TEMA 9: BIOLOGÍA VEGETAL

Las características que diferencian a las plantas de otros organismos son:

 Presencia de pared celular, cuyo componente principal es la celulosa
 Presencia de cloroplastos, donde se realiza la fotosíntesis.
9.1 Transporte en el xilema
Transpiración
Proceso por el cual el vapor de agua se pierde por evaporación, principalmente a través de las
hojas de las plantas. Es la consecuencia del intercambio de gases en la hoja.
Estructura del tallo, raíz y las hojas
Tallo  sirve de soporte a las hojas para que estén a la luz del sol. Transporta materiales
orgánicos, iones y agua entre las raíces y las hojas.
Raíz  ancla la planta al suelo y es donde se produce la absorción de agua e iones.
Hoja  órgano especializado en realizar la fotosíntesis y consta de un limbo unido al tallo por
un peciolo.
La estructura de las plantas se estudia examinando cortes transversales. Un mapa tisular es un
esquema que registra las posiciones relativas de las estructuras dentro de un órgano u organismo
en diferentes cortes; no muestra cada célula de manera individual.

- El tallo se encuentra rodeado por

una capa de células llamada
epidermis.
- El tallo contiene tejido vascular
(xilema para el transporte de agua
y floema para el transporte de
solutos orgánicos) constituido por
un sistema de venas o haces
vasculares.
 En el tallo, los haces
vasculares están dispuestos
en forma de anillo en
posición excéntrica en el
córtex.

La hoja, igual que el tallo, está contenida por una sola capa de células, la epidermis, y
también tiene tejido vascular distribuido en un sistema de haces vasculares (generalmente se
conocen como venas).
El grueso de la hoja está formado por un tejido llamado mesófilo, donde las células se
nutren a través de venas dispuestas en una red ramificada.
Las raíces crecen en el suelo, que es el medio de soporte. En las raíces, el tejido vascular
(xilema y floema) está dispuesto en una región central – la estela.
Transporte del agua
 Sistema radicular, absorción y captación
El sistema radicular proporciona una gran superficie en contacto con el suelo, porque las plantas
tienen un sistema radicular ramificado en continuo crecimiento desde la punta de cada raíz, que
se va adentrando en el suelo.
- La mayor parte del volumen de agua y los iones esenciales que necesita la planta se
encuentran en la solución diluida que existe en las partículas del suelo.
El contacto con el suelo aumenta enormemente debido a la región de los pelos radiculares, que
aparecen justo encima de la punta de crecimiento de cada raíz.
- Pelos radiculares  extensiones de las células epidérmicas individuales, tienen una vida
media relativamente corta. A medida que continúa el crecimiento de las raíces, se
aprovechan los recursos naturales diluidos en el suelo.
La absorción de agua se produce a partir de las soluciones del suelo que están en contacto con
los pelos radiculares. La absorción se realiza en su mayor parte gracias a la existencia de un
flujo de masas a través de los “espacios libres” interconectados en las paredes celulares de
celulosa.

Existen 3 posibles rutas de desplazamiento del agua a través de las células vegetales:

 Apoplasto  El flujo de masas se produce a través de los espacios libres

interconectados que existen entre las fibras de celulosa de las paredes de las células
vegetales. Estos espacios libres ocupan aproximadamente el 50% del volumen de la
pared. Evita por completo las estructuras intracelulares, e incluye los espacios llenos de
agua dejados por las células muertas y los vasos vacíos del xilema.
 Simplasto  La difusión se produce a través del citoplasma de las células por medio de
conexiones citoplasmáticas entre ellas (plasmodesmos). Esta vía es muy importante
debido a que las células vegetales están ocupadas por muchos orgánulos que ofrecen
resistencia al flujo de agua.
 Ósmosis  Ocurre desde una vacuola a otra de las células, impulsada por un gradiente
de presión osmótica. La absorción activa de iones minerales en als raíces produce la
absorción de agua por ósmosis. Esta no es una vía importante, pero es el medio por el
cual las células individuales pueden absorber agua.

Mientras las tres rutas estén abiertas, la mayor parte del agua cruzará desde la epidermis de la
raíz al xilema a través del apoplasto.
  Captación de iones

La captación de iones de las soluciones del suelo circundante se produce en las raíces mediante
transporte activo. En el transporte activo se aprovecha la energía del metabolismo para
transportar las moléculas y los iones a través de las membranas celulares. El transporte activo es
un proceso distinto al movimiento por difusión.

- El transporte activo puede producirse contra gradiente de concentración ; desde una

región de baja concentración a una de mayor concentración.

El citosol de una célula normal tiene algunas reservas de iones que son esenciales para el
metabolismo de las plantas (iones nitrato). Estos iones no se pierden – la membrana celular
los retiene en el interior de la célula.

Además, cuando otros iones adicionales pasan a estar disponibles en los pelos radiculares,
también se absorben de forma activa en las células. Las células vegetales tienden a
acumular iones valiosos (nitratos e iones de calcio) incluso cuando existe una mayor
concentración en el interior del citoplasma que en el exterior de la célula.

- La absorción activa es un proceso altamente selectivo: ej: si el nitrato de sodio está

disponible en los pelos radiculares, es probable que se absorba mayor cantidad de iones
NO3- que de Na+, lo que refleja las necesidades de las plantas en su conjunto.

- El transporte activo necesita bombas: La bomba recoge determinados iones y los

transporta hacia el otro lado de la membrana, donde son liberados. Las moléculas de las
bombas son proteínas globulares que atraviesan la bicapa lipídica.

Los movimientos de estas bombas requieren reacciones con gasto de ATP—por medio de
estas reacciones se suministra energía del metabolismo al proceso.

La mayoría de las bombas de membrana son específicas para moléculas o iones

determinados, y esta es la forma en la que se lleva a cabo el transporte selectivo de
sustancias. Si no está presente una bomba para una sustancia en partículas, esa sustancia no
será transportada.

La existencia de numerosas bombas proteicas específicas en las membranas plasmáticas de los

pelos radiculares hace posible que los iones sean absorbidos de manera eficiente. Las raíces son
metabólicamente muy activas y requieren además un suministro de oxígeno para llevar a cabo la
respiración celular aeróbica. Por medio de este proceso se mantiene el suministro necesario de
ATP para la absorción de iones.
Cómo alcanzan los iones las membranas celulares

La solución del suelo contiene iones en concentraciones relativamente bajas. ¿Cómo acceden
los pelos radiculares a las cantidades necesarias de iones esenciales? Los mecanismos que
permiten dicho suministro a las raíces son los siguientes:

1.) El flujo de masas de agua a través de los espacios libres entre las paredes de celulosa
(la vía del apoplasto para el movimiento del agua,) proporciona de manera continua los
solutos esenciales del suelo a las membranas plasmáticas de las células de los pelos
radiculares (y a otras células de las raíces).
2.) La absorción activa de determinados solutos por la vía del apoplasto mantiene un
gradiente de concentración. Los iones difunden desde las concentraciones más altas de
solutos fuera del apoplasto hasta las zonas con concentración más baja inmediatamente
adyacentes a las bombas proteicas. La captación activa de iones en las raíces provoca la
absorción de agua por ósmosis.
3.) La relación de mutualismo que muchas plantas tienen con especies de hongos del suelo.

ej: Las hifas fúngicas reciben un aporte de azúcar desde las células de la raíz de la planta
(que generalmente tienen un exceso de azúcar). A cambio, las hifas de los hongos liberan
iones a las raíces de las plantas que adquirieron previamente del suelo. Las hifas del hongo
se diseminan a través del suelo de forma muy extensa. La muerte y la descomposición de
otros organismos que ocurren de forma periódica sobre o en el interior del suelo liberan
iones que suelen encontrarse a cierta distancia de las raíces de las plantas, pero al alcance de
las hifas de los hongos. Así, las raíces de las plantas obtienen muchos de estos iones a partir
de las hifas de los hongos, estableciendo con ello una relación planta-hongo de mutuo
beneficio.

Los tallos y el transporte de agua: transporte bajo tensión

El transporte de agua a través de la planta se produce en el tejido del xilema. La cohesión

del agua y la estructura de los vasos del xilema permiten el transporte bajo tensión.

El xilema se origina como unas células alagadas con paredes de celulosa y contenido vivo,
conectadas por los extremos. Durante el desarrollo, las partes de los extremos se van
desestructurando, de tal modo que los vasos del xilema maduro se convierten en tubos
largos y huecos. El contenido vivo de los vasos del xilema se utiliza para depositar celulosa
desde el interior hasta el exterior de las paredes, engrosando así las paredes de los vasos.
Todo este conjunto se endurece gracias a la lignina.

- En consecuencia, el xilema resultante es un tejido sumamente resistente. Además, por lo

que puede resistir una presión negativa (succión) sin que sus paredes se colapsen.

En la raíz, el xilema se localiza en posición central, mientras que en el tronco ocupa la zona
periférica del anillo del haz vascular. No obstante, el xilema de la raíz y del tallo están
conectados.
Estructura de los vasos del xilema en cortes de tallos

La estructura de los vasos del xilema en los tallos de las plantas se estudia en secciones
transversales y longitudinales

El desarrollo inicial de la planta se denomina crecimiento primario. En el tallo, el tejido del

xilema primario se forma en el lado más interno del haz vascular en desarrollo. El floema
primario se forma en el lado externo del haz vascular, a menudo, hay un “refuerzo” de fibras
en el borde más externo del haz vascular.

Los vasos primarios de xilema que se forman en primer lugar (protoxilema) tienen las
paredes más delgadas que los que se forman con posterioridad. Estos primeros vasos del
xilema presentan engrosamientos dispuestos de forma circular o en espiral, que permiten la
expansión de los tejidos durante el continuo crecimiento longitudinal del tallo. Por otro
lado, el metaxilema, formado más tardíamente, tiene un engrosamiento masivo de sus
paredes. Este se forma una vez que se completa el crecimiento longitudinal del tallo. Los
vasos del xilema también tienen poros permeables en sus paredes.
 Movimiento del agua en el xilema

La absorción de agua se produce a partir de las soluciones del suelo, sobre todo en los pelos
radiculares. Esto ocurre en gran medida debido al flujo de masas existente entre los espacios
libres interconectados en las paredes celulares de celulosa (apoplasto)

En la raíz, el tejido vascular localizado en posición central está contenido por la

endodermis, que es una capa de células que solo se encuentra en la raíz. En la endodermis,
una banda de cera (banda de Caspari) situada en las paredes más radiales bloquea
momentáneamente el paso del agua por la vía del apoplasto.

- El agua atraviesa la endodermis por ósmosis. La importancia de este desvío radica que
en el citoplasma de las
- células endodérmicas se transportan de forma activa iones desde el córtex hasta la
endodermis – existe una mayor concentración de iones en las células del centro de la
raíz.

El resultado de todo ello es un potencial osmótico elevado que lleva la absorción pasiva de agua
por ósmosis. La captación activa y la transferencia de iones dentro de la raíz provocan la
absorción de agua por ósmosis. Mientras tanto, en las hojas se produce la evaporación del agua,
y este vapor difunde fuera de estomas mediante transpiración.

Transpiración  evaporación del vapor de agua a través de los estomas de las hojas (y de los
tallos) de las plantas verdes.
La corriente de transpiración

El agua que se evapora desde las paredes de las células del mesófilo de la hoja es continuamente
reemplazada. Su origen se encuentra, en parte, en el citoplasma de la célula (por la vía del
simplasto), pero en su gran mayoría procede del agua existente en los espacios entre las paredes
de las células adyacentes, y también de los vasos del xilema en la red de haces vasculares de las
inmediaciones (por la vía del apoplasto)

Estos vasos del xilema están llenos de agua. Cuando el agua sale de los vasos del xilema en la
hoja se comienza a crear una tensión en la columna de agua en el tejido del xilema de la planta.
Esta tensión se transmite hacia abajo desde el tallo a las raíces debido a la cohesión de las
moléculas del agua, la cual se debe a la existencia de enlaces de hidrógeno; las moléculas de
agua se mantienen unidas debido a su polaridad, y son fuertemente atraídas entre ellas.

- Esta misma fuerza hace que el agua se adhiera también a las paredes de los vasos del
xilema, gracias a la adhesión. En consecuencia, bajo tensión, la columna de agua no se
rompe ni se desprende de las paredes de los vasos del xilema. El resultado es que el
agua es atraída hacia arriba, hacia el tallo.

Por lo tanto, el flujo de agua en el xilema es siempre hacia arriba. Este flujo de agua se
denomina corriente de transpiración, y la explicación de como se transporta el agua hasta el
tallo constituye la teoría de la cohesión-tensión.

¿Cómo se demuestra?

* La tensión en la columna de agua del xilema se demuestra experimentalmente perforando un

vaso de xilema con una aguja fina. De inmediato entra una burbuja de aire en la columna (e
interrumpe el flujo de agua). Si el contenido del vaso del xilema estuviera bajo presión, saldría
un chorro de agua de los vasos rotos.

* La cohesión-tensión se aprecia midiendo el diámetro de un tronco de un árbol en un periodo

de 24 horas. Bajo tensión, los vasos del xilema disminuyen su diámetro, aunque su colapso es
impedido por las gruesas paredes lignificadas. Las paredes se localizan en el interior de los
vasos del xilema. El diámetro del tronco del árbol se recupera durante la noche, cuando se
detiene casi por completo la transpiración y la absorción de agua repone las pérdidas previas de
vapor de agua por las partes aéreas de la planta.

Los estomas y la transpiración

Estomas  Diminutos poros de la epidermis de las hojas a través de los cuales se produce el
intercambio de gases. La mayoría se encuentran en la epidermis de las hojas, aunque también
pueden encontrarse en los tallos. En una típica hoja ancha, los estomas se concentran en la
epidermis inferior.

- Cada estoma está construido por dos células de guarda alargadas, que están unidas a las
células epidérmicas normales de los alrededores y también están firmemente unidas
entre sí por cada extremo. Sin embargo, las células de guarda pueden separarse dejando
un espacio libre en sus lados contiguos; cuando esto sucede, aparece un poro entre ellas.
Los estomas se abren y cierran en función de la turgencia de las células de guarda. Se abren
cuando las células de guarda absorben agua de las células epidérmicas próximas. Las células de
guarda aumentan así su turgencia y empujan a las células epidérmicas adyacentes (debido al
modo en que la celulosa se distribuye por sus paredes) – aparece un poro entre las células de
guarda. Cuando el agua se pierde y las células de guarda pasan a estar flácidas, el poro se cierra
de nuevo.

Los estomas tienden a abrirse durante el día y a cerrarse en la oscuridad (existen excepciones).
Sin embargo, este patrón diurno se anula cuando la planta tiene poca agua y comienza a
marchitarse. Por ejemplo, en ambientes muy secos en los que el suministro de agua no es
adecuado, los estomas se cierran durante el día, debido a que no pueden mantener la turgencia.
Esto limita la pérdida de vapor de agua por transpiración y evita que la planta se marchite.
Posteriormente, si existen reservas adecuadas de agua en el suelo pueden ser absorbidas, lo que
permite de nuevo la apertura de los estomas. El resultado de este mecanismo es que los estomas
regulan la transpiración al evitar las pérdidas excesivas de agua.
Medición de las tasas de transpiración utilizando un potómetro

Las condiciones ambientales en las que se encuentra la planta influyen en la transpiración; ¿Por
qué?

La transpiración ocurre gracias a que las moléculas de agua se evaporan de manera continua
desde las paredes de celulosa de las células de las hojas, las cuales están saturadas de agua. Esto
hace que el aire que se encuentra en los espacios aéreos entre las células del mesófilo se
encuentre más o menos saturado con vapor de agua. Si el aire en el exterior de la planta está
poco saturado y los estomas están abiertos, el vapor de agua difundirá hacia el aire más seco del
exterior.

 Temperatura  provoca la evaporación de las moléculas de agua de las superficies de

las células de la hoja. Un aumento en la concentración de vapor de agua en los espacios
aéreos incrementa la diferencia en la concentración de vapor de agua en el interior de la
hoja y el aire del exterior, aumentando así la difusión. – un aumento en la temperatura
de la hoja eleva la tasa de transpiración.
 Humedad  Si alrededor de una hoja se acumula aire húmedo, disminuye la diferencia
en la concentración de vapor de agua entre el interior y el exterior de la hoja, y la
difusión de vapor desde la hoja será más lenta – un aumento de la humedad retarda la
transpiración.
 Viento  barre las moléculas de vapor de agua que se acumulan fuera de los estomas
de la epidermis de la superficie de la hoja, lo que aumenta la diferencia en la
concentración de vapor de agua entre el interior y el exterior de la hoja. -- Los
movimientos de aire alrededor de la planta aumentan la transpiración.
 Luz  los estomas tienden a estar abiertos durante el día (para que se produzca la
pérdida de vapor de agua de la hoja). La luz contiene rayos infrarrojos que calientan la
hoja y elevan su temperatura.

El papel de la transpiración

La transpiración depende directamente de la estructura, la nutrición y el mecanismo de

intercambio de gases en las hojas de las plantas.

- La evaporación del agua de las células de la hoja que se produce con la luz tiene como
resultado un gran efecto de enfriamiento.
- La corriente de agua que asciende por el xilema desde las raíces transporta pasivamente
los iones diluidos que han sido absorbidos de manera activa por los pelos radiculares
desde la solución del suelo, que son necesarios en las hojas y en los puntos de
crecimiento de la planta.
- Todas las células de una planta reciben agua gracias a los movimientos laterales del
agua desde los vasos del xilema, a través de los orificios de sus paredes – esto permite
que las células vivas estén hidratadas. La adecuada turgencia de estas células
proporciona soporte a toda la hoja, permitiendo que el envés reciba la máxima
exposición solar posible. Todo el sistema aéreo de las plantas no leñosas está sostenido
por una adecuada presión de turgencia.

Adaptación de las plantas a la escasez de agua

Plantas mesófilas  Plantas originarias de las zonas templadas y tropicales (necesitan
cantidades de agua elevadas). La pérdida de vapor de agua por las hojas puede ser esencial
durante los periodos de sequía, sobre todo en las primeras horas del día, cuando la respuesta de
los estomas evita la excesiva pérdida de gua a través de las hojas. Cualquier déficit suele
compensarse gracias a la captación de agua que se lleva a cabo de manera continua, día y noche.

Plantas xerófilas  Aquellas capaces de sobrevivir y crecer en hábitats donde el agua es escasa.
Presentan rasgos que de forma directa o indirecta contribuyen a minimizar las pérdidas de agua,
debido a la transpiración – características xeromórficas.

- Plantas halófilas  Se encuentran en las marismas. Las marismas se inundan con agua
de mar (alto contenido en sal), por lo que las raíces están bañadas en agua con una
mayor concentración osmótica que sus células – genera condiciones fisiológicas de
sequía, y responden absorbiendo sales adicionales.

9.2 Transporte en el floema

Translocación  movimiento de los alimentos elaborados (principalmente azúcares y

aminoácidos), se produce en el tejido del floema de los haces vasculares.

- Los azúcares se fabrican en las hojas (en presencia de luz) por medio de la fotosíntesis,
y son transportados como sacarosa. Por lo tanto, nos referimos a estas hojas como las
fuentes.
- Las primeras hojas que se forman, una vez constituidas, transportan azúcares a otros
lugares en crecimiento (nuevos tallos, hojas y raíces)
- Sumideros  En las plantas más antiguas se transporta cada vez más sacarosa a los
lugares de almacenamiento, (la corteza de las raíces o los tallos, las semillas y los
frutos)

Los aminoácidos se elaboran principalmente en las puntas de las raíces. Ahí se produce la
absorción de nitratos (usados por la planta para la síntesis de aminoácidos).

- Después de su fabricación, los aminoácidos se transportan a los lugares donde se está

produciendo la síntesis proteica. Estos se encuentran mayoritariamente en las yemas y
 en los frutos en desarrollo. En el caso de los aminoácidos, estos sitios son los
sumideros.

La translocación no se limita a los compuestos orgánicos que se fabrican dentro de la planta.

Los productos químicos que se aplican a las plantas son absorbidos por las hojas y pueden
transportarse por todo el organismo. En consecuencia, los plaguicidas de este tipo se denominan
sistémicos.

Estructura del tejido del floema

El tejido del floema se compone de tubos cribosos y células acompañantes, junto con células de
transferencia.

- Tubos cribosos  elementos alargados y estrechos, conectados por sus extremos para
formar tubos.
- Placas cribosas  Paredes de los extremos perforadas por poros.

El citoplasma de los tubos cribosos maduros no tiene núcleo, ni muchos de los otros orgánulos
presentes habitualmente en las células. Sin embargo, cada tubo criboso está conectado a una
célula acompañante gracias a prolongaciones del citoplasma denominadas plasmodesmos, los
cuales atraviesan los espacios estrechos (punteaduras) de las paredes.

Se cree que la función de las células acompañantes es servir y mantener el citoplasma

del tubo cribosos, que ha perdido su núcleo.

El floema es un tejido vivo, y durante el transporte, presenta una tasa de respiración aeróbica
relativamente alta. De hecho, el transporte de los alimentos elaborados en el floema es un
proceso activo que utiliza energía a partir del metabolismo.
Cambio de sumideros en el ciclo vital de la planta

Las ubicaciones de los sumideros cambian durante las etapas de crecimiento de una planta.
Inicialmente, las hojas más jóvenes y los puntos de crecimientos de tallos y raíces son los
sumideros de los azúcares exportados desde las hojas más maduras. Después de la polinización,
los frutos en desarrollo y las semillas son los sumideros prioritarios.

En las plantas que sobreviven a los inviernos o a estaciones desfavorables para su crecimiento,
son las raíces, y a veces los tallos protegidos los que se convierten en sumideros.

El proceso de translocación

La translocación puede demostrarse examinando el movimiento del azúcar en las hojas. El

proceso se origina en el lugar donde se fabrican los azúcares y se acumulan en el interior del
mesófilo de las hojas –área fuente.

Los azúcares se introducen en los tubos cribosos del floema en la hoja. Esta tarea la llevan a
cabo las células de transferencia, situadas entre las células del mesófilo (donde se elabora el
mesófilo) y las células acompañantes del floema. La transferencia del azúcar es impulsada por
la acción combinada de bombas primarias y secundarias. Estas bombas son proteínas
especializadas situadas en la membrana superficial de las células.

- Las bombas primarias transportan iones hidrógeno desde el citoplasma de las células
acompañantes hasta las células de transferencia, creando un gradiente de concentración
de iones hidrógeno. Este movimiento requiere ATP.
- Los iones hidrógeno fluyen de nuevo hacia el interior de las células de transferencia,
disminuyendo su gradiente de concentración. Los iones hidrógeno fluyen de nuevo
hacia el interior de las células de transferencia, disminuyendo su gradiente de
concentración.
 Todo ello ocurre en unos lugares específicos, las bombas secundarias, cuyo flujo está ligado
al transporte de moléculas de sacarosa en la misma dirección.

A medida que la solución de sacarosa se acumula en las células acompañantes, se mueve por

difusión hacia los tubos cribosos, pasando a través de los plasmodesmos. La acumulación de
azúcar en el tejido del floema eleva el potencial del soluto, y el agua acompaña a la sacarosa por
ósmosis. Esto genera una alta presión hidrostática en los tubos cribosos del área fuente.

Mientras tanto, en las células vivas de otras partes de la planta la sacarosa puede ser
transformada en depósitos insolubles de almidón. Esta es el área sumidero. Como aquí la
sacarosa fluye hacia el exterior de los tubos cribosos, el potencial de solutos disminuye. En
consecuencia, el agua difunde hacia fuera y la presión hidrostática disminuye.

Estos procesos crean la diferencia de presiones hidrostáticas entre las áreas fuente y sumidero,
que dirige el flujo de sustancias en el floema.

La hipótesis del flujo de presión

Se basa en que la solución de azúcar fluye a favor de un gradiente de presión hidrostática.

Existe una presión hidrostática elevada en los elementos cribosos cerca de las células del
mesófilo expuestas a la luz (área fuente), y una presión hidrostática baja en los elementos
cercanos a las células que almacenan almidón en los tallos y en las raíces (área sumidero.
En esta hipótesis, el papel de las células acompañantes (células vivas que poseen todos los
orgánulos celulares en el citoplasma) es mantener las condiciones adecuadas en los elementos
del tubo criboso para que se produzca el flujo de masas de soluto. Para ello, las células
acompañantes utilizan energía metabólica (ATP).

 Pruebas de la
hipótesis del flujo
de presión

9.3 El crecimiento
de las plantas

Inicialmente, la planta se origina a partir de una sola célula, el cigoto, y gracias a repetidas
divisiones celulares se forma un embrión en la semilla que se está desarrollando. Una vez que la
planta ha superado la etapa embrionaria precoz, todo su crecimiento tardío se produce en unos
puntos determinados de la planta, -- meristemos.

- Meristemo  Grupo de células que conserva la capacidad de dividirse por mitosis.

Estas células son pequeñas, con finas paredes de celulosa y contenido citoplasmático
denso. En general no presentan vacuolas en el citoplasma, lo que las diferencia de las
típicas células maduras de las plantas. Los meristemos se encuentran en los extremos de
crecimiento de tallos y raíces, o lateralmente.

Crecimiento indeterminado frente a crecimiento determinado

Indeterminado  Crecimiento del meristemos apical de una planta. Forma un número ilimitado
de órganos laterales (hojas, brotes y ramas laterales) indefinidamente.
Determinado  Característico de muchos animales, en los que el crecimiento se detiene cuando
el organismo, o parte de él, alcanza determinados tamaño y forma.

Los meristemos apicales se encuentran en las puntas del tallo y de la raíz, y son los encargados
de su crecimiento primario. La división celular y el posterior crecimiento de las células aquí
producidas conducen a la formación de los tejidos del tallo (y de la raíz)

1. Las nuevas células originadas por división aumentan rápidamente de tamaño.

2. Esta fase de agrandamiento celular es seguida por la de diferenciación celular. Las nuevas
células agrandadas pasan a convertirse en especializadas. Ej:

- Se forman las nuevas células de los tejidos de sostén. Se encuentran dentro de la capa
externa de las células, la epidermis.

- Las nuevas células de los tejidos vasculares se forman en los haces vasculares en
desarrollo. Estos contienen las células transportadoras de agua (xilema) y las células
transportadoras de los alimentos elaborados (floema), ambas ensambladas como
extensiones de los haces vasculares existentes.

Estos son los tejidos primarios que componen los tallos (y las raíces), y por ello los meristemos
apicales también se denominan meristemos primarios. Entre el floema y el xilema de los haces
vasculares quedan unas pocas células meristemáticas después del crecimiento primario,
formándose un tejido meristemático llamado cambium.

Los meristemos laterales se forman a partir de las células del cambium en el centro de los haces
vasculares, entre el tejido del floema (en el exterior) y el tejido del xilema (en el interior).
Cuando el meristemo lateral se ha constituido y ha crecido, desencadena el crecimiento
secundario de la planta. El crecimiento secundario implica la incorporación de tejido vascular
(floema y xilema secundarios), y ocasiona un aumento en el grosor del tallo.

- La primera etapa en el crecimiento secundario sucede cuando crece el cambium entre

los haces vasculares formando un cilindro completo alrededor del tallo. El crecimiento
del meristemo lateral aumenta el diámetro del tallo y también su resistencia.

Control del crecimiento del brote del ápice

Los valores internos que intervienen en el control del crecimiento y la sensibilidad de la planta
se denominan reguladores del crecimiento de la planta. Estas moléculas, similares a las
hormonas, son diferentes de las hormonas presentes en los animales.

Las hormonas de las plantas se producen en bajas concentraciones en los tejidos vegetales.
Existen cinco tipos principales de compuestos que se producen de forma natural en las plantas y
se clasifican como hormonas vegetales. Estas sustancias tienden a interactuar para lograr el
control del crecimiento y de la sensibilidad. Ej: Auxina

La auxina es fabricada por las células que se encuentran en continua división celular, en
consecuencia, la concentración de auxina es mayor en estas zonas. Después, la auxina es
transportada a la región de crecimiento por debajo de la yema, donde hace que las células se
alarguen.

La auxina y el crecimiento de los brotes

La auxina promueve el crecimiento longitudinal de las células. También inhibe el crecimiento

terminal, ocasionando una situación conocida como dominancia apical. Sin embargo, una alta
concentración de auxina puede inhibir el crecimiento en longitud del tallo.

- Las hormonas gliberinas, interactúan con la auxina para mejorar el crecimiento del
tallo.
- Las citocininas, procedentes del ápice radical, ascienden hacia el tallo y promueven el
crecimiento de las yemas laterales.
La auxina influye en el crecimiento y el desarrollo de la planta actuando de forma directa sobre
los componentes de las células en crecimiento, incluidas las membranas, y en los mecanismos
de expresión génica que tienen lugar en el núcleo. El transporte de auxina a través de las células
está influenciado por la polaridad: entra en el interior de las células de manera pasiva (por
difusión) y sale de manera activa (impulsada por ATP)

Reacciones de las plantas a los estímulos medioambientales

Los órganos de las plantas responden a los estímulos externos. Una reacción en la cual la
dirección del estímulo determina la dirección de la respuesta se determina movimiento trópico o
tropismo.
Cuando el extremo del tallo responde creciendo hacia la luz presenta fototropismo positivo, y se
debe a que existe un aumento de la concentración de auxina en el lado donde hay mayor
oscuridad.

Si una planta que está germinando se somete a un estímulo unilateral de gravedad (ej: tumbarla
sobre si misma), se acumulará mayor concentración de auxina en su superficie inferior. El
extremo de la raíz responde creciendo hacia abajo -- geotropismo positivo, mientras que el
extremo del tallo crece hacia arriba – geotropismo negativo.

9.4 La reproducción en las plantas

Las plantas con flor tienen sus órganos reproductores en la flor. Con frecuencia, las flores son
estructuras hermafroditas y tienen partes masculinas y femeninas
Las diferentes partes de los flores se disponen en anillos o espirales, unidos al extremo
ensanchado del pedículo, llamada receptáculo.
- Los sépalos (que juntos forman el cáliz) encierran la flor en el capullo; normalmente
son pequeños, verdes y similares a las hojas.
- -Los pétalos (que forman la corola) a menudo son de colores llamativos, y pueden atraer
a insectos u otros animales pequeños.
 - Los estambres son las partes masculinas de la flor, y constan de anteras (donde se
encuentran los granos de polen) y de filamento (tallo).
- Los carpelos son la parte femenina de la flor; puede haber uno o varios, ser
independientes o encontrarse fusionados. Cada carpelo consiste en un ovario (que
contiene los óvulos), un estigma (superficie para recibir el polen) y un estilo conector.

La polinización y la fecundación
Los granos de polen contienen los gametos masculinos. La polinización es la transferencia de
polen desde una antera madura hasta un estigma receptivo.
- El polen puede provenir de las anteras de la misma flor o de otras flores de la misma
planta – autopolinización.
- Alternativamente, el polen puede venir de flores de una planta diferente de la misma
especie – polinización cruzada.
La transferencia de polen se lleva cabo generalmente por animales. Los polinizadores son
atraídos por el color y/o el olor de la flor, y a cambio reciben néctar y polen, parte fundamental
de su dieta. Existe una relación mutualista entre polinizadores y plantas en aquellas plantas que
presentan reproducción sexual. El polen puede ser transportado por el viento o por el agua.
La fecundación en las plantas con flores solo puede ocurrir después de que un grano de polen
aterrice adecuadamente en el estigma y germine allí. La fecundación es la fusión de los gametos
masculinos y femeninos para formar un cigoto.
- El grano de polen produce un tubo polínico, que desciende entre las células del estilo
hacia el óvulo. El tubo polínico proporciona dos núcleos masculinos.
- Uno de estos núcleos masculinos se fusiona con el núcleo del óvulo en el saco
embrionario, formando un cigoto diploide. El otro núcleo masculino se fusionará con
otro núcleo, y dará lugar a la formación de un almacén de sustento alimenticio para el
embrión en desarrollo.
Esta doble fecundación es exclusiva de las plantas con flores.

La

formación de la semilla y su diseminación

La semilla se desarrolla a partir de un óvulo fecundado y contiene un embrión y un almacén de
reservas de alimentos. Después de la fecundación:
 El cigoto crece tras repetidas divisiones mitóticas y produce células que forman una
plántula, la cual consiste en una raíz y un tallo embrionarios, y un cotiledón (hoja
embrionaria) o dos. * El phylum de las Angiospermas se divide en dos clases en función
de cotiledones presentes; las monocotiledóneas tienen una hoja embrionaria y las
dicotiledóneas dos*
 Se desencadena la formación del almacén de reservas de alimentos. En muchas
semillas, las reservas de alimentos en desarrollo se absorben en los cotiledones, en lugar
de permanecer como un almacén independiente alrededor de la plántula. (ej: guisantes y
habas). La formación de las reservas de alimentos solo puede ocurrir si se produce la
fecundación; en ausencia de ella, las reservas no se trasladan al interior de un óvulo no
fecundado.
Fisiología de la germinación de las semillas
Muchas semillas no germinan nada más formarse y diseminarse. Estas semillas presentan un
periodo de inactividad y germinan solo cuando ha transcurrido este tiempo. Las causas de esta
latencia de una semilla son:
 El desarrollo incompleto de la semilla, que hace que el embrión sea inmaduro y deba
transcurrir más tiempo.
 La presencia de un regulador de crecimiento de las plantas que inhibe su desarrollo, y
que solo desaparece de los tejidos de las semillas con el tiempo.
 Una envoltura impermeable de la semilla que posteriormente se hace permeable.
 La necesidad de precongelación bajo condiciones húmedas antes de que la semilla
pueda germinar; el equivalente al invierno.
Una vez superado el periodo de inactividad, se produce la germinación si se cumplen ciertas
condiciones esenciales.

Las células del embrión producen una sustancia especial para el crecimiento de la planta (ácido
giberélico). Esta sustancia promotora del crecimiento pasa a los elementos nutritivos
almacenados en los cotiledones.
- Aquí, las reservas de proteínas son convertidas a enzimas hidrolíticas que movilizan las
reservas de alimentos almacenados.
El evento principal es la producción de la enzima amilasa, que hidroliza el almidón a maltosa.
Entonces, este disacárido es hidrolizado a glucosa. El azúcar soluble resultante (y otros
compuestos) mantiene la respiración y también proporciona los bloques de construcción para la
síntesis de los intermediarios esenciales para las nuevas células.
Control de la floración
 El desarrollo de las plantas y el fitocromo
En las plantas verdes está presente en concentraciones muy bajas un pigmento azul-verdoso
llamado fitocromo. La cantidad de fitocromo no es suficiente para enmascarar la clorofila, y es
difícil de aislar y purificar a partir de tejidos vegetales.
El fitocromo es una proteína conjugada muy grande (proteína y pigmento combinados)
altamente reactiva. No es un factor de crecimiento de la planta; es un pigmento fotorreceptor
que es capaz de absorber luz de una determinada longitud de onda y, como consecuencia,
cambiar su estructura.
 Formas de fitocromo
El fitocromo existe en dos formas;
1. P R es un pigmento azul que absorbe principalmente luz roja de 660nm de longitud de
onda.
2. P F R es un pigmento azul-verdoso que absorbe principalmente la luz roja lejana de
730nm de longitud de onda.
Cuando P R se expone a la luz se convierte en P FR y viceversa.

Fotomorfogénesis  El crecimiento y el desarrollo de las plantas que se ven influidos por la

luz. El fitocromo es el sistema de pigmentos involucrados en la fotomorfogénesis.

P R es la forma activa del fitocromo, y estimula algunos efectos en el desarrollo de la planta e

inhibe a otros. P FR controla el comienzo de la floración.

Fotoperiodicidad  La respuesta de un organismo a los cambios de la duración del día. Las

plantas en las que la floración está controlada por la duración del día se dividen en;
 Plantas de día corto: Solo florecen si el periodo de oscuridad es más largo que una cierta
duración crítica. Si la oscuridad se ve interrumpida por un breve destello de luz roja, la
planta no florecerá.
 Plantas de día largo: Son las plantas que florecen solo si el periodo de oscuridad
ininterrumpida es menor que una cierta duración crítica cada día.

La floración implica un cambio en la expresión génica en el ápice del brote

El interruptor estructural del crecimiento vegetativo para la floración se produce en el ápice del
tallo, pero son las hojas las que son sensibles a la duración del día.
Las moléculas de ARNm y las proteínas, codificadas por genes específicos, pueden funcionar
también como sustancias de crecimiento. Las moléculas de este tipo se transportan a lo largo de
la planta a través de los plasmodesmos y de la vía del simplasto.
En las hojas de las plantas inducidas fotoperiódicamente se activa un gen. Como consecuencia,
el FT ARNm se desplaza desde las hojas inducidas hasta el ápice del tallo. En las células del
ápice, el FT ARNm se traduce en proteína FT, la cual, unida a un factor de transcripción, activa
varios genes de floración e inhibe los genes de crecimiento vegetativo.