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Biología del desarrollo. Cuaderno de trabajo

CAPÍTULO 13: Osteogénesis

Introducción
La osteogénesis es el proceso a través del cual ocurre la formación del tejido óseo; inicia a partir de la octava semana, la clavícula es el primer hueso
en comenzar este proceso. Se lleva cabo a través de dos mecanismos de osificación: intramembranosa y endocondral. Algunos huesos requieren
ambos procesos, por lo que se les considera de osificación mixta, tal es el caso del occipital y el temporal, cuyas escamas son de osificación
intramembranosa, mientras que el resto es endocondral. Otro de los huesos que presenta osificación mixta es la mandíbula, ya que la mayor parte es
de tipo intramembranosa, pero la sínfisis y los cóndilos son de osificación endocondral.

Al margen del tipo de osificación, el aspecto histológico es igual para todos los huesos una vez que ésta ha terminado. Existen dos tipos de tejido
embrionario que participan en la osteogénesis: el mesodermo que forma la mayor parte de los huesos, y la cresta neural que forma los huesos del
viscerocráneo (maxilares, nasales, malares, mandíbula, etc.).

Osificación intramembranosa
La osificación intramembranosa es el proceso mediante el cual se forman los huesos de membrana como los parietales, frontales, las escamas del
occipital y temporal, así como los huesos del viscerocráneo entre los cuales se encuentran la mandíbula, maxilar superior, etc. Durante este proceso se
expresa el factor de transcripción CBFA1, así como las proteínas morfogénicas BMP2, BMP4 y BMP7.

La osificación intramembranosa se lleva a cabo directamente en el mesénquima, donde se va a formar el hueso; el primer indicio de este proceso es el
aumento de la vascularización en el tejido y la disposición de las células mesenquimáticas alrededor de los vasos sanguíneos, constituyendo el centro
primario de osificación (figura 13­1).

Figura 13­1.

Esquema que representa la acumulación de las células mesenquimáticas entre los vasos sanguíneos para la formación de huesos de membrana
(parietal).

Posteriormente, algunas células mesenquimáticas se convierten en osteoblastos, los cuales son células osteógenas de apariencia fusiforme que
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CAPÍTULO matriz osteoide compuesta de colágeno y proteoglucanos (figura 13­2).
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Figura 13­2.
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Posteriormente, algunas células mesenquimáticas se convierten en osteoblastos, los cuales son células osteógenas de apariencia fusiforme que
producen la matriz osteoide compuesta de colágeno y proteoglucanos (figura 13­2).

Figura 13­2.

Microfotografía de la región parietal de un feto humano de ocho semanas donde se observa el comienzo de la osificación intramembranosa. Las
flechas punteadas indican las regiones donde se encuentra la matriz osteoide.

Los osteoblastos captan el calcio en forma de cristales de hidroxiapatita procedentes de la sangre materna, y a medida que éstos se depositan en la
matriz osteoide, ésta se endurece formando hueso; cuando esto sucede el osteoblasto queda atrapado en el interior y suspende la actividad
osteógena para convertirse en un osteocito cuya función es proveer a la matriz osteoide los nutrientes necesarios (figura 13­3).

Figura 13­3.

Esquema que representa la formación de las trabéculas óseas y los espacios medulares.

Al quedar aislado el osteoblasto por el tejido óseo y convertirse en osteocito, en la periferia otros osteoblastos continúan depositando capas de hueso
que forman delgadas espículas que se conectan entre sí originando las trabéculas que constituyen el hueso esponjoso primitivo (figuras 13­3 y 13­4).

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observan las delgadas espículas que conforman las trabéculas
óseas. Los espacios entre las espículas corresponden a los espacios medulares.
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Al quedar aislado el osteoblasto por el tejido óseo y convertirse en osteocito, en la periferia otros osteoblastos continúan depositando capas de hueso
que forman delgadas espículas que se conectan entre sí originando las trabéculas que constituyen el hueso esponjoso primitivo (figuras 13­3 y 13­4).

Figura 13­4.

Parietal de un feto humano de 10 semanas en etapa de hueso esponjoso primitivo. Se observan las delgadas espículas que conforman las trabéculas
óseas. Los espacios entre las espículas corresponden a los espacios medulares.

La osteogénesis conlleva la actividad remodeladora de los osteoclastos, los cuales son macrófagos grandes multinucleados, cuyo origen es aún
controvertido; sin embargo, se acepta que se forman por la fusión de varios monocitos. La actividad de los osteoclastos mantiene el grosor constante
del hueso esponjoso y compacto. Entre las trabéculas óseas se encuentran los espacios medulares en los cuales las células mesenquimáticas se
diferencian a médula ósea roja (figuras 13­3, 13­4 y 13­5).

Figura 13­5.

Microfotografía de la región mandibular de un feto humano de 12 semanas. Se observa el hueso esponjoso primitivo y los diferentes elementos que
integran esta región de osificación intramembranosa. El círculo punteado delimita un osteoclasto.

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CAPÍTULO
Mientras se forma el hueso esponjoso primitivo, el mesénquima que lo delimita forma hueso compacto. En el caso de los huesos planos delPage
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cráneo el
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hueso compacto forma la tabla externa e interna (figura 13­6A). Una vez que se ha formado el hueso compacto, el hueso esponjoso primitivo pasa a
ser hueso esponjoso definitivo al cual se le conoce también como díploe (13­6B).
Figura 13­5.
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Microfotografía de la región mandibular de un feto humano de 12 semanas. Se observa el hueso esponjoso primitivo y los diferentes elementos que
integran esta región de osificación intramembranosa. El círculo punteado delimita un osteoclasto.

Mientras se forma el hueso esponjoso primitivo, el mesénquima que lo delimita forma hueso compacto. En el caso de los huesos planos del cráneo el
hueso compacto forma la tabla externa e interna (figura 13­6A). Una vez que se ha formado el hueso compacto, el hueso esponjoso primitivo pasa a
ser hueso esponjoso definitivo al cual se le conoce también como díploe (13­6B).

Figura 13­6.

A) Esquema representativo de un hueso plano al finalizar la osteogénesis. B) Corte de una región de un hueso parietal adulto para observar los tres
componentes óseos.

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Figura 13­6.
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A) Esquema representativo de un hueso plano al finalizar la osteogénesis. B) Corte de una región de un hueso parietal adulto para observar los tres
componentes óseos.

Todos los huesos están cubiertos en su superficie externa por una membrana doble llamada periostio que se forma del mesodermo que se localiza en
la periferia del hueso compacto en formación. El periostio está formado por dos hojas: una hoja externa de tejido denso fibroso y una capa interna
constituida por células osteogénicas encargada de la formación y reparación ósea. Ambas capas se forman del mesodermo que rodea al hueso en
formación (figura 13­6).

Osificación endocondral
La osificación endocondral es un proceso en el que se requiere previamente un “molde” de cartílago idéntico al hueso definitivo; el cartílago después
se reemplaza por hueso. Este tipo de osificación se lleva a cabo en los huesos largos como el fémur, húmero, falanges o huesos de forma irregular
entre los que se encuentran las vértebras.

Formación del molde de cartílago

Durante la sexta semana bajo la expresión del gen SOX9, el mesénquima se acumula en las regiones donde se localizará el futuro hueso; más adelante
el mesénquima se diferencia en condroblastos para formar el tejido precartilaginoso. Más tarde, la acumulación de precartílago se fusiona y forma un
molde de cartílago idéntico al futuro hueso.

El cartílago maduro está formado por condrocitos dentro de una laguna y rodeados por material acelular compuesto de mucopolisacáridos; esta
matriz cartilaginosa le facilita el paso de nutrientes al condrocito (figura 13­7).

Figura 13­7.

Esquema representativo del molde cartilaginoso de un hueso largo.

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matriz cartilaginosa le facilita el paso de nutrientes al condrocito (figura 13­7).
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Figura 13­7.
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Esquema representativo del molde cartilaginoso de un hueso largo.

Reemplazo del cartílago por hueso

Al finalizar el periodo embrionario (octava semana) ya están formados los “moldes” cartilaginosos de todos los huesos y comienza la osificación con la
invasión de vasos sanguíneos hacia el cartílago, al nivel de la diáfisis; dichos vasos provienen del pericondrio que rodea al molde (figura 13­7).

A través de la sangre llegan osteoblastos, células mesenquimáticas y minerales como carbonato de calcio y fosfato de calcio, este último en forma de
cristales de hidroxiapatita.

Centro primario de osificación


Al penetrar el vaso sanguíneo el cartílago se calcifica debido a la impregnación de sales de carbonato de calcio; esto impide el paso de nutrientes a los
condrocitos, los cuales se hipertrofian y mueren dejando vacías las lagunas (figura 13­8). Al morir los condrocitos, las lagunas se rompen y confluyen
formando espacios más grandes que son ocupados por los vasos sanguíneos, el mesénquima y los osteoblastos. Debido a la destrucción que se
presenta, a esta región se le conoce como zona de muerte celular, característica del centro primario de osificación (figura 13­9).

Figura 13­8.

Microfotografía del molde cartilaginoso del fémur de un feto de 15 semanas.

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presenta, a esta región se le conoce como zona de muerte celular, característica del centro primario de osificación (figura 13­9).
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Figura 13­8.
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Microfotografía del molde cartilaginoso del fémur de un feto de 15 semanas.

Figura 13­9.

Esquemas representativos del centro primario de osificación. A) Invasión vascular. B) Fusión de las lagunas cartilaginosas. C) Esquema de una
trabécula mixta y la formación de las espículas óseas.

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Figura 13­9.
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Esquemas representativos del centro primario de osificación. A) Invasión vascular. B) Fusión de las lagunas cartilaginosas. C) Esquema de una
trabécula mixta y la formación de las espículas óseas.

En la zona de muerte celular permanecen por un tiempo segmentos de cartílago calcificado sobre el cual los osteoblastos inician el depósito de hueso
formando las trabéculas mixtas. Sobre dichas trabéculas los osteoblastos forman espículas óseas que confluyen dando origen a las trabéculas óseas,
al igual que sucede en la osificación intramembranosa (figura 13­9).

Como en la osificación intramembranosa, entre las trabéculas óseas se encuentran los espacios medulares en los cuales el mesénquima se organiza y
da origen a la médula ósea (figura 13­5). En la vida fetal la hematopoyesis ocurre en casi todos los huesos, restringiéndose en la vida posnatal a unos
pocos como el esternón, crestas iliacas, fémur, entre otros. En la periferia el pericondrio se diferencia en periostio con sus dos hojas externa e interna;
en esta última hoja se encuentran los osteoblastos que depositan hueso en forma concéntrica y forman el collar óseo que después será el hueso
compacto (figura 13­10).

Figura 13­10.

Corte transversal a nivel del húmero de un feto humano de 12 semanas para observar el collar óseo.

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compacto (figura 13­10).
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Figura 13­10.
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Corte transversal a nivel del húmero de un feto humano de 12 semanas para observar el collar óseo.

La osificación se extiende desde la diáfisis hacia las epífisis, las cuales permanecen cartilaginosas; en esta región los condroblastos proliferan
activamente permitiendo el crecimiento en longitud del molde del cartílago. Al mismo tiempo, en la diáfisis los osteoclastos destruyen las trabéculas
localizadas en la región central del hueso y remodelan los espacios medulares para formar el conducto medular (figura 13­11).

Figura 13­11.

Esquema de un corte longitudinal del fémur donde se muestra la formación del conducto medular y los centros secundarios de osificación.

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Centros secundarios de osificación
localizadas en la región central del hueso y remodelan los espacios medulares para formar el conducto medular (figura 13­11).
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Figura 13­11.
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Esquema de un corte longitudinal del fémur donde se muestra la formación del conducto medular y los centros secundarios de osificación.

Centros secundarios de osificación


La mayor parte de los centros secundarios de osificación se forma en las epífisis en el periodo posnatal; sin embargo, algunos centros aparecen antes
del nacimiento, como es el caso del fémur, la tibia y el húmero. El primero que aparece es en la epífisis distal del fémur a las 33 semanas y después en
la epífisis proximal de la tibia y del húmero; dichos centros son indicadores de madurez fetal.

Al nacimiento se conserva una zona cartilaginosa entre la diáfisis y las epífisis osificadas llamada placa epifisaria, que permite el crecimiento en
longitud del hueso y permanece hasta que termina el crecimiento del individuo alrededor de los 21 años. El crecimiento en grosor se debe al periostio
que deposita constantemente capas concéntricas de hueso compacto (figura 13­11).

Bibliografía

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Autoevaluación
En la imagen que se muestra, escriba el nombre del hueso y en la línea inferior el tipo de osificación.

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1. _________________________________________________________________

2. _________________________________________________________________

3. _________________________________________________________________

4. _________________________________________________________________

La figura corresponde a un corte de tejido óseo, asigne las nomenclaturas correspondientes a las estructuras que se señalan y conteste lo siguiente:

1 . ¿Cuál es el elemento que proporciona la dureza en el tejido señalado con el número 1?

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2 . ¿Cuál es la función de la célula marcada con el número 2?

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3 . ¿Cuál es el origen de la célula marcada con el número 3?

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4 . ¿Cómo se llama la estructura delimitada por el círculo punteado?

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5 . El tejido observado es de una mandíbula de feto humano, ¿qué tipo de osificación se observa y cuál es el gen que dirige su desarrollo?

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Realice el esquema de un corte de tejido óseo que le proporcionará el profesor señalando las estructuras. En la primera línea escriba el tipo de
osificación que está observando y en las líneas siguientes describa brevemente las características que le permitieron llegar a ese diagnóstico
(fundaméntelo).

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Realice el esquema de un corte de tejido óseo que le proporcionará el profesor señalando las estructuras. En la primera línea escriba el tipo de
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osificación que está observando y en las líneas siguientes describa brevemente las características que le permitieron llegar a ese diagnóstico
(fundaméntelo).

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