.

Pared celular: está compuesta, en su mayor parte por mucopolisacáridos y rodea la

membrana plasmática, es porosa y permite el paso de sustancias. Puede ser rígida o flexible
e incluso estar ausente.

Membrana plasmática: ubicada por dentro de la pared celular rodeando al

citoplasma, está constituida por una bicapa lipídica y proteínas asociadas, las membranas
poseen colesterol y otros esteroides. Puede presentar prolongaciones o pliegues hacia el
interior de la célula para aumentar su superficie, algunas de estas prolongaciones, llamadas
mesosomas actúan durante el proceso de división celular, debido a que contienen sitios de
unión para las moléculas de ADN.

ADN está constituido por una sola molécula circular, llamada cromosoma. Esta
molécula se duplica antes de la división celular y cada uno de los dos cromosomas hijos se
une a un punto diferente de la membrana celular. Luego se separa el citoplasma
produciéndose de esta manera dos nuevas células.

Plásmidos son pequeñas cantidades de material genético, circulares y auto

replicantes, es decir se replican en forma independiente del cromosoma bacteriano, son los
responsables de dar resistencia bacteriana a los antibióticos. Hay dos tipos los plásmidos,
el F, de factor sexual y los R de resistencia a las drogas.

Citoplasma es casi homogéneo por la ausencia de organelas limitadas por

membrana, presenta numerosos ribosomas más pequeños que los de las células eucariotas,
donde se sintetizan proteínas. Está compuesto en su mayor parte por agua.

Célula Eucariota
Este tipo de células están delimitadas por una membrana plasmática y su parte
interna está subdividida en un sistema de compartimientos rodeados por una membrana,

13
que difieren tanto en su estructura como en la función que
cumplen. A grandes rasgos se distinguen dos
compartimentos; el núcleo y el citoplasma.

El núcleo está bien definido, contiene la mayor

parte del ADN. En el citoplasma se realizan la mayor
parte de los procesos metabólicos y posee las organelas.
Las células eucariotas pueden interactuar
formando tejidos u órganos.

Células animales y vegetales: tienen características en

común en cuanto a metabolismo, aspectos bioquímicos, organización celular y genética pero
también tienen diferencias a nivel funcional y su rol en cuanto a la capacitación y
almacenamiento de la energía.

Estructura de la célula Eucariota

Compartimentos Celulares

Citoplasma: es el material situado dentro de la membrana plasmática pero fuera del

núcleo. Formado por una masa gelatinosa, el citosol y sostenido por una red de
microfilamentos, denominada citoesqueleto.

Núcleo: limitado por una doble membrana con poros y contiene el material genético.

Se llaman Vesículas a estructuras delimitadas por membrana que se encargan de aislar

materiales de las diferentes regiones de la célula. Las Cisternas son cavidades aplanadas
que se extienden a través del citoplasma, subdividiéndolo en compartimientos
intercomunicados, de variada forma y tamaño.

Subcompartimentos de doble
membrana

Los compartimientos celulares

delimitados por una doble
membrana, donde ocurren
reacciones de transformación y
almacenamiento de energía útil para
la célula , son las mitocondrias y los
cloroplastos.

Mitocondrias: son organelas

que se encuentran libres en el
citoplasma, intervienen en la oxidación de moléculas orgánicas y en la consecuente

14
producción de energía en la célula. De forma alargada o esférica. Poseen una membrana
externa, lisa y permeable y un espacio intermembrana la separa de la membrana interna, la
cual es selectivamente permeable y a su vez posee pliegues denominados crestas que se
proyectan hacia la cavidad interior donde se encuentran la matriz mitocondrial que contiene
diversas proteínas enzimáticas, nucleótidos, etc. En ella es posible hallar ADN desnudo y
ribosomas propios de la mitocondria.
La función de las crestas es aumentar la superficie interna, donde se realizan
procesos químicos relacionados con la obtención de energía en la célula.

Cloroplastos: organelas de las células eucariontes autótrofas, vegetales. En ellos se

realiza el proceso de fotosíntesis, presentan una gran variedad de formas. Están delimitados
por una doble membrana que encierra un espacio ocupado por el estroma, dentro de este,
se halla un tercer sistema de membranas sumamente plegadas: los tilacoides. El estroma
contiene gránulos de almidón y microgotas de lípidos. También tiene ADN desnudo y
ribosomas propios al igual que las mitocondrias. En la membrana de los tilacoides se
encuentran la clorofila y otros pigmentos que absorben la luz, transformándola, mediante
procesos muy complejos en carbohidratos.

Plástidos: se encuentran en plantas superiores y se caracterizan por contener

microgotas de lípidos y material genético propio. Los proplastidos contienen gránulos de
almidón y en las células de las hojas jóvenes, dan lugar a cloroplastos. Los amiloplastos se
encuentran en tejidos vegetales de almacenamiento. Los cromoplastos son los
responsables de color de las flores y frutos y se desarrollan a partir de cloroplastos cuya
clorofila se ha degradado a carotenoides.

Subcompartimentos de membrana simple

Sistema de endomembranas: Son compartimientos, delimitados por una sola

membrana, más delgada que la plasmática y con distintas proporciones de lípidos, proteínas
y glúcidos. Constituido por el retículo endoplasmático y el aparto de Golgi.
Retículo endoplasmático: existen dos variedades, el rugoso o granular (RER),
caracterizado por tener numerosos ribosomas adosados a sus paredes y el liso o agranular
(REL) que consta solamente de membranas. Ambos están interconectados y juntos
delimitan el lumen, que recorre todo el citosol.
El RE participa en la síntesis, modificación y transporte de sustancias a través de toda la
célula.
El REL sintetiza diversos tipos de lípidos y fosfolípidos.
El RER está asociado con el transporte y procesamiento de las proteínas que se sintetizan
en los ribosomas, estas proteínas están destinadas en su mayoría a ser secretadas para
cumplir su función fuera de la célula.
Sistema de Golgi: es una serie de cisternas delimitadas por una membrana lisa,

15
apiladas en un número variable según los
distintos tipos de células y sus estados
metabólicos.
Funciona como un sistema modificador y
distribuidor de las proteínas sintetizadas
en los ribosomas del RER. Durante el
transporte en las vesículas de transición
que se fusionan a la membrana del
sistema de Golgi, las proteínas son
modificadas dentro del SG y se liberan
vesículas secretoras con las proteínas
modificadas que se fusionan con la membrana plasmática y vuelvan su contenido al exterior.

Lisosomas: pequeñas vesículas dispersas en el citoplasma, contienen enzimas

digestivas para la degradación de moléculas complejas. Se originan en el aparato de Golgi
y degradan moléculas incorporadas.

Microcuerpos: grupo heterogéneo de vesículas relacionadas con reacciones de

degradación, se encuentran en el hígado o riñón de los vertebrados y en las hojas y semillas
de las plantas, levaduras y hongos. Según función y localización, pueden ser: peroxisomas,
glioxisomas o hidrogenosomas. Los peroxisomas tienen enzimas que degradan el peróxido
de hidrogeno producido como consecuencia de la degradación de los lípidos. Los
glioxisomas, son microcuerpos que poseen enzimas para la conversión de los lípidos en
glúcidos. En los protistas los microcuerpos son los hidrogenosomas, que tienen funciones
similares a las mitocondrias.

16
 Capítulo 3

Membranas Celulares

Hay células de diversas formas y tamaños, pero todas las células eucariotas tienen
características comunes, todas poseen membranas plasmáticas y citoplasma. También
están constituidas por membranas intracelulares, que conforman las diferentes organelas.

Membrana Plasmática

Todos los intercambios de la célula con el medio, ya sean estos para incluir nutrientes
para que la célula pueda realizar todas sus funciones o expulsar elementos al medio externo
para que cumplan una determinada función, se producen a través de la membrana
plasmática.
Se denomina permeabilidad selectiva, a la propiedad que tiene la membrana de
regular el intercambio de materiales entre el interior de la célula y el medio que la rodea; es
decir que regula el pasaje de solutos y de agua, generando la acumulación de ciertos iones,
la generación y el mantenimiento de gradientes de concentración, y el mantenimiento del
equilibrio hídrico.
En resumen, no es una barrera pasiva, sino que es responsable de controlar
funciones vitales de la célula y/o el organismo en el cual actúa.
La membrana plasmática es débil, no tiene resistencia mecánica y en algunos casos
esta reforzada por cubiertas más gruesas. Tiene la capacidad de responder a estímulos
externos y gracias a sus antígenos de superficie puede ser reconocida por otras células.
La célula sola, solo es capaz de vivir en un medio acuoso, fuera de este medio no es
capaz de evitar la desecación, porque el agua puede pasar la membrana de diversas formas.

Composición Química de la Membrana Plasmática

Esta composición varía de un tipo de célula a otro, pero existe una organización
común y básica para todas. Los tres componentes básicos de la membrana son: proteínas,
lípidos y glúcidos.
● Proteínas: Forman parte de más del 60% del peso seco de las membranas.
Participan en la organización estructural, en la permeabilidad (ya sea como
transportadores o canales), como receptores y transmisores de señales por
medio de enzimas.
● Lípidos: Constituyen aproximadamente el 40% del peso seco de la membrana.
Dentro de los lípidos, principalmente encontramos fosfolípidos, también hay
glicolípidos y proporciones variables de colesterol. Los lípidos constituyen la
lámina continua que envuelve a la célula formando un límite físico para los
movimientos de moléculas hidrosolubles.

17
 ● Glúcidos: Se encuentran siempre en combinación con proteínas
(glicoproteínas) y con lípidos (glicolípidos), siempre dispuestos hacia el
espacio extracelular. Van del 2 al 10% del peso seco de la membrana.

Ultraestructura de la Membrana Plasmática

A la microscopia electrónica se puede observar que las células tienen una capa triple,
formada por dos bandas externas oscuras, que limita un espacio central claro.
Según el modelo , propuesto por Danielli y Davson en 1935, de unidad de membrana,
las membranas biológicas aunque sean de fuentes tan diversas, poseen una organización
molecular básica similar. El modelo propone que los fosfolípidos se encuentran orientados
con sus grupos polares hacia el exterior y sus largas cadenas hidrocarbonadas hacia el
interior.
Las proteínas no se encuentran formando una capa continua, sino que se encuentran
distribuidas por toda la bicapa de fosfolípidos, en parches muy abundantes.
Disposición de los lípidos
Como ya se mencionó anteriormente la mayoría
de los lípidos que conforman la membrana son
fosfolípidos.
En uno de sus extremos esta la cabeza o grupo
polar, la cual posee carga positiva, y es afín por el
agua, por lo que se denomina grupo hidrofílico. En el
extremo opuesto se encuentra la cadena
hidrocarbonada o de ácidos grasos, sin carga e
insoluble en agua, se lo denomina grupo no polar o
hidrofóbico. En resumen a las moléculas que poseen
una región hidrófila y otra hidrofóbica se las denomina moléculas anfipáticas.
Los lípidos en la membrana se organizan formando dos superficies hidrofílicas separadas
por una región central hidrofóbica. La bicapa lipídica no es estática, sino que las moléculas
que la componen, son capaces de moverse cambiando su posición, hasta un millón de veces
por segundo. Es decir que forman una capa fluida, Hay movimientos laterales de lípidos y
proteínas. Es por esto que podemos decir que las membranas biológicas son estructuras
dinámicas y reguladas. Los lípidos presentes en cada capa de la membrana son diferentes,
lo que resulta en la asimetría de la misma.
En las células eucariotas hay grandes cantidades de colesterol en las membranas,
que por un lado mantiene separadas las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos
cercanos, lo que impide que puedan cristalizar, y por otro reduce la movilidad de los lípidos,
haciendo menos fluida a la membrana y disminuyendo la permeabilidad de moléculas
pequeñas que de otro modo atravesarían la bicapa.

Proteínas de Membrana

Modelo de mosaico fluido

18
 Es el modelo más aceptado y fue propuesto por Singer y Nicolsan (1972). Postula
una membrana bicapa lipídica continua, interrumpida en algunos lugares por proteínas que
la atraviesan total o parcialmente.

Proteínas Integrales
Se encuentran realmente integradas a la bicapa.
Poseen un segmento hidrofóbico (segmento transmembrana) que atraviesa la
membrana e interactúa con los lípidos, lo que estabiliza la estructura de las proteínas.
Un segmento está unido a aminoácidos polares, que salen hacia la superficie
extracelular o hacia el espacio citoplasmático (segmento extra o intra-citoplasmático).
Entre las proteínas integrales se pueden diferenciar:
● Proteínas estructurales: Su función es principalmente mecánica (por ej.:
anclaje del
citoesqueleto o anclaje de proteínas periféricas).
● Proteínas transportadoras o carriers: Transportan ciertas sustancias a través
de la membrana.
● Proteínas con actividad enzimática: Hay reacciones bioquímicas que ocurren
a nivel de membrana.
● Proteínas receptoras: actúan como receptores de moléculas que llevan alguna
señal
(neurotransmisores, hormonas, etc.)
● Proteínas transductoras: Traducen la señal que captan los receptores.
● Proteínas con propiedades antigénicas: Marcan la superficie de la célula como
si estuviera etiquetada, lo que le permite ser reconocida por otras células.
● Proteínas canales: forman canales a través de los cuales pasan ciertos iones,
para los cuales la membrana es impermeable.
● Proteínas bomba: Extraen o introducen algún ion específico, con un
determinado gasto energético y es en contra del gradiente de concentración.

Proteínas Periféricas
Se encuentran unidas a las regiones expuestas de las proteínas integrales o en
relación con las cabezas polares de los lípidos, por fuera de la bicapa. Pueden ser extraídas
con facilidad a diferencia de las proteínas intrínsecas.

Hidratos de Carbono
En general son oligosacáridos, asociados a proteínas formando glicoproteínas o
unidos a lípidos constituyendo glicolípidos. Se disponen siempre mirando hacia el exterior
celular, por lo que su disposición también es asimétrica. Los complejos glicoproteicos
participan en el reconocimiento celular de otros componentes del medio, muchos de los
receptores de membrana son glicoproteínas.
También se los encuentran como proteoglicanos (polisacáridos muy grandes asociados a
proteínas).
Los polisacáridos están hacia afuera y están unidos a una proteína integral, o a una proteína
que está unida a su vez a un glicolípido de la membrana: el glicosil-fosfatidil-inositol.

19
Estos hidratos de carbono forman una cubierta que protege la delicada superficie de la célula
e integran el glucocálix que la rodea.

Funciones de la Membrana Plasmática

Traspaso de sustancias a través de la membrana

En el medio interno ocurren reacciones bioquímicas y transducciones de energía

necesarias para las funciones vitales de la célula,. Estos procesos solo se cumplen si el
medio interno se mantiene en condiciones apropiadas de balance de agua y sales, si
contiene el material y dispone de la energía en la forma que puede ser usada por la célula.
La capacidad de mantener el medio interno estable se denomina homeostasis.
La célula vuelca sustancias tales como secreciones y desechos metabólicos al medio
extracelular, pero también de este mismo medio obtiene sustancias para alimentarse.
Intercambia material continuamente; algunas sustancias como el agua pueden atravesar la
membrana con facilidad. En otros casos este intercambio conlleva a un trabajo activo de la
membrana.
Uno de los mecanismos por los cuales se realizan intercambios es la difusión. La
difusión, es el movimiento al azar y continúo de átomos y moléculas debido a la energía
térmica inherente propia de las moléculas (movimiento Browniano).
Difusión neta: es la diferencia de difusión entre dos regiones con distinta
concentración, hay difusión neta hasta que el número de moléculas a ambos lados de la
membrana se equilibre. El movimiento de las moléculas continua pero la concentración del
soluto es igual a ambos lados de la membrana.
El cambio gradual de concentraciones que hace que un soluto difunda desde el lugar de
mayor a menor concentración hasta que se anule la diferencia de concentraciones se
denomina gradiente de concentración.
La membrana plasmática separa dos medios con diferentes concentraciones y
composiciones químicas. Las moléculas e iones a ambos lados tienden a difundir libremente
siguiendo el gradiente de concentración, si es que la membrana no les ofreciera cierta
resistencia al paso de las mismas el medio entre y extracelular se equilibrarían y
desaparecerían las diferencias entre estos dos compartimentos.

20
 La
membrana
plasmática ofrece
dificultad a la
difusión simple de
algunas
sustancias, por
factores cono el
espesor, composición química y estructura de las mismas. La doble capa de fosfolípidos es
la base estructural para la baja permeabilidad de la membrana a las moléculas solubles en
agua. Los iones inorgánicos no pueden atravesar la bicapa porque tienen cargas, a
diferencia de moléculas hidrofóbicas no polares y
moléculas polares pequeñas sin carga.
La velocidad con la que difunden las
moléculas está directamente relacionada con la
estructura de la membrana, compuesta por lípidos
no polares, con espacios intermoleculares
pequeños.
En resumen podemos decir que la membrana
plasmática posee permeabilidad selectiva.

Mecanismos de transporte a través de la

membrana

El desplazamiento de moléculas de soluto, de

una región de mayor concentración, a una de menor
concentración se produce sin gasto de energía, ya
que es un proceso espontáneo (los solutos tienden a difundir).
Difusión Pasiva: es cuando la
difusión ocurre directamente a través de la
membrana sin resistencia, la misma no
requiere gasto de energía metabólica. Este
tipo de difusión se logra con la energía
acumulada en el gradiente de
concentración.
Difusión facilitada: el movimiento
es a favor del gradiente de concentración
pero necesita de un canal. Estos canales
están compuestos por proteínas integrales
con varias subunidades de polipéptidos.
Las proteínas integrales que actúan como
canales atraviesan toda la membrana, y
forman canales para las sustancias que no
pueden atravesar la bicapa lipídica. Actúa un transportador que se une a la sustancia a un

21
lado de la membrana y se forma el complejo transportador-soluto, la proteína cambia de
conformación, lo que hace que el soluto sea liberado en la superficie opuesta de la
membrana. La proteína transportadora retorna a su estado anterior y puede volver a repetir
el proceso. Este tipo de transporte puede ocurrir tanto hacia el interior como el exterior de la
célula. Por este mecanismo difunden moléculas no muy grandes, polares, como la glucosa.
El mecanismo mediante el cual se acopla el transporte de un ion (aprovechando un
gradiente iónico) al transporte de una molécula, como la glucosa se lo conoce como
simporte, ya que ambas especies son acarreadas en el mismo sentido. Mientras que el
mecanismo de antiporte, ocurre en el sentido contrario, cuando se intercambian iones.
En la mayor parte de los casos se utiliza energía metabólica para mantener el
gradiente iónico. Los canales están formados por proteínas integrales que son polímeros
(tienen muchas subunidades), y permiten el paso de iones inorgánicos, estos canales son
muy pequeños y selectivos.
Hay tipos de canales según el mecanismo que los abre o cierra, es decir que los
regulan. También se pueden diferenciar según la carga del ión (aniónicos o catiónicos). Los
iones se mueven a favor del gradiente electroquímico, ya que son partículas cargadas. La
mayoría de los canales permiten el paso de un solo tipo de iones, aunque el transporte
puede ser en ambas direcciones. El transporte siempre es pasivo. Al poder estar abiertos o
cerrados, el flujo puede ser regulado.
Tipos de canales iónicos:
● Sensibles a voltaje: Se abren o cierran al cambiar el potencial eléctrico a
ambos lados de la membrana. Ej.: canal de K+ y Ca+
● Operados por ligandos: una sustancia que llega desde el exterior se une al
receptor canal y modifica su apertura. Ej.: al llegar acetilcolina al receptor
nicotínico se activa, se abre y deja pasar Na+.
● Operados por voltaje y ligandos: necesita cambios en el voltaje y de la unión
de una sustancia desde el exterior, para dejar pasar los iones.

El transporte a través de proteínas integrales, es especifico, saturable (el flujo se

incrementa con la concentración hasta alcanzar una velocidad máxima, cuando todos los
sitios específicos de la membrana se encuentran ocupados), y presenta competencia entre
moléculas similares que entran en la célula utilizando el mismo sitio de transporte.

Osmosis
Se denomina osmosis al pasaje de agua, entre dos compartimentos separados por una
membrana semipermeable (deja pasar el solvente, no el soluto) desde la solución más
concentrada, a la menos concentrada.

22
 Figura: Ósmosis-Difusión pasiva del agua. El agua
difunde libremente a través de las membranas y no
requiere de una proteína transportadora. El agua
difundirá siempre desde un medio con menor
concentración de solutos (hipotónico) a un medio con
mayor concentración de solutos (hipertónico) hasta
equilibrar las concentraciones a ambos lados de la
membrana

Resumen: el transporte de solutos en el sentido del gradiente de concentración se divide

en:
1. Difusión simple pasiva: es a favor del gradiente y sin gasto directo de energía o
metabólico. Es por medio de la bicapa o canales.
2. Difusión facilitada: usa una proteína transportadora o carriers o son canales muy
selectivos que no están abiertos la mayor parte del tiempo. Es a favor del gradiente y
sin gasto de energía directo o metabólica.

Transporte de sustancias en contra del gradiente de concentración

1. Activo por bombas: se produce con gasto de energía metabólica directamente
acoplado al transporte. Las bombas son proteínas integrales con función doble:
enzimas y canales.
2. Transporte en masa: se realiza en la membrana con todas sus estructuras, es con
gasto de energía.

23
Transportes Activo por Bombas
Es el transporte de sustancias en
contra o independientemente del gradiente
de concentración. Ocurre siempre con el
aporte directo de energía metabólica,
obtenida del ATP (adenosín - trifosfato).
El transporte activo por bombas mas
estudiado es la bomba de Na+/K+, que saca
Na+ de la célula y hace ingresar K+.
Esta bomba es una proteína de
membrana, es una ATPasa (tiene la
capacidad de hidrolizar ATP); así obtiene la
energía para transportar los iones de sodio
hacia el exterior de la célula, donde su
concentración es 10 veces mayor, y ocurre lo inverso con el potasio.
Por cada ATP hidrolizado entran dos iones de K+ y salen 3 de Na+.

El gradiente de Na+ mantenido por la bomba de Na+/K+ es esencial para la célula,

ya que es el responsable de mantener el equilibrio hídrico celular y por ende su volumen. La
alta concentración de Na+ dentro de la célula, produciría una gran entrada de agua por
ósmosis. Sin embargo, la bomba está constantemente expulsando más sodio que el potasio
que ingresa, manteniendo el equilibrio hídrico.

Características del Transporte realizado por Proteínas Integrales

● Especificidad: en la membrana hay un número determinado de transportadores
diferentes, de difusión facilitada o transporte activo, y cada grupo reacciona solamente
con determinadas sustancias químicas. Así que la membrana a demás de restringir el
paso de moléculas por su tamaño y solubilidad, a ciertas sustancias les brinda un
mecanismo de transporte especial.
● Saturación: el caudal de moléculas que entran en un tiempo determinado, en la difusión
pasiva, es proporcional a la concentración de sustancia en el exterior. Tanto en la
difusión facilitada como el transporte activo, el flujo aumenta con la concentración
extracelular hasta alcanzar la velocidad máxima de entrada, momento en el que se
satura el sistema. Esto ocurre cuando todos los sitios específicos de la membrana están
ocupados y operando a su máximo nivel.
● Competencia: se da entre moléculas similares, que entran a la célula usando el mismo
sitio de transporte.

Transporte en masa
Hacía en interior de la célula se realiza por endocitosis, y el mecanismo inverso es por
exocitosis.

24
 La endocitosis es un proceso mediante el cual la membrana plasmática envuelve
partículas que están en el exterior y las introduce al citoplasma dentro de una vesícula. La
endocitosis puede subdividirse en:
❏ Pinocitosis: Cuando se trata de sustancias disueltas, las vesículas por lo general son
pequeñas. Es el mecanismo de endocitosis más frecuente en células que están en
contacto con conductos (ej.: vasos sanguíneos).
❏ Fagocitosis: Si se trata de partículas más grandes, en suspensión, las vesículas que
se forman son mayores. Los organismos unicelulares y también células de los
organismos pluricelulares (ej.: macrófagos) toman por este mecanismo materiales del
medio no disueltos, y de tamaño considerable, incluyendo otras células y proteínas
en suspensión. Este proceso comienza con la estimulación de la membrana, las
proteínas que actúan como receptoras, reconocen cierta molécula y desencadenan
la fagocitosis y se forma una vesícula llamada fagosoma.
❏ Endocitosis mediada por receptores: algunos receptores especializados en la
membrana, que son proteínas integrales, reciben moléculas específicas que los
estimulan. Por lo general son macromoléculas o complejos moleculares. Los
receptores ocupados migran por la bicapa en dirección horizontal, acercándose y
juntándose en zonas muy ricas en proteínas, allí se forman las fositas de endocitosis,
donde comienza a invaginarse la membrana, proceso que finaliza con la formación
del fagosoma. El rendimiento de este sistema es mayor que el de la pinocitosis,
porque concentra el material a incorporar en la célula en un lugar, y es selectivo y
regulable. La membrana puede reciclarse haciendo volver a los receptores a la
superficie una vez que el material es volcado en el interior de la célula por medio de
la exocitosis.

La exocitosis es el proceso de exclusión de material intracelular contenido en

vesículas y habitualmente comienza gracias a señales recibidas desde el medio por la
membrana. Se desencadenan procesos intracelulares tales como cambios en el
citoesqueleto, las
endomembranas, etc. El
proceso pone en
contacto a la membrana
de la vesícula con la
membrana plasmática.
Por la fisión y posterior
fusión de las
membranas, el
contenido de la vesícula
sale al espacio
extracelular.

Sistema de Endomembranas
Sistema Vacuolar Citoplasmático (svc)

25
 En el citoplasma eucarionte, existe un sistema tridimensional de tubos, cisternas
(bolsas aplanadas) y vesículas de diferentes formas, constituidas por membranas con
estructura y composición química semejantes a la membrana plasmática. Dividen el
citoplasma en dos compartimientos: la matriz citoplasmática o citosol y el contenido dentro
del sistema de endomembranas. Estos dos
compartimientos contienen volúmenes similares
y se comunican entre sí por mecanismos
semejantes a los que existen entre la célula y el
medio externo. Estas membranas también
tienen permeabilidad selectiva.
Las funciones del sistema vacuolar son:
la compartimentalización del citoplasma, y en
particular, de los distintos sistemas enzimáticos,
realizar intercambios con el citosol, proporcionar
vías de conducción intracelular para diversas
sustancias y contribuir al sostén y
mantenimiento de la estructura celular.
El sistema de endomembranas posee una superficie equivalente a más de 10 veces
la superficie de la membrana plasmática. Los diferentes compartimentos del SVC tienen
diferentes concentraciones de soluto y se crean gradientes de concentración debido a
canales especiales o bombas selectivas, que son diferentes de los que están en la
membrana plasmática. El retículo endoplasmático suele acumular calcio para la contracción
de los músculos esqueléticos y del corazón.
El sistema vacuolar está formado por:
● Retículo endoplasmático granular (REG)
● Retículo endoplasmático agranular (REA)
● Aparato de Golgi (AG)
● Envoltura nuclear
● Endosomas y lisosomas

Retículo Endoplasmático Granular (REG)

Se vincula íntimamente con la síntesis proteica, tiene un desarrollo importante en las
células que interviene activamente en la síntesis y secreción de proteínas.
Está formado por un sistema de cisternas amplias, paralelas comunicados directamente por
túbulos membranosos o indirectamente por gemación, es decir una vesícula membranosa
se desprende de una región y se fusiona en otra.
Una de las características del REG es la presencia de ribosomas adosados a la cara
externa de sus membranas. Es decir del lado de la matriz citoplasmática. Los ribosomas son
estructuras granulosas sin membrana y están formados por distintas moléculas de ácidos
ribonucleicos (ARN) y proteínas y son parte fundamental de la maquinaria para la síntesis
de proteínas. Se observan agrupados sobre la superficie del REG en polirribosomas o
polisomas que son grupos de varios ribosomas. En realidad solo se unen al REG los
ribosomas que están sintetizando alguna proteína como las de exportación, de membranas,
etc.

26
 Todas las proteínas de las células eucariontes se sintetizan en el citoplasma y su
síntesis comienza en los ribosomas en el citosol. En el caso de las proteínas cuyo destino
es el SVC, los ribosomas que las sintetizan se acercan a la membrana y se adhieren a ella,
mientras la proteína se va construyendo va entrando en las cavidades de las cisternas del
REG. Esto se debe a que esas proteínas poseen, al comienzo de su cadena un péptido
señal especial.
Las proteínas que se producen en el REG son todas proteínas integrales de
membrana, las proteínas de los sistemas enzimáticos de las diferentes partes del sistema
vacuolar, todas aquellas que van a ser secretadas (exportadas) o que pertenecen en la luz
del RE y algunas enzimas hidrolíticas que degradan por hidrólisis moléculas orgánicas.
Las proteínas de las mitocondrias y los peroxisomas se sintetizan en ribosomas del
citosol y en uno de sus extremos poseen una señal que es reconocida por los receptores de
la membrana de cada organela. El reconocimiento señal-receptor permite la correcta
localización de las proteínas, las cuales alcanzan su localización y atraviesan la membrana
una vez completada su síntesis.
Las proteínas se sintetizan en los ribosomas adosados al REG, pueden ser liberadas
en la luz del mismo o quedar insertas en su membrana. Una vez que la proteína esta dentro
de la cisterna, la señal puede ser cortada por una enzima: la peptidasa señal.
En resumen el REG produce:
● Proteínas de casi todas las membranas
● Proteínas de exportación
● Proteínas de los espacios (luz) del SVC
● Enzimas hidrolíticas
● Puede agregar hidratos de carbono a las proteínas para dar glicoproteínas.

Retículo Endoplasmático Agranular (REA)

También es un conjunto de túbulos y vesículas, visualmente más desordenado, que
siguen un recorrido tortuoso y se comunican, al igual que el REG, directamente entre sí o
por vesículas. No posee ribosomas adheridos a su membrana y tiene una disposición
irregular.
El glucógeno se deposita en las células animales en forma de rosetas, siempre cerca del
REA, ya que en él se produce la glucogenólisis, es decir la producción de glucosa a partir
de la sustancia de reserva, el glucógeno.
Por medio de sus membranas se producen intercambios iónicos activos y pasivos y se crean
diferencias de potencial eléctrico y de concentración de iones, los cuales son el motor del
movimiento, posibilitando funciones como la contracción muscular o la secreción de
hormonas.

27
El rea es el lugar de síntesis de la mayoría de lípidos de las células y en sus membranas se
producen casi todos los lípidos de las organelas, vesículas y membranas plasmática, de las
mitocondrias y los peroxisomas. En el REA se
encuentran las enzimas para la síntesis del
colesterol. Otra función importante del REA es
la detoxificación, ya que posee enzimas
capaces de inactivar numerosas drogas y
fármacos, como el alcohol y ciertas hormonas.
Por ejemplo en las células del hígado, el REA
se encuentra muy desarrollado ya que dicho
órgano está implicado en muchos de los
procesos de la detoxificación.

Aparato de Golgi
Al igual que el REG y el REA se halla en el citoplasma, es decir es parte del SVC,
está en relación con el REA, el REG y la membrana plasmática. Es un sistema de
membranas intermediario entre los productos del RE (incluidas las propias membranas) y la
membrana plasmática de la célula. Las proteínas que se sintetizan en el REG, tanto las que
quedan insertas en la membrana como las que quedan libres en la luz, pasan a formar parte
de las vesículas cuyas membranas se fusionan con la membrana del Complejo de Golgi.
Después de atravesar el sistema de Golgi, salen en vesículas para llegar hasta la membrana
plasmática. Las proteínas pueden tener una señal que las restrinja al RE o en otros casos
pueden tener una señal que las “envíe” hacia los lisosomas.
El Sistema de Golgi tiene una organización elevada, son de tres a siete cisternas
paralelas con una cara cóncava y otra convexa. La cara convexa es la formadora, o cis y la
cóncava es la de maduración o trans, y es en esta cara donde se produce la gemación de
vesículas secretoras o transportadoras hacia otras organelas.
El sistema de Golgi es muy organizado y tiene una estructura muy apropiada para su
rol de intermediario y distribuidor de productos del RE. Es el destinatario de todas las
proteínas que se sintetizan en el REG, excepto las que pertenecen allí. También recibe los
lípidos sintetizados en el REA.
El Sistema de Golgi es el centro de distribución de diferentes productos, los envía
principalmente a la membrana plasmática, lisosomas, y vesículas secretoras. También
agrega oligosacáridos a diferentes proteínas.
En resumen las funciones del Sistema de Golgi son:
● Distribuir los productos del REG
● Direccionamiento de proteínas a diferentes organelas, membrana plasmática y exterior
● Glicosilación de proteínas y lípidos
● Síntesis de proteoglicanos
● Concentración y empaquetamiento de proteínas de exportación
● Concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas, es decir formación de
lisosomas
● Provisión de membranas a través del flujo permanente desde el RE hacia la membrana
plasmática y hacia organelas.

28
Envoltura Nuclear
Está formada por una doble membrana que semeja cisternas del RE muy aplastadas,
pero está atravesada por poros proteicos que permiten el ingreso de proteínas con “señal
nuclear”, así como la salida de complejos macromoleculares que se sintetizan en el núcleo
y trabajan en el citoplasma, como los ribosomas, tiene adosados ribosomas, pero solo en la
cara citoplasmática de su membrana externa.

Lisosomas
Son vesículas membranosas donde se produce el desdoblamiento de moléculas
orgánicas complejas gracias a las enzimas hidrolíticas que contienen. Forman una especie
de “aparato digestivo celular”.
La membrana de los lisosomas es especial ya que tiene proteínas transportadoras que dejan
“salir” hacia el citoplasma aminoácidos, nucleótidos y azúcares. Su medio interno tiene un
pH de 5, lo que los hace muy ácidos, ya que poseen una bomba que acumula H+.
El REG produce las enzimas hidrolíticas, capaces de degradar distintas moléculas
orgánicas. Dichas enzimas viajan hacia el Sistema de Golgi siguiendo un camino semejante
al de las proteínas de exportación, se concentran en los lisosomas primarios (pequeños y
con enzimas hidrolíticas) los que son pequeños e inactivos.
La función enzimática se pone en marcha en los lisosomas secundarios que pueden ser:
● vacuolas digestivas
● cuerpos residuales
● vacuolas autofágicas o citolisosomas

Ciclo Secretor
Al Sistema de Golgi llegan proteínas, lípidos y lipoproteínas del RE, ya dentro del
sistema de Golgi, este material es modificado ya sea por adición o deleción de partes y
condensado por extracción de líquido mientras va hacia la cara trans.
Una vez concentrado el material, se forma el gránulo o vesícula de secreción donde se
almacena el producto, el cual al llegar a la membrana plasmática fusiona su membrana con
la misma para liberar su contenido por exocitosis. En este proceso intervienen proteínas de
fusión, ya sean periféricas o integrales de la membrana, es decir que la membrana
plasmática recibe aporte de endomembranas gracias a este proceso. El aumento de
superficie de la membrana es compensado por la endocitosis. Entonces se entiende que
debe hacer un flujo permanente de membranas que vayan reponiendo la región que se
pierde por la cara de maduración. En este permanente flujo de membranas desde el RE
hacia la membrana plasmática, pasando por el Sistema de Golgi, se puede comprobar que
las membranas van cambiando su composición según el sitio que pasan a ocupar.
Las enzimas varían en las distintas membranas, confiriendoles parte de sus
propiedades y funciones específicas, el flujo de membranas es rápido y es el mecanismo
por el cual se van formando y reponiendo estas estructuras.

29
Digestión Intracelular
Muchas células pueden incorporar el material que se pone en contacto con su
membrana plasmática en el espacio extracelular por endocitosis. Una forma de endocitosis
es la pinocitosis, con la cual se incorporan sustancias disueltas en pequeño volumen. Se
producen vesículas en la membrana plasmática que provienen de fositas o depresiones
recubiertas de una proteína llamada clatrina.
Otra forma de endocitosis es la fagocitosis, que toma el material de mayor tamaño y
masa. En la fagocitosis, la superficie celular se mueve activamente rodeando el material y
encerrándolo con la membrana plasmática, hasta formar una vacuola endocítica que se
incorpora al citoplasma. Algunas macromoléculas son reconocidas por receptores de
membrana, haciendo en estos casos que la endocitosis este medida por receptores. Esto
sucede con algunas hormonas o neurotransmisores. Es un mecanismo muy refinado que
lleva al interior de la célula, moléculas específicas, que en la mayoría de los casos son
portadoras de un mensaje.
Las vesículas producto de la endocitosis por lo general se fusionan con un conjunto
de vesículas y túbulos, los endosomas. Los endosomas se clasifican en dos tipos:
● Precoces: recién formados y están cerca de la membrana
● Tardíos que ya han viajado un poco, alejándose de la membrana.
Difieren de los lisosomas por su contenido de enzimas y su menor grado de acidez, y poseen
una bomba de H+, que mantiene un pH ácido, pero no tan bajo como el de los lisosomas.
Los lisosomas primarios van hacia las vesículas endosomales, fusionándose sus
membranas, y de esta forma queda constituido el lisosoma secundario. El mismo tiene en
su interior una gran cantidad de enzimas hidrolíticas, que degradan el material incorporado.
Estas vesículas son las vacuolas digestivas o heterofagosomas.
Moléculas simples como monosacáridos, aminoácidos y nucleótidos, resultantes de
la digestión celular, pueden pasar al citoplasma por la membrana del lisosoma secundario,
gracias a proteínas transportadoras. Los residuos que quedan sin digerir, quedan en las
vacuolas y forman los cuerpos residuales, los cuales se van acumulando en el citoplasma a
medida que la célula envejece.
Los lisosomas también pueden englobar organelas o partes de las mismas en un
proceso de autofagia que posibilita la renovación de dichas estructuras, las vesículas así
formadas se llaman vacuolas autofágicas o citolisosomas y son otro tipo de lisosomas
secundarios. Si este proceso se encuentra aumentado puede llegar a destruir la célula.

Peroxisomas
Son vesículas muy pequeñas que están formadas por una membrana y contienen
enzimas oxidativas relacionadas con el metabolismo del agua oxigenada o peróxido de
hidrogeno (H2O2). El agua oxigenada es un oxidante poderoso, toxico para la célula, pero
es un producto natural de la degradación de determinadas moléculas orgánicas.
Los peroxisomas tienen enzimas que usan el oxigeno (O2) molecular para captar
hidrogeno del metabolismo de ciertos sustratos orgánicos, formando H 2O2, como paso final
de algunos procesos catabólicos.

30
 Otra enzima propia de los peroxisomas es la catalasa, la cual destruye dos moléculas
de H2O2 y las transforma en dos moléculas de H2O y una de O2.
Esta enzima utilizar el peróxido de hidrogeno para oxidar alcoholes y otras sustancias
tóxicas. En los peroxisomas y mitocondrias animales se degradan los ácidos grasos por
beta-oxidación (en vegetales solo ocurre en los peroxisomas).
Un lugar importante de consumo de O2 dentro de la célula, son los peroxisomas.

31
 Capítulo 4

Citosol, Citoesqueleto y Motilidad Celular

Citoplasma Fundamental o Citosol

Es un sistema coloidal con alto contenido de agua y macromoléculas orgánicas como

proteínas y ácidos nucleicos con polisacáridos y lípidos. Esta matriz forma el verdadero
medio interno de la célula. Muchos procesos de síntesis y degradación de moléculas
orgánicas ocurren aquí, ya que entre las proteínas de la matriz citoplasmática hay enzimas
solubles. Un ejemplo es la glucólisis. También contiene ribosomas sintetizadores de
proteínas.
Las macromoléculas de la fase dispersa son polímeros de unidades repetidas más
pequeñas, los monómeros. Entre estos polímeros se encuentran proteínas fibrilares y
globulares, que le dan propiedades al citoplasma de coloide. Cuando las fuerzas de unión
entre las proteínas son potentes, el coloide citoplasmático será viscoso y poseerá
consistencia de gel, y si las fuerzas son débiles, el coloide es más fluido y es más parecido
a un sol.
Esas proteínas se pueden polimerizar, es decir unirse a estructuras mayores, y al
hacerlo dan estructuras mayores con aspecto de fibrillas. Estas mismas están formadas por
la unión de muchas moléculas de proteínas dando estructuras alargadas relacionadas entre
sí. Esta red constituye el citoesqueleto. Los componentes del citoesqueleto interactúan entre
sí y contribuyen a mantener la forma de la célula, armando una red bajo la membrana
plasmática que también se une a ella. Participa en la traducción de mensajes que llegan
desde el exterior, además sus componentes se unen a las endomembranas posibilitando
los movimientos de organelas y vesículas.

Ribosomas
En la matriz citoplasmática, en los espacios entre la red del citoesqueleto se observan
los ribosomas, los cuales aparecen agrupados en conjuntos llamados polirribosomas. Están
compuestos por ARN y proteínas distribuidos en dos partículas de distinto tamaño, la
subunidad mayor y menor del ribosoma.
Los ribosomas son parte de sistema con que se sintetizan las proteínas. Es en el ribosoma
donde se producen las uniones peptídicas de los aminoácidos que forman las proteínas. En
el citosol están disponibles los demás participantes de la síntesis de proteínas, como los
ARNt y diferentes factores proteicos entre muchos otros.

Citoesqueleto
Lo integran tres tipos de elementos, que forman una compleja trama dinámica:
1. Microtúbulos
2. Microfilamentos
3. Filamentos intermedios

32
Microtúbulos
Están formados por proteínas, principalmente por la
tubulina. La tubulina es globular y al polimerizarse, se
dispone alrededor de un eje longitudinal, determinando
tubos largos, huecos y delgados. En un corte transversal del
microtúbulo se puede observar que está formado por trece
subunidades, la tubulina primero forma dímeros y luego se
polimeriza formando los Microtúbulos. Cada dímero está
formado por una subunidad alfa y otra beta de tubulina. Los
Microtúbulos constantemente se están formando por uno de
sus extremos y se despolimerizan por el
otro.
Los microtúbulos citoplasmáticos
se disponen en el citoplasma justo por
debajo de la membrana, paralelos a ella
y otros en diferentes direcciones Se fijan
a las membranas internas por medio de
otras proteínas. En las prolongaciones
celulares importantes, actúan como esqueleto a la que vez que contribuyen al transporte de
sustancias desde y hacia el cuerpo de la célula.
Hay otros microtúbulos que se encuentran formando parte de estructuras más o
menos permanentes como los flagelos, cilias con sus cuerpos basales y centriolos.

Funciones de los microtúbulos

● Permiten o facilitan el desplazamiento de sustancias, gránulos y vesículas del
citoplasma y la consecuente redistribución del material intracelular.
● Participan en la determinación de la forma celular y su mantenimiento, especialmente
en las prolongaciones proporcionando sostén a las organelas.
● Intervienen en la movilidad de células aisladas o libres o células móviles de organismos
pluricelulares.
● Intervienen en el movimiento de cilias y flagelos.
● Tienen un rol importante en la división celular.

En general son rígidos y fuertes dando un sostén mecánico fundamental, capaz de

mantener la forma de la célula y su estructura. Su disposición va variando según la forma
celular, por ejemplo en una célula cilíndrica tendrán una disposición longitudinal, y en una
célula esférica tendrán una distribución radial tipo paraguas.
Las organelas viajan unidas a microtúbulos, es decir que actúan como riel y motor,
para la cual necesitan de las proteínas dineína y kinesina.

33
Organizadores de microtúbulos: centrosomas y cuerpos
basales
Los centrosomas y cuerpos basales polimerizan y ensamblan los
microtúbulos.
El centrosoma forma los microtúbulos citoplasmáticos, y está
integrado por dos centríolos. Los centríolos tienen forma de
pequeños cilindros huecos y sus paredes son haces de
microtúbulos. En las células animales son constantes y están cerca
del núcleo. En un corte transversal de un centrosoma se puede
observar que está formado por nueve conjuntos de microtúbulos,
cada uno de los cuales está integrado por tres microtúbulos.
Los cuerpos basales están siempre debajo de la membrana
plasmática y se originan en los microtúbulos que forman las fibrillas
de las cilias o flagelos. Su estructura es similar a la de los centríolos.
A diferencia de cilios y flagelos no posee microtúbulos centrales.

Cilias y Flagelos
En células eucariontes de organismos unicelulares como los flagelados y ciliados
encontramos este tipo de organoides que protruyen de la superficie celular. En los
organismos pluricelulares también hay células que poseen estas estructuras. Las cilias
siempre están en número abundante sobre la superficie de la célula y su movimiento es
coordinado, mientras que el flagelo se presenta aislado es bastante más largo y su
movimiento es ondulante. En ambos casos tienen una estructura similar y se organizan a
partir de un cuerpo basal, creciendo hacia fuera, pero siempre rodeados por la membrana
plasmática.

Regulación y coordinación del movimiento de cilias y flagelos

La regulación y coordinación está ligado a su propia estructura, los cilios baten
coordinadamente en una superficie celulares. La velocidad con que baten los cilios es
dependiente de la concentración de adenosín monofosfato cíclico (AMPc), que es un
nucleótido con un rol fundamental en la transducción de señales que llegan a través de la
membrana plasmática, por ese motivo se como un segundo mensajero o mensajero
intracelular. Produce una hiperpolarización de la membrana plasmática, la diferencia de
potencial eléctrico a ambos lados de la membrana se torna más negativa que el potencial
en reposo. La hiperpolarización estimula la adenilato ciclasa que se encuentra en la
membrana y si podrá producir AMPc. El aumento en la concentración del AMPc produce
muchos cambios intracelulares entre los cuales se encuentra la activación de ciertas
proteínas kinasas, capaces de fosforilar determinadas proteínas.
El calcio también es un mensajero intracelular, fundamental en la transducción de
señales que llegan desde el exterior, ya que el contacto de la cilia con un objeto sólido hace
que se abran los canales de Ca2+ y este aumento en la concentración de este catión produce
una cascada de eventos en que se modifican proteínas, y cambia el sentido de batido de los
cilios, cuando el Ca2+ intracelular desciende nuevamente vuelve a invertirse el movimiento
de los cilios.

34
Microfilamentos
Son más pequeños que los microtúbulos. Los microfilamentos del músculo y todas
las variedades que posean actina y miosina, que son proteínas contráctiles perteneces a
este grupo.
La actina está en todas las células y su transformación de una conformación globular
a una fibrilar es en gran medida responsable de la transformación del estado sol al gel de la
matriz citoplasmática.
Los microfilamentos de actina y miosina son los responsables de la contractilidad de
la célula muscular. Al observar el citoplasma de una célula viva puede comprobarse un
movimiento continuo de sus componentes, estas corrientes citoplasmáticas, presentes tanto
en células animales como vegetales, siguen canales definidos por los microtúbulos, en
cambio los microfilamentos contráctiles parecen estar involucrados en los mecanismos
responsables de dichas corrientes y del movimiento de la célula en general.

Actina
Es la proteína responsable de la contracción de las células. Es una proteína globular
que a su vez se polimeriza dando largos filamentos. Cada molécula de actina tiene varios
dominios con diferentes funciones y tiene una polaridad definida, con una cabeza y una cola,
de modo que siempre se une con las demás moléculas de actina siguiendo una dirección
determinada.
Hay un conjunto de moléculas de actina aislada, que se denomina actina G (globular),
que une ATP para poder formar microfilamentos, se unen en largas cadenas de de a dos y
forman una doble hélice, la actina F (fibrilar).
Las moléculas de actina se unen a otras proteínas pequeñas que son capaces de
regular la polimerización.
Los microfilamentos de actina se encuentran por toda la célula, pero de maneras
diferentes según el tipo celular. La actina es la proteína más abundante en las células
eucariontes.
También podemos encontrar la actina alfa que es la que se encuentra en las células
musculares y la actina beta y gama en las células no musculares.

Miosina
Es el motor imprescindible para el movimiento de los filamentos de atina. Las
moléculas de miosina pueden ser de dos tipos: I y II. Las molécula de miosina tipo II tienen
dominios globulares formados por dos cabezas voluminosas unidas a una larga cadena
cada una, estas cadenas se entrelazan formando una alfa-hélice que constituye la cola. La
molécula está formada por dos cadenas pesadas unida cada una a dos cadenas livianas.
La cadena pesada es la que tiene el dominio globular formando la parte motora de la cabeza
y un domino fibrilar que se entrelaza con el de la otra cadena pesada, para formar la cola. A
su vez, las moléculas de miosina se unen para formar filamentos con las colas hacia adentro
y las cabezas hacia la periferia, las colas son las responsables de esta asociación.
Es en el dominio globular donde reside la función de motor de la miosina que le
permite desplazarse sobre los filamentos de la actina. Es la cola de la molécula de miosina,
la que puede ligar un filamento de actina a la membrana plasmática o unir dos filamentos de

35
actina para que puedan deslizar luego uno sobre el otro, lo que constituye la base de la
contracción de cualquier célula.
La actina y miosina están altamente organizadas en las células musculares de
miocardio y musculo esquelético.
La miosina tipo I tiene en general una sola cabeza y parecen localizarse
preferentemente bajo la membrana plasmática, zona muy activa en cuanto a la endocitosis,
exocitosis y emisión de prolongaciones.

Filamentos Intermedios
Son filamentos compactos que se encuentran en las células animales, no se ramifican
y pueden relacionarse con los microtúbulos. Están formados por diversas proteínas
parecidas. Son filamentos muy resistentes a la tracción, insolubles y bastantes resistentes
al ataque de proteasas. Son estructuras dinámicas que se ensamblan y desensamblan
continuamente.
Este tipo de filamentos, no contráctiles, se encuentran en gran proporción en las
células de los tegumentos (piel). Allí la proteínas más importante es la queratina. Los
filamentos intermedios no contráctiles abundantes en las prolongaciones de las células
nerviosas se conocen como neurofilamentos, en general se consideran una parte
relativamente pasiva del citoesqueleto, contribuyendo a mantener la forma y la posición de
la célula. Sin embargo, algunos pueden intervenir en el transporte de sustancias y en
mantener fijos ciertos componentes del citoplasma.

Movilidad
La célula puede desplazarse o movilizar parte de su citoplasma por el movimiento de
organelas como las cilias y flagelos. Cuando las células se desplazan sobre su sustrato
reptando, la principal responsable de estos movimientos es la actina. La célula debe
adherirse fuertemente al sustrato de algún punto para poder desplazarse sobre él.
Hay tres formas de desplazamiento sobre un sustrato:
● protrusión: se emiten lamelipodios (pies en forma de lámina) y filopodios (pies muy finos)
hacia delante en la parte frontal
● enganche: la actina se conecta con el sustrato
● tracción: el cuerpo celular es desplazado hacia delante
Parece que gracias a la activa polimerización de actina se producen los lamelipodios
y filopodios hacia delante, para luego actuar motores de miosina tipo I unidos a la membrana
que pueden dirigir la célula hacia delante desplazándose sobre la actina.
El enganche de actina al sustrato se produciría por conductos puntuales, es decir
ciertos receptores de membrana que son capaces de reconocer a proteínas de la matriz
extracelular y unen la membrana al sustrato a través de unirse a dichas proteínas.
La tracción es la parte más desconocida de todo el proceso

36
 Capítulo 5

El Núcleo

El núcleo es uno de los compartimientos que posee la célula eucariota y es la

característica principal que la diferencia de las células procariotas, las cuales carecen de
núcleo. Esté representa aproximadamente el 10% del volumen total de la célula y dentro de
él se encuentra el ADN, a excepción del mitocondrial.
Las funciones principales del núcleo se relacionan con su contenido, el ADN, y son:
● Almacenar la información genética contenida en el ADN.
● Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.
● Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto
de la expresión de los genes: las proteínas.

Estructura del Núcleo

El núcleo está limitado por la envoltura nuclear o carioteca, la cual está formada por
dos membranas, las cuales se continúan con las membranas del retículo endoplasmático.
La envoltura nuclear no es una estructura cerrada ya que posee perforaciones denominadas
poros, los cuales comunican el interior del núcleo con el citoplasma o citosol.

Envoltura Nuclear
Como ya mencionamos, el núcleo se encuentra rodeado por la envoltura nuclear, la
cual es una doble membrana atravesada por numerosos poros nucleares, que se
distribuyen regularmente.
La envoltura nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios
dependientes del citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear provee sostén interno.
Las membranas de la envoltura delimitan un espacio entre ellas denominado espacio
perinuclear, que se comunica con el retículo endoplasmático. La membrana externa en
contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se
vuelcan al espacio perinuclear o se incorporan a la membrana de la envoltura nuclear.
La membrana interna es sostenida por la lámina nuclear, la cual es una malla delgada
de laminofilamentos entrecruzados. Posee proteínas integrales que le son propias, que se
unen a la lámina nuclear y a los cromosomas.
La lámina nuclear está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios,
polímeros de lámina o laminina nuclear y confiere estabilidad mecánica a la envoltura
nuclear y determina su forma, la cual por lo general es esférica.
La aparición de la envoltura nuclear permitió que las células eucariotas aislaran los procesos
genéticos principales. Además posibilitó que el ARNm se modifique dentro del núcleo antes
de ser traducido en los ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes.
Poros
Los complejos de poro nuclear hacen a la envoltura nuclear una barrera selectiva
entre el núcleo y el citoplasma para las macromoléculas, solo difunden libremente las

37
moléculas pequeñas y solubles. Estos complejos constituyen la principal vía de
comunicación entre el compartimiento nuclear y citoplasmático de la célula ante el pesado
tráfico molecular. Los poros son estructuras complejas y están conformados por un conjunto
de proteínas se comúnmente se denomina compleja de poro nuclear, y el número de estos
es variable. Cada complejo de poro nuclear es una estructura macromolecular compleja
constituida por un gran número de proteínas (más de 100) de disposición octogonal.
Formado por:
1. Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro,
2. Un anillo interno y externo de estructura octogonal,
3. Proteínas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear,
4. Proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del
poro, a manera de diafragma,
5. Proteínas fibrilares fijas a los anillos. En la cara convergen para formar una
canastilla. A lo largo de estas fibrillas se ubican núcleoporinas que
intervienen en el transporte de sustancias a través del poro y
6. Un poro central o abertura.
Las moléculas que pasan por el poro nuclear, no lo hacen libremente, sino que es
una actividad regulada. Las proteínas destinadas al núcleo tienen un péptido señal que
actúa como contraseña, a dicho péptido se lo denomina NLS (nuclear signal localization).
Para poder actuar el NLS, en el citosol, debe ser reconocido por una proteína llamada
importina.
La importina tiene dos subunidades, las cuales actúan secuencialmente, primero la α
importina se liga al NSL, luego de ello, se una a la α la β importina y realiza el traspaso por
el poro, con el consecuente gasto de un GTP. Una vez dentro del nucleoplasma la proteína
ingresada y las subunidades α y β de importina se disocian, y estas dos últimas regresan al
citoplasma.
Las proteínas que salen del núcleo también dependen de un péptido señal, el cual es
realizada por la NES (nuclear export signal), la cual interactúa con las nucleoporinas.
Se importan hacia el núcleo:
● Proteínas sintetizadas en el citoplasma necesarias para ensamblar ribosomas.
● Factores de transcripción requeridos en la activación o inactivación genes.
● Factores de empalme necesarios en el proceso de maduración de ribosomas.
Las moléculas ensambladas y exportadas desde el núcleo al citoplasma son:
● Subunidades ribosomales
● ARNm
● ARNt
● Factores de transcripción que son devueltos al citoplasma para ser reutilizados.

Contenido Nuclear
Dentro del núcleo se encuentran:
● 46 cromosomas.
● Diferentes tipos de ARN, los cuales se sintetizan en el núcleo y salen por los
poros hacia el citoplasma.
● El nucléolo, el cual contiene los genes del ARNr y los ARNr recién sintetizados.

38
 ● Proteínas, como por ejemplo las que regulan la actividad de los genes y
promueven el procesamiento de ARN. Estas proteínas son sintetizadas en el
citoplasma e ingresan a través de los poros.
● Nucleoplasma o matriz nuclear, que es donde se encuentran dispersos los
elementos anteriores.

Cromosomas
El núcleo contiene los cromosomas de la célula. Cada cromosoma consiste en una
larga molécula de ADN, asociada a varias proteínas, las cuales se denominan histónicas o
no histónicas. El ADN contiene entre 50 y 250 millones de pares de bases. En el ADN se
encuentra la información genética de la célula y a la totalidad de la información genética
depositada en las moléculas de ADN se denomina genoma.
El ADN con sus proteínas asociadas se denominan cromatina y la cromatina a su vez
puede ser eucromática y heterocromática. La cromatina eucromática es laxa, de localización
central y la podemos encontrar en dos estados, el accesible, donde se encuentran los genes
accesibles que se están transcribiendo y la poco accesible, más condensada donde están
los genes que no se transcriben. Y por otro lado tenemos la cromatina heterocromática que
es densa y está en la periferia del núcleo y es transcripcionalmente inactiva.
La mayor parte de las proteínas de la cromatina consisten en histonas, estas son
proteínas básicas con una alta proporción de arginina y lisina, es decir aminoácidos
cargados positivamente, lo que contribuye a la unión de las histonas con las moléculas de
ADN. El ADN se enrolla en torno de las histonas y forma los nucleosomas, que son la unidad
básica del enrollamiento cromatínico.
Cada cromosoma posee estructuras vitales para la replicación y son:
- El centrómero o constricción primaria, que participa en el reparto a las células hijas de
las dos copias cromosómicas. La posición del centrómero nos permite diferenciar a los
cromosomas, durante la mayor parte de la vida de la célula, los cromosomas son
demasiados largos y tenues, antes de que una célula se divida, cada cromosoma de
duplica y al inicio de la división celular, los cromosomas duplicados se condensan en
estructuras que pueden teñirse con facilidad. La posición del centrómero, determina el
largo de los brazos del cromosoma, en base a estos se puede clasificar a los
cromosomas en metacéntricos en centrómero está más o menos centrado y determina
brazos de igual longitud, submetacéntricos en los cuales el centrómero está alejado
del centro y determina cromátidas un brazo corto y otro largo y acrocéntricos en donde
el centrómero está cerca de uno de los extremos, determinando que los brazos cortos
sean casi inexistentes. En este caso el brazo corto es remplazado por una masa de
cromatina llamada satélite.
- Los telómeros, que son los extremos de los cromosomas y poseen secuencias
especiales de nucleótidos.
- Orígenes de replicación, los cuales permiten que la replicación comience por varios
puntos a la vez, para que la síntesis se logre en un tiempo relativamente corto.

39
Nucléolo
En él tienen lugar la formación de subunidades ribosómicas, la síntesis y
procesamiento de ARNr. Es un aglomerado de fibras de cromatina de distintos cromosomas,
todos estos son acrocéntricos y presentan constricciones secundarias denominadas
organizadores nucleolares, donde están los genes que codifican ARNr. En los nucléolos se
diferencia dos regiones:
● Una zona fibrilar central, formada por ADN ribosómico y ARNr naciente.
● Una zona granular periférica donde los gránulos están formados por las subunidades
ribosómicas en proceso de ensamblado.

Cariotipo
Todas las especies tienen un número característicos de pares de cromosomas
homólogos llamaros números diploide. En el hombre es 46. El cariotipo es una
representación gráfica o fotográfica de los cromosomas presentes en el núcleo de una sola
célula somática de un individuo, ordenados según un criterio preestablecido. Cada miembro
del par de cromosomas homólogos proviene de cada uno de los padres del individuo. El
cariotipo de la mujer contiene 23 pares de cromosomas homólogos: 22 pares de autosomas
y 1 par sexual, ambos “x”. El cariotipo del hombre contiene 22 pares de autosomas y el par
sexual “xy”.

Gen
Desde la biología celular se define al gen como el segmento de ADN que contiene la
información necesaria para fabricar una molécula de ARN o ARNm y por medio de este una
proteína. Se estima que hay 90.000 genes distribuidos entre los 46 cromosomas de los
humanos. Cada gen ocupa un lugar determinado dentro del cromosoma, a dicho lugar se lo
denomina locus.

40
 Capitulo 6

Comunicación entre las Células y su Ambiente

Transducción y propagación de la señal

A la célula llegan diferente tipos de señales, estas puedes ser físicas como la presión
o el cambio de temperatura o químicas como las moléculas mensajeras (hormonas,
feromonas, factores de crecimiento, neurotransmisores) o cualquier otro tipo de molécula
que pueda desencadenar una respuesta.
En los organismos pluricelulares hay una necesidad fundamental de comunicación
entre las células, ya sean estas cercanas o distantes, para poder coordinar el trabajo y de
esta forma funcionar como un tejido u órgano.
Las células eucariotas, particularmente las animales, tienen un sistema muy
elaborado de proteínas que permiten responder a señales de otras células o del medio en
general. Son los receptores de membrana y citoplasmáticos, proteína-kinasas (PK) y
proteína fosfatasas, proteína G (une GTP) y muchas otras más, entre las que se encuentran
los factores de transcripción que actúan sobre la expresión de los genes.

Tipos de señales químicas

Antes de hablar de los diferentes
tipos de señales, debemos mencionar que
hay diferentes tipos de secreciones, según
el lugar donde actúan. Hay secreciones
paracrinas, las que actúan en las
inmediaciones de la célula que las secretó o
bien pueden actuar a distancia llevadas por
algún sistema de circulación como es el
caso de las secreciones endocrinas.
En el caso de las señales paracrinas
es importante que las moléculas se queden
concentradas en el lugar, que no difundan
lejos, así son captadas por las células
vecinas a las que secretan la señal o
quedan atrapadas en la matriz intercelular o
son destruidas enzimáticamente en ese
mismo lugar. En los organismos mayores
han evolucionado grupos de células
especializadas capaces de fabricar y
secretar señales: son las células y
glándulas endocrinas y paracrinas, también
evolucionaron sistemas circulatorios que

41
pueden llevar los alimentos y nutrientes como así también dichas señales a todos los
rincones del organismo.
Existe otro sistema en el que las células llegan directamente al órgano o tejido que debe
recibir la información, el sistema nervioso. Las células nerviosas tienen prolongaciones que
pueden recorrer largas distancias hasta llegar a sus células blanco. Transmiten la
información de dos maneras diferentes según el tipo de contacto o sinapsis entre la
prolongación nerviosa (pre-sináptica) y la célula a la que llega (post-sináptica):
● El contacto entre las membranas plasmáticas de ambas células es muy intimo (con
uniones estrechas) el mensaje se transmite directamente por corrientes eléctricas que
alteran el potencial de las membranas y así se abrirán los canales iónicos sensibles al
voltaje.
● Sinapsis químicas, en donde el contacto no es íntimo, la neurona libera
neurotransmisores al espacio intercelular, el cual se une a un receptores específicos de
la membrana plasmática de la célula post-sináptica, transmitiendo así la información.
Un grupo de moléculas señal, algunas hormonas y vitaminas que son altamente
hidrofóbicas, son capaces de atravesar la membrana plasmática y se unen a receptores
intracelulares en el citoplasma. Las hormonas esteroideas, derivadas del colesterol, como
las sexuales y los corticoesteroides, se unen a receptores citosólicos. Los receptores son
capaces de unirse a secuencias específicas de ADN en el núcleo y así activar o suprimir la
expresión de ciertos genes.
Es importante tener en cuenta el órgano o células blanco de estas hormonas ya que
de ello dependen los efectos que producen. También las hormonas de la tiroides, derivadas
del aminoácido tirosina, atraviesan la membrana plasmática y se unen a receptores
citosólicos que actúan sobre el genoma de la célula.

Receptores de membrana
Las hormonas hidrofílicas, las moléculas de los neurotransmisores y los factores de
crecimiento, se unen a receptores de membrana.
Existen al menos tres diferentes tipos de receptores que son proteínas integrales:
1. Receptores que contienen un canal iónico en su propia estructura, el que se
abrirá cuando se una el neurotransmisor o el ligado correspondiente, se conocen
como ionotrópicos o receptores acolados a un canal. Estos receptores son proteínas
formadas por varias cadenas o subunidades proteicas que atraviesan varias veces la
membrana cada una. Son receptores de neurotransmisores como la acetilcolina o el
glutamato y son transductores muy rápidos de la señal ya que son capaces de
modificar notablemente el potencial de reposo de la membrana plasmática
permitiendo la generación de corrientes iónicas que pueden ser conducidas a lo largo
del axón de una neurona.
2. Receptores acoplados a proteínas G, son capaces de asociarse a una proteína de
membrana que liga GTP, que traducirá la señal por activación o inhibición de otra
enzima de la membrana. Perteneces a la familia más abundante de receptores de
membrana, son monoméricos y atraviesan siete veces la membrana plasmática. Una
parte de la cadena proteica que una dos segmentos transmembrana y queda mirando
hacia dentro de la célula, es la principal responsable de la unión con la proteína G.

42
 Existe una gran familia de proteínas G, algunas de las cuales son capaces de activar
la enzima adenilato ciclasa, que producirá el mensajero intracelular AMPc, otras
inhibirán la adenilato ciclasa y otras activaran fosfolipasas (PL) como la PLC que
degradan fosfolípidos de la membrana, liberando mensajeros derivados. Por último
otras proteínas G actuaran directamente sobre canales iónicos modificando su
estado.

3. Receptor con actividad enzimática en su propia molécula o estar muy fuertemente

asociado a una enzima. Hay diferentes tipos, en general de péptidos, que tienen
función enzimática en la misma molécula o cuyo dominio intracelular esta acoplado
directamente a una enzima. Está formado por una proteína integral que atraviesa una
sola vez la membrana. Hay cinco tipos diferentes que tienen diferentes actividades
enzimáticas. Pero los más abundantes son tirosina-kinasas y receptores acoplados a
tirosina-kinasas.

Transducción de la señal recibida por los receptores de membrana

La respuesta a una señal del tipo de un neurotransmisor, está medida por un receptor
de membrana cuya activación producirá cambios en la concentración de algún ión o de un
mensajero intracelular que finalmente actuará sobre una proteína-kinasa que comenzara la
cascada de reacciones de fosforilación y desfosforilación de ciertas proteínas que lleven a
la respuesta. Entre las proteínas que pueden ser fosforiladas están los propios receptores y
canales iónicos de la membrana.
Los otros receptores de membrana son proteínas que atraviesan una sola vez la
membrana y tienen actividad de proteína-kinasas en el dominio intracelular del receptor.

Proteína G y proteína-kinasa
Los receptores acoplados a proteínas G median muchas respuestas. La familia de
proteínas G tiene miembros como la Gs que estimula la adenilato ciclasa (AC) o como la Gi
que la inhibe. La proteína Gq, estimula la fosfolipasa C (PLC) y proteínas Gk que actúan
sobre canales de K+.
Un mismo tipo de proteína G puede producir la misma respuesta en un tejido,
independientemente del ligando o señal que la active. A diferencia de un mismo receptor
que puede producir respuestas distintas en diferentes tejidos, principalmente porque la
maquinaria intracelular es distinta.
Una vez que se una el ligando desde el exterior de la célula, el receptor se acopla a
la proteína G. Esta tiene tres subunidades, o sea que es trimérica, actúa como GTPasa y
tiene usualmente unido GDP. Cuando el receptor es activado y se une a una subunidad de
la proteína G, la subunidad alfa, se activa uniéndose a GTP. Cuando gracias a su actividad
de GTPasa, degrada al GTP, se vuelve a inactivar. Durante el tiempo que permanece
activada en general se disocia de las otras dos subunidades, beta y gama, que ahora son
capaces de actuar sobre otra proteína de membrana como la enzima AC o la PLC que
producirán un mensajero intracelular o segundo mensajero.
Un aumento de la concentración de AMPc por activación de la adenilato ciclasa,
activara la proteína-kinasa A, mientras que un aumento en la liberación de inositol-polifosfato

43
y diacilglicerol por activación de la fosfolipasa C, producirán un aumento en la concentración
de Ca2+ citoplasmático y una activación de la proteína-kinasa C.
En resumen los protagonistas de la transducción de un estimulo o señal que llega del
espacio extracelular, son en general las proteínas receptoras de membrana asociada o no
a canales iónicos, o receptores citoplasmáticos, proteínas transductoras de las señales que
llegan a esos receptores como la proteína G de membrana, enzimas de membrana
asociadas capaces de producir mensajeros específicos como nucleótidos cíclicos enzimas
como las proteínas-kinasas y las proteínas fosfatasas, capaces de fosforilar y desfosforilar
diferentes proteínas.

Amplificación de la señal
Las cascadas de reacciones catalizadas por distintas enzimas, que se activan por
proteínas G acopladas a receptores de membrana pueden ser amplificadas en las distintas
etapas. Por ejemplo una señal que active una molécula de receptor capaz de acoplarse a
Gs, activará muchas de estas proteínas G que a su vez activarán a la AC. Pero además
cada Gs estará activada mientras no se hidrolice el GTP unido, lo que tomara algunos
segundos. En ese intervalo estará activada la AC a la que se unió y seguirá produciendo
AMPc. Como consecuencia de ello una hormona puede llegar a producir una concentración
1000 veces mayor a la señal que la originó.

Las células y su entorno

Las células deben intercambiar materia, energía e información con el medio, para
cumplir sus funciones vitales. Entre los animales, cuyos organismos están integrados por
diversos tipos celulares especializados para cumplir diferentes funciones, el entorno de cada
célula, puede estar formado por otras células, o la matriz extracelular. En algunos casos, la
matriz extracelular puede ocupar más de la mitad del volumen tisular total.

Composición
En los vertebrados, la síntesis de los componentes de la matriz extracelular, está a
cargo de una los fibroblastos y se expresa como una secreción local constituida por
macromoléculas (glucoproteínas), las que según su estructura y función pueden adaptarse
en tres tipos:
a) proteoglucanos
b) fibroproteínas (colágeno, elastina)
c) proteínas de adhesión (fibronectina, laminina).

Proteoglucanos
Los proteoglucanos y en especial sus agregados, se encuentran entre las moléculas
de mayor tamaño sintetizadas por los vertebrados, se caracterizan por ser polianiones por
lo cual están altamente hidratados, adoptando una conformación no plegada, que los lleva
a ocupar un gran volumen, por lo que en medio acuoso y aun en bajas concentraciones
producen soluciones viscosas o forman geles hidratados porosos y elásticos comparables
en su funcionamiento a una esponja embebida en agua pues si reciben presión en un sentido

44
se deforman parcialmente expulsando agua , al cesar la presión se rehidrata el gel
recuperando su forma.
Los glucosaminoglucanos (GAG) que los conforman pueden ser de distinta
composición y aun de distinta longitud. Esta heterogeneidad estructural permite suponer que
este grupo de glucoproteínas cumple otras funciones además de las mecánicas.
Se ha relacionado a otros tipos de proteoglucanos con la migraciones celular que
acompaña la reparación de heridas. Se ha podido determinar que algunos proteoglucanos
de menor peso molecular sintetizados tanto por fibroblastos como por células epiteliales no
son secretados hacia la matriz extracelular, sino que quedan anclados a la matriz lipídica de
la membrana plasmática, donde servirán de nexo entre componentes del citoesqueleto
(actina) y componentes fibrilares de la matriz extracelular

Fibroproteínas
Las glucoproteínas son sintetizadas en los fibroblastos bajo la forma de precursores
de menor peso molecular y completan su ensamble y orientación fuera de la célula (proceso
denominado maduración extracelular). Son las proteínas más abundantes en los mamíferos,
encontrándose en los diversos tipos de tejidos conectivos y formando parte de algunas
proteínas integrales de membrana.
Se han caracterizado alrededor de 20 tipos de distintos colágenos, presentando todos un
rasgo distintivo común: la repetición de un triplete de aminoácidos característico (gli-X-Y)
donde X representa frecuentemente prolina e Y es ocupado por hidroxiprolina alanina o
hidroxilisina; glicola.
Otro aspecto distintivo de las fibroproteínas es la longevidad, transcurren meses
hasta que una fibra colágena madura sea reemplazada por otra nueva. A pesar de los rasgos
en común que presentan los miembros de la familia de las glucoproteínas, existen detalles
que permiten diferenciar los 20 tipos distintos, estos detalles se encuentran en la estructura
molecular, en la distribución tisular y en la función que cumple cada componente.

Tipificación de los colágenos:

Tal como se adelanto todos los colágenos maduros presentes en la matriz
extracelular están compuestos por unidades repetitivas denominadas tropocolágeno, la cual
está constituida por tres cadenas α polipeptídicas trenzadas entre sí. Algunos tipos de
colágeno están formados por unidades de tropocolágeno homo-triméricas es decir las tres
cadenas polipeptídicas α, son tipo II. Otros colágenos están formados por unidades de
tropocolágeno hetero-trimericas, es decir que las tres cadenas polipeptídicas que lo
componen son distintas (hay dos mellizas y una distinta).

Elastina
Es una clase de proteína insoluble en agua, presente en la matriz extracelular de
tejido que bajo condiciones normales de funcionamiento están sujetos a ciclos de tensión,
deformación y recuperación (como en alvéolos, vasos y piel). La extrema insolubilidad de la
elastina madura y a la cual eta proteína debe algunas de sus propiedades físicas, ha
impedido hasta el momento poseer un conocimiento de su estructura, síntesis y maduración
como el que se tiene de los otros componentes de la matriz extracelular con lo que siempre

45
se encuentra asociada (proteoglucanos, colágenos y microfibrillas elásticas). Se ha
propuesto que la síntesis ribosomal produce un precursor (preproelastina) el cual sufre
algunas modificaciones postraduccionales en el retículo endoplasmático para ser luego
volcado a la matriz extracelular como unidades de protoelastina con conformación
tridimensional en la que se alteran segmentos α hélice con otros de espiral aleatorio, en
estos reside la propiedad elástica de la molécula. Y los segmentos de α hélice son los
responsables de formar uniones covalentes con otras moléculas de tropoelastina hasta
conformar las redes tridimensionales conocidas como fibras elásticas.

Proteínas de Adhesión (Fibronectina, Laminina)

La fibronectina es una molécula, que en su estado nativo adopta la forma de letra V,
tiene dos brazos semejantes pero no iguales, unidos por puentes difusos cerca de los
extremos C terminales, que contienen los dominios de unión a la cabeza extracelular de
integrinas (proteína transmembrana) y cerca de cada uno de los extremos N terminales está
el dominio de unión de los colágenos. La unión integrina fibronectina permite el anclaje
dinámico de la célula a la matriz extracelular y modula la
actividad celular (función de ligando). Las distintas variantes de
fibronectina provienen del proceso de corte y empalme.
La laminina es una molécula proteica formada por una
cadena lineal central, sobre la que se trenzan dos cadenas B,
dándole un aspecto cruciforme, estabilizado por los puentes
disulfuro.
En resumen la matriz extracelular y la célula se influyen
recíprocamente. Si bien los componentes de la matriz
extracelular son longevos al cumplir su ciclo vital son
remplazados, su degradación la realizan las proteasas extracelulares. En todos los casos la
degradación de los componentes moleculares de la matriz es regulada a nivel celular para
que el proceso se circunscriba a las áreas estrictamente necesarias sin afectar el resto.

46
 Capítulo 7

Introducción a la Energética
Transformación Energética
Desde la física define a la energía como la causa capaz de producir trabajo. Dicha energía
puede ser potencial, cinética, calórica, eléctrica, química, etc. La ciencia encargada de
estudiar los cambios energéticos es la termodinámica, dicha ciencia mediante sus tres leyes
se ocupa de los aspectos macroscópicos de un sistema (temperatura, presión). En la
termodinámica el sistema es el universo todo o bien una parte de aislada de él y el resto se
denomina entorno. Si no se permite intercambio de energía con el entorno, se habla de un
sistema cerrado, y si se puede intercambiar materia y energía es abierto.

Leyes de la Termodinámica

1. Primera ley o ley de la conservación de la energía: establece que la energía no puede

ser creada o destruida pero puede convertirse de una forma u otra, pero la energía total
del sistema más la de su entorno permanece constante.
2. Segunda ley de la termodinámica que dice que todo cambio energético se produce de
estados de mayor energía a menor energía.
3. La entropía de una sustancia disminuye al descender la temperatura llegando a tener
valor de 0 en el 0 absoluto (-273°C).

Aplicaciones de las Leyes

Como vimos la primera ley establece que la energía no puede ser creada o destruida
pero puede convertirse de una forma u otra, quedando la energía total del sistema más la
del entorno constante. En cualquier sistema, al cambiar de un estado a otro, la cantidad total
de energía transformada es la misma independientemente del camino seguido
Al cambiar de un estado a otro el sistema puede ganar o perder energía mediante
calor y trabajo. Desde la física se define trabajo (W) como la relación que existe una fuerza
a través de una distancia dada, donde la fuerza equivale al empuje, lo que resultará en el
movimiento del objeto. Por convención el trabajo es positivo si se realizado por el sistema y
negativo si es sobre el sistema. Al hablar del calor, una de las formas de energía más
comunes, se lo designa con la letra Q y es positivo si es absorbido por el entorno y negativo
si se desprende del sistema.
Si la energía no puede ser creada ni destruida se debe cumplir la primera ley de la
termodinámica:
∆E=Q-W
La materia no contiene calor propiamente dicho sino que tiene energía en distintas
formas, pudiéndose transferir de un sistema a otro en forma de calor, del más caliente al
más frío. Esto ocurre con la mayoría de los sistemas materiales los que al calentarse tienden

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a expandirse y al enfriarse se contraen, cuando un sistema absorbe calor se dice que el
proceso es endotérmico y si libera calor es exotérmico.
Solo una parte de la energía producida es “útil” o capaz de realizar trabajo, esta
cantidad de energía “útil” se llama energía libre y se designa con la letra G. Entonces el
proceso es endergónico si requiere el aporte de energía útil desde el entorno y es
exergónico, si libera energía útil al entorno. Como la energía total del universo es constante,
la porción de energía “inútil” es la que permitirá aumentar el desorden haciendo el sistema
más ordenado. La porción de energía inútil es la que contribuye a aumentar el desorden y
se conoce con el nombre de entropía, y se designa con la letra S.

Relación de la termodinámica y los cambios de energía

La relación entre la energía libre y la entropía está dada por la segunda ley de la
termodinámica que dice que los cambios energéticos se producen de estados de mayor a
menor energía. Siempre que hay una transformación de energía capaz de generar trabajo,
parte se pierde en forma irrecuperable, aumentando el desorden.
Esto trae como consecuencia que durante los cambios energéticos la tendencia
natural espontánea, será la que permita la realización de un trabajo, pero aumentando la
entropía, el desorden del universo. Todo proceso espontáneo sin auxilio de energía externa
será irreversible. Si consideramos una piedra que rodará desde la cima de la montaña, en
toda reacción espontanea los productos tendrán un contenido energético menor que la de
los reactivos. Por lo que para revertir un proceso espontaneo es necesario el aporte de
energía externa, mediante la ejecución de un trabajo, y así poder elevar nuevamente la
piedra, pero al mismo tiempo se producirá calor, el cual no es posible convertir en trabajo,
es liberado al entorno y contribuye a mantener la entropía.

Bioenergética
Nuestro cuerpo no escapa a las leyes de la termodinámica, la energía de la célula y
su entorno permanece constante, nuestro sistema solo transforma la energía de un tipo a
otro. La energía útil para la célula se llama energía libre, y será aquella capaz de realizar un
trabajo en la célula, mientras que la energía inútil es principalmente la calórica. Y al devolver
la energía inútil para la célula al entorno, está aumentando la entropía o desorden del mismo,
manteniendo su orden esencial. Según esto la célula es un sistema abierto ya que
intercambia con su entorno materia y energía y al hacerlo, lo transforma. Los sistemas
abiertos no se encuentran en equilibrio sino en estado estacionario. La célula es
esencialmente isotérmica, es decir que todas sus partes tienen prácticamente la misma
temperatura, y es incapaz de resistir temperaturas elevadas o corrientes eléctricas intensas.
Además tampoco existen diferencias significativas de presión en las distintas porciones de
una célula. Estas características de celulares, la hacen incapaz de utilizar el calor como
fuente de energía, ya que éste solo puede transformarse en trabajo a presión constante si
es transferido desde una zona de temperatura superior a una temperatura inferior. La
energía que la célula toma de su entorno la recupera en forma de energía química y es
transformada en trabajo mecánico o químico entre otros. Entonces podemos decir que la
célula es una maquina química isotérmica y forma un sistema abierto en estado
estacionario.

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 La célula recupera energía química, al romperse un enlace molecular la forma de
energía que se libera de esa ruptura se denomina energía química. No todas las células
obtienen del entorno el mismo tipo de energía, se diferencian en dos grandes grupos:
a. Células fotosintéticas, las que utilizan como principal fuente de energía la luz solar. La
energía lumínica es absorbida por un pigmento denominado clorofila y es transformada
en energía química, estas células son autotróficas. Es decir que ellas mismas fabrican
su alimento a partir de la energía lumínica.
b. Células heterotróficas, no sintetizan directamente sus alimentos, sino que aprovechan
del entorno la energía química contenida en diferentes moléculas orgánicas ricas en
energía como la glucosa.
Ambos grupos la recuperan en forma de energía química y la centralizan en el ATP
(adenosín trifosfato) que es el trasportador de energía química más importante.

Intermediarios energéticos
El ATP es el principal intermediario energético y pertenece al grupo de los
nucleótidos; tiene como base nitrogenada la adenina, como pentosa a la ribosa y tres
moléculas de fosfato.
La energía liberada al producirse la
ruptura de los enlaces entre los fosfatos
que son los que contienen la energía. La
unión entre el segundo y tercer fosfato es
la más rica en energía, la cual es utilizada
en diferentes tipos de trabajos celulares. El
ATP a su vez se forma con energía libre
proveniente del entorno. Es por ello que
decimos que el ATP es un intermediario
energético, ya que lo que hace es trasladar
la energía libre recuperada por la célula de
su entorno hacia los distintos puntos
celulares en donde es requerida para
realizar algún tipo de trabajo celular.
Cuando la célula consume ATP se está generando ADP (adenosina difosfato) + Fi
(inorgánico) + energía, este camino puede realizarse a la inversa con la consiguiente
obtención de ATP, todo este procese se conoce cono ciclo del ATP.

Transformación Energética

Metabolismo celular

El metabolismo celular puede definirse como el conjunto de reacciones bioquímicas

que ocurren en el interior de la célula. Estas funciones son ordenadas y específicas gracias
a que estan catalizadas por enzimas. Las funciones principales del metabolismo celular son:

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 1. Obtención de energía química a partir de moléculas orgánicas provenientes
del entorno.
2. Convertir los principios nutritivos exógenos en precursores para las
macromoléculas de la célula.
3. Ensamblar estos precursores para formar proteínas, ácidos nucleicos, lípidos
y otros componentes de la célula.
4. Formar y degradar las biomoléculas necesarias para el cumplimiento de las
funciones especializadas de la célula.
Anteriormente ya mencionamos que las reacciones endergónicas son aquellas que
para que ocurran necesitan el aporte de energía, mientras que las exergónicas son aquellas
que al ocurrir liberan energía. El ATP transformándose en ADP aporta la energía necesaria
para que ocurran las reacciones endergónicas. A su vez el ADP al tomar la energía libre
producida en una reacción exergónica es el que forma ATP.

Catabolismo y anabolismo
El metabolismo celular se divide en dos fases denominadas catabolismo y
anabolismo. El catabolismo constituye la fase de degradación, en la cual las moléculas
nutritivas complejas y relativamente grandes, que obtiene la célula del entorno o que tiene
reservadas, son degradadas a moléculas más sencillas. El objetivo de dicha degradación es
la obtención de la energía contenida en los enlaces de estas moléculas complejas para ser
utilizadas en los distintos trabajos celulares. Las reacciones catabólicas van siempre
acompañadas de liberación de energía, la cual es almacenada en la célula en forma de
ATP.
El anabolismo es la fase constructiva o biosintética del metabolismo, en la cual se
produce la biosíntesis de todos los componentes moleculares de la célula a partir de
precursores sencillos. Al formar moléculas complejas a partir de moléculas sencillas, en las
reacciones anabólicas se deben formar nuevos enlaces químicos, para los cuales es
necesario utilizar energía. El ATP es el encargado de aportar esta energía en todos lugares
que se produzca biosíntesis dentro de la célula.
El catabolismo y anabolismo ocurren en la célula de forma simultánea y el nexo entre
ambos tipos de reacciones lo realiza el ATP, el que se encarga de transferir la energía
obtenida en las reacciones catabólicas hacia las reacciones que precisan energía para
producirse, las anabólicas.
En resumen se habla de cuatro tipos de reacciones:
1. Reacciones que liberan energía o exergónicas
2. Reacciones que consumen energía o endergónicas
3. Reacciones que degradan moléculas o catabólicas
4. Reacciones que sintetizan moléculas complejas o anabólicas
Como fue mencionado con anterioridad el ATP es una molécula de transferencia de
energía y permite la conexión de todas las reacciones que ocurren en el metabolismo celular
a modo de intermediario energético. Las reacciones exergónicas, liberan energía, la cual es
recuperada en forma de ATP al fosforilar el ADP + P, mientras que las reacciones
endergónicas que requieren energía la obtienen del ATP que se transforma en ADP + P.

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Respiración Celular

Para poder vivir todos los seres vivos requieren energía. Al degradarse un compuesto
orgánico, lo que obtenemos es dióxido de carbono, agua y energía. Dicha degradación se
denomina combustión y posee una característica particular, la cual es que solo ocurre en
presencia de oxígeno.

Respiración Celular

La combustión de las moléculas de alimento, a través de la obtención de energía,

posibilita la vida. Dicho proceso de combustión recibe el nombre de respiración celular y
ocurren en el interior de cada célula, en las células eucariontes ocurre en las mitocondrias.
Al igual que al quemar un leño, la combustión del alimento requiere la presencia de oxígeno
y se produce CO2, H2O y energía. Por lo que es un proceso catabólico y exergónico.
La respiración celular es un proceso ordenado y regulado catalizado por enzimas y la
energía producida es libera en etapas. Parte de la energía proveniente de los alimentos se
transforma en calor y el resto (40%) es captada y utilizada para formar ATP a partir de ADP
+ P.

Las mitocondrias

La combustión del alimento como se menciono

anteriormente ocurre en etapas y en las células
eucariotas ocurre en las mitocondrias. La forma
de las mitocondrias es variable y depende del
tipo celular como así también del estado
funcional. Habitualmente son filamentosas o
granulosas y la cantidad de mitocondrias está
relacionada con el tipo de célula y sus
requerimientos energéticos. En todas las células
eucariotas su estructura interna es semejante, poseen dos membranas que difieren en su
composición química y propiedades:
● Membrana Interna: |Tiene mayor proporción de proteínas que de lípidos y es poco
permeable a iones y protones. Tiene transportadores específicos para determinadas
sustancias como lo son el ATP, los fosfatos entre otros. En su cara interna presenta
varios plegamientos, denominados crestas, las cuales se extienden hacia adentro de
la organela y cuya función es aumentar la superficie de la membrana interna y
partículas proteicas denominadas partículas elementales y se relacionan con la
síntesis de ATP. El número de crestas es más abundante cuanto mayor gasto
energético tenga la célula en cuestión.
● Membrana Externa: posee una proporción mayor de lípidos, colesterol y
fosfatidilinositol. Es una membrana libremente permeable a electrolitos, agua,
sacarosa y moléculas de determinado tamaño.

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 Ambas membranas estan casi paralelas y entre las dos membranas queda definido un
espacio intermembrana. En el centro de la organela y limitado por las crestas mitocondriales
se encuentra la matriz mitocondrial, la cual es un gel denso con proteínas solubles que
participan en la respiración celular y en la oxidación de los ácidos grasos. También hay
ribosomas y ADN circular.

Respiración Célular

La respiración celular es un proceso de oxido reducción, por medio del cual las
moléculas orgánicas, especialmente la glucosa son degradadas a CO 2 y H2O en presencia
de O2.

(CH2O)6 + 6 O2 6 CO2 + 12 H2O + energía

Los carbonos de los hidratos de carbono se oxidan en presencia de oxígeno formando

CO2 y el O2 se reduce generando H2O.
Todo el proceso se divide en tres etapas:
1. La primera es la glucólisis que ocurre en el citoplasma y consiste en la ruptura
de la molécula de glucosa en dos moléculas de tres átomos de carbono.
2. La segunda etapa es el ciclo de Krebs y ocurre en la matriz mitocondrial.
3. La tercera etapa es la cadena respiratoria que ocurre en la membrana
mitocondrial interna. Acoplada a la cadena respiratoria se produce la
fosforilación oxidativa, es decir la síntesis del ATP.

Glucolisis: es un proceso catabólico que consta de nueve pasos enzimáticos en los

cuales, es oxidada parcialmente una molécula de glucosa hasta obtener dos
moléculas de acido pirúvico o piruvato. Cada paso esta catalizado por una enzima
diferente, las cuales se encuentran en el citoplasma. El proceso en general es
exergónico, parte de la energía es liberada en forma de calor y otra parte es utilizada
para la síntesis del ATP. Al comienzo del proceso se consume energía, al final se
obtiene más moléculas de ATP que las que se utilizan. Los productos son: 2
moléculas de ácido pirúvico, 2 ATP y 2 NADH (ácido nicotínadeníndinucleótido), todo
esto ocurre en el citoplasma.

Ciclo de Krebs: es un conjunto de reacciones químicas encadenas en las cuales el

ácido pirúvico formado durante la glucolisis entra a la mitocondria atravesando
libremente la membrana externa y por un mecanismo de simporte con protones la
membrana interna. Dentro de la organela el ácido pirúvico sufre una decarboxilación
oxidativa donde interviene la coenzima A, la cual tiene varios cofactores.

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 El resultado es la formación de una molécula de acetilo activado de dos átomos
de carbono, una molécula de CO2 y se reduce una molécula de NAD+. Los acetilos
se incorporan al ciclo de Krebs, que consiste en una serie de reacciones químicas,
en este caso el compuesto inicial y final es un compuesto de cuatro átomos de
carbono llamado ácido oxalacético.

Cadena Respiratoria y Fosforilación Oxidativa:

Las moléculas de NADH + H+ formadas en las etapas anteriores se oxidan cediendo
sus electrones a una serie de aceptores en las crestas de la membrana mitocondrial interna.
Los aceptores son el complejo NADH deshidrogenasa, ubiquinona, el complejo citocromo b-
c1, el citocromo c y el complejo citocromo oxidasa.
Los electrones van pasando de un aceptor a otro hasta llegar al O2, quien se reduce
y junto a los H+ se convierte en H2O. La energía liberada durante esta etapa se utiliza para
formar ATP.
La cadena consiste en cuatro complejos proteicos que atraviesan la membrana
interna mitocondrial. Cada complejo consiste en varias proteínas que están asociadas a
grupos prostéticos con función tipo redox. Estos grupos se encuentran ubicados de acuerdo
a potenciales de reducción crecientes. Cada complejo es un sitio de bombeo de protones
del interior del mitocondria al espacio intermembrana. Los complejos presentan movilidad
lateral en la membrana mitocondrial interna. Los electrones pasan del complejo I y II al

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complejo III por la coenzima Q (CoQ o ubiquinona) y del complejo III al complejo IV por una
proteína periférica de membrana, el citocromo c.

Modelo Quimiosmótico
Este modelo es el mismo que explica la producción de ATP en las membranas
tilacoidales la etapa luminosa de la fotosíntesis. Propone que la energía liberada durante el
pasaje de electrones a través de la cadena de aceptores es utilizada para bombear protones
hacia uno de los lados de una membrana esencialmente impermeable a ellos. Dado que la
membrana es impermeable a los protones, el bombeo genera un gradiente electroquímico.
En la mitocondria, los protones acumulados en el espacio intermembrana pueden fluir hacia
el interior a través del complejo ATP sintetasa. Esta es una proteína integral de membrana
interna que cumple la función de canal de protones y que tiene actividad enzimática de ATP
sintetasa. A medida que los electrones fluyen a través de este complejo, la energía
acumulada en el gradiente electroquímico, se transforma en energía química, se sintetiza
ATP.
Por cada par de electrones transferidos desde el NADH + H + hasta el O2 se producen
tres moléculas de ATP.

Balance Energético de la Respiración Celular

La respiración es un proceso eficiente ya que del 100% de la energía de las moléculas
de alimento, el 40% se queda atrapado en las moléculas de ATP y en el gradiente de
protones de la membrana mitocondrial. El resto es energía calórica, aunque esta energía no
es útil para generar trabajo dentro de la célula, ayuda a mantener la temperatura lo que
facilita la actividad enzimática.
La energía de una molécula de glucosa alcanza para producir 38 moléculas de ATP.

Ciclo de Krebs como Nudo del Metabolismo Celular

A demás de ser el camino por el cual se oxidan los monosacáridos, aminoácidos y
los ácidos grasos para obtener energía, también es una ruta de síntesis de esos
compuestos. A partir de los intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs se pueden
sintetizar muchos compuestos celulares.

Obtención de Energía en Ausencia de Oxígeno

La obtención de energía en ausencia de oxígeno se realiza por medio de la
fermentación. Existen distintos tipos de fermentación que se diferencian en el producto final
que se obtiene.
Una de ellas es la fermentación láctica cuyo producto final es el ácido láctico y ocurre
en los músculos cuando la disponibilidad de oxígeno es pobre.
La otra es la fermentación alcohólica, la cual ocurre en los glóbulos rojos y el producto
final es el alcohol etílico.

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Bibliografía
● Castiñeira de Dios L. Biología e Introducción a la Biología Celular 2. Organización
general de la célula. Editorial CCC Educando 1999.
● Schwarcz M, Tocci A y cols. Biología e Introducción a la Biología Celular 3.
Organización molecular de la célula. Editorial CCC Educando 1999.
● Baldoni J. y cols. Biología e Introducción a la Biología Celular 4. Introducción al
metabolismo. Editorial CCC Educando 1999.
● Jerusalinsky D. y cols. Biología e Introducción a la Biología Celular 5. Membrana
Plasmática. Editorial CCC Educando 1999.
● Jerusalinsky D. y col. Biología e Introducción a la Biología Celular 5. Membrana
Plasmática. Editorial CCC Educando 1999.
● Jerusalinsky D. y col. Biología e Introducción a la Biología Celular 6. Sistema de
Endomembranas. Editorial CCC Educando 1999.
● Jerusalinsky D. Biología e Introducción a la Biología Celular 7. Citosol y citoesqueleto.
Motilidad Celular. Editorial CCC Educando 1999.
● Tocci A. Biología e Introducción a la Biología Celular 8. Las células y su entorno.
Matriz extracelular. Editorial CCC Educando 1999.
● De Micheli A. y cols. Biología e Introducción a la Biología Celular 10. La respiración
celular. Editorial CCC Educando 1999.
● De Robertis – Hib. Fundamentos de Biología celular y molecular. El Ateneo, tercera
edición.

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