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Gayana 72(1):
72(1), 102112,
2008 Revisión de 2008 ISSN 0717652X
Biología Tropical, Universidad de Costa Rica, 2060 San José, Costa Rica; biologia.tropical@ucr.ac.cr,
julianmonge@gmail.com
ABSTRACTO
La biogeografía ecológica estudia los factores que definen la distribución espacial de las especies en la actualidad. Esta revisión resume
las contribuciones recientes sobre biogeografía ecológica. Los artículos más recientes reportan factores ambientales como la temperatura,
la humedad y la salinidad como elementos clave en la biogeografía ecológica de muchas especies (seguidos de otros organismos y
características genéticas). Los datos moleculares indican que algunos rangos “inexplicables” son artefactos causados por una identificación
taxonómica errónea (varias especies clasificadas erróneamente como una sola especie). La teoría de la biogeografía insular suele ser
adecuada para la gestión de la conservación, y el nuevo modelo neutral de biogeografía ecológica no se adapta a todas las especies en
las que ha sido probado. El calentamiento global conduce a expansiones de distribución, eventos de dispersión y nuevas invasiones.
Hasta ahora, la mayor parte del trabajo experimental se ha realizado en ecosistemas templados. En el siglo XXI , los biogeógrafos
tropicales deberían realizar contribuciones históricas mediante experimentos de campo, de laboratorio y de simulación sobre la distribución
de especies y la biogeografía comunitaria.
PALABRAS CLAVE: Revisión, biogeografía ecológica, templado versus tropical, calentamiento global.
RESUMEN
La biogeografía ecológica estudia los factores que definen la distribución espacial actual de los organismos. Esta revisión resume los
aportes más recientes en ese campo. La mayoría de los artículos recientes informan que factores ambientales como temperatura,
humedad y salinidad son elementos clave en la biogeografía ecológica de muchas especies (seguidos de interacciones con otros
organismos, y características genéticas). La biología molecular está desarrollando que algunas “distribuciones incomprensibles” son en
realidad el resultado de identificaciones taxonómicas incorrectas en que varias especies eran consideradas una sola especie. La teoría de
biogeografía de islas a menudo es aplicable a la conservación, pero el nuevo modelo neutralista de biogeografía ecológica no calza con
algunos de los organismos a los cuales se ha aplicado. El calentamiento planetario probablemente producirá ampliaciones de ámbito,
dispersiones y nuevas invasiones.
Hasta ahora, la mayoría del trabajo experimental en este campo se ha hecho en ecosistemas templados, por lo que en el siglo XXI, la
biogeografía tropical debe hacer contribuciones significativas mediante simulaciones y experimentos de campo y de laboratorio, sobre los
ámbitos de distribución geográfica y la biogeografía de comunidades.
PALABRAS CLAVES: Revisión, biogeografía ecológica, templada versus tropical, calentamiento global.
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para los lémures de Madagascar (Lehman et al. 2006). Al igual de California (CintraBuenrostro et al. 2005) y tintínidos en el
que en otros grupos, los factores bióticos predominantes se citan Mediterráneo (Krsinic & Grbec 2006). En el caso de los
con menos frecuencia, pero los ejemplos incluyen aves (currucas holoturoideos del Océano Índico, los rangos se correlacionan con
de América del Norte) y camaleones enanos en Sudáfrica, cuya la capacidad de dispersión (Samyn & Tallon 2005), y en las
distribución espacial está claramente definida por la vegetación ascidias sudafricanas, la correlación está con la socialidad (Primo
(Kelly & Hutto 2005, Tolley et al. 2006 ) . ). & Vázquez 2004).
En contraste con los ejemplos anteriores, no se han encontrado
factores abióticos o bióticos que expliquen la biogeografía
FACTORES ECOLÓGICOS QUE EXPLICAN LO ORGÁNICO ecológica de las comunidades de respiraderos hidrotermales en
DISTRIBUCIÓN EN HÁBITATS ACUÁTICOS el Pacífico (Govenar et al. 2005).
En los ecosistemas de agua dulce, el nivel del agua y la
temperatura a menudo afectan la distribución de los organismos. EJEMPLOS DE RANGOS GEOGRÁFICOS CONSIDERADOS DESPUÉS
El reciente aumento de la temperatura ha permitido que las plantas ANÁLISIS MOLECULARES
acuáticas invasoras y no autóctonas amplíen su distribución en Actualmente se utilizan con frecuencia técnicas moleculares para
Suecia (Larson 2006). En los ríos mediterráneos, el 21% de la comprender la biogeografía ecológica de todos los grupos de
distribución de los caddis se explica por una combinación de organismos, y han demostrado que la identificación taxonómica
factores ecológicos (Bonada et al. 2005). La distribución de las errónea originó algunos casos de rangos de distribución
aves de los humedales en Canadá está fuertemente definida por inexplicables, por ejemplo en los caracoles Alopiinae, cuya
el nivel del agua (Desgranges et al. 2006), y la temperatura marca distribución se ajusta a la genética, no a la morfología (De Weerd
los límites para el área de distribución de las tortugas Trachemys et al . 2004). También se demostró que las áreas de distribución
scripta (Willette et al. 2005). de aves inexplicables son el resultado de una clasificación errónea
de taxones convergentes en pájaros carpinteros (Moore et al.
El mar es probablemente el bioma donde se ha estudiado más 2006) y halcones Accipitridae (Do Amaral et al. 2006).
intensamente la biogeografía ecológica de los organismos. Quizás Ejemplos de resultados genéticos novedosos incluyen el hallazgo
la razón sea que, en comparación con los bosques y otros de que los hongos micorrízicos no son el grupo hospedante
ecosistemas terrestres, el océano es un medio físicamente más generalista y pobre en especies que se creía anteriormente (Fitter
simple. Los factores abióticos que se sabe que definen las 2005) y el descubrimiento de la fuerte especialización en
regiones orgánicas del océano son la temperatura, el sustrato, las hospedadores de hongos fitopatógenos en América del Norte
corrientes, la luz y los nutrientes, entre otros. Por ejemplo, la (Johnson et al. 2005 ) . ).
temperatura explica la distribución de las larvas de peces en La genética también muestra que la recuperación del área de
Jalisco, México (NavarroRodríguez et al. 2004); Arqueobacterias distribución de algunos grupos, como los robles rojos de EE. UU.,
en América del Norte y Crimea (Knittel et al. 2005); aves marinas está en peligro porque las poblaciones recientes que crecen en
en el Pacífico (Smith & Hyrenbach 2003); estrellas de mar en el antiguos pastizales tienen una baja diversidad genética (Gerwein
Golfo de California (CintraBuenrostro et al. 2005); quistes de y Kesseli 2006). Un problema similar afecta a los caballitos del
dinoflagelados en el Ártico (Matthiessen et al. 2005); cocolitóforos diablo en Inglaterra (Watts et al. 2005), a las musarañas en
en todo el mundo (Baumann et al. 2005) y organismos precursores Tanzania (Stanley & Olson 2005) y a los antílopes de cuerno en
de la marea roja en el Pacífico (SierraBeltrán et al. 2004). Estados Unidos (Stephen et al. 2005). En contraste, los cuervos
del mundo parecen ser una especie con una biogeografía definida
por el clima y una gran variación genética (Omland et al. 2006).
Las características del sustrato definen la distribución de los
gasterópodos en Gran Bretaña (Grahame et al. 2006); poliquetos Las barreras son el elemento definitorio de la biogeografía
en Canadá (Quijon & Snelgrove 2005); equinodermos en Colombia ecológica, y trabajos genéticos recientes muestran que las barreras
(Neira y Cantera 2005) y peces condrictios en Gran Bretaña (Ellis pueden ser etológicas en el caso del charr ártico (Adams et al.
et al. 2005). 2006) y el sapo partero mallorquín (KraaijeveldSmit et al. 2006),
Los ostrácodos japoneses coinciden con las corrientes oceánicas pero también climático (para marmotas en EE. UU., Floyd et al.
en su distribución (Ogoh y Ohmiya 2005), y lo mismo ocurre con 2005) o topográfico (para salamandras norteamericanas, Liu et al.
las esponjas en todo el mundo (Woerheide et al. 2005) y con el 2006).
bacterioplancton y los nutrientes en el Mar Báltico (Sipura et al.
2005). La genética también se aplica para comprender la distribución de
Un factor biótico importante es el alimento, para las aves marinas los organismos de agua dulce. Las barreras físicas afectan a la
en Beringia (Piatt & Springer 2003), las estrellas de mar en el Golfo bacteria Thioalkalivibrio en todo el mundo (Foti et
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Alabama. 2006), y varias especies de peces: la lubina en EE.UU. 2005); tierras de bosques y juncos en Australia (Driscoll 2005);
(Cooke & Philipp 2006), las sardinas en Brasil (Paiva et al. 2006), poblaciones de Pinus en China (Chiang et al. 2006); caracoles
el salmón del Atlántico en Rusia (Primmer et al. 2006) y el pez terrestres en Grecia y Nueva Zelanda (Barker 2005, Triantis et
Leiopotherapon australiano (Bostock et al. 2006) . otros 2006). al. 2005); escarabajos peloteros en Namibia (Sole et al. 2005);
Por otro lado, un análisis del acervo genético de la trucha pescar en los arroyos húngaros (Eros y Grossman 2005); aves
marrón encontró que los individuos introducidos, que tenían una marinas en Australia (Priddel et al. 2006); aves rapaces, en los
constitución genética particular, no lograron establecerse archipiélagos mediterráneo y macaronésico (Donazar et al.
significativamente en el lago Tinnsjo, Noruega, a pesar de que 2005); aves en Gran Bretaña e Irlanda (Russell et al. 2006) y
el lago se encuentra dentro del área de distribución de la especie monos aulladores en Venezuela (Feeley & Terborgh 2006). Por
(Heggenes et al . 2006). En las secciones japonesa y coreana el contrario, el modelo no pudo explicar la biogeografía insular
de su área de distribución, la población de pez luna de agallas de los caracoles terrestres de Australasia, posiblemente porque
azules se caracteriza por una variabilidad genética muy reducida ignora la especiación in situ (Cameron et al. 2005) y los mosaicos
que puede representar un efecto de cuello de botella (Kawamura de bosques y sabanas en África (Hovestadt et al. 2005).
et al. 2006). En el caso del Mejillón Perlado en EE.UU. no se ha
encontrado aislamiento por distancia (Grobler et al. 2006).
Los desarrollos generales recientes en la biogeografía de las
En los ecosistemas marinos, la genética ha demostrado que los islas se refieren al índice "z", el patrón curvilíneo, la historia de
rangos pueden estar definidos por barreras tanto abióticas como vida y la vida útil de las hojas. Los valores bajos de "z" se
bióticas. Se identificaron barreras abióticas en los caracoles correlacionan con una alta capacidad de colonización; un modelo
ingleses, para los cuales un acantilado actúa como barrera de metapoblación multiespecífica indicó que la relación de “z”
(Grahame et al. 2006), y en los caracoles del Pacífico (Meyer et al. 2005).
con parámetros importantes sólo puede predecirse si se conoce
Los mejillones en Indian Ridge y Atlantic Ridge están limitados la capacidad de dispersión o el poder de establecimiento
espacialmente por la endosimbiosis (McKiness & Cavanaugh (Hovestadt & Poethke 2005). Él y otros. (2005) presentaron un
2005); y nuevamente, como en los vertebrados, los rangos nuevo modelo para la riqueza de especies localregional en islas
extraños también pueden representar identificaciones taxonómicas ecológicas que no requiere interacciones entre especies para
erróneas, por ejemplo en los anfípodos del Atlántico (Kelly et al. producir el patrón curvilíneo.
2006). En otros casos, las “barreras” tradicionalmente Utilizando la teoría de la biogeografía insular, descubrieron que
reconocidas, como la barrera del Pacífico Oriental y la barrera una alta tasa de extinción produce un patrón curvilíneo de
de las Bahamas, no perjudican significativamente el flujo genético relaciones entre regiones locales, mientras que una alta tasa de
de algunas especies de peces (Robertson et al. 2004, Taylor & colonización produce un patrón lineal. Los modelos de equilibrio
Hellberg 2006). necesitan considerar los rasgos de la historia de vida, porque
una isla puede estar en equilibrio y tener barreras para un
BIOGEOGRAFÍA DE LAS organismo, pero no para otros (Shepherd y Brantley 2005).
ISLAS Un aspecto de la biogeografía ecológica, la biogeografía Finalmente, se ha afirmado que mejores modelos biogeográficos
de las islas, recibió mucha atención a finales del siglo XX , para la vegetación deberían incluir la vida útil de las hojas (Zhang
primero por motivos teóricos y luego por su posible aplicación al y Luo 2004).
problema de la conservación de organismos en “islas de
naturaleza protegida” en un entorno antropológicamente BIOGEOGRAFÍA Y CONSERVACIÓN DE LAS ISLAS
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Los agroambientes gestionados ecológicamente (“esquemas teoría epidemiológica (por ejemplo, la transmisión de parásitos
agroambientales”) ayudan a la biota a adaptarse al cambio climático aumenta con la densidad de huéspedes) (Poulin 2004).
y frenan la propagación de especies exóticas e invasoras (Donald Las plantas también pueden considerarse islas a las que pueden
y Evans 2006). De manera similar, una extracción limitada de llegar los herbívoros, pero sólo los herbívoros que pueden reconocer
árboles de los bosques siempreverdes africanos beneficia la a un huésped durante el vuelo se alinean en parches de vegetación
diversidad de aves del sotobosque y tiene poco efecto sobre las de acuerdo con los modelos de biogeografía de islas (Bukovinszky
aves del dosel (Holbech 2005). Actualmente se dispone de un et al. 2005 ) .
marco teórico para aplicar modelos de biogeografía insular a
humedales temporales y su biota sometidos a estrés antropogénico LA TEORÍA NEUTRAL DE LA BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA El
Choudhury 2005). Los parásitos de cinco especies de peces gobio cuando el nicho y la exclusión competitiva son importantes, se
del mar Báltico estudiados mediante una combinación de la teoría aplica la teoría no neutral.
de la biogeografía insular y la "teoría de las pantallas", muestran Cuando la inmigración juega un papel importante en la comunidad,
que la colonización por parásitos tiene tres tipos de "distancia" a hay exclusión estocástica de especies y se aplica el modelo neutral.
las islas hospedadoras: genética, filogenética y ecológica. (Zander
2005). La composición de especies parásitas en peces y mamíferos
huéspedes sugiere que la parasitación sigue predicciones del EL FUTURO DE LA BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA: GLOBAL
grandes tienen más especies de parásitos) y de El calentamiento global y sus efectos sobre los organismos es un
tema clave al momento de escribir esta reseña. Climático
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CONCLUSIÓN
BERG , KS, RT BRUMFIELD y V. APANIUS. 2006.
Determinantes filogenéticos y ecológicos del coro del
Quiero terminar esta revisión afirmando que la biogeografía amanecer neotropical. Actas de la Royal Society Biological
ecológica está ahora lo suficientemente madura como para Sciences Serie B 273: 9991005.
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Recibido: 13.08.07
Aceptado: 15.04.08
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