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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO

DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA

MEJORAMIENTO GENÉTICO EN CAFÉ PARA RESISTENCIA A ROYA

(Hemileia Vastatrix)

MARIO PÉREZ JIMÉNEZ

MEJORAMIENTO GENÉTICO VEGETAL


M.C. CARLOS SÁNCHEZ ABARCA

06 DE DICIEMBRE DE 2023

Chapingo. Km. 38.5 Carretera México–Texcoco. Chapingo, Estado de


México, C. P. 56230. MÉXICO
INTRODUCCIÓN
El café es una bebida con alta demanda a nivel mundial por tal razón su cultivo es de suma
importancia, (Coffea spp.) ocupa el segundo puesto en el comercio internacional luego del
petróleo, por tal motivo el café no solo impulsa el crecimiento económico local, sino que
también juega un papel vital en el comercio internacional, siendo uno de los commodities
más negociados en las bolsas de valores de todo el mundo (Quintero & Rosales, 2014).
En México, el café es un cultivo estratégico; su producción emplea a más de 500 mil
productores de 15 entidades federativas y 480 municipios. La producción mexicana de café
cereza fue en promedio de 899 mil toneladas en el periodo 2017-2021; Chiapas es el principal
estado productor, aporta el 41 % del volumen nacional, seguido por Veracruz 24 % y Puebla
15.3 % (SIAP, 2022). Tan solo estos tres Estados abarcan el 80 % de la producción nacional
por lo que su cultivo en estas zonas es de mucha importancia debido al valor de producción.
Actualmente, el café representa el 0.66% del PIB agrícola nacional y el 1.34% de la
producción de bienes agroindustriales. Con un valor de producción superiores a los 5,593
millones de pesos (SIAP, 2022).
El género Coffea L., comprende más de 130 especies, de las cuales las más cultivadas
comercialmente son C. arabica L., C. canephora P. y C. liberica Bull. (Fernández et al.,
2010). Coffea arabica L., es la especie más importante y la preferida en el mercado, teniendo
una participación promedio entre las cosechas 2014-2015 y 2015-2016 de 58,1 % en la
producción mundial (ICAFE, 2016). Todas las especies de café, a excepción de Coffea
arabica L., Coffea heterocalyx L. y Coffea anthonyi L., son autoincompatibles y además C.
arabica L. es la única especie no diploide. La especie arábica es un alotetraploide autofértil
(2n=4x=44), producto de la hibridación espontánea entre Coffea canephora (progenitor
paterno) y Coffea eugenoides L. (progenitor materno) con un tamaño de genoma de 1300
Mpb (Lashermes et al, 2008).
La diferencia en ploidía de las especies de Coffea L ha representado un obstáculo para los
programas de mejoramiento genético reduciendo la alternativa para las cruzas entre especies,
he introducir características agronómicas a nuevas variedades deseadas. Además el
mejoramiento del café y la obtención de un nuevo cultivar con base en las metodologías
tradicionales, es un proceso que requiere alrededor de treinta años (Melese, 2016) y
esfuerzos, ya que comprende varios pasos como la selección de las especies o variedades a
utilizar, su consiguiente hibridación y evaluación de la progenie resultante, en algunos casos
retrocruces, y cruces interespecíficos.
Los factores limitantes de la producción de café incluyen enfermedades graves, como la roya
de la hoja del café causada por el hongo Hemileia vastatrix, la roya es la enfermedad más
destructiva del cafeto y la de mayor importancia económica a nivel mundial, debido a que
provoca la caída prematura de las hojas, propiciando la reducción de la capacidad
fotosintética así como el debilitamiento de árboles enfermos y en infecciones severas puede
ocasionar muerte progresiva en ramas e incluso la muerte de árboles, por lo que resulta
estratégico para el país identificar fuentes de resistencia genética a este patógeno, entre otras
medidas de control.
Actualmente existe un gran número de colecciones de germoplasma que contienen genotipos
con un alto valor agronómico, con potencial para ser usadas en los programas de
mejoramiento genético. Sin embargo, en muchas ocasiones el conocimiento sobre estas
fuentes genéticas es escaso, lo cual dificulta su utilización eficiente en fitomejoramiento.
No obstante en México únicamente se han seleccionado la variedad Garnica en 1970 y Oro
Azteca en 1995, todas las demás variedades cultivadas en el país han sido introducidas.
Por lo que el avance en el mejoramiento genético de café en nuestro pais ha estado estancado,
cabe mencionar que existen varias investigaciones respecto a la búsqueda de germoplasma
con resistencia a la roya del café, ademas del uso de rayos gamma para encontrar algunas
mutaciones benéficas o el uso de biotecnología para encontrar características de calidad que
se busca en los nuevos cultivares de café. Algunas instituciones que han jugado un papel
importante en la investigación sobre el mejoramiento genético del café, estas han sido el
INIFAP y el CRUO-UACh, en esta última institución, se encuentra el banco de germoplasma
del café.
El objetivo del presente trabajo es dar a conocer una propuesta e informar sobre el avance
del mejoramiento genético de Coffea arabica L en México.

Objetivos generales
• Informar sobre el avance del mejoramiento genético del cultivo de café (Coffea
arabica L), a través de una revisión bibliográfica.
• Dar a conocer una propuesta para el mejoramiento genético del café
Objetivos específicos
• Mencionar las metodologías que se han ocupado y se están ocupando actualmente en
los programas de mejoramiento genético del cultivo de café (Coffea arabica L).

MATERIALES Y MÉTODOS
Se realizo una revisión bibliográfica de varios artículos de los últimos años, con la finalidad
de encontrar las metodologías ocupadas en el mejoramiento genético de las variedades de
café hoy existentes en el mercado. Ademas de conocer qué tipo de selección se ocupo en
estas variedades, aparte de ello también se buscó en la literatura alternativas al mejoramiento
convencional.
Los materiales que se ocuparon para realizar esta investigación fueron fuentes bibliográficas
encontradas en instituciones como el Colegio de Posgraduados, la UACh, el CRUO y el
INIFAP, en la cual existen varios tesis y artículos que mencionan sobre la obtención de las
variedades de café y sobre la investigación que existe actualmente para remplazar el
mejoramiento convencional del cultivo de café.
Por otra parte se analizaron fuentes bibliográficas de otros países con la finalidad de
contribuir a los objetivos de esta investigación, destacando las fuentes que mencionan
técnicas de ingeniería genética aplicadas al mejoramiento genético en café, estas técnicas son
el uso de la biotecnología, el uso de marcadores moleculares, el uso de rayos gamma etc. Con
la finalidad de encontrar nuevas propuestas de mejoramiento genético debido a que el
mejoramiento convencional conlleva hasta 30 años en obtener una variedad de café.

REVISIÓN DE LITERATURA
Los esfuerzos de mejoramiento genético convencional en café se han enfocado a la
hibridación, selección genealógica y selección por cruces y retrocruces interespecíficos, con
el fin de transferir factores de resistencia a patógenos y plagas, mejorar la adaptación y el
rendimiento del cultivo. Además, en el mejoramiento genético convencional de café, se ha
utilizado la introducción y selección de plantas, cruces artificiales con parentales
seleccionados y ensayos de mutagénesis y radiación en semillas (Solano, 2001).
Sin embargo, la incorporación de genes que confieran características específicas de interés
agronómico al genoma de las variedades comerciales de café, mediante mejoramiento
genético convencional, es un proceso largo y difícil de lograr, debido al prolongado ciclo de
vida de las especies perennes, la heterogeneidad y al extenso período de evaluación
requerido.
En México el mejoramiento genético convencional, como el uso de la selección combinada,
entre y dentro de las familias, durante hace algunos años atrás se usó para obtener los híbridos
como la variedad de café Oro Azteca que es 100 % mexicana y resistente a la roya. Esta
variedad fue creada en 1996 por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en Chiapas, como respuesta a los problemas causados por
este hongo que provoca la caída prematura de las hojas, impide la fotosíntesis y conduce a la
muerte del cafeto. En 1981, el Centro de Investigaciones de las Royas del Cafeto (CIFC) de
Oeiras, Portugal, envió a México líneas avanzadas de cafetos “Catimor” resistentes a la roya.
Con esa línea inició el proceso de mejoramiento y avance generacional. Fue así como 15 años
después surgió el Oro Azteca, un cruce entre Híbrido de Timor 832/1 con Caturra a través de
una selección pedigrí, la cual consiste en la elección de plantas individuales a través de
generaciones sucesivas.
Los métodos de selección combinada, como el de pedigrí, han jugado un papel importante
en el mejoramiento de varias especies en nuestro país, debido a que con estos métodos de
selección se obtienen mayores ganancias en cuestión de rendimiento, calidad, resistencia a
alguna o varias enfermedades etc., pero la desventaja que presentan es que para obtener un
ciclo de selección se necesita alrededor de 3 años en cereales que son plantas anuales, en el
caso del cultivo de café al ser un cultivar perene los años se incrementan llegando hasta 15
años, debido a que el proceso desde la siembra del cafeto hasta la cosecha normalmente se
lleva 3 años.
A continuación se mencionan algunos aspectos importantes que se deben de tomar en cuenta
al realizar un programa de mejoramiento de café.
Citogenética de Coffea
Ploidía
El número de cromosomas base para el género Coffea es considerado n=11, el cual es típico
por la mayoría del género de la familia Rubiaceae. Prácticamente todas las especies son
diploides (2n=2x=22) y auto incompatibles, y Coffea arabica es la única especie
alotetraploide con una constitución cromosómica de 2n=4x=44 y autocompatible
(Lashermes et al., 1999).
Bancos de germoplasma
Alrededor del 50% de las especies conocidas se han recolectado y ahora se conservan en
bancos de germoplasma. De las 112 especies de Coffea reconocidas por Davis et al. (2006),
14 están en peligro crítico de extinción, 36 especies en peligro de desaparecer, y 23 especies
vulnerables (entre ellas C. arabica).
Como se sabe los bancos de germoplasma son importantes para el mejoramiento genético, es
por ello que se ha insistido en la creación de estos, en México existe al menos un banco de
germoplasma reconocido para el café, esta es la del Centro Regional Universitario Oriente
(CRUO) de la Universidad Autónoma Chapingo (UACh), esta institución cuenta con un
banco de germoplasma de café, el de mayor importancia a nivel nacional y que concentra
más del 90% de los recursos genéticos disponibles en México. Se inició en 1981 con 48
variedades que donó el INMECAFÉ a la UACh. Actualmente cuenta con poco más de 300
accesiones, las cuales incluyen materiales silvestres etiopes, catimores, sarchimores, entre
otras introducciones (Reyes, 2019)
Mejoramiento genético para resistencia a enfermedades
Las dos principales enfermedades de C. arabica son: CBD, causado por Collectotricum
kahawae y la roya del café, causada por Hemileia vastatrix. La mayoría de los programas de
mejoramiento genético actuales de café se concentran en conferir resistencia genética para
controlarlas, ya que el uso de cultivares resistentes es la manera más económica y amigable
con el ambiente; el control químico, si bien es efectivo cuando se usa adecuadamente, es
costoso para los productores. Además, hay estudios en los que se asocia al oxicloruro de
cobre con daños humanos en lípidos, proteínas y ADN, y trastornos asociados con el
metabolismo anormal del cobre y cambios neurodegenerativos (Husak, 2015).
En el caso de C. arabica, por ser una especie autógama se ha empleado la metodología de
selección por pedigrí como ya se mencionó anteriormente, con la que se han generado
muchas variedades siendo estas líneas puras o mezclas de estas (Bertrand, 1999). Con la
selección por pedigrí se han transferido genes de resistencia a la roya de la hoja y los
nematodos del nudo de la raíz presentes en el híbrido de Timor, con lo que se han obtenido
cultivares con resistencia a varias razas de roya, en América Central, Brasil y Colombia. Sin
embargo, la introducción de genes de resistencia a menudo se acompaña de la caída en la
calidad de la bebida (Bertrand et al., 2003).
Resistencia genética a la roya del café
Existe una amplia variedad de investigaciones en el campo de la resistencia a la roya del café,
como la que mencionan (Gururani et al. 2012).
La interacción planta-patógeno es un mecanismo que implica la activación de señales que a
veces da como resultado una respuesta de defensa rápida de la planta contra una serie de
patógenos. Esta respuesta ayuda a la planta huésped a evitar una mayor infección del agente
causal. Los fitopatógenos producen ciertas moléculas llamadas “efectores”, codificadas por
los genes Avr (avirulencia), que se administran directamente a las células de la planta durante
la etapa inicial de la infección. Estos efectores cambian el estado fisiológico de la planta
huésped para favorecer la colonización por parte de los patógenos o pueden actuar
interrumpiendo la activación de las defensas de la planta huésped. Sin embargo, algunas
plantas han desarrollado una forma de inmunidad que se basa en la percepción de estas
sustancias por proteínas de resistencia del hospedante, llamada resistencia a patógenos
mediada por genes R. En las relaciones gen por gen, una planta que porta un gen de
resistencia resiste las razas de los patógenos con los efectores correspondientes. Por lo que
los efectores que se encuentran en bacterias, virus, nematodos, hongos, omicetos e insectos
pueden provocar una respuesta de resistencia en una planta huésped.
La mayoría de los arábicas cultivados poseen el gen SH5, y constituyen lo que se ha llamado
el grupo de resistencia E. La resistencia proporcionada por el gen SH5 es vencida por el
factor de virulencia v5 presente en la raza II, así como en otras razas donde este factor se
encuentra asociado de diferentes formas a otros factores de virulencia (Reyes, 2019). Por
estas razones se considera que el gen SH5 tiene poco valor para el mejoramiento genético,
por lo que se ha buscado nuevas accesiones en los centros de mayor distribución de este
cultivar y se ha visto que la variedad hindú “Kent” es portadora del gen de resistencia SH2,
el cual se asocia suplementariamente a SH5. Este gen fue encontrado también en otras
accesiones que conforman en conjunto el grupo de resistencia denominado D. En Etiopía, se
han encontrado los otros dos genes de resistencia SH1 y SH4, solos o en combinaciones con
SH5. Por lo que constituyen los siguientes grupos de resistencia: α (SH1), C (SH1, SH5), γ
(SH4), J (SH4, SH5), I (SH1, SH4), W (SH1, SH4, SH5), y L (SH1, SH2, SH5).
El gen de resistencia SH3 proviene del C. liberica. Cuando se asocia a SH5, éste conforma
el grupo de resistencia G, mientras que en asociación con SH5 y SH2, integra el grupo H.
Los últimos cuatro genes de resistencia: SH6, SH7, SH8 y SH9 tienen su origen en C.
canephora. A la fecha se han identificado varios grupos de resistencia que poseen estos cuatro
genes. El grupo de resistencia A es representado por el híbrido de Timor 832/1 (híbrido
natural entre un C. arabica y un C. canephora originario de la isla de Timor). Éste tiene al
menos los cuatro genes de resistencia identificados en C. canephora y posiblemente otros
más no identificados. Esto lo ha convertido en una fuente de resistencia privilegiada para los
programas de mejoramiento. Diferentes combinaciones de estos cuatro genes conforman los
grupos denominados R, 1, 2, y 3 (Avelino y Rivas, 2013).
Uso del Híbrido Timor 832/1 x Caturra en los programas de mejoramiento
El híbrido Timor (C. arabica L. x C. canephora), ha sido ampliamente utilizado por su
resistencia a Hemileia vastatrix, derivada de cuatro genes mayores de resistencia de C.
canephora. De esta manera, el cruce entre el híbrido Timor y el mutante natural Caturra Rojo
dio origen a la variedad Catimor, la cual presenta resistencia a la roya. Por otro lado, con el
fin de conferirle vigor a la variedad Catimor, se llevó a cabo un retrocruce entre Catimor y la
variedad Catuaí. Además, con el fin de obtener variedades resistentes a la roya, la antracnosis
de los frutos y a los nematodos, en Brasil se desarrolló la variedad Icatu, la cual es producto
del cruzamiento artificial entre C. arabica tetraploide y C. canephora tetraploide (Berthouly,
1997).
Este material ha servido en varias cruzas, debido a que es el que confiere la resistencia a la
roya, por ejemplo las variedades de Costa Rica 95, Oro Azteca portan los genes de este
material, actualmente se han realizado investigaciones para encontrar genes de resistencia a
la roya del banco de germoplasma que se encuentra en el CRUO-UACh, y al parecer se
encontraron materiales con buena resistencia a esta enfermedad ademas la calidad del café
se ha mantenido.
Mejoramiento genético asistido por marcadores moleculares
Entre los principales marcadores moleculares utilizados en cultivares de importancia
comercial están las aloenzimas, RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphic), RAPD
(Random Amplified Polymorphic DNA), AFLP (Amplified Fragment Length
Polymorphism), SNP (Single Nucleotide Polymorphism) y microsatélites SSR (Simple
Sequence Repeats). Como lo menciona (Villalta y Arias, 2019)
los marcadores moleculares se han utilizado en café para evaluar la diversidad genética de
las especies y construir mapas genéticos, además, para la evaluación de introgresión,
determinación del modo de herencia de enfermedad y resistencia a plagas, evaluación de
calidad de bebida y análisis e identificación de loci de rasgos cuantitativos (QTL), los cuales
tienen implicaciones de gran importancia para el mejoramiento genético.
El desarrollo de la selección asistida por marcadores (MAS) proporciona una alternativa para
el mejoramiento genético convencional de café. El principio general de MAS es el uso y la
selección de un marcador molecular identificado vinculado a un gen para un rasgo específico,
en lugar de la selección del rasgo mismo, y así reducir el número de retrocruzamientos
requeridos.
González et al. (2009) reportan la validación de dos SCAR´s y un microsatélite que
estuvieron ligados consistentemente al gen SH3. Estos investigadores señalan que la
selección asistida por marcadores, complementada por evaluaciones de otras características
agronómicas y de calidad de taza, deberán conducir a la obtención de líneas élite de elevado
valor comercial. Romero et al. (2014) analizaron la generación F2 de la cruza entre la
variedad Caturra (susceptible) y el Hibrido de Timor (resistente) y mediante la utilización de
4 SSR´s identificaron un QTL en el cromosoma 4 de Canephora correspondiente a un nuevo
locus de SH que podría ser piramidado junto con los genes de resistencia previamente
identificados.
El uso de la tecnología de Dobles Haploides (DH): Cultivo de anteras o de embriones
El cultivo de anteras o embriones inmaduros (CA) es una técnica por medio de la cual es
posible producir líneas homocigóticas a partir de poblaciones segregantes, mediante el
doblamiento cromosómico del polen o embrión haploide y la regeneración de plantas, en un
ciclo de cultivo in vitro. En contraste, por los métodos estándar de fitomejoramiento por
autofecundación, normalmente se requieren seis a ocho generaciones de autofecundación
para alcanzar la completa homocigosis en plantas autógamas.

En las plantas superiores, los haploides son esporófitos que poseen un número de
cromosomas igual al del gametófito. Mediante el doblaje espontáneo o artificial de los
cromosomas es posible obtener, a partir de esas plantas haploides, plantas 100 %
homocigotas; estas plantas se denominan doble haploides (DH). Los materiales DH permiten
al fitomejorador fijar sistemas genéticos de gametos individuales, sin pasar por el proceso de
endogamia normal, lo cual facilita y acelera el proceso de formación de líneas.

Al aplicar la técnica del CA, se pueden obtener líneas


homocigotas (DH) en sólo 8 a 9 meses, contabilizados
a partir de la siembra de la semilla híbrida F1 o F2. En
cambio, con el sistema de mejoramiento por pedigrí,
esta misma estabilidad homocigótica, se logra
generalmente sólo después de cinco a seis
generaciones de autofecundación. El proceso que
sigue este método se ejemplifica en la imagen 1.

Imagen 1. Proceso para la obtención de


líneas homocigóticas por medio de
Dobles Haploides (DH).

Propuesta para el mejoramiento genético del café con resistencia a roya (Hemileia
vastatrix).
Principalmente para este programa de mejoramiento genético se consideró fuertemente el
método de selección a usar, como se mencionó en la revisión de literatura, el método mas
usado en la obtención de nuevas variedades de café es la de pedigrí, y también se mencionó
las desventajas que posee este método, algunas de estas son: el tiempo prolongado, ya que
para obtener una nueva variedad se demora entre los 15 a 30 años por lo que no es una
alternativa muy viable si se quieren resultados en poco tiempo.
La propuesta que se tiene, principalmente para disminuir el tiempo en la obtención de las
nuevas variedades, introducir los genes de resistencia a la roya y ademas de mantener al café
de buena calidad serán los siguientes aspectos:
• Se recomienda el uso de técnicas como la selección asistida con marcadores
moleculares (MAS) para identificar genotipos con resistencia a la roya del café en la
accesión del banco de germoplasma de la UACh-CRUO, ademas con esta técnica,
una vez identificado las variedades de café con resistencia a roya se realizará una
selección de las variedades con mejores calidades, con la finalidad de mantener las
propiedades organolépticas del café.

• Se hará uso de tecnologías de Dobles Haploides (DH) con la finalidad de reducir los
tiempos en el mejoramiento genético, puesto que con esta técnica es posible producir
líneas homocigóticas a partir de poblaciones segregantes, mediante el doblamiento
cromosómico del polen o embrión haploide y la regeneración de plantas, en un ciclo
de cultivo in vitro. En contraste con otros métodos de selección donde se requieren
de seis a ocho generaciones de autofecundación para alcanzar la completa
homocigosis en plantas autógamas, con esta técnica solo será necesario 8 a 9 meses.

• Sera necesario hacer uso del Híbrido Timor 832/1 x Caturra, debido a que esta
variedad es altamente resistente a la roya del café.

• Hacer uso de las variedades que están disponibles en el banco de germoplasmas del
a UACh-CRUO.

• Las variedades que se deberán de usar como posibles progenitores son: Sarchimor,
Catimores y podría ser también Geisha.

REFERENCIAS
Quintero Rizzuto, M. L., & Rosales, M. (2014). El mercado mundial del café: tendencias
recientes, estructura y estrategias de competitividad. 2, 291-307.
Reyes Márquez, L. (2019). Identificación de genotipos resistentes a roya dentro del Banco
de Germoplasma de café del CRUO-UACh. Obtenido de
repositorio.chapingo.edu.mx:
https://repositorio.chapingo.edu.mx/server/api/core/bitstreams/8fd3df90-6d27-4ef0-
afdd-2c601f3ca998/content
Villalta Villalobos, J., & Gatica Arias, A. (2019). Una mirada en el tiempo: mejoramiento
genético de café mediante la aplicación de la biotecnología. 2(30), 577-599.

SIAP. (2022). Secretaria de agricultura y desarrollo rural. Obtenido de Escenario mensual


de productos agroalimentarios : chrome-
extension://efaidnbmnnnibpcajpcglclefindmkaj/https://www.gob.mx/cms/uploads/at
tachment/file/732617/Caf__Mayo.pdf
Fernández, R., Z. De-Guglielmo, and A. Menéndez. 2010. Cultivo de tejidos y
transformación genética de café. Rev. Invest. 34(71):57-84.
ICAFE (Instituto Del Café de Costa Rica). 2016. Informe sobre la actividad cafetalera de
Costa Rica. ICAFE, Heredia, CRI. http://www.icafe.cr/wp-
content/uploads/informacion_mercado/informes_actividad/anteriores/2016.pdf
(consultado 10 ene. 2018).
Lashermes, P., A. Carvalho, and H. Etienne. 2008. Genomics of coffee, one of the world’s
largest traded commodities. In: P.H. Moore, and R. Ming, editors, Genomics of
tropical crop plants. Vol. 1. Plants genetics and genomics: Crops and models.
Springer, NY, USA.
Melese, K. 2016. The role of biotechnology on coffee plant propagation: A current topics
paper. J. Biol. Agric. Healthcare 6(5):13-19
Solano, W. 2001. Efecto de las características de cultivo en suspensión celular y en
biorreactor con inmersión temporal sobre la propagación masiva de Coffea arabica
por embriogénesis somática. Tesis Lic., Universidad de Costa Rica, Turrialba, CRI.
Lashermes, P., MC. Combes, J. Robert, P. Trouslot, AD. Hont, F. Anthony, and A. Charrier.
1999. Molecular characterization and origin of the Coffea arabica L. genome. Mol.
Gen.
Davis, A., R. Govaerts., D. Bridson, and P. Stoffelen. 2006. An annotated taxonomic
conspectus of the genus Coffea (Rubiaceae). Bot. J. Linn. Soc. 152:465-512.
Gururani, M. A., Venkatesh, J., Upadhyaya, C. P., Nookaraju, A., Pandey, S. K., Park, S. W.
(2012). Plant disease resistance genes: current status and future directions.
Physiological and Molecular Plant Pathology 78: 51-65.
Avelino, J., Rivas, G. (2013). La roya anaranjada del cafeto. 47. https://hal.archives-
ouvertes.fr/hal01071036/file/LA_ROYA_ANARANJADA_DEL_CAFETO_V1.pdf
González, L., Cortina, H., Herrera, J. (2009). Validación de marcadores moleculares ligados
al gen SH3 de resistencia contra la roya en introducciones de la colección
colombiana de café. Cenicafé 60 (4):

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