TEMA 2: PSICOBIOLOGÍA DEL REFUERZO

1. Circuito del placer.

Heath realizó varios experimentos, los cuales sirvieron para definir un conjunto de
estructuras definidas como el “centro cerebral del placer”. Se comenzó a imaginar un mundo
feliz en el que la activación de esos centro producirá la felicidad instantánea.

- Electrodos del placer.

El placer es fundamental para la vida (sexo, comida, interacción social). Las primeras
pruebas de esto fueron obtenidas por los electrodos del placer. James Olds y Milner,
identificaron qué área (al ser estimulada), provocaba que el animal evitara cualquier acción
que hubiera coincidido con la estimulación.

Mediante esta técnica se dieron cuenta de que podían conducir a los roedores a cualquier
lugar y a raíz de estos experimentos y resultados, declararon que las regiones que se
identifican con el placer son:

● Núcleo Accumbens (NAC). • Corteza cingulata.

Estas partes son el centro cerebral del placer.

- Medidas del placer.

En los experimentos con humanos, solo hay que preguntar para saber si sienten o no
placer; sin embargo, esta estrategia no se puede aplicar a los animales, pero se pueden
explorar con más facilidad los procesos biológicos.

PRUEBA DE LA REACTIVIDAD GUSTATIVA: en las investigaciones se ha comprobado que

la respuesta a la comida, ofrece una ventana desde la que se observa los placeres íntimos.
Mediante esta prueba podemos observar en los roedores, que cuanto más les guste el
sabor, más a menudo se relamen los labios. Se estudia mediante la observación de su
conducta Oreo- facial. (Todos los estudios de placer, se realizan mediante esta prueba):

- Dopamina y placer.

Los efectos de la dopamina son más complejos de lo que se pensaba. La sustancia

podemos decir que contribuye más a la motivación que al placer.

Lo mismo puede ocurrir con la adición, lo que hace es descargar dopamina, por lo que
posteriormente sensibiliza a las células de estas regiones del cerebro ante futuras
exposiciones ante la droga (produce motivación para volver a consumirla). La droga no
produce placer pero si una motivación de seguir consumiéndola.

Otro ejemplo seria con un estudio de ratas: la activación de los electrodos que aumentan
dopamina en el núcleo accumbens de la rata, la motivan a comer y beber, pero no
consiguen que la comida le resulte placentera.

- Centros hedónicos.
Uno de los centros hedónicos más importantes se halla en una subregión del NAC y el otro
en el pálido ventral, que recibe la mayoría de sus señales del núcleo accumbens.

Para poder localizar estos centros hedónicos, vamos a amplificar la sensación de placer
mediante por ejemplo, la ANANDAMIDA (principio activa de la marihuana en el cerebro,
cannabinoides) o la hormona de la OREXINA (potencia el sabor de las comidas).

Cada uno de estos centros se conectan unos con otros para formar el circuito integrado del
placer. Por ejemplo, dañar el pálido ventral parece eliminar la capacidad de un animal para
disfrutar de una comida agradable.

- Saciedad selectiva del placer.

Esta saciedad selectiva está codificada en el corteza orbito frontal, que recibe la información
del NAC y del pálido ventral. Se encarga de la representación consciente del placer, es
decir, de aportar la sensación de bienestar que asociamos a la gratificación y la atenúa
cuando tenemos suficiente.

Mediante técnicas de neuroimagen, se ha comprobado que la actividad de la zona

medioanterior, está relacionada con el placer subjetivo de una sensación agradable (el
sabor de algo que nos gusta y que puede que a otra persona no).

En circunstancias normales, los centros hedónicos están acoplados al sistema de

recompensa mediante la dopamina, de forma que deseamos lo que nos hace sentir placer y
evitamos lo que no. Sin embargo, en el caso de las adiciones, estos circuitos se
desconectan, lo que provoca que el individuo desee cosas aunque no les produzca placer.

2. SISTEMA DEL REFUERZO

A través del condicionamiento instrumental y el condicionamiento clásico, en una situación

concreta nuestras respuestas tienen consecuencias. Explicaremos las vías neurales
implicadas y luego analizaremos la base neural del refuerzo.

- Núcleos basales.

Existen dos vías principales entre la corteza sensitiva de asociación y la corteza motora de
asociación:

● Conexiones transcorticales directas: participan en la adquisición de memoria

episódica y también intervienen en la adquisición de conductas complejas. Cuando
las conductas aprendidas se vuelven automáticas y rutinarias (por ejemplo,
conducir), se transfieren a los núcleos basales.
● Conexiones a través de los núcleos basales y el tálamo: ambas vías participan en el
CI desempeñando papeles diferentes.

El circuito opera de la siguiente manera:

 1. Los núcleos basales obtienen la información acerca de los estímulos y respuestas
que estamos dando.
2. Los núcleos basales son observadores pasivos y se encargan de todos los detalles.
3. El neoestriado recibe información sensitiva de la corteza cerebral y del movimiento
planificado o en curso de los lóbulos frontales.

4. Las aferencias del núcleo caudado y putamen se envían al globo pálido y lo trasmiten a la
corteza frontal (promotora y motora), donde se planifican los movimientos y corteza motora
primaria donde se ejecutan.

La potenciación a largo plazo, juega un papel importante en el CC y la plasticidad sináptica

participa en el CI.

- Circuitos neuronales implicados en el refuerzo.

Olds y Milner, intentaron averiguar si la estimulación eléctrica de la formación reticular,

situada entre el tronco del encéfalo y el mesencéfalo, de una rata, facilita el aprendizaje en
un laberinto. Sin embargo, en lugar de la formación reticular, estimularon el sistema
mesolímbico y el sistema mesocortical.

En investigaciones posteriores, se ha descubierto que existen varios mecanismos de

refuerzo diferentes ya que la actividad de las neuronas dopaminérgicas juega un papel
importante en el refuerzo.

El sistema mesolimbico de neuronas dopaminérgicas se origina en el área tegmental ventral

(ATV) y proyecta en dirección rosarás hacia:

● La amígdala.
● El hipocampo.
● Núcleo Accumbens (NAC).

Las neuronas del NAC, están implicadas en el aprendizaje y el sistema mesocortical

también interviene en el refuerzo.

La MICRODIALISIS demostró que la estimulación eléctrica del prosencéfalo medial o del

área tegmental ventral y la presentación de reforzadores naturales (comida o sexo),
estimulan la producción de dopamina en el núcleo Accumbens.

En estos estudios también se ha hallado que los estímulos aversivos, pueden provocar que
se libere dopamina en el núcleo Accumbens y otras partes del cerebro.

La NEUROIMAGEN FUNCIONAL demostró que los reforzadores activan el núcleo

Accumbens en seres humanos.

Para que se produzca un aprendizaje mediante CI, han de darse cambios sinápticos y
después, presentarse un reforzador. Si esto ocurre así, se estimula la producción de
dopamina en las áreas cerebrales en las que se producen dichos cambios, lo que fortalece
las sinapsis débiles. La dopamina es fundamental para el CI.

- Funciones del sistema nervioso.

Las funciones del sistema nervioso son:

1. Detectar la presencia de un estímulo reforzador.

2. Fortalecer la conexión entre las neuronas que detectan el estímulo discriminativo y
las que producen la respuesta instrumental.

- Detección de estímulos reforzadores.

El refuerzo se produce cuando los circuitos neuronales detectan un estímulo reforzante y

provocan la activación de las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral. Sin
embargo, la detección del estímulo, depende de la ocasión ya que un mismo estimulo no
siempre sirve como reforzador; la activación de las neuronas depende del estado de la
persona o animal.

Schultz demostró que el sistema del refuerzo, es activado por estímulos reforzantes
inesperados y que dicha activación disminuía cuando se les esperaba.

Esto se da porque cuando es inesperado, la actividad de las neuronas envían la información

de que hay algo que aprender mientras que si es esperado no hay nada de que aprender.

Sin embargo, en un estudio de Knutsson y Adcock mostraron que la anticipación de un

reforzador, aumentaba la activación del ATV y de las regiones a las que proyectaba.

La corteza prefrontal proporciona un input al ATV. Los botones terminales que conectan con
estas dos áreas segregan glutamato (excitador) y la actividad de estas sinapsis hace que
las neuronas dopaminérgicas descarten en sus receptores, lo que aumenta la cantidad de
dopamina que segregan en el núcleo accumbens.

La corteza prefrontal participa en la elaboración de estrategias, realizando planes,

evaluando progresos hacia las metas y juzgando la adecuación de la propia conducta.

- Fortalecimiento de la conexiones neuronales: dopamina y plasticidad neuronal.

En la combinación de estos elementos: estimulo discriminativo, respuesta y estimulo

reforzador; en el tercer elemento, se desencadena una serie región de un neurotrasmisor en
toda la región. Esta sustancia química es el tercer elemento y solo esta presente para
fortalecer las sinapsis débiles. La dopamina es la que desempeña esta función (refuerza la
potenciación duradera a largo plazo).

La dopamina y la activación de los receptores de NMDA en el núcleo accumbens, se da en

el CI:

- Dosis baja de un antagonista de receptores dopaminérgicos (D1).

- Dosis baja de AP5 en el núcleo accumbens.

En este estudio se comprobó que no repercutía en la capacidad de las ratas para aprender
a apretar la palanca, sin embargo, alteraban la capacidad para aprender la tarea.

La corteza prefrontal es el objetivo de las neuronas dopaminérgicas, así como la fuente de

su control. La dopamina modula la PLP en la corteza prefrontal y en el núcleo accumbens.
También descubrieron que la estimulación del ATV reforzaba la PLP.
Hallaron que la administración de agonistas de los receptores D1 en la corteza prefrontal
también lo hacía, pero los antagonistas afectaban a la PLP.

Se halló también, que facilita la PLP en la amígdala lateral.

Como conclusión, sabemos que la dopamina juega un papel en la modulación de la

plasticidad sináptica en las regiones implicadas en el aprendizaje.

3. DESEO Y PLACER

Existe un principio básico del funcionamiento cerebral: maximizar el placer y minimizar el

dolor.

Cuando nos encontramos en peligro o estrés, realizamos una respuesta de evitación o

escape. Mientras que si tenemos el sentimiento de felicidad, la respuesta es de
acercamiento y búsqueda como ir a la playa por ejemplo o hacer actividades lúdicas que
nos gusten.

Existen diferentes patologías con déficit de refuerzo que produce ANHEDONIA o

SÍNDROME AMOTIVACIONAL: como la anhedonia junto con depresión, esquizofrenia,
Alzheimer, párkinson, adición y desórdenes alimentarios.

● PLACER

El placer es una reacción hedónica positiva mensurable que subyace del placer sensorial
subjetivo.

Nos basamos en la existencia de reacciones hedónicas naturales, faciales y gestuales

universales, que expresan el placer gustativo, palatabilidad o disgusto (expresiones que son
comunes y homologadas en todos los mamíferos).

Nos encontramos con diversos estudios que han trabajado con el componente del placer:

● Estudios farmacológicos: administración de DAMGO (agonistas opioides).

● Estudios de medida de actividad celular.
● Estudios de knockouts: ratones carentes de opioïdes.
● Estudios de neuroimagen con humanos: medida de la actividad ante el placer.

La estrategia que usan estos estudios es la medición de la conducta hedónica

(reactividad gustativa) y la medición de correlato neural para ver la actividad celular en el
núcleo accumbens. Como principales conclusiones de los estudios podemos decir que:

El circuito del placer está formado por:

- Núcleo accumbens.
- Núcleo del pálido ventral.
- Corteza orbitofrontal (zona medial anterior.
- Los neuroquímicos del circuito del placer son:

- Opioïdes.
- Anandamida ( cannabioides ).

● DESEO

El deseo o motivación es lo que quiero y es el motor de la conducta.

Para medir el deseo/motivación lo hacemos a través de las TÉCNICAS DE AUTOINFORME
y la medida conductual del refuerzo en modelos animales a través de CONDUCTAS
APETITIVAS.

El circuito cerebral del deseo es:

- Sistema mesolimbico.
- Sistema mesocortical.

El circuito del esfuerzo:

- El córtex cingulado.
- Córtex prefrontal.

Los neuroquímicos del circuito del deseo y del esfuerzo son:

- La dopamina.

El sistema mesolimbico dopaminergico y la evaluación del valor de incentivo del refuerzo se

caracteriza por estas ideas:

Detección del estímulo reforzante, con una expectativa y anticipación del valor de refuerzo.
Fortalecimiento de las conexiones sinápticas con dopamina.
La localización de los cambios sinápticos inducidos por experiencia con reforzadores.

Estudios con el componente del deseo:

● Farmacológicos: administración de fármacos dopaminérgicos (agonistas y

antagonistas).
● Lesiones en el cerebro: mecánicas y químicas en animales (psicología fisiológica) y
en humanos (neuropsicología).
● Medidas de actividad celular.
● Knockouts: ratones carentes de dopamina.
● Neuroimagen con humanos: la medida de la actividad ante la motivación.
La estrategia de estos estudios es la medición de la conducta motivada y el correlato
neural para ver la actividad celular en el sistema cerebral correspondiente.

● ESFUERZO
La evaluación de esfuerzo es necesaria para conseguir un refuerzo que se realiza en
 el giro cingulado anterior (ACC) y es crucial para la conducta motivada.
La toma de decisiones es la razón de ser del esfuerzo.

Modelo del circuito del refuerzo:

- El núcleo accumbens, pálido ventral y el cortex orbito frontal median la

PERCEPCIÓN DEL PLACER.
- EL VALOR RELATIVO DEL PLACER, se media en el córtex orbitofrontal.
- El esfuerzo y el computo de costes/beneficios que se precisa para obtener refuerzo,
se computa en el córtex anterior cingulado.
- El cortex prefrontal está implicado en la toma de decisiones para iniciar actividades
dirigidas a meta para obtener un estimulo reforzante o placentero (es el deseo más
cognitivo).
- La región del área tegmental ventral y el núcleo accumbens y la amígdala son los
responsables de la anticipación y motivación para desarrollar la actividad dirigida a la
meta.

4. LA DOPAMINA REGULA LA MOTIVACIÓN

Hace 30 años se observó que los animales que recibían un fármaco que bloqueaba los
efectos de la dopamina dejaban de esforzarse para conseguir alimento y comérselo, es
decir, hacían que la comida no produjese placer. Por lo que se consideró que la dopamina,
liberada en el núcleo accumbens, considerado dentro del circuito de la recompensa,
regulaba las sensaciones hedónicas.
Sin embargo, actualmente se ha demostrado que la dopamina regula procesos como el
dolor, el estrés y la frustración, lo cual quiere decir que responde ante estímulos novedosos
y se libera cuando anticipamos un fenómeno.

Se propone que la dopamina funciona a dos tiempos:

● Modo fásico (rápido): señala estímulos potencialmente importantes.

● Modo tónico (lento): promotora de la motivación y moviliza y mantiene activo al
organismo para conseguir una recompensa o evitar un castigo.

Por ejemplo: un individuo escucha un ruido no novedoso intenso producido por la salida de
vapor de un radiador. Su núcleo Accumbens libera dopaminas de forma fásica, con lo que
orienta su atención. Al mismo tiempo, está dopamina hace que el individuo se levanta de su
asiento e intenta averiguar qué sucede.

Existe una correlación entre el esfuerzo que un individuo está dispuesto a realizar para
conseguir algo y los niveles de dopamina en el cerebro, teniendo mayor concentración de
dopamina, aquellos que están mas motivados.
Esta función es vital ya que los organismos deben mantenerse activos si quieren obtener
beneficios biológicos y han de valorar los costes y beneficios de sus acciones.

La falta de dopamina provoca anergia, es decir, la falta de ganas de realizar esfuerzos, lo

cual produce síntomas que se presentan patologías como la depresión.
5. PLACER Y MOTIVACIÓN

- En busca De la Fuente de placer en el cerebro.

Existe una técnica llamada auto estimulación eléctrica intracraneal, en el que el propio
Animal se administra la corriente a voluntad y sin impedimentos, para mejorar la capacidad
de aprendizaje y la memoria de las ratas.

Este tipo de activación sirve para mejorar las capacidades mentales. Robert Galbraith
Heath, se dedicó a implantar electrodos profundos en el cerebro. El tratamiento que le dio
mucha fama es el caso de un joven homosexual, que tenía como objetivo invertir su
orientación sexual y convertirlo en transexual con estimulantes como pornografía a través
de un condicionamiento instrumental. Los resultados mostraron una sentimiento de placer,
pero provenían de las observaciones y las oposiciones de Heath.

La estimulación eléctrica del cerebro, más que sustituir al placer, lo buscaba. La

estimulación no siempre parece producir sentimiento de placer y casi siempre interfiere con
los diversos procesos mentales en cada lugar celebrar que se estimula.

- ¿Qué es el placer?

El placer es una percepción consciente agradable y desagradable que se asimila al

hedonismo. Los humanos somos buscadores permanentes del placer. Pero a diferencia de
otras especies lo podemos tener a modo cognitivo.

El desarrollo de la corteza cerebral humana nos permite disfrutar del amor, de creaciones y
descubrimientos, del éxito de nuestra relaciones sociales, del trabajo...

Las manifestaciones del placer incluyen posturas y expresiones corporales objetivas. Las
orofaciales (relajación de la musculatura del rostro) y relamerse los labios; son reacciones
originadas por el cerebro sinérgicas al sentimiento subjetivo del placer

Por otro lado, la anhedonia es la pérdida, generalmente patológica de la capacidad de

sentir placer y la Apatía se define como una ausencia de motivación para todo tipo de
actividades (físicas, cognitivas o emocionales).

- ¿Para qué sirve el placer?

El placer es un importante componente de los procesos mentales que determinan el

comportamiento y el bienestar de las personas. La activación neuronal de los sistemas
cerebrales de motivación y placer forman parte de la regulación homeostática del
organismo.

Muchos placeres incentivan, disminuyen el estrés y están en el origen de las motivaciones.

Las personas que ven reducida su capacidad de sentir placer, ven también disminuida su
calidad de vida

Funciones del placer:

A. Control de la conducta motivada:

El placer, por ejemplo, de beber agua cuando se siente sed, es uno de los mayores
placeres, Incluso cuando ya no sentimos hacia dos, seguimos bebiendo, mientras hacerlo
continué siendo placentero.

Las seis nos incita a beber y el placer que obtenemos controlar la cantidad de agua que
ingerimos, permitiendo que lo hagamos en exceso, para garantizar de este modo la
recuperación del equilibrio hídrico y la salud corporal.

Podemos decir que la función más importante del placer es controlar la conducta motivada,
actuar como un incitador y un premio.

B. Toma de decisiones:

Las decisiones que tomamos, no son siempre, un ejercicio de pura racionalidad. Hay una
influencia emocional no exenta de sensaciones placenteras. De anticipación devoción y
placenteras influye poderosamente las decisiones que tomamos a diario (decisiones
cotidianas).

C. Aprender más y mejor:

Un esfuerzo recompensa es todo aquello que aumenta la probabilidad de ocurrencia de un

comportamiento, nada mejor que una dosis de placer para conseguirlo.

La administración de estímulos placenteros tras aquella conducta que queremos potenciar

es un poderoso medio de conseguir modular o cambiar el comportamiento de las personas.

Los refuerzos o recompensa permiten un aprendizaje instrumental banco al convertir la

conducta aprendida en un instrumento para conseguir premios. El placer es también un
importante potenciador del aprendizaje y la memoria.

Lugares cerebrales del placer.

El cerebro con su actividad es que en general placer y hace posible todo lo que podemos
percibir.
La técnica de resonancia magnética funcional (RMF), nos proporciona imágenes visuales de
áreas del cerebro que están activadas cuando, sabemos que son muchos de los lugares del
cerebro que hacen posible el placer.

Entre las áreas cerebrales relacionadas con el placer tenemos:

● Corteza prefrontal: control del placer.

● Corteza orbitofrontal: un orgasmo, saborear la comida, consumir drogas.
● Corteza insular: sentimientos y manifestaciones subjetivas del placer.
● Corteza cingulada.
● Regiones subcorticales: núcleo accumbens, pálido ventral y amígdala: impacto
hedónico de los placeres sensoriales (relamerse el labio por un dulce).

Existen otras regiones que procesan aspectos particulares del placer como su cantidad,
probabilidad, valor subjetivo, etc. siendo útiles para el aprendizaje y la toma de decisiones.
- La química del placer.

En cualquier circunstancia que implique placer, se libera el neurotransmisor de la dopamina

en los núcleos estriados. Esta dopamina procede de un conjunto de neuronas del área
tegmental ventral y la sustancia negra.

El circuito del núcleo accumbens va desde el ATV a los núcleos estriados constituyendo el
sistema mesolimbico dopaminergico y es el responsable de la generación del placer que len
implantarse los electrodos para una autoestimulación eléctrica. Aunque esto no es cierto.

Es verdad que las neuronas del ATV liberan dopamina en el núcleo accumbens, pero la deja
de liberar al cabo de un tiempo. Con la inyección de 6-HD la capacidad de sentir placer no
se desvanece.

La dopamina liberada en el sistema mesolímbico dopaminérgico, incrementa los

componentes motivacionales del refuerzo, su valor incentivo, y produce deseo sin causar
gusto ni tener un verdadero impacto hedónico.

Cada vez que sentimos placer, se activa el sistema mesolímbico dopaminérgico del cerebro.
Pero la dopamina que se libera en el núcleo accumbens no es la responsable directa del
placer, pues lo que hace es inducir el deseo y la motivación para conseguirlo.