Apuntes de Micología Morfología y Clasificación Biodiversidad I

Cátedra de Fitopatología
Facultad de Ciencias Agrarias.

Universidad Nacional de Cuyo
MICOLOGÍA
Lic. Brom. Adriana Tarquini

Prof. Ing. Agr. Clara Linardelli
Hongos
¿Qué son los hongos? Definir los límites exactos del grupo es virtualmente im-
posible, ya que cuanto más estudiamos los organismos vivos, tanto más resultan ca-
rentes de significado, nuestras tentativas por delimitar cualquier grupo en particular.
El término proviene de la palabra latina fungus que significa seta y que es co-
mo los romanos llamaban a los hongos de sombrerito. Son organismos con núcleo
diferenciado (eucárpicos) formadores de esporos, carecen de pigmentos fotosintéticos
(heterótrofos), que por lo general se reproducen sexual y asexualmente, y cuyo
cuerpo o talo es generalmente filamentoso y ramificado típicamente rodeado de una
pared celular que contiene celulosa, quitina o ambas.
Importancia
El estudio sistemático de los hongos cuenta solamente 250 años, pero sus ma-
nifestaciones se conocen desde hace miles de años. Puede decirse con certeza que no
transcurre un día sin que seamos beneficiados o perjudicados por ellos.
Los hongos en razón de su ubicuidad y por su número sorprendentemente

grande, desempeñan un papel muy importante en las modificaciones lentas, pero
constantes que tienen lugar a nuestro alrededor. Específicamente son responsables,
de gran parte de la descomposición de la sustancia orgánica y, como tales, nos afec-
tan de modo directo por la destrucción de los alimentos, tejidos, cueros, etc.
Causan la mayor parte de las enfermedades de las plantas y también de los

animales y el hombre, constituyen la base de una cantidad de procesos industriales
de fermentación: vino, pan, cerveza, fermentación de semillas de cacao, elaboración
de ciertos quesos, producción comercial de ácidos, drogas, alcoholes, antibióticos. Los
hongos son tan dañinos como benéficos
Caracteres generales
Los hongos constituyen un grupo de organismos desprovistos de clorofila. Se

asemejan a las plantas verdes, son generalmente inmóviles, aunque pueden tener
células reproductoras móviles y se reproducen por medio de esporas (unidad diminu-
ta y simple, que se propaga sin un embrión y que sirve para la producción de un
nuevo individuo de la misma especie). Son por lo general filamentosos y multicelula-
res, sus estructuras somáticas muestran poca diferenciación y prácticamente ninguna
división del trabajo.
Estructuras somáticas
El talo de los hongos está formado típicamente por hilos o filamentos mi-
croscópicos, cuyas ramas dispuestas en todas direcciones se extienden sobre o
dentro del sustrato que utilizan como alimento. Se denomina a cada uno de estos fi-
lamentos hifa.
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Los filamentos que constituyen el cuerpo del hongo aumentan su longitud me-
diante crecimiento apical, pero la mayoría de las partes de su organismo son poten-
cialmente capaces de crecimiento y un fragmento diminuto de cualquier parte del
hongo es capaz de producir un nuevo punto de crecimiento y dar origen a un nuevo
individuo.
La hifa está constituida por una pared tubular delgada, transparente, interior-
mente llena o solo revestida por un sustrato de protoplasma de espesor variable.
Según el hongo que se trate, el protoplasma puede ser continuo o interrumpido a in-
tervalos irregulares por tabiques o paredes transversales que dividen a las hifas en
células; éstos se denominan septos, y las hifas así formadas tabicadas o septadas.
En las formas septadas el protoplasma de uno y otro lado del tabique se conectan a
través de un poro central del septo. En los hongos en cuyas hifas no hay septos los
núcleos están incluidos en el citoplasma, distribuidos más o menos uniformemente en
toda la masa. Este estado se llama cenocítico (recipiente hueco)
Micelio cenocítico
Micelio septado
La composición de la pared de las hifas no es la misma en todos los hongos;

por lo común presentan celulosa, quitina, calosa, lignina y ácidos orgánicos.
La masa de hifas que constituye el talo o cuerpo de un hongo se llama mice-

lio. Es decir que un conjunto de hifas constituye el micelio. O que la unidad fun-
damental del micelio es la hifa.
Algunas especies carecen de un verdadero micelio, estando reducido su talo a

una sola célula con su respectiva pared recibiendo el nombre de levaduras. En otros
organismos, el talo está constituido por una sola célula pleomórfica (ameba), sin pa-
red celular, generalmente multinucleada que se denomina plasmodio.
Plasmodio
Las células de los micelios pueden llevar un núcleo haploide, dos haploides de
diferente constitución genética o uno diploide. En casos especiales pueden llevar un
mayor número de haploides, o en mezcla con diploides, o aún con diferencias en la
proporción y en la constitución genética dentro del mismo talo. A este fenómeno se lo
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denomina heterocariosis y es exclusivo de los hongos.

Como todo ser vivo los hongos tienen una fase de crecimiento vegetativo o
somático, caracterizada por la presencia del micelio vegetativo y otra reproductiva,
caracterizada por la presencia del micelio reproductivo.
Micelio Vegetativo
Este micelio es el encargado del crecimiento del individuo, y por lo tanto pre-
senta modificaciones adaptadas a cumplir con las funciones de nutrición, sostén y de-
fensa del medio ambiente que lo rodea.
Transformaciones miceliares del micelio vegetativo
Estas transformaciones poseen un gran valor en el diagnóstico, puesto que

muchas veces ellas nos permiten identificar al agente patógeno. Entre las modifica-
ciones más comunes se encuentran:
Apresorios: son como hinchamientos o ensanchamientos del tubo germinativo que

se adhieren fuertemente a la superficie externa de los órganos de las
plantas, para permitir tener un punto de apoyo en la etapa de penetra-
ción del hospedero.
Espiga o cuña de infección: es un aguzamiento del extremo del tubo germinati-

vo, penetrando y/o perforando la cutícula y aún las
células epidérmicas, a fin de establecer una relación
con el hospedero y concretar la etapa de infección.
Tubo germinal
Espora
Apresorio
Espiga o cuña de infección
Haustorios: apéndices o excrescencias de la hifa. Esta ingresa directamente dentro

de la célula, a fin de establecer una relación alimenticia eficiente (hon-
gos que son intercelulares). Los haustorios pueden presentar diversas
formas (globosos, dedos de guante, etc.)
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Rizoides: son excrecencias de las hifas de un hongo, en forma de pequeñas raici-

llas que, tienen como función su fijación al sustrato, facilitando, la toma
de alimentos del mismo. Tal es el caso de Rhizopus nigricans agente
productor de mohos negros.
Rizoides
Clamidosporas: algunos hongos tienen la capacidad de producir células de resis-

tencia a partir de las células de las hifas somáticas. Cuando se
encuentran en condiciones críticas una o varias células de hifas
somáticas acumulan sustancias alimenticias de reserva transferi-
das de las células vecinas, engrosan la pared celular y forman
una segunda pared celular también engrosada (no son esporas).
Pueden ser intercalares o terminales.
La presencia de esta doble pared permite su rápida identificación.

Estas células somáticas enquistadas o clamidosporas pueden pa-
sar periodos de varios años con mantención de su viabilidad.
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Estroma: este término es poco preciso y depende de los autores. En general di-
remos que estroma es una masa miceliar con apariencia de almohadilla
o cojín.
Plecténquima: si bien en los hongos no se observa la formación de verdaderos

tejidos, algunos más evolucionados presentan un intento de divi-
sión y organización del trabajo a través de unos pseudotejidos
conocidos genéricamente como plecténquima. Existen dos tipos
de plecténquimas fundamentales, se presentan en estructuras de
tipo somático vegetativo, tanto en la reproducción sexual como
asexual.
Prosénquima: el pseudotejido se encuentra formado por células alargadas,

notándose claro el origen hifal. Generalmente laxo y blando.
Pseudoparénquima: está formado por células isodiamétricas, apretadas y don-

de no se puede apreciar su origen hifal. Las capas externas
de estos pseudoparénquimas, pueden tomar un color par-
do oscuro a negro por acumulación de sustancias melanoi-
des. A esta capa se la denomina corteza.
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Pseudoparénquima
Prosénquima
Rizomorfo: son cordones plectenquimáticos, ramificados o formados por el anas-

tomosamiento de hifas, llegan a tener varios metros de largo. Es ca-
racterístico de algunos hongos muy evolucionados, se asemejan mu-
cho a raíces de plantas superiores. Su función es muy variada puede
ser un órgano de nutrición y/o propagación de la especie y además de
resistencia. Hongos que lo presentan: Armillaria mellea y Rosellinia
necatrix.
Rizomorfo
Esclerocios: son cuerpos macizos y duros de tamaño y forma variadas. General-

mente oscuros por la acumulación de sustancias melanoides protecto-
ras. Tienen función de resistencia pudiendo tener viabilidad por mu-
chos años. En presencia de condiciones favorables y habiendo perdido
la dormancia que poseen pueden entrar en actividad de dos formas:
1- brotando y dando lugar a un micelio vegetativo

2- desarrollando una estructura llamada apotecio.
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Apotecio
Esclerocio
Micelio reproductivo o de fructificación
Es el micelio especializado en producir elementos para la perpetuación de la

especie. Se conocen dos tipos de reproducción (sexual y asexual) que se cumplen
generalmente por medio de esporos= semillas.
 Reproducción sexual: caracterizada por la unión de dos núcleos. Generalmente

intervienen células u órganos especializados con funciones sexuales.
 Reproducción asexual: caracterizada por la ausencia de unión de núcleos, célu-
las u órganos sexuales. Se la conoce también como reproducción vegetativa o
somática.
En algunos hongos, el talo cumple funciones vegetativas durante la primera parte

de su ciclo, posteriormente todo ese cuerpo se transforma en micelio reproductivo ya
sea asexual o sexual. A estos hongos se los denomina holocárpicos. Sin embargo,
en la mayoría de los hongos, la formación del micelio reproductivo surge a partir de
un momento dado y para cumplir ese fin, a estos hongos se los denomina eucárpi-
cos.
Reproducción asexual
Es la forma habitual en que se reproducen la mayoría de las especies de hon-

gos, no requiriendo de la unión de núcleos compatibles. Se realiza mediante la repro-
ducción de esporas, cuya variabilidad de formas, colores, tamaños es amplísima; re-
cibiendo el nombre genérico de esporas o conidios.
Esporos: Pequeña unidad de propagación que puede tener origen sexual o asexual.
Pueden ser uni o pluricelulares, planéticas o aplanéticas, internas o libres. Las hifas
encargadas de formarlas o portarlas, poseen gran variabilidad. En general, a las
asexuales las denominamos esporas, pero podemos hablar de esporangiosporas
(cuando están contenidas dentro de un saco o bolsa llamado esporangio y son in-
móviles); zoosporangiosporas (cuando son móviles y la vesícula que las contiene
se llama zoosporangio). Cuando se encuentran libres se las designa como conidios y
a la hifa portadora se la denomina conidióforo. A su vez estos conidios y conidióforos
pueden encontrarse dentro de esporocarpos denominados según los casos picnidio,
acérvula, sinema, coremio, esporodoquio, etc.
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Existe una gran diversidad de formas, colores y tamaños en las esporas fúngi-
cas, que permiten clasificarlas de distintas maneras, lo que es muy útil en la identifi-
cación del hongo.
Según el número de tabiques se las clasifica en: Amerospora (sin tabique),

Didimospora (un tabique transversal), Fragmospora (más de un tabique transversal),
Dictiospora (Varios transversales y uno longitudinal). Según la coloración: Hialospo-
ras (sin color), Feosporas (coloreadas). Según la forma: Alantosporas, Escolescos-
poras, Estaurosporas, Helicosporas.
Los mecanismos formadores de esporas asexuales, pueden dar origen a ar-

trosporas (por fragmentación de micelio), blastosporas y carbones (por gemación de
otras esporas) y levaduras (por fisión binaria de células).
Reproducción sexual
La reproducción sexual es la que tiene lugar cuando se produce la unión de dos

núcleos compatibles cumpliéndose las etapas de: Plasmogamia, Cariogamia y
Meiosis, dando como resultado la formación de una espora sexual denominada hue-
vo o cigota y que según cuál haya sido su proceso de formación se denominará cigo-
to móvil, oospora, cigospora, ascospora y basidiospora.
Los procesos o métodos por los que se producen estos esporos sexuales son:
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1) Copulación planogamética
Intervienen en este proceso dos gametas desnudas, y al menos una de ellas

es móvil. En el proceso se fusionan, integrando su protoplasto (plasmogamia),
dando lugar a una célula huevo o cigota móvil. Inmediatamente a la plasmo-
gamia sigue la cariogamia dando como resultado una célula huevo o cigoto
que se denomina hipnospora, o en otros casos pueden producir una masa de
zoosporangios de resistencia, algunos de los cuales son conocidos como
quistosoros. Estas esporas de resistencia, son capaces de mantener su viabi-
lidad por espacio de varios años aún en condiciones desfavorables.
 Contacto gametangial
En estos casos, las gametas se encuentran encerradas en gametangios. Es-

tos pueden presentar una morfología diferenciada, constituyendo una hetero-
gamia. El más grande, generalmente globoso y más bien esférico, correspon-
de al sexo femenino y se denomina oogonio y en su interior se pueden alojar
una o varias gametas llamadas oosferas. El gametangio masculino, general-
mente más chico y alargado, se llama anteridio y en su interior contiene va-
rios núcleos sexuales llamados anterozoides, los que son volcados dentro del
oogonio en el proceso sexual. La o las oosferas al ser fecundadas dan lugar
generalmente a una célula huevo o cigota, conocida como oospora, las que
observadas al microscopio se observan con una triple pared. Una correspon-
dería al oogonio, y las otras dos al cigoto propiamente dicho. Las oosporas, se
comportan como esporas de resistencia, las que generalmente presentan
periodos de dormancia y su viablilidad se prolonga por varios años.
En este caso, existe primero la fusión de los citoplasmas (plasmogamia), con

la formación de una célula binucleada o dicariótica, y a continuación y en for-
ma casi inmediata sucede la cariogamia o fusión de los núcleos, con la forma-
ción de una célula uninucleada 2n cromosomas (diploide).
3) Copulación gametangial
Generalmente en estos casos no se diferencian los gametangios constituyendo

por lo tanto una isogamia y en el proceso sexual ambos se fusionan integran-
do sus contenidos (plasmogamia), formando una célula huevo o cigota, de pa-
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redes gruesas transformándose en una espora de resistencia llamada zigos-

pora.
4) Espermatización de un ascogonio
En estos casos está ausente el gametangio masculino, es decir el anteridio, pe-

ro las gametas masculinas, están representadas por unos esporos unicelulares
llamados espermacios o microconidios, producidos sobre unas hifas espe-
ciales llamadas espermatoforos o microconidióforos. Los espermacios lle-
vados por el viento o por los insectos o animales pequeños, se ponen en con-
tacto con el trichogyno del ascogonio. En el lugar de contacto se disuelve la
pared celular de ambos, y el contenido del microconidio pasa al interior del as-
cogonio. De allí en más el proceso sigue igual que para el contacto gametan-
gial.
Conidióforo
o esperma-
cio
5) Somatogamia
Se entiende por somatogamia la unión de dos hifas de individuos compatibles,

por carecer de órganos o gametas diferenciadas. La más sencilla es la somato-
gamia simple, en donde dos hifas compatibles se ponen en contacto en forma
directa, o a través de un puente de una hifa corta, por donde pasa el núcleo
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de una célula de una hifa a la otra (plasmogamia), dicariotizándola. Posterior-

mente en algunos casos, ese nuevo núcleo se multiplica sucesivamente y pa-
sando por el poro de la septa o tabique dicariotiza todo el nuevo talo. En otros
casos donde existe tabique doliporo con parentosoma, se produce un naci-
miento de una nueva hifa dicariótica, que dará por supuesto lugar a un nuevo
talo dicariótico. En el caso de somatogamia conjugada, el intercambio nuclear,
se produce en los dos sentidos. Es decir, ambas células de los respectivos talos
se dicariotizan. Posteriormente continúa la dicariotización como en el caso de
la simple en ambos talos. Este talo dicariótico es el que producirá en un mo-
mento determinado las esporas sexuales en forma externa, sobre un elemento
conocido como basidio. En este elemento llamado basidio, es donde recién se
producirá la cariogamia y a continuación la meiosis, con formación de cuatro
núcleos que pasarán al exterior formando las esporas sexuales conocidas como
basidiosporas.
Somatogamia simple
Somatogamia conjuga-
daa da
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CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS

Y
ORGANISMOS SEMEJANTES
La sistemática es necesaria para poder llegar a la identificación de los micro-

organismos. El objetivo es llegar a identificarlos por su género y especie, sin embargo
la clasificación presenta bastantes dificultades y hay una gran diversidad de criterios
entre los micólogos, produciéndose grandes cambios en los últimos años fundamen-
talmente en el sector correspondiente a los hongos inferiores.
Como nuestro objetivo es llegar a la identificación del hongo, cualquier orde-

namiento sistemático que utilicemos puede servirnos, teniendo mucha importancia el
conocimiento de las características morfológicas que presentan los mismos. Manejan-
do estas características y con cualquier buena clave podemos identificarlo.
En los últimos años, en base a los aportes de la biología molecular, se ha clari-

ficado la filogenia de las especies conocidas como hongos inferiores ubicados en el
reino de los MYCETES (hongos) .En base a ellos el gran grupo de los hongos mucila-
ginosos se ubica ahora en el reino de los PROTOZOARIOS. Por otro lado los repre-
sentantes que pertenecían a la subdivisión Mastigomycota, están emparentadas con
las algas, perteneciendo actualmente al reino CHROMISTA, donde se encuentran las
algas pardas y diatomeas.
A pesar de todo lo anterior, es opinión de muchos micólogos, que todas las es-
pecies incluidas en estos “hongos inferiores”, siguen cumpliendo con la definición de
lo que es un hongo, por lo que se denominan actualmente organismos semejantes
a hongos (Fungal like organims) o simplemente falsos hongos (Pseudo fungi).
En la clasificación que vamos a adoptar, los grupos taxonómicos utilizados

serán: Reino, División: Mastigomycota; Zigomycota; Ascomycota; Basidiomy-
cota y Deuteromycota y dentro de estas: clases, órdenes, géneros y especies.
La clasificación está basada fundamentalmente en: 1º) tipo de micelio: cenocítico o
tabicado y 2º) en el tipo de reproducción sexual.
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REINO PROTOZOARIO
División MIXOMYCOTA:
Son organismos eucarióticos, unicelulares y heterótrofos.
Incluye organismos con estructuras somáticas desprovistas de paredes celula-

res.
Tienen micelio nulo, su talo está reducido a una célula multinucleada llamada
plasmodio, que es una masa de protoplasma que posee muchos núcleos y carece de
pared celular definida, en un momento determinado ese plasmodio empieza a subdi-
vidirse en porciones multinucleares, cada una de las cuales forma un zoosporangio,
lleno de zoosporas (Reproducción asexual). Son organismos holocárpicos (todo el or-
ganismo vegetativo se transforma en reproductivo). La reproducción sexual que po-
seen es copulación planogamética.
Son parásitos obligados, el plasmodio vive a expensas de las células hospedan-

tes que ha invadido sin que las destruya.
REINO CHROMISTA (ALGAS)
División OOMYCOTA:
“Hongos algas”, con pared celular definida, planosporas (zoosporas). El

soma puede estar representado por una sola célula que se convierte en zoosporan-
gio, hasta la presencia de un micelio desarrollado y cenocítico
Subdivisión: MASTIGOMYCOTINA: se los denomina hongos zoospóricos

verdaderos. El soma o cuerpo consiste en un talo redondeado u ovalado o en un mi-
celio alargado.
Son hongos más evolucionados, poseen un micelio alargado, cenocíti-

co y desarrollado. Algunos necesitan formar haustorios para desarrollarse.
Presentan reproducción asexual a través de zoosporas contenidas en

un zoosporangio y reproducción sexual por contacto gametangial. La unión de
estas gametas origina una espora sexual que se denomina oospora y que cumple las
funciones de perpetuación de la especie, ya que es una espora de resistencia, con
doble pared, que permite la perpetuación del hongo en los períodos críticos. La oos-
pora lleva en su parte externa (episporio) distintos ornamentos que sirven para la
identificación.
Phytophthora
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Plasmopara y Peronospora
REINO MYCETA
División CHYTRIDIOMYCOTA
Hongos mucilaginosos endoparásitos, micelio rudimentario, llamado rizomice-

lio. Parásitos obligados. Zoosporas con un solo flagelo.
División ZIGOMYCOTA
Presentan micelio muy desarrollado y cenocítico. La reproducción

sexual es isogámica, llamada copulación gametangial donde los gametangios fe-
meninos y masculinos o positivos y negativos son morfológicamente idénticos y hete-
rotálicos (pertenecen a distintos talos), dando como resultado una zigospora. La zi-
gospora tiene función de resistencia y cuando germina da lugar a la formación de un
esporangio que es la faz asexual del hongo El esporangio en este caso lleva en su
interior esporas no móviles que se denominan esporangiosporas.
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Rhizopus
División ASCOMYCOTA
Ing. Agr. Huberto Lucero
Dr. Ing. Agr. Gabriela Lucero
Caracteres morfológicos
Las Ascomycotas se caracterizan por formar las esporas de origen sexual

dentro de un saco o bolsa llamado asco, presentar micelio tabicado y carecer de
células móviles.
La palabra asco deriva del griego askos que significa bolsa. Estas bolsas o as-
cos, contienen una cantidad determinada de esporas que han sido originadas después
de un proceso de plasmogamia entre individuos, posterior cariogamia, meiosis y mi-
tosis de los núcleos. El número de éstas esporas contenidas en los ascos, conocidas
como ascosporas, puede variar desde una a más de mil, aunque en general se en-
cuentran 4,8 ó múltiplos de 8.
Las ascomycotas, como todos los hongos evolucionados, tienen bien diferen-
ciado dos tipos de micelio: el micelio somático o vegetativo y el reproductivo, siendo
por lo tanto generalmente eucárpico.
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En el micelio reproductivo, se encuentra perfectamente diferenciadas tanto en

el tiempo como en el espacio las dos fases: la forma sexual llamada ascógena, te-
leomórfica o perfecta, y la forma asexual también conocida como imperfecta,
anamórfica o conidial. En las ascomycotas generalmente la imperfecta o conidial,
es la forma habitual de reproducción, quedando la sexual para casos esporádicos,
una vez al año o intervalos aún mayores.
El micelio de las ascomycotas, es generalmente muy desarrollado, ramificado y

tabicado, las paredes están constituidas por quitina en alta proporción. Las septas se
forman partiendo de la pared periférica de la hifa y progresan hacia el centro, cons-
triñiendo el periplasma, dejando un pequeño orificio. Este permite que los filamentos
protoplásmicos pasen de una célula a la vecina, estableciendo una conexión orgánica
entre todas las partes del micelio. Estas septas, denominadas tabique simple, por
su origen y estructura, permiten el intercambio o migración de núcleos entre una y
otra célula a ambos lados del tabique, lo que si bien aporta algunos beneficios, son
muchas las desventajas, que se producen al momento de la reproducción sexual.
Ya dijimos que el micelio vegetativo está muy desarrollado, siendo común la

formación de plecténquimas; que generalmente se encuentran en los aparatos porta-
dores de esporas, cuerpos fructíferos, esclerocios, estromas y aún rizomorfos. Aun-
que también existen algunas ascomycotas que carecen de micelio, como las levadu-
ras que son unicelulares.
Las células son generalmente uninucleadas y haploides, pero también se pue-

den encontrar con más de un núcleo haploide y aún con núcleos diploides, es decir,
células multinucleadas, fenómeno que se conoce como heterocariosis. Es un hecho
frecuente que dentro de un mismo micelio se encuentren hifas con distinta composi-
ción nuclear debido a una mala distribución de los núcleos después de las mitosis en
el ápice de crecimiento, como así también puede suceder, por migración de núcleos a
través de las septas.
En las ascomycotas el ciclo nuclear se puede sintetizar de la siguiente manera:
micelio monocarionte haploide + micelio monocarionte haploide X plasmo-

gamia = micelio dicarionte haploide X cariogamia = micelio monocarionte
diploide X meiosis = 2 ó 4 núcleos haploides X mitosis = 4, 8 ó múltiplo de 8
individuos haploides.
Reproduccíon asexual
La reproducción asexual es muy rica y variada tanto en la morfología como en

la génesis de los esporos y de sus esporóforos. Muchos de ellos incluidos dentro de
cuerpos fructíferos más o menos complejos llamados esporocarpos. Toda esta gama
de esporos, esporóforos y estructuras de la reproducción asexual, corresponden a las
mismas observadas en las Deuteromycotas. Por ese motivo las dejaremos para estu-
diarlas en forma detallada cuando veamos esta división.
Como sabemos, la reproducción sexual se caracteriza por la unión de dos
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núcleos compatibles. En las ascomycotas, entre la plasmogamia y la cariogamia,

puede transcurrir un tiempo caracterizado por la presencia y desarrollo de un micelio
dicariótico. Posteriormente tiene lugar la fusión nuclear o cariogamia, para dar lugar
a la célula madre del asco, que es la encargada de desarrollar el asco. La meiosis
ocurre generalmente, inmediatamente después de la cariogamia, dando 2 ó 4 núcleos
haploides dentro del asco. En algunas especies estos núcleos directamente pasarán a
formar las ascosporas. En otras en cambio, los núcleos originados por la meiosis, su-
fren una o varias mitosis previas a la formación de las ascosporas, dando lugar a 8 ó
múltiplos de 8 ascosporas.
Mecanismos que emplean las ascomycotas para reunir dos núcleos compati-
bles:
1. Copulación gametangial: dos gametangios iguales o semejantes, se tocan por

sus extremos o se enrollan uno alrededor del otro y se fusionan. En estos ca-
sos la cariogamia sigue inmediatamente a la plasmogamia. En las levaduras,
las mismas células somáticas actúan de gametangios, y en determinados mo-
mentos de su ciclo dos de ellas se juntas, fusionan, y dan lugar a un asco.
2. Contacto gametangial: algunas especies producen gametangios diferenciados

que contienen en su interior las gametas que están reducidas a una célula in-
diferenciada con uno o más núcleos que constituyen las gametas. El gametan-
gio femenino u oogonio, más propiamente llamado ascogonio en las ascomyco-
tas, y en su interior se encuentran los núcleos que actúan de oosferas. En al-
gunas especies el ascogonio puede tener una prolongación en forma de tubo o
hifa especial, receptora llamada tricogyno (quiere decir pelo femenino), por
donde penetran los anterozoides o gametas masculinas, a través de un poro
formado en el punto de contacto con el gametangio masculino.
El gametanfio masculino llamado anteridio, es más chico que el femenino y
en su interior se encuentran las gamentas reducidas a núcleos.
3. Espermatización: algunas especies no forman el gametangio masculino o ante-

ridio y en estos casos se forman esporos o “conidios” especiales por su fun-
ción, unicelulares y uninucleados. Estos se denominan microconidios , oidios o
espemacios, y son producidos por esporóforos especiales llamados microconi-
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dióforos o espermatóforos producidos sobre las hifas del micelio. Una vez que
éstos espermacios se ponen en contacto con el ascogonio o el tricogyno de
éste (por el viento o por los insectos generalmente), se desarrolla un poro por
donde pasa el núcleo masculino al interior del gametangio femenino. De allí en
adelante el proceso sigue igual que el explicado para el contacto gametangial.
4. Somatogamia: en algunas ascomycotas, se produce la fusión de hifas somáti-

cas, pertenecientes a individuos compatibles, el núcleo de una de las células
de la que hace las veces de talo masculino, ingresa y dicariotiza la célula de la
otra hifa que hace de talo femenino, cumpliéndose la plasmogamia. Posterior-
mente el nuevo núcleo, se multiplica y redistribuye en el micelio hasta llegar a
donde se encuentra el ascogonio donde se pone a la par del núcleo femenino,
para dar lugar luego a una hifa dicarionte ascógena.
Formación de ascos y ascosporas
Partiendo del par nuclear formado en el ascogonio, se produce una saliencia o

mamelón en el gametangio justamente en donde se encuentran aquellos. Ambos
núcleos migran hacia ese crecimiento llamado divertículo, desarrollándose una hifa
dicarionte, llamada hifa ascógena. Esta hifa, en las ascomycotas mas evolucionadas,
pueden llegar a tener unas escrecencias conocidas como conexiones en hebilla y que
tienen por finalidad asegurar la permanencia del par nuclear original en los ápices de
crecimiento. Estas hifas ascógenas en un momento y lugar determinado darán lugar
a la formación de las células madres de los ascos. Este proceso se pone en evidencia
por la aparición de una forma de uña en el ápice de crecimiento de la hifa, conocido
como uncínulo. Este tiene la finalidad de asegurar el par nuclear original en las suce-
sivas formaciones de las células madres de los ascos. En estas células, se produce la
fusión nuclear o cariogamia, con formación de un núcleo diploide. Casi inmediata-
mente después, se produce la división reduccional o meiosis, para formar 2 o 4
núcleos haploides. En algunas especies estos núcleos se rodearán de su correspon-
diente protoplasma y una pared celular para constituir las ascosporas. En otras, su-
frirán previamente una o mas divisiones mitóticas antes de formar las ascosporas.
Ascos y ascosporas
Los ascos pueden tener las más diversas formas, tamaños y colores, pero más
frecuentemente se presentan formas cilíndricas, claviformes, alargadas o acintadas,
globosas, ovoides o rectangulares. Comúnmente tienen una sola cavidad donde se
forman las ascosporas. Los ascos pueden ser de dos tipos según sus paredes:
1. Unitunicados: se caracterizan por tener la pared formada por dos estratos del-
gados que forman en conjunto una pared única, pero que puede estar nota-
blemente engrosada en el ápice y provisto en el extremo de algún poro o con-
ducto a través del cual escapan las ascosporas.
2. Bitunicados: se caracterizan por tener la pared formada por dos estratos dis-
tintos uno externo, rígido y otro interno elástico. En la madurez, la pared ex-
terna se rompe cerca del extremo, entra el agua y las ascosporas son arroja-
das con violencia.
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Los ascos pueden o no presentar mecanismos de dehiscencia y liberación de

las ascosporas. En el caso de presentarla podemos observar las hendiduras, los poros
y los opérculos.
Pueden ser pediceladas o sésiles. Pueden originarse en un fascículo común ,

ordenados sobre un himenio, y luego extenderse como en un abanico, o pueden na-
cer en forma independiente o aislada a diversos niveles, en forma desordenada y sin
la presencia de un estrato de hifas fértiles o himenio.
La definición de himenio abarca dos conceptos:
1. En un concepto restringido o específico himenio, es el estrato de hifas fértiles

(ascógenas) que va dar lugar a la formación de las fructificaciones, en el caso
de las ascomycotas, a los ascos y ascosporas.
2. En un concepto amplio himenio es el estrato fértil formado, en las ascomyco-
tas por las hifas ascógenas, los ascos , las ascosporas y las paráfisis.
Las paráfisis, también conocidas como ascos estériles, como la palabra lo indi-
ca son elementos parecidos a un asco, que no lleva ascosporas y que le sirven al
hongo para la dehiscencia de los ascos y expulsión de las ascosporas. Para nosotros
nos sirve como elementos morfológicos útiles en la identificación de especies.
Las ascosporas varían mucho de forma, color, tamaño y otros caracteres. En

cuanto al tamaño pueden variar desde 1 µ a más de 1000 µ, de forma globosa a fi-
lamentosa, de incoloras a negras, de unicelulares a pluricelulares, de espisporio liso a
espinulescente.
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Ascocarpos
Los ascos, pueden encontrarse desnudos, es decir sin ninguna estructura en

donde se forman o protegen, o pueden estar en estructuras plectenquimáticas o es-
tromáticas portadoras. De acuerdo a esto hay 5 categorías mayores de ascomycotas,
según tengan los ascos desnudos; o lo presenten en cleistotecio, peritecio, apotecios
o en estromas.
 Cleistotecio: originalmente se consideraba cleistotecio a un cuerpo globoso

plectenquimático cerrado, en cuyo interior se encuentran ascos con sus ascos-
poras. Actualmente, se define como cleistotecio a un cuerpo globos de pa-
redes plectenquimáticas con los ascos desordenados y carentes de
himenio. Aquí no se tiene en cuenta si el cuerpo es cerrado o abierto. Pre-
senta ascos unitunicados.
 Peritecio: originalmente se definía al peritecio como un cuerpo globoso (en
forma de pera) de paredes plectenquimáticas, abierto con ascos y ascosporas
en su interior. Actualmente se llama peritecio a un cuerpo globoso de pa-
redes plectenquimáticas en cuyo interior se encuentran los ascos or-
denados sobre un himenio. Tampoco tiene en cuenta aquí si es cerrado o
abierto. Presentan ascos unitunicados.
 Apotecio: es un cuerpo plectenquimático, en forma de plato o copa
abierta, con los ascos dispuestos en forma ordenada sobre un himenio
ubicado en la parte superior de la estructura. El cuerpo puede llevar o no
un pedicelo llamado estípite. Pueden presentar ascos uni o bitunicados.
 Ascostroma: si bien no está considerado un verdadero ascocarpo, es una es-
tructura compleja formada por un plecténquima, en forma de colchón
o cojín en cuyo interior se encuentran lóculos o cámaras con uno o va-
rios ascos bitunicados.
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División BASIDIOMYCOTA
Es la subdivisión más evolucionada de los hongos, y además en ella se encuen-

tran incluidos casi todos los hongos de conocimiento popular, como los en forma de
sombrero o “setas”, los tipo “repisa” o en ménsula, los bejines, los “huevos de tierra”,
los exquisitos “champignones”. También se encuentran en este gran grupo de hon-
gos, las “royas” y los “carbones”.
Las basidiomycotas se distinguen por producir sus esporas sexuales (basi-

diosporas) en forma externa, sobre un elemento o célula especial llamado basidio.
El basidio se origina a partir de una célula terminal de un micelio dicariótico, o a par-
tir de una espora especial llamada teleutospora, produciéndose en ellas la carioga-
mia, con la formación de un núcleo diploide. A continuación y casi inmediatamente,
se produce la meiosis, con la formación de 4 núcleos haploides, generalmente unice-
lulares y en número de cuatro.
Otra característica que distingue a las basidiomycotas, bajo el perfil genético,

es por el predominio de la dicariofase respecto a la monocariofase.
El micelio reproductivo de las basidiomycotas pasa por tres estados distintos

de desarrollo: primario, secundario y terciario.
 Primario: también llamado homocariótico. Es el que se forma desde la germi-

nación de la basidiospora hasta la plasmogamia; por aparición de tabiques se
torna uninucleado. Se caracteriza por ser uninucleados y haploide. Este micelio
es de corta vida.
 Secundario: es el que se produce después de concretada la plasmogamia, re-
sultando de la dicariotización del micelio primario y hasta la cariogamia.
El proceso de dicariotización se produce por tres mecanismos distintos:
1. Somatogamia simple: dos hifas compatibles cuando se encuentran cerca entre sí,
forman un puente a través del crecimiento de una hifa corta que une ambos talos y
uno de los núcleos migra hacia uno de los talos previa duplicación. Una vez dicarioti-
zada la célula, el núcleo se divide por mitosis repetidamente, pasando por el poro de
los tabiques dicariotizando todo el micelio. O bien se produce una nueva ramificación
a partir de la célula dicariotizada formando un nuevo micelio dicariótico.
2. Somatogamia conjugada: el proceso es semejante al anterior, pero sucede en am-

bos sentidos, es decir se produce la dicariotización de ambos talos.
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3. Espermatización: mediante la presencia de una célula especializada que se com-

porta como gameta o gametangio masculino, llamado espermacio u oidio, que es el
encargado de transferir a la célula de una hifa compatible el núcleo, previa lisis de las
paredes celulares de ambos. De esta forma se produce la dicariotización de la célula
de la hifa, el nuevo núcleo, como en los casos anteriores, puede multiplicarse conse-
cutivamente pasando a través del poro del tabique dicariotizando a toda la hifa. O
bien puede producir una nueva ramificación formando un micelio dicariótico.
 Terciario: está representado por los tejidos o psuedo tejidos especializados,

que van a portar los esporóforos (basidiocarpos) y que está formado por un
micelio dicariótico. Forma los cuerpos fructíferos del hongo.
Presentan micelio tabicado bien desarrollado. Las hifas en las especies más
evolucionadas, presentan modificaciones tendientes a subsanar o minimizar proble-
mas surgidos por fallas en el mantenimiento de sus núcleos en el micelio secundario.
Nos referimos al tabique conocido como doliporo con parentosoma, típico de las
especies más evolucionadas. En lugar del poro del tabique se encuentra como una
especie de elemento en forma de barril cerrado en ambos extremos por una mem-
brana llamada parentosoma.
Suelen presentar estructuras plectenquimáticas que pueden ser vistas a ojo

desnudo. Entre ellas resaltan las transformaciones miceliares como rizomorfos y es-
clerocios.
Otro elemento característico de las basidomycotas, en el micelio secundario o

terciario, más evolucionadas es la presencia de conexiones en hebilla, que unen las
células contiguas de las hifas. También se las llama fíbulas y tienen por finalidad faci-
litar la mantención del par nuclear original durante el crecimiento o desarrollo del mi-
celio dicarionte.
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2
Reproducción asexual
La reproducción asexual de las basidiomycotas no presenta una gran riqueza

de formas, siendo las más comunes: gemación, fragmentación de micelio y por pro-
ducción de conidios, artrosporas y oidios.
La reproducción conidial es común en los carbones, en donde los conidios se

producen por gemación tanto de las basiodiosporas como del micelio. En las royas se
producen esporas de verano (uredosporas) que son conidiales en su origen y fun-
ción.
Los oidios se originan en ramas hifales cortas especializadas llamadas oidiófo-

ros. Estos cumplen dos propósitos: pueden germinar y producir un micelio primario,
uninucleado o pueden actuar como gametas masculinas y unirse a una hifa somática
y dar un micelio secundario.
La mayoría de las basidiomycotas, no tiene ningún órgano sexual diferenciado,

realizando estas funciones las hifas somáticas, o en algunos casos esporas unicelula-
res llamadas oidios o espermacios. La plasmogamia es básicamente el medio de
lograr el estado binucleado partiendo del mononucleado a través de la somatogamia
o espermatización. En las especies que producen oidios, la plasmogamia se produce
por unión de un oidio, cumpliendo las funciones de espermacio, con una hifa somáti-
ca. En el punto de contacto entre las hifas y el oidio se abre un poro y el protoplasto
del oidio pasa a la célula de la hifa y la hace binucleada. El desarrollo posterior es el
mismo que sigue a la somatogamia.
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El basidio
El basidio típico, es generalmente una célula terminal abultada que toma as-
pecto de clava, de un micelio dicariótico, en donde se cumple el proceso de carioga-
mia, posteriormente se produce la meiosis y los núcleos migran a través de los este-
rigmas al exterior para formar las basidiosporas.
El basidio atípico surge de una espora especial de resistencia denominada

teleutospora. Estas esporas poseen gran variabilidad de formas, y a su vez pueden
ser unicelulares o bicelulares lo que sirve para la clasificación sistemática.
La teleutospora madura en un momento determinado germina produciendo un

tubo germinativo llamado promicelio o probasidio o también epibasidio.
Internamente se produce la cariogamia y la meiosis (I y II), lo que origina cua-

tro núcleos hijos. Estos migran hacia el tubo vegetativo y se alojan en él. Se produce
mientras tanto en algunos casos la tabicación del promicelio o no y la formación de
evaginaciones (estergimas) que se ubican sobre el promicelio y sobre éstas finalmen-
te los primordios de basidiosporas hacia donde migran cada uno de los núcleos. Así
como los septos pueden estar o no, de la misma manera los estergimas, y en algunos
casos, tendremos basidiosporas sobre estergimas o basidiosporas sésiles, lo
que servirá para la clave taxonómica.
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Tipos de basidios
Carbones
Royas
Las basidiosporas
Son generalmente unicelulares y haploides, pueden estar llevadas por esterig-

mas, algunos de los cuales permiten arrojarlas con violencia, o en otros casos pueden
ser sésiles o sin esterigmas.
Suelen tener coloraciones muy débiles, que se ponen de manifiesto cuando hay
una gran cantidad de ellas. Las basidiosporas, pueden germinar directamente produ-
ciendo un micelio, que colonizaría el sustrato, o infectaría al hospedero, según sea
saprófito o parásito. También pueden multiplicarse por gemación dando colonias le-
vaduriformes.
El basidiocarpo
Los basidios pueden estar dispuestos sobre cuerpos fructíferos altamente or-
ganizados, que adquieren formas y a los que se los llama basidiocarpos. Los basi-
diocarpos pueden tener formas diversas: sombrillas, ser delgados y tener formas de
costras, o como repisas o estantes, en otros casos pueden tener formas de huevo u
ovales, en forma de cuerno, corales o como nido de pájaros. En cuanto a la consis-
tencia puede ser gelatinosa, carnosa, cartilaginosa, esponjosa, papirácea, suberosa y
2
5
aún leñosa. Desde tamaño microscópico hasta algunos de más de un metro de diá-
metro. El cuerpo principal de un hongo no es el basidiocarpo, sino el micelio o co-
lonia que le da origen. Así vemos que algunos presentan colonias gigantes que
pueden alcanzar centenares de m2, existiendo en la actualidad, algunas de más de
400 años. Estas colonias se ponen de manifiesto en la formaciones conocidas como
“Anillos o Coro de Hadas”.
En los basidiocarpos los basidios están dispuestos en un himenio, de decir en

un estrato definido, formado por la hifas fértiles que originan los basidios y estructu-
ras estériles como las paráfisis y o basidiolos y los cistidios. Estos últimos son
más grandes que los basidios y las paráfisis y actúan como trampas de aire, de ma-
nera que ayudan a la evaporación del agua y de otros compuestos volátiles. El hime-
nio puede recubrir la superficie entera de un basidiocarpo o puede estar confinado a
zonas especializadas del mismo.
División DEUTEROMYCOTA (Hongos imperfectos)
Dr. Ing. Agr. Pablo Pizzuolo
En las Deuteromycotas se agrupan todos aquellos hongos de micelio tabica-

do que carecen o que no se les ha encontrado su reproducción sexual. Y en el
caso de presentarse, esta es casual o esporádica. Por esa razón se los llamó también
hongos imperfectos “Fungi imperfecti”. La reproducción y diseminación de estos hon-
gos es llevada a cabo solamente por conidios (esporas asexuales). En el caso de los
hongos Deuteromycota a los que se les conoce la reproducción sexual, se la designa
2
6
como “forma sexual, perfecta o teleomorfa” y a la fase asexual “forma asexual,

imperfecta o anamórfa”. La mayoría de las formas teleomorfas conocidas de las
Deuteromycota son saprobios, hay muchos que provocan serios daños en forma dire-
cta como parásitos o indirectamente por medio de sus toxinas y enzimas, en plantas,
animales e incluso en el hombre.
El talo de las Deuteromycotas generalmente está constituido por un micelio de

hifas bien desarrolladas, con una pared celular rica en quitina, tabicadas y ramifica-
das, con excepción de algunas especies que presentan formas unicelulares levurifor-
mes. Las hifas presentan células por lo general multinucleadas. Los tabiques poseen
en su mayoría un poro simple. Se encuentran representadas, dentro de este grupo
de hongos, todas las transformaciones del micelio vegetativo de las que hablamos en
la clase de morfología.
Estructuras reproductoras asexuales
Es la única forma de reproducción que presenta esta subdivisión. Generalmen-

te las esporas asexuales llamadas “conidios”, son llevados por hifas especiales más
o menos diferenciadas llamadas “conidióforos” y éstos pueden estar en forma libre
sobre las hifas somáticas, agrupados entre sí o ubicados dentro o sobre algún cuerpo
o estructura especial. Esta forma de reproducción en los hongos es la habitual y la
que se produce cotidianamente, es de rápida gestación tanto en cultivo como en la
naturaleza.
Conidios o esporas asexuales
Presentan una muy rica variabilidad tanto en lo que hace a su génesis, forma,
tamaño y color, con la excepción que no presentan movilidad. Esta variabilidad ha
motivado distintos tipos de clasificación de conidios, entre ellas la clásica de Saccardo
propuesta en el siglo XIX aún hoy en vigencia. Saccardo tuvo en cuenta tres atributos
principales de los esporos. El primer carácter es el color que varía con una riqueza
extraordinaria desde los hialinos hasta el negro. Cuando son coloreados se llaman
feosporas y cuando carecen de color (hialinas), se llaman hialosporas. El segundo
carácter que tiene en cuenta es la tabicación: sin tabique por lo tanto unicelulares
se llaman amerosporas; con un tabique o sea bicelulares didimosporas, con más
de un tabique transversal o sea pluricelulares: fragmospora y con tabiques trans-
versales y longitudinales, también pluricelulares: dictiospora. El tercer carácter
que consideró fue la forma y así vemos que en forma de estrella se llama stauros-
pora, de lombriz scolescospora, de gusano helmintospora, semejante a un in-
secto entomospora, con forma de riñon alantospora y de espiral helicospora.
Algunos conidios pueden presentar una pared gruesa la cual les permite resistir mejor
las condiciones adversas y constituyen las verdaderas clamidosporas.
En cuanto al tamaño de los conidios varía desde menos de un micrón apenas

visibles al microscopio óptico a varios miles de micrones percibidos a ojo desnudo.
Los conidios pueden formarse individualmente o en grupos. Se denominan co-

nidios catenulados a aquellos producidos en cadena. Los nuevos conidios pueden
añadirse a la cadena al azar o de manera regular, tanto en el ápice, como en la base
2
7
de la cadena según la especie.
Conidióforos
La célula hifal, a partir de la cual o en la cual se forma directamente el conidio,

se denomina conidiógena. El término conidióforo se usa algunas veces como equiva-
lente a célula conidiógena, pero normalmente, este hace referencia a una hifa simple
o ramificada que surge de una hifa somática y sostiene a una o más células conidió-
genas.
Como dijimos anteriormente, los conidios se pueden presentar en forma libre

sobre las hifas somáticas, ya sea aislados, agrupados formando haces “manojos”, o
sobre o dentro de estructuras especiales fructíferas del hongo. Los conidióforos pue-
den diferenciarse poco o mucho de la hifa somática que le dio origen, pueden ser
simples o ramificados, presentar abultamientos en los extremos o intercalares, pue-
den ser geniculados (nudosos), o abultados en forma de botella. Los conidióforos
pueden portar a los conidios en forma sentada o sobre apéndices especiales llamados
esterigmas. Cuando el esterigma tiene forma de botella se llama fiálide. Se lla-
ma métula a una ramificación del extremo del conidióforo, generalmente corta, que
remata en una fiálide.
2
8
Estructuras complejas y esporocarpos
Los conidióforos pueden estar agrupados simplemente entre sí, formando

haces o manojo.
Sinema: cuando los conidióforos están unidos desde la base y se abren en la parte
superior.
Coremio: cuando se reúnen en la parte central
En cuanto a los esporocarpos podemos diferenciar dos muy típicos el picnidio y

la acérvula y un tercero más rudimentario que es el esporodoquio. El picnidio es un
cuerpo globoso hueco, de paredes plectenquimáticas, generalmente esférico y con
una abertura en su parte distal llamada ostiolo. En su interior puede ser uni o plurilo-
culado, las paredes están tapizadas de conidióforos que generan sucesivamente coni-
dios que reciben el nombre de picnidiosporas y que se van acumulando en su interior.
Estas picnidiosporas emergen al exterior de a millares por el ostíolo, formando con
frecuencia aglomerados de forma filamentosa conocidos como “cirros”.
La acérvula es un cuerpo plectenquimático estratiforme, en forma de plato,

en cuya parte superior se encuentran los conidióforos cortos, ordenados en empaliza-
da, generando en forma continua conidios. Pueden presentar apéndices en forma de
pelos llamados setas las cuales tienen valor taxonómico. El esporodoquio también
llamado pionote, es semejante a la acérvula, pero los conidióforos se encuentran
desordenados, dispuestos en forma laxa y además se considera que el estrato plec-
tenquimático tiene forma de cojín o almohadilla.
2
9
Parasexualidad
Como dijimos, en su mayoría, las deuteromycotas no presentan un proceso

sexual, que al igual que otros organismos vivos requieren de la unión de dos (gamen-
tas) núcleos compatibles, posibilitando la recombinación de sus caracteres genéticos.
El proceso sexual se realiza en tres fases distintas.
Núcleo haploide
X plasmogamia célula dicariótica (núcleos haploides)
Núcleo haploide
haploide
X cariogamia (núcleo diploide) X meiosis
haploide
Este proceso en un ciclo sexual verdadero se lleva a cabo a partir de células

haploides especiales llamadas gametas, puediento encontrarse desnudas o dentro de
bolsas especiales llamadas gametangios. Por otra parte estas 3 fases se presentan en
una secuencia regular y generalmente en estadíos determinados del ciclo del hongo
Muchas especies de deuteromycotas pueden presentar un ciclo diferente al es-

quema antes citado, pero en donde el resultado final es la recombinación de caracte-
res genéticos con los beneficios que ello implica para las especies. A este proceso se
le llama parasexualidad, e implica también la plasmogamia, cariogamia, y la
haploidización de la célula. Este proceso no se lleva a cabo en puntos definidos del
talo, ni en estadíos determinados de su ciclo de vida. Puede ocurrir en hongos que
tienen su ciclo sexual verdadero y aún al mismo que este tiene lugar; pero adquiere
una importancia significativa en aquellos que no presentan ciclo sexual como en los
pertenecientes a las Deuteromycota.
El proceso parasexual consta de los siguientes pasos:
1° Formación de un micelio dicariótico de núcleos haploides.
La heterocariosis hace referencia a un estado en el cual núcleos genéticamente

distintos están asociados en el mismo protoplasto. El micelio heterocariótico puede
originarse de distintas formas:
a. Por anastomosis de hifas somáticas de distintas constitución genética. El o los

núcleos extraños que han entrado se multiplican y se diseminan por el micelio
haciéndolo heterocariótico.
b. Por mutación de uno o más núcleos.
c. Por fusión de algunos de los núcleos y su subsiguiente multiplicación y disemina-
ción.
2° Fusión de dos núcleos haploides
La fusión de núcleos haploides de genotipo distinto origina núcleos diploides

heterocigóticos, mientras que la fusión de núcleos de idéntico genotipo origina núcle-
os diploides homocigóticos. En esta fase el micelio puede contener cinco tipos de
núcleos; dos haploides, dos diploides homocigpoticos y uno diploide heterocigótico.
3° Multiplicación de los núcleos diploides
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Probablemente los cinco tipos de núcleos se multiplican en la misma propor-

ción, pero el número de núcleos diploides es siempre mucho menor.
4° Entrecruzamiento mitótico (crossing over) ocasional durante la multiplicación de

los núcleos diploides.
Estos entrecruzamientos originan nuevas combinaciones y nuevos grupos de

genes ligados. Las recombinaciones dependen de la existencia de la heterocariosis y
brindan al hongo algunas de las ventajas de la sexualidad dentro del ciclo parasexual.
La recombinación en un ciclo parasexual se calcula que es unas 500 veces menor que
en un ciclo sexual.
5° Separación de los núcleos diploides
La independización de los núcleos diploides se produce, en hongos que forman

conidios uninucleados, mediante su incorporación a los conidios, que luego germinan
y producen micelios diploides.
6° Haploidización
Las colonias diploides poseen a menudo sectores en los cuales se producen co-
nidios haploides que pueden ser aislados y cultivados para dar origen a colonias
haploides. Gracias al entrecruzamiento mitótico algunas de estas colonias son genotí-
picamente diferentes a sus progenitores.
7° Selección de nuevas cepas haploides
Como vimos en el punto anterior algunos núcleos diploides experimentan una

haploidización en el micelio y se independizan luego a través de los conidios con
núcleos haploides.
Bibliografía sugerida
 Agrios, George N.1995 “Fitopatología”. 2ª edición. Ed. UTEHA .México.

838pp.
 Alexopoulos, C. J. y C. W. Mims. 1985. “Introducción a la Micología”. Ed.

OMEGA Barcelona. 638pp.
3
1
Micorrizas
Lic. Adriana Tarquini
Las micorrizas cumplen una función esencial en el ecosistema terrestre, des-

empeñando una serie de funciones esenciales para la salud de muchas plantas y cul-
tivos.
La función del hongo es colonizar biotróficamente la corteza de una raíz deter-

minada, sin causarle daño alguno, sino que se integra llegando a formar parte de
ella. A su vez, el hongo también coloniza el suelo que rodea la raíz mediante su mice-
lio externo, de manera que ayuda al huésped a adquirir nutrientes minerales y agua.
Por su parte, la planta proporciona al hongo compuestos carbonados que pro-

ceden de la fotosíntesis. Por este motivo, las micorrizas desarrollan un papel funda-
mental en el desarrollo y mantenimiento de muchos ecosistemas, por lo que se pue-
den encontrar en todos los suelos y en todos los climas terrestres.
Debido a la función que ejercen las micorrizas, como protectoras de los culti-
vos, es posible reducir los fertilizantes y los fitofármacos en aquellas plantas que las
posean.
Ventajas de la micorrización
Las ventajas proporcionadas por la micorrización para las plantas son numero-
sas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de suelo del que al-
canza con sus raíces, al sumársele en esta labor las hifas del hongo; también capta
con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo, nitrógeno, calcio y potasio) y agua del
suelo. La protección brindada por el hongo hace que, además, la planta sea más re-
sistente a los cambios de temperatura y la acidificación del suelo derivada de la pre-
sencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reaccio-
nes fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más tiempo
que si no estuviese micorrizada.
Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho, se ha

comprobado que algunos árboles, como los pinos, son incapaces de vivir más de dos
años cuando están sin micorrizar. En otras especies, esta unión es tan estrecha que
sin ella la planta no puede subsistir, como es el caso de las orquídeas. Las plantas
cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias alimenticias de reserva) dependen
3
2
completamente del hongo para alimentarse y germinar posteriormente.
La infección de la raíz por el hongo se produce a partir de propágulos presen-

tes en el suelo. Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y también raíces ya
micorrizadas. Con el fin de asegurar el éxito de la empresa, la siembra de la mayoría
de plantas comestibles o de decoración y las repoblaciones forestales que se llevan a
cabo en la actualidad acompañan las nuevas plantas y brotes con fragmentos del
hongo más adecuado para establecer asociaciones micorrícicas con cada especie que
se vaya a cultivar.
Tipos de microrriza
La mayoría de las plantas terrestres presentan micorrizas, y lo más probable

es que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido secunda-
riamente esta característica.
En el caso de los hongos, la mayor parte de las 5.000 especies identificadas en

las micorrizas pertenece a la división Basidiomycota, mientras que en casos más
excepcionales se observan integrantes de Ascomycota. La tercera división que se ha
observado formando micorrizas es Glomeromycota, un grupo que, de hecho, sólo se
conoce en asociación micorrizógena y cuyos integrantes mueren cuando se les priva
de la presencia de raíces.
Según su morfología, las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los

que cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas.
 Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en

el interior de las células de la raíz, sino que se ubican sobre y entre las separa-
ciones de éstas. Se pueden observar a simple vista y presentan la llamada Red
de Hartig. Este tipo de micorrización es el que predomina entre los árboles de
zonas templadas, siendo especialmente característico en hayas, robles, euca-
liptus y pinos. Los hongos son tanto Basidiomycota como Ascomycota.
3
3
 En las endomicorrizas, en cambio, no hay manto externo que pueda verse a

simple vista. Las hifas se introducen inicialmente entre las células de la raíz,
pero luego penetran en el interior de éstas, formando vesículas alimenticias y
arbúsculos. Por ello se las conoce también como micorrizas VAM o micorrizas
vesículoarbusculares. Los hongos pertenecen a la división Glomeromycota y se
dan en todo tipo de plantas, aunque con predominio de hierbas y gramíneas.
Abundan en suelos pobres como los de las praderas y estepas, la alta montaña
y las selvas tropicales. En el bosque atlántico aparecen junto a las ectomicorri-
zas.
Además de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores:
 Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero

también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas. No
existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en Basidiomycota como As-
comycota y son más abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Po-
co específicas.
 Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquídeas, imprescindi-

bles para su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede llegar
a independizarse del hongo en algunos casos.
 Ericoides: tipo más sencillo y simple. Penetra en las células para formar ovi-
llos.
 Arbutoides: manto externo y penetración en las células, donde forman rulos.
 Monotropoides: la forma de penetración en las células es algo diferente.
3
4
3
5

Apuntes de Micología Morfología y Clasificación Biodiversidad I

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Cátedra de Fitopatología

Facultad de Ciencias Agrarias.

Lic. Brom. Adriana Tarquini

Los hongos en razón de su ubicuidad y por su número sorprendentemente

Causan la mayor parte de las enfermedades de las plantas y también de los

Los hongos constituyen un grupo de organismos desprovistos de clorofila. Se

La composición de la pared de las hifas no es la misma en todos los hongos;

La masa de hifas que constituye el talo o cuerpo de un hongo se llama mice-

Algunas especies carecen de un verdadero micelio, estando reducido su talo a

denomina heterocariosis y es exclusivo de los hongos.

Transformaciones miceliares del micelio vegetativo

Estas transformaciones poseen un gran valor en el diagnóstico, puesto que

Apresorios: son como hinchamientos o ensanchamientos del tubo germinativo que

Espiga o cuña de infección: es un aguzamiento del extremo del tubo germinati-

Espiga o cuña de infección

Haustorios: apéndices o excrescencias de la hifa. Esta ingresa directamente dentro

Rizoides: son excrecencias de las hifas de un hongo, en forma de pequeñas raici-

Clamidosporas: algunos hongos tienen la capacidad de producir células de resis-

La presencia de esta doble pared permite su rápida identificación.

Plecténquima: si bien en los hongos no se observa la formación de verdaderos

Prosénquima: el pseudotejido se encuentra formado por células alargadas,

Pseudoparénquima: está formado por células isodiamétricas, apretadas y don-

Rizomorfo: son cordones plectenquimáticos, ramificados o formados por el anas-

Esclerocios: son cuerpos macizos y duros de tamaño y forma variadas. General-

1- brotando y dando lugar a un micelio vegetativo

Micelio reproductivo o de fructificación

Es el micelio especializado en producir elementos para la perpetuación de la

 Reproducción sexual: caracterizada por la unión de dos núcleos. Generalmente

En algunos hongos, el talo cumple funciones vegetativas durante la primera parte

Es la forma habitual en que se reproducen la mayoría de las especies de hon-

Según el número de tabiques se las clasifica en: Amerospora (sin tabique),

Los mecanismos formadores de esporas asexuales, pueden dar origen a ar-

La reproducción sexual es la que tiene lugar cuando se produce la unión de dos

Intervienen en este proceso dos gametas desnudas, y al menos una de ellas

En estos casos, las gametas se encuentran encerradas en gametangios. Es-

En este caso, existe primero la fusión de los citoplasmas (plasmogamia), con

Generalmente en estos casos no se diferencian los gametangios constituyendo

redes gruesas transformándose en una espora de resistencia llamada zigos-

En estos casos está ausente el gametangio masculino, es decir el anteridio, pe-

Se entiende por somatogamia la unión de dos hifas de individuos compatibles,

de una célula de una hifa a la otra (plasmogamia), dicariotizándola. Posterior-

CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS

La sistemática es necesaria para poder llegar a la identificación de los micro-

Como nuestro objetivo es llegar a la identificación del hongo, cualquier orde-

En los últimos años, en base a los aportes de la biología molecular, se ha clari-

En la clasificación que vamos a adoptar, los grupos taxonómicos utilizados

Son organismos eucarióticos, unicelulares y heterótrofos.

Incluye organismos con estructuras somáticas desprovistas de paredes celula-

Son parásitos obligados, el plasmodio vive a expensas de las células hospedan-

REINO CHROMISTA (ALGAS)

“Hongos algas”, con pared celular definida, planosporas (zoosporas). El

Subdivisión: MASTIGOMYCOTINA: se los denomina hongos zoospóricos

Son hongos más evolucionados, poseen un micelio alargado, cenocíti-

Presentan reproducción asexual a través de zoosporas contenidas en

Hongos mucilaginosos endoparásitos, micelio rudimentario, llamado rizomice-

Presentan micelio muy desarrollado y cenocítico. La reproducción

Las Ascomycotas se caracterizan por formar las esporas de origen sexual

En el micelio reproductivo, se encuentra perfectamente diferenciadas tanto en

El micelio de las ascomycotas, es generalmente muy desarrollado, ramificado y

Ya dijimos que el micelio vegetativo está muy desarrollado, siendo común la

Las células son generalmente uninucleadas y haploides, pero también se pue-

En las ascomycotas el ciclo nuclear se puede sintetizar de la siguiente manera:

micelio monocarionte haploide + micelio monocarionte haploide X plasmo-