Colegio “María Ana Mogas” Paine.

1
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS.
Profesor Jonathan Garate.
http://sites.google.com/site/fun4biology

Unidad 1: Comprendiendo la estructura y la función de la célula

OA 2 Explicar la estructura y organización de la célula en base a biomoléculas, membranas y organelos, su reproducción, mantención y
recambio, en procesos de metabolismo, motilidad y comunicación, como fundamento de la continuidad y evolución del fenómeno de la
vida.
Objetivo: conocer y analizar un ejemplo procarionte de diferenciación celular.

Ejemplos de diferenciación celular y de la teoría génica variable (transcripción variable)

Células procariontes: Esporulación

Algunas bacterias gram positiva como Bacillus subtilis, forman esporas como mecanismo de sobrevivencia en
condiciones adversas. Las esporas corresponden a estructuras muy resistentes al calor, la deshidratación, toxicidad,
y su conformación se genera a partir de la falta de nutrientes, las esporas se producen en una estructura
especializada llamada esporangio, el que está constituido por dos cámaras una es la protoespora y la otra es
conocida como célula madre. Los dos compartimientos poseen una copia idéntica del cromosoma, pero emprenden
diferentes programas de transcripción, pero igual existes comunicación entre ambos compartimentos.
Fig. 1 espora

Proceso de esporulación.
La esporulación corresponde a un
tipo de reproducción de ciertas
bacterias, que se genera debido a
condiciones extremas (principalmente
la falta de nutrientes), este proceso
es regulado por un grupo de 80
genes denominados Spo, y se
demora entre 8 a 10 horas en ocurrir.
A continuación, se muestra una
imagen resumen
Colegio “María Ana Mogas” Paine. 2
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS.
Profesor Jonathan Garate.
http://sites.google.com/site/fun4biology

Resumen escrito (tranquilos con la complejidad de algunos conceptos, solo céntrense en los esencial)
Fase 0 (célula vegetativa):
Al final del periodo de crecimiento exponencial, la célula vegetativa contiene dos cromosomas.
Fase I (t0-t1):
El material genético (los dos cromosomas) se condensa constituyendo un filamento axial ancho, que ocupa el
centro de la célula, según su eje longitudinal. Cada nucleoide está unido a uno de los extremos de la célula.
En vez de iniciarse una división celular simétrica (con septo central), se forman dos espículas de la pared celular
cerca de los polos hacia el interior, rodeadas de la correspondiente invaginación de la membrana citoplásmica.
Cada espícula está señalando una zona donde se está formando el anillo de FtsZ
Se sintetizan y se liberan al medio antibióticos y varias exoenzimas. Una serie de proteasas se encargan de la
renovación de proteínas intracelulares, cuyos aminoácidos constituyentes serán empleados para sintetizar nuevas
proteínas específicas de la esporulación.
Fase II (t1-t2):
Se termina por formar un septo transversal acéntrico, cerca de un polo de la célula, por invaginación de la
membrana citoplásmica, y deposición de nuevo peptidoglucano entre las dos membranas adyacentes.
Cada nucleoide queda segregado en uno de los dos compartimentos que se han formado:
un cromosoma va al compartimento pequeño (compartimento de la protoespora);
la otra copia del cromosoma va al compartimento grande (célula madre).
En esta fase continúa la síntesis de los antibióticos y de las exoenzimas (serina-proteasas, metalo-proteasas,
ribonucleasas, a-amilasa, etc.).
Fase III (t2-t3):
Independización del protoplasto de la protoespora respecto de la célula madre. Para ello, lo primero que ocurre es
la degradación selectiva del peptidoglucano del septo que se había depositado en la fase II (esta degradación
comienza por el centro, es decir, por donde se había cerrado, y sigue hacia la periferia, y en ella intervienen los
productos de varios genes). Entonces, la membrana citoplásmica de la célula madre va creciendo
unidireccionalmente alrededor de la protoespora, hasta que ésta queda libre en el citoplasma del esporangio.
Obsérvese que el citoplasma de la protoespora queda rodeado por dos membranas de polaridad opuesta: la
interior tiene la polaridad normal, pero la exterior, derivada del crecimiento de la membrana de la célula madre,
tiene polaridad invertida
A partir de esta fase la renovación de proteínas sólo tendrá lugar en la célula madre, deteniéndose en el
compartimento de la protoespora.
Fase IV (t3-t4):
Se forma casi por completo la corteza de la espora, por deposición de peptidoglucano entre las dos membranas.
Sin embargo, este Peptidoglicano (PG) aún no está “maduro”
También se deposita el peptidoglucano de la pared celular (que constituye el germen de la pared celular de la
futura célula vegetativa).
Coincidiendo con esto, la protoespora adquiere su aspecto refráctil al microscopio óptico en fresco.
Comienza la síntesis del ácido dipicolínico (DPA), así como la acumulación de Ca2+.
En las bacterias que lo poseen, en esta fase comienza la síntesis del exosporio.
Fase V (t4-t5,5):
Los materiales de las cubiertas (que se habían ido sintetizando durante las fases II y III en el compartimento de la
célula madre), comienzan a depositarse por fuera de la membrana esporal externa.
Al final de esta fase se adquiere la resistencia al octanol.
Continúa la acumulación de DPA, que sigue secuestrando iones Ca2+ (formación del quelato de dipicolinato
cálcico, DPC).
Fase VI (t5,5-t7):
La protoespora madura hasta espora.
Madura la corteza (para generar el característico PG cortical, más laxo, con su bajo porcentaje de
entrecruzamientos -por actuación de endopeptidasas- y la lactama del NAM).
Maduran las cubiertas.
El citoplasma de la espora se hace más homogéneo y más denso a los electrones.
Por una serie de razones aún no totalmente aclaradas, la espora se hace resistente al calor y al cloroformo.
Se adquiere resistencia a las radiaciones ultravioleta (UV).
Se adquiere resistencia a la lisozima.
Fase VII (t7-t8):
Liberación de la espora madura por autolisis de la célula madre.
las bacterias que han producido exosporio, cuando la espora sale al exterior, este exosporio pierde su contenido
de citoplasma (procedente de la célula madre), quedando como un saco vacío y plegado, unido a las cubiertas.
La parte superior de la figura muestra un gráfico de los principales cambios que acabamos de comentar,
Colegio “María Ana Mogas” Paine. 3
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS.
Profesor Jonathan Garate.
http://sites.google.com/site/fun4biology

expresados en función del tiempo transcurrido desde el inicio de la esporulación. (granada, 2006)

Genética de la esporulación.
Las células pueden detener el proceso de la esporulación si durante las 4 primeras fases se les suministra el
nutriente que estaba limitando y que fue responsable del desencadenamiento (efecto de desbloqueo metabólico).
Pero a partir de la fase V el aporte de nutrientes no tiene ya ese efecto inhibidor: el proceso de la esporulación ya es
irreversible, y se dice que la célula está comprometida (= obligada) a esporular.

El proceso de la esporulación es muy ordenado en el tiempo y en el espacio. En su base genética existe un

conjunto de varios operones específicos de la esporulación (operones spo), sometidos a un finísimo control genético
espacial y temporal. El conjunto de estos operones (que se encuentran en cuatro zonas distintas del cromosoma), se
denomina esporulón. Las principales características de los operones del esporulón son:
 Los operones están inactivos durante el crecimiento vegetativo;
 se van activando de modo ordenado y secuencial, para luego ser reprimidos (una vez han actuado);
 están sometidos a interacciones pleiotrópicas unidireccionales;
 existe una “comunicación” regulatoria entre el compartimento de la espora y de la célula madre
(interacciones espaciales);
 dentro de los mecanismos genéticos implicados en la expresión y regulación de los distintos operones
correspondientes a fases distintas de la esporulación, un papel muy importante es el jugado por las
subunidades sigma (σ) alternativas de la ARN-polimerasa, estos factores son proteínas que actúa en
diversos promotores genéticos, regulando así la expresión genética en la bacteria.
(granada, 2006)

Los genes que codifican dos de estos factores σ, el gen spo III G, codifica en factor σG y los genes spo IV CB y
spo III C, codifican el factor σK , ambos factores son importantes reguladores del proceso inicial de la
esporulación, que determina el tipo celular (protoespora y célula madre), regulando la expresión de otros genes,
como los factores específicos de comportamiento que activan otros grupos genéticos es estadios más tardíos
del desarrollo de la espora.

El gen spo III G (en genoma de la protoespora) codifica al factor σG en los estadios iniciales, antes de la
formación del septo, la activación del gen spo III G es a un nivel bajo inicialmente, pero el factor σG puede
autorregular la expresión del gen spo III G y eso genera un aumento progresivo de la expresión de este gen, el
factor σG regula y activa los genes spo responsable de la conformación de la espora.

El factor σK , generado a partir de los genes truncados spo IV CB y spo III C, durante la esporulación una
recombinación específica en secuencias de DNA cortas y repetidas ubicadas dentro de estos genes spo en el
genoma de la célula madre permite generar un gen intacto que denominaremos gen spo IV CB/spo III C, todo
estos realizado por una enzima denominada recombinasa la que cataliza la esta reordenación genética, la
recombinasa esta codifica por el gen spo IVCA localizado entre los genes spo IV CB y spo III C, como muestra
la fig. 2

spo IV CB spo IV CA spo III C

recombinasa

spo IV CB/III C

La reordenación y la transcripción del gen compuesto por spo IV CB/spo III C en la célula madre justifica la expresión
compartimentada del factor σK, pero esto n o esta tan fácil, ya que el factor σK generado es un precursor inactivo
denominado pro - factor σK , la conversión de un factor σK activo se produce en respuesta a sucesos que ocurren en
la protoespora, en la que se produce una señal que logra cruzar el septo y que activa el gen spo IVF en la célula
madre, la transcripción de este gen genera una proteína que convierte al pro - factor σK en un factor σK activo, que
entonces inicia la transcripción de los genes específicos dela célula madre.
Colegio “María Ana Mogas” Paine. 4
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS.
Profesor Jonathan Garate.
http://sites.google.com/site/fun4biology

Todo este proceso culmina finalmente con la

liberación de la espora, la cual posee en su interior
una bacteria, cuando las condiciones sean favorables
la espora se abrirá y saldrá de ella un nuevo bacilo,
como se muestra en la figura 3

Muchos de los aspectos de la regulación genética

encontrados en la esporulación también se
encuentran en procesos de desarrollo de eucariontes
pluricelulares.
Los mecanismos por los que las células con genomas
idénticos empiezan patrones de transcripción que conducen a diferentes resultados de estructura y de función de las
células son especialmente interesantes, que trabajaremos en las próximas guías.

De manera complementaria observa y analiza el video https://www.youtube.com/watch?v=rj5cqkMtCjg

Actividad:
1. Elabora un glosario con al menos 10 términos desconocidos por ti y que se mencionan en la guía.
2. Explica por la esporulación es una diferenciación celular y como en ella podemos observar la teoría geniuca
variable o transcripción variable

3. Elabora un organizador gráfico que permitan resumir y explicar los acontecimientos y procesos más
relevantes de la esporulación y la genética de la esporulación, estos deberán ser subidos a la plataforma,
recuerda identificar tus trabajos.