Universidad Nacional de Salta

FCN – Escuela de Geología

Cátedra de Estratigrafía y Geología Histórica
Dra. María Cristina Sánchez
Bolilla 6 – Bioestratigrafía – Extinciones y Bioestratigrafía
Apuntes complementarios - 2019

BIOESTRATIGRAFÍA

La Bioestratigrafía es la parte de la ciencia geológica que se ocupa de una serie de cuestiones

relacionadas con el uso de los restos de organismos, de sus huellas o de sus productos en la
investigación de las sucesiones estratigráficas (Renzi et al., 1975).

Según la Guía Estratigráfica Internacional (1980), la Bioestratigrafía es la parte de la Estratigrafía

que trata de los restos o evidencias de vida pasada en los estratos y de la organización de estos
estratos en unidades basadas en sus contenidos fósiles.

Objetivos de la Bioestratigrafía
La Bioestratigrafía debe ocuparse total o parcialmente de cubrir los siguientes objetivos:
1.- Estudiar los caracteres petrográficos del contenido fósil en los estratos.
2.- Estudiar la influencia activa o pasiva de los organismos, de sus restos o de sus productos en
los procesos de formación de los estratos.
3.- Estudiar los sucesos que ocurren en las series estratigráficas deducidos a partir del contenido
paleontológico.
4.- Deducir el ambiente sedimentario a partir del contenido paleontológico incluido en las rocas
 a) El medio sedimentario local; b) Evolución y características de la cuenca sedimentaria.
5.- Determinar el ordenamiento y la clasificación estratigráfica por medio de los fósiles  a)
Correlación paleontológica; b) Biocronoestratigrafía o sea la biozonación para deducir la
edad relativa de los estratos.

Disciplinas relacionadas con la Bioestratigrafía

Paleoecología: Es el estudio de las relaciones que tuvieron lugar en el pasado geológico entre los
organismos vivos entonces y su medio ambiente (Renzi et al., 1975).
En este aspecto«Es importante diferenciar entre el lugar de habitat de un organismo y el
lugar de su enterramiento» (Hecker, 1965).

Tafonomia: Es el estudio de los acontecimientos posteriores a la muerte de los organismos.

Un estudio tafonómico incluye:
Una primera parte que incluye el estudio de los procesos que tuvieron lugar mientras los
organismos muertos estuvieron al descubierto BIOESTRATINOMIA.
Una segunda parteque incluye el estudio de los procesos sufridos por los organismos una vez
enterrados  FOSILDIAGÉNESIS.
El estudio de un yacimiento implica:
a) Su descubrimiento

b) Determinación del efecto de la diagénesis sobre los fósiles Fosildiagénesis.

c) Determinación de los procesos posteriores a la muerte de los organismos y anteriores al

enterramiento Bioestratinomia.

d) Interpretación de la Paleoecología del yacimiento.

UNIDADES BIOESTRATIGRÁFICAS. BIOZONA

Del CAE (1992):
Ver definición (Art. 35)
Ver definición de biozona y clases de biozona (Arts. 36, 37, 38, 39 y 40)
Ver normas para definir biozonas, desde el Art 41 al 45.
Ver tema de nomenclatura bioestratigráfica, Art. 47, 48 (1, 2, 4 y 5)

ATENCIÓN: Se deben tener/conocer/saber ejemplos de biozonas de los grupos de

organismos característicos para cada uno de los periodos geológicos.

Ejemplo de biozonación para el Tremadociano de la Cordillera Oriental argentina

(Harrington, 1957)
Tremadociano superior
Biozona de Kayseraspis asaphelloides
Biozona de Notopelthis orthometopa
Biozona de Bienvillia tetragonalis-Conophrys minutula
Tremadociano inferior
Biozona de Kainella meridionalis
Biozona de Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina

BIOFACIES
Es el conjunto de caracteres paleontológicos que reflejan las condiciones ecológicas
existentes durante la formación de un estrato; los fósiles asociados a este estrato le dan cierto
carácter que corresponden al ambiente en el que se formó  temperatura, salinidad del agua,
grado de turbidez, profundidad del agua, entre otros.
La definición de biofacies contribuye al estudio de la PALEOCLIMATOLOGÍA y
PALEOGEOGRAFÍA.

La clasificación de las biofacies coincide aproximadamente con las regiones ecológicas que
actualmente existen en el mar y en los continentes  biofacies marinas, biofacies mixtas,
biofacies dulceacuícolas, etcétera.
*Los fósiles que caracterizan a una misma biofacies no son siempre los mismos sino que
dependen del tiempo considerado, por ejemplo las biofacies arrecifales:
a) del Cámbrico contienen algas calcáreas y arqueociátidos;
b) del Devónico contienen estromatopóridos, corales tabulados y tetracoralarios;
c) del Cretácico contienen exacoralarios, rudistas y esponjas.
d) del Eoceno tienen corales y nummulites.

Las biofacies continentales son muy variadas. Así por ejemplo si se consideran las biofacies
lacustres/palustres:
a) biofacies palustres del Carbonífero están caracterizadas por bosques hulleros;
b) biofacies palustres/lacustres del Jurásico están caracterizadas por dinosaurios;
c) biofacies palustres/lacustres del Cenozoico están caracterizada por mamíferos.

CORRELACIONES BIOESTRATIGRÁFICAS
La correlación bioestratigráfica o biocorrelación trata de establecer la correspondencia entre
dos niveles fosilíferos basándose en la presencia de ciertos fósiles y en su posición
bioestratigráfica.

Ver en Vera Torres (1994) “Métodos de correlación basados en fósiles” (p. 524-528).

*Valor estratigráfico de los fósiles

Fósiles guías o fósiles característicos

Son aquellos que pueden ser utilizados para delimitar intervalos de tiempo geológico
relativamente cortos y por lo tanto pueden ser utilizados como criterio de correlación
estratigráfica precisa.
En una sección estratigráfica, cada fósil guía o asociación de fósiles aparece en determinados
estratos biohorizonte.

Los fósiles guías deben cumplir las siguientes condiciones

a) Evolución rápida
Ejemplos de valores medios de duración de especies de diferentes taxones (Blatt et al., 1991):
Mamífero: 1Ma
Peces de agua dulce: 3 Ma
Gasterópodo marino: 10 Ma
Bivalvo marino: 11-14 Ma
Foraminíferos y diatomeas: más de 20 Mao

b) Gran dispersión horizontal = amplia distribución geográfica; «amplia» supone

adaptación a diferentes medios
Medio marino  organismos nadadores o flotadores que vivan en aguas a diferentes
temperaturas.
Medio continentalorganismos que vivan a distintas latitudes, altitudes y topografías.

c) Gran abundancia de individuos

-En medios marinos: Microfósiles marinos y nannofósiles excelentes
 -En medios continentales: Micromamíferos y polen  excelentes

EXTINCION Y BIOESTRATIGRAFÍA
Introducción
El fenómeno de extinción de las especies es uno de los problemas científicos más interesante y
con complicaciones filosóficas; actualmente es un tema que es abordado de forma
multidisciplinaria, pero la Paleontología es la ciencia que aporta las evidencia directas -a partir
del registro fósil- acerca de los ritmos y modalidades de las extinciones a lo largo de la historia
geológica. También otras disciplinas (como la geología, geoquímica, geofísica, estadística, etc.)
aportan datos que ayudan a reconstruir las causas de extinciones.
Históricamente, la Paleontología científica nació con el concepto de extinción de las especies,
fenómeno que hoy parece muy evidente pero que en el pasado era desconocido debido a la falta
de datos y a la interpretación literal de las narraciones bíblicas (en este sentido se consideraba que
ni siquiera el Diluvio Universal podría haber provocado una extinción ya que Noé supuestamente
habría salvado una pareja de cada especie).
A fines del siglo XVIII, Georges Cuvier, fundador de la Paleontología, manifestó que una serie
de revoluciones habrían provocado extinciones catastróficas. En el siglo XIX, Alcide d´Orbigny,
fundador de la Micropaleontología y la Bioestratigrafía, interpretaba que las especies eran
sucesivamente renovadas después de una extinción total; este autor llego a identificar hasta 27
renovaciones de este tipo.
Las ideas catastrofistas fueron rechazadas por gradualistas tales como Charles Darwin, y les
restaron importancia al fenómeno de la extinción. Los gradualistas atribuyeron la apariencia
catastrofista a imperfecciones del registro fósil; estos científicos se apoyaban en las ideas
uniformitaristas de James Hutton y Charles Lyell quienes postulaban que durante largos periodos
de tiempo, la Tierra había sufrido cambios lentos y continuos.
Luego surgieron las teorías impactistas que en un principio no fueron aceptadas y se prefería
otras teorías tales como las volcánicas. En la última década del siglo pasado ha surgido un
neocatastrofismo. Actualmente se está generalizando la idea de que la causa de las extinciones
masivas habría sido el impacto de grandes meteoritos, causa extraordinaria pero cuestionada.
La Teoría de la Evolución -que se basa en el fenómeno de especiación por medio del mecanismo
de la selección natural- constituye el paradigma paleontológico y paleobiológico que impulsa la
actividad de los biólogos y paleontólogos. En este contexto, el fenómeno de la extinción es un
proceso macro-evolutivo que sería independiente de la selección natural, lo cual resulta más
evidente en la extinción masiva catastrófica. Según algunos autores, los organismos que
sobrevivieron lo hicieron no porque fueron los más aptos, sino porque les favoreció la suerte. Y
para estos autores la idea de la selección natural es absurda y el darwinismo es un dogma de los
círculos científicos tradicionales. Pero el hecho de que la selección natural afecte poco o nada al
fenómeno de extinción masiva no convierte en falsa la teoría sintética de la evolución sino que la
complementa y perfecciona.
La llamada “extinción orgánica” es un hecho muy frecuente a lo largo de los tiempos geológicos
y constituye un factor evolutivo de primera magnitud, especialmente en la extinción masiva ya
que la desaparición de ciertos grupos posibilita la diversificación de otros en forma de
radiaciones adaptativas que son experimentos competitivos para ocupar los nichos ecológicos
vacantes e incluso diversificarlos. Por lo tanto, la extinción es un factor positivo para la evolución
ya que en estos momentos la evolución se hace más creativa y contribuye a que la vida no siga
confinada en un estadio primitivo.

Aspectos metodológicos
El registro fósil suministra los datos que permiten reconstruir los modelos de extinción, los cuales
según Molina (1994) son fundamentalmente dos: la extinción de fondo y la extinción masiva.

La extinción de fondo es la que ocurre aleatoriamente con una tasa constante en todos los
grupos a lo largo del tiempo, y la probabilidad que una especie se extinga no aumenta ni
disminuye durante su duración.

La extinción masiva se puede definir como una gran crisis biológica relativamente brusca a la
escala geológica que eliminaría gran cantidad de seres vivos muy variados.

Fundamentalmente existen tres tipos de extinciones masivas: la extinción masiva catastrófica,

la extinción masiva gradual, y la extinción masiva escalonada.
La extinción masiva catastrófica es la que se produce en forma brusca en un intervalo de tiempo
muy corto y a escala global.
La extinción masiva gradual consiste en una aceleración de la extinción de fondo debida a
cambios relativamente rápidos.
La extinción masiva escalonada se da en forma episódica.

El estudio de un evento de extinción requiere muestreos de alta resolución para poder precisar si
la extinción es brusca o gradual. No todos los grupos fósiles permiten un muestreo de alta
resolución; por ejemplo si se trabaja con dinosaurios la recolección de una muestra cada metro
seria un muestreo muy detallado, mientras que con los foraminíferos se debería tomar una
muestra cada pocos centímetros; los dos muestreos son de alta resolución pero
comparativamente, con mayor precisión en los foraminíferos. En consecuencia:
*No todos los grupos tienen igual valor para precisar los eventos de extinción.
** Las técnicas utilizadas en el laboratorio pueden distorsionar el modelo de extinción y
especialmente el de aparición de ciertos grupos de fósiles; por ejemplo en el caso de los
foraminíferos planctónicos del límite Cretácico/Terciario si no se utiliza un tamiz de luz de malla
los suficientemente fino (inferior a las 100 micras) el relevo de fauna aparentaría ser totalmente
brusco, ya que las formas de base del Paleoceno son muy pequeñas y no se recogerían con los
tamices normalmente usados.
***La evaluación de las extinciones está asociada a la naturaleza del registro geológico.
**** Una extinción suele parecer más gradual cuando mayor es el nivel taxonómico considerado;
en un grupo de organismos basta que una especie sobreviva una crisis masiva para que los
taxones superiores se contabilicen como no extintos en esa crisis; además se debe tener presente
que la distribución temporal de taxones de que se dispone actualmente son incompletos e
imprecisos.
LAS EXTINCIONES MASIVAS EN EL FANEROZOICO

Grandes crisis de extinción

El registro fósil de la vida en el pasado geológico pone de manifiesto cinco grandes crisis de
extinción masiva de primer orden: finales del Ordovícico, Devónico, Pérmico, Triásico y
Cretácico, las cuales afectaron a muchos grupos.
Otras extinciones que afectan sólo a ciertos grupos de organismos tales como las de finales del
Paleoceno y del Eoceno revisten gran interés para el análisis de las causas de extinción, ya que
junto con la del límite Cretácico/Terciario han sido las más detalladamente estudiadas. La figura
adjunta muestra los principales hitos evolutivos de la Vida según Sánchez (2006; “La Historia de
la Vida en pocas palabras”).
CAUSAS DE LAS EXTINCIONES MASIVAS

En el primer tercio del siglo XX se consideraba que las causas de la extinción eran de tipo
interno; por un lado se especulaba con la “senilidad racial” y por el otro que las tendencias
adaptativas no funcionaban. Desde que Álvarez et al. (1980) aportaron pruebas convincentes de
la caída de un gran meteorito, que supuestamente habría producido la extinción de los dinosaurios
y otros organismos hace 65-66 Ma, en ciertos círculos geológicos se ha generalizado la idea de
que las grandes extinciones masivas han sido provocadas por impactos meteóricos. Esta
generalización tiene su base en la evidencia de grandes cráteres de impacto en la Luna y en el
descubrimiento reciente de otros en la Tierra, algunos de grandes dimensiones y su formación
implicaría una gran catástrofe.
Del principio de que efectos extraordinarios requieren causas extraordinarias, surge la idea que
las extinciones masivas requerirían una gran catástrofe provocada por el impacto de un gran
meteorito; si bien esta hipótesis puede ser cierta para el límite Cretácico/Terciario, también una
gran crisis de extinción puede ser provocada por pequeños cambios en la organización de los
ecosistemas, y grandes cambios pueden provocar pequeñas extinciones. En este sentido se han
magnificado las causas abióticas: impactos de meteoritos, cambios del nivel del mar,
emanaciones volcánicas, etcétera, olvidando la estructura y dinámica de los sistemas ecológicos.

Mass Extinctions
Several mass extinctions are recorded in the fossil record. Paleontologists have been able to
recognize patterns within and between extinction events. Currently, there are five major
extinction patterns recognized. Steven M. Stanley, has outlined them in his book entitled,
Extinction.

Extinction Processes

1. Extinction strikes in both the land and the sea.

2. On the land, while animals suffer repeatedly, plants tend to be highly resistant to mass
extinctions.
3. Preferential disappearance of tropical forms of life during mass extinctions.
4. Tendency of certain groups of animals to experience them repeatedly (for example,
trilobites and ammonoids).
5. Alleged equal spacing, or periodicity in geological time (occurring about every 26 million
years) (Raup and Sepkoski, 1984).

These similarities between distinct extinction occurrences aid paleontologists in determining the
agents that perpetuated the disappearances of species in each extinction event. Such agents are
currently divided into two types:

1. Catastrophic Agents - such as meteorite impacts and comet showers,

2. Earth Agents - such as volcanism, glaciation, variations in sea level, global
climatic changes, and changes in ocean levels of oxygen or salinity

Although these agents can explain mass extinction, the causes of mass extinction events remains
relatively unknown.

CAUSES OF THE PRECAMBRIAN AND VENDIAN EXTINCTIONS

The first extinction of the Precambrian, which largely affected stromatolites and acritarchs, has
been correlated with a large glaciation event that occurred about 600 million years ago. This
event was of such severity that almost all micro-organisms were completely wiped out.
The Vendian extinction, occurring near the close of the Vendian period, is currently under debate
as to whether an extinction event occurred or not. Many paleontologists believe that the Vendian
fauna were the progenitors of the Cambrian fauna. However, others believe that the Vendian
fauna have no living representatives. Under this latter hypothesis, the Vendian fauna is believed
to have an undergone an extinction, after which the Cambrian fauna evolved. Until more
information can be collected, details on the Vendian extinction event will remain open to debate.

THE CAMBRIAN MASS EXTINCTION

Geological Setting
During the Cambrian period the world was largely covered by epeiric seas, and existing
organisms were entirely marine. At the beginning of the period, only small skeletonized sponges
and molluscs were present, but by about the middle of the Cambrian, diversification of the shelly
fauna occurred. The most important phyla present in Cambrian communities included trilobites,
archaeocyathids, brachiopods, molluscs, and echinoderms.

Species Affected
At least four major extinctions occurred during the Cambrian. The first extinction occurred at the
Early Cambrian epoch boundary. During this event, the oldest group of trilobites, the olnellids,
perished as well as the primary reef-building organisms, the archaeocyathids. The remaining
three extinctions were irregularly distributed around the Late Cambrian epoch boundary, and as a
whole, severly affected trilobites, brachiopods, and conodonts..

Speculated Causes For the Cambrian Extinction

The two most accepted current hypotheses for the Cambrian extinction are:
1. Glaciation in the early Ordovician
2. Cooling and depletion of oxygen in marine waters

1. Glacial Cooling Hypothesis

The advancement of the theory of glaciation as the predetermining agent for the Cambrian
extinctions has been developed by James F.Miller of Southwest Missouri State University.
Through research undertaken by Miller, evidence of early Ordovician sediment of glacial origin
has been uncovered in South America. Miller suggests in his hypothesis that this evidence of
continental glaciation at the Cambrian-Ordovician boundary is responsible for a decrease in
global climatic conditions. Such a decline in temperature is implied by Miller to destroy
Cambrian fauna which are intolerant of cooler conditions, producing a mass extinction of mostly
warm water species. He also suggests that a significant continental glaciation would bring large
amounts of ocean water onto the land in the form of frozen glacial ice. This trapping of ocean
water inevitably results in the decrease of sea-level and the withdrawal of shallow seas. Miller
implicates that this reduction in sea-level would produce reduced habitat for marine species as
continental shelves are obliterated. Ecological competition would consequently ensue, perhaps
acting as a driving agent for extinction.

2.Oxygen Depletion Hypothesis

The development of a hypothesis invoking the cooling and depletion of water in marine waters as
a causative agent for the Cambrian extinctions has been advanced by several geologists, primarily
Allison Palmer and Michael Taylor of the U.S. Geological Survey and James Stilt of the
University of Missouri. The cooling and oxygen depletion would occur when cool waters from
deep zones of the ocean spread up onto the continent, eliminating all organisms not able to
tolerate cool conditions. The cooling would also result in stratification of the water column. Thus,
species would ultimately perish due to their inability to tolerate dramatic shifts in such limiting
factors as temperature and oxygen availibility. Further research is required to more fully test the
validity of the above outlined Cambrian extinction hypotheses.

THE ORDOVICIAN MASS EXTINCTION

Geological Setting
The Ordovician period was an era of extensive diversification and expansion of numerous marine
clades. Although organisms also present in the Cambrian were numerous in the Ordovician, a
variety of new types including cephalopods, corals (including rugose and tabulate forms),
bryozoans, crinoids, graptolites, gastropods, and bivalves flourished. Ordovician communities
typically displayed a higher ecological complexity than Cambrian communities due to the greater
diversity of organisms. However, as in the Cambrian, life in the Ordovician
continued to be restricted to the seas.

Species Affected

The Ordovician extinction occurred at the end of the Ordovician period, about 440-450 million
years ago. This extinction, cited as the second most devastating extinction to marine communities
in earth history, caused the disappearance of one third of all brachiopod and bryozoan families, as
well as numerous groups of conodonts, trilobites, and graptolites. Much of the reef-building
fauna was also decimated. In total, more than one hundred families of marine invertebrates
perished in this extinction.

Speculated Causes of the Ordovician Extinction

Glaciation and Sea-Level Lowering Hypothesis
The Ordovician mass extinction has been theorized by paleontologists to be the result of a single
event: the glaciation of the continent Gondwana at the end of the period. Evidence for this
glaciation event is provided by glacial deposits discovered by geologists in the Saharan Desert.
By integrating rock magnetism evidence and the glacial deposit data, paleontologists have
proposed a cause for this glaciation. When Gondwana passed over the south pole in the
Ordovician, global climatic cooling occured to such a degree that there was global large-scale
continental resulting in widespread glaciation. This glaciation event also caused a lowering of sea
level worldwide as large amounts of water became tied up in ice sheets. A combination of this
lowering of sea-level, reducing ecospace on continental shelves, in conjunction with the cooling
caused by the glaciation itself are likely driving agents for the Ordovician mass extinction.
 The Upper Devonian Mass Extinction: the Kellwasser event
Les adjunto el abstract de un trabajo publicado en Geology (Revista de la Geological Society of
America) September, 1986, v. 14, p. 776-779,

Late Devonian “Kellwasser Event” mass-extinction horizon in Germany: No geochemical

evidence for a large-body impact

1. George R. McGhee , Jr.1,

2. Charles J. Orth2,
3. Leonard R. Quintana2,
4. James S. Gilmore2 and
5. Edward J. Olsen3

+Author Affiliations
1
1. Department of Geological Sciences, Wright Geological Laboratory, Rutgers University,
New Brunswick, New Jersey 08903
2. 2Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, New Mexico 87545
3. 3Department of Geology, Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois 60605

Abstract

The hypothesis that the Late Devonian (Frasnian-Famennian) mass extinction was triggered by
an asteroidal impact has received renewed attention with the discovery of a Late Devonian Ir
anomaly in Australia. In Europe, the mass-extinction event corresponds stratigraphically to the
geographically widespread Kellwasser black-shale and bituminous limestone units, and the
biological crisis itself has been alternatively designated the “Kellwasser Event”. We report here
the results of an extensive geochemical analysis of the Kellwasser stratigraphic interval in a
section with exceptional conodont zonal control in the Federal Republic of Germany. No Ir
anomaly was found, neither at the biological crisis horizon recognized in Europe nor at the
conodont horizon that corresponds to the Ir anomaly zone reported in Australia. No shock-
metamorphosed quartz, sanidine spherules, or siderophile-rich magnetic spherules were found,
which might have been indicative of a cometary impact. Oxygen-isotope ratios show little
variation across the mass-extinction horizon, though carbon-isotope data suggest a sudden
increase in phytoplankton activity. We further note that the Australian Ir anomaly (1) is most
likely not associated with a large-body impact because no equivalent Ir signature occurs in
Europe and (2) is stratigraphically above the European biological crisis horizon, thus postdating
the Kellwasser mass-extinction event.
0

Late Devonian Mass Extinctions

Thomas Algeo’s web page on the Devonian Mass Extinction:
homepages.uc.edu/~algeot/homepage/research.htm - 2005

One of the "Big Five"

Scientists recognize a number of mass extinctions (extinction events that far exceed background
extinction rates and are not taxonomically restricted). Five of these were particularly severe: the
terminal Ordovician, Late Devonian, terminal Permian, terminal Triassic, and terminal
Cretaceous. There is general agreement that four of these "Big Five" events were relatively
restricted in duration (i.e., <1-5 million years). The timing and duration of the Late Devonian
mass extinction(s), however, are subject to considerable debate and a variety of interpretations.

For example, Thomas Algeo et. al. (2000) consider the Late Devonian mass extinction to be a
prolonged marine biotic crisis extending for 20-25 million years (late Middle Devonian to the
Devonian/Carboniferous boundary) and punctuated by 8-10 extinction events. They consider the
two most extensive extinction events to be the Kellwasser Event (at the Frasnian-Famennian
boundry) and the Hangeberg Event (at or near the Devonian-Carboniferous boundry). George
McGhee (1996) recognizes several major extinction events during the Devonian, but regards the
Kellwasser Event as the Late Devonian mass extinction. Maurice Streel et. al. (2000) conclude
that there were two crises (intervals of prolonged biodiversity losses) followed by two episodic
extinction events of much shorter duration. These are the Late Frasnian Crisis followed by the
Kellwasser Event, and the end-Famennian Crisis followed by the Hangeberg Event.

The diversity declines leading up to and including the Kellwasser Event accounted for the
extinction of about 20% of all animal families and 70-80% of all animal species. Major victims
included ammonites, benthic foraminifera, brachiopods, conodonts, rugose and tablulate corals,
jawless fishes, placoderms, stromatoporoid sponges and trilobites. The primary Devonian reef-
builders (tabulate corals and stromatoporoids) never truly recovered from the extinctions and the
changes in reef ecology were profound. Declines leading up to and including the Hangeberg
event accounted for about 16% of all marine familes. Major victims include ammonites,
ostracodes and placoderms.

The Devonian extinctions were particularly severe for benthic marine organisms that lived in
shallow tropical seas. In fact, many of the taxa that thrived during and after the extinctions were
typically deep-water or high-latitude relatives of the decimated forms. Significantly, the
impacts—if any—on terrestrial plants and animals were considerably less than those in tropical
marine habitats. In fact, terrestrial plants experienced major diversity declines in the early and
middle Frasnian, but no significant decline is evident for the end of the Frasnian (i.e., near or
including the Kellwasser Event). Moreover, the decline is attributable primarily to a reduction in
the creation of new species rather than an accelerated extinction of existing species. A lesser
decline (notable for the extinction of Archaeopteris) occurs near the Devonian-Carboniferous
boundary, but occurs somewhat later than the Hangeberg event.

"The Devonian Plant Hypothesis"

A variety of causes have been proposed for the Devonian mass extinctions. These include
asteroid impacts, global anoxia (widespread dissolved oxygen shortages), plate tectonics, sea
level changes and climatic change. One of the more interesting of these is the "Devonian Plant
Hypothesis". This theory, first proposed by Thomas Algeo, Robert Berner, J. Barry Manard and
Stephen Scheckler in 1995, credits the expansion of terrestrial plants as the ultimate cause for
mass extinctions in the tropical oceans.

Devonian marine deposits are notable in part for the widespread occurrence of black shales in the
shallow inland seas of North America and Eurasia. These organic-rich sediments, which indicate
anoxic (oxygen-deprived) bottomwaters, occur at about the same time as the multiple extinction
events in the Middle and Late Devonian. Algeo et. al. argue that these deposits were the results
on organic matter and nutrient imports from increasingly vegetated landscapes. In addition to
causing widespread eutrophication in shallow seas, terrestrial plants —particularly with the
spread of Archaeopteris forests—contributed to accelerated pedogenesis (soil formation) which
in turn resulted in accelerated silicate weathering. This process, which creates calcium and
magnesium carbonates, removes CO2 from the atmosphere. These carbonates enter the rivers and
are exported to the oceans where they precipitate and become buried in marine sediments.

The marine burial of massive quantities of organic carbon and inorganic carbonates substantially
reduced atmospheric CO2 levels. The loss of this greenhouse gas is believed to have contributed
to global cooling. A short, but intense episode of glaciation occurred at the very end of the
Devonian in parts of Gondwanaland and is associated with the Hangeberg extinctions. No direct
evidence for glaciation has been found for the Kellwasser extinctions, but a rapid drop in sea
level combined with an extended period of cooler temperatures in the first half of the Famennian
suggest the presence of as yet undiscovered glaciers.

Ironically, the development and maturation of terrestrial environments fostered by the expansion
of terrestrial plants may have wrecked havoc on the oceans from which life first arose.
Bibliografía relacionada a la Extinción del Devónico Tardío
Books:
Hallam A. and P.B. Wignall. 1997. Mass Extinctions and Their Aftermath. Oxford:
Oxford University Press.
Maisey, J.G. 1996. Discovering Fossil Fishes. New York: Henry Holt & Co.
McGhee GR Jr. 1996. The Late Devonian Mass Extinction. New York: Columbia
University Press.
Scientific Papers:
Algeo, T.J., R.A. Berner, J.P. Maynard, and S.E. Scheckler. 1995. "Late Devonian
oceanic anoxic events and biotic crises: "Rooted" in the evolution of vascular land
plants?" GSA Today 5: 45, 64-66.
Algeo, T.J. and S.E. Scheckler. 1998. "Terrestrial-marine teleconnections in the
Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine
anoxic events." Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 353: 113-130.
Algeo, T.J., S.E. Scheckler and J. B. Maynard. 2000. "Effects of the Middle to Late
Devonian spread of vascular land plants on weathering regimes, marine biota, and global
climate." pp. 213-236. In: P.G. Gensel and D. Edwards (eds.). 2001 Plants Invade the
Land: Evolutionary and Environmental Approaches. Columbia Univ. Press: New York.
Scheckler, S.E., 1986. "Floras of the Devonian-Missipian transition." pp. 81-96. In: T.W.
Broadhead (ed.). Land Plants. Univ. Tenn. Dept. Geology. Studies in Geology 15.
Knoxville.
Streel, M., M.V. Caputo. S. Lovboziak, and J.H.G. Melo. 2000. "Late Frasnian-
Famennian climate: based on palynomorph analyses and the question of the Late
Devonian glaciation." Earth-Science Reviews 52: 121-173.<

The Permian Mass Extinction

Geological Setting

With the formation of the super-continent Pangea in the Permian, continental area exceeded that
of oceanic area for the first time in geological history. The result of this new global configuration
was the extensive development and diversification of Permian terrestrial vertebrate fauna and
accompanying reduction of Permian marine communities. Among terrestrial fauna affected
included insects, amphibians, reptiles (which evolved during the Carboniferous), as well as the
dominant terrestrial group, the therapsids (mammal-like reptiles). The terrestrial flora was
predominantly composed of gymnosperms, including the conifers. Life in the seas was similar to
that found in middle Devonian communities following the late Devonian crisis. Common groups
included the brachiopods, ammonoids, gastropods, crinoids, bony fish, sharks, and fusulinid
foraminifera. Corals and trilobites were also present, but were exceedingly rare.

Species Affected

The Permian mass extinction occurred about 248 million years ago and was the greatest mass
extinction ever recorded in earth history; even larger than the previously discussed Ordovician
and Devonian crises and the better known End Cretaceous extinction that felled the dinosaurs.
Ninety to ninety-five percent of marine species were eliminated as a result of this Permian event.
The primary marine and terrestrial victims included the fusulinid foraminifera, trilobites, rugose
and tabulate corals, blastoids, acanthodians, placoderms, and pelycosaurs, which did not survive
beyond the Permian boundary. Other groups that were substantially reduced included the
bryozoans, brachiopods, ammonoids, sharks, bony fish, crinoids, eurypterids, ostracodes, and
echinoderms.

LA EXTINCIÓN DEL CRETÁCICO/TERCIARIA

Una de las tantas consideraciones sobre el lìmite K/T y la extinción homónima

Para muchos autores, la extinción global y masiva del final del Cretácico con la que finaliza la
era Mesozoica y que afectó a los dinosaurios, entre otros muchos organismos, se relaciona
con una catástrofe producida por la caída de un meteorito gigante que indujo notables
modificaciones paleoambientales. Todos los grupos de organismos que hasta entonces habían
poblado el planeta durante más de 150 Ma se habrían visto superados por alteraciones repentinas
de todos los ecosistemas, debidas a causas externas a las que no tuvieron tiempo de adaptarse:
sofocación por inyección de polvo y aerosoles tóxicos en la atmósfera, rápida intoxicación y
acidificación de la hidrosfera, incendios a escala global, oscurecimiento de la luz solar, larga
sequía y un invierno generalizado y desconocido hasta entonces durante todo el Mesozoico.

En centenares de secciones estratigráficas y sondeos de depósitos oceánicos se han encontrado

señales del evento: enriquecimiento en iridio y otras anomalías geoquímicas coincidentes.

El cráter de Chicxulub (península de Yucatan, México) con el tamaño, edad y entorno geológico
precisos, constituye el mayor documento del impacto buscado.

El descubrimiento de la catástrofe finicretácica, realizado independientemente -al inicio de

los años 80- por geólogos holandeses y norteamericanos está cambiando la concepción
uniformitarista de la historia del planeta, que prevalecía en la comunidad científica desde Lyell
hasta mediados del siglo XIX. La revolución conceptual que esto implica para la historia de la
ciencia es mucho mayor que la generada por la tectónica de placas (Glen, 1996).

Sin embargo, la mayoría de especialistas en dinosaurios no se han adherido a la hipótesis

catastrofista; consideran que si bien la caída del meteorito en Chicxulub aunque produjera efectos
devastadores no sería la causa de la extinción biótica, porque ésta ya habría empezado mucho
antes con la desaparición temprana de muchas especies y un declive gradual o escalonado de la
diversidad (Sargeant y Currie, 2001). Aunque se trate de la extinción por antonomasia, y para
muchos sea un tema cerrado, la realidad es que disponemos de muy pocos datos sobre el registro
fósil de dinosaurios en torno al límite Cretácico-Terciario (o K-T), en contraste con la alta
resolución del registro fósil en medios oceánicos. Además, los fósiles de dinosaurios son muy
difíciles de datar, las series no-marinas y costeras presentan muchas dificultades
bioestratigráficas. Es frecuente la incertidumbre de la edad en los ricos yacimientos descubiertos
más recientemente lo que implica un margen de error relativamente significativo.

Según muchos expertos, la causa de la crisis biótica sería un cambio climático relativamente
lento asociado a grandes emisiones volcánicas y a una paleogeografía cambiante, en la que
desaparecieron extensas plataformas hasta entonces inundadas. Muchas especies que
sobrevivieron a la crisis del impacto se extinguieron después, durante el Paleoceno. Por tanto, la
pauta de desaparición de especies es clave en este debate: si se registra una disminución paulatina
y sostenida, la extinción sería gradual y continua. Si la reducción del número de especies se
produjo durante algunos millones de años antes y después del impacto, éste no pudo causar la
extinción. Para ser compatible con la hipótesis catastrofista, la pauta de desaparición de especies
debe de mostrar una extinción repentina y coincidente a escala global.

Hasta ahora, los defensores de la simultaneidad de la extinción de los dinosaurios y la de

otros organismos en el K/T se apoyan únicamente en los datos de la cuenca del Western Interior
de Norteamérica, donde los fósiles de dinosaurios alcanzan aproximadamente el K 7T aunque
escasean en el intervalo precedente. En Asia se les considera supervivientes a la crisis, y en
Europa se ha inferido que su extinción ocurrió 2 Ma antes del K/T. El registro de este importante
evento es por tanto aún controvertido e impreciso. Por ello es necesario conseguir nuevos datos
en otras regiones, sobre todo en las más alejadas del área del impacto, para comprobar si hubo
simultaneidad en la extinción en mar y tierra a escala global. Para este objetivo son de gran
interés los yacimientos de huesos, huevos y huellas de los últimos dinosaurios y el contexto
geológico de sus fósiles en la región surpirenaica central (provincias de Huesca y Lleida).

La extinción del límite Cretácico/Terciario

La crisis del final del Mesozoico afectó a todas las biotas, tanto en el mar como en tierra. Una
visión general de la magnitud relativa de la extinción en diferentes grupos de organismos marinos
y terrestres del final del Cretácico muestra una gran variedad de casos. La proporción de
especies extinguidas con relación al número de especies finicretácicas existentes en los grupos
más afectados oscila entre un 20% (crinoides, plantas) y un 100 % (inocerámidos, rudistas,
belemnites, ammonites; dinosaurios, pterosaurios y reptiles marinos). Fueron muy afectados los
organismos de esqueleto calcáreo del plancton (el 75 % de especies de foraminíferos planctónicos
y el 90 % de nannoplancton extinguidas) y del bentos (casi el 80% de corales y braquiópodos, el
100% de los macroforaminíferos), pero sobrevivieron un 50 % de especies de erizos de mar y
prácticamente todas las cianobacterias, algas rojas, caracoles y microforaminíferos bentónicos,
todos ellos igualmente provistos de esqueleto calcáreo. Apenas fueron afectados los organismos
silíceos del plancton (sólo un 25 % de especies extinguidas de diatomeas; menos de un 10 % de
radiolarios, similar a la extinción común o de fondo), pero sí lo fueron las diatomeas del bentos
(más del 75 % de extinción). Entre los vertebrados terrestres apenas fueron afectados los anfibios,
tortugas, reptiles escamosos y mamíferos placentados, pero se extinguieron la mitad de las
especies de cocodrilos y aves, y un 80 % de los mamíferos marsupiales. Entre los peces también
se encuentran estas curiosas oposiciones: apenas se vieron afectados los peces óseos, pero fueron
muy afectados los elasmobranquios (tiburones y rayas).
La recuperación se produjo por reinvasión de especies sólo temporalmente desaparecidas o de sus
especies descendientes, supervivientes en forma de gérmenes o de pequeñas poblaciones
procedentes de refugios locales.

La continuidad de las especies cretácicas tras la crisis es notable en muchos casos, volviendo una
parte de la comunidad desaparecida después del periodo de vacío global. En varios casos se citan
taxones “Lázaro”, resucitados tras una larga extinción aparente (p. ej. los ostrácodos de agua
dulce y los briozoos marinos; Tambareau et al., 1997; Hakansson & Thomsen, 1999). Nuevas
extinciones a lo largo del Paleoceno y del Eoceno acaban con los supervivientes del Daniano, el
primer piso del Terciario que fue considerado antiguamente como todavía parte del Cretácico.
Dentro de la hipótesis gradualista, el periodo crítico habría sido mucho más largo, precediendo al
K/T en más de medio millón de años, y la extinción se debería a tres procesos principales y
relacionados: 1) una pérdida de hábitats en el mar por regresión, exhumación y reducción de las
plataformas continentales, 2) un enfriamiento climático debido a la retirada del mar, que produjo
un mayor gradiente térmico, y 3) la emisión masiva de materiales volcánicos desde la meseta del
Deccan en India, que depositó unos 3.000 metros de basalto.

Puede parecer extraño que no haya acuerdo sobre las pautas de extinción documentadas en
el registro fósil, sobre cuyos datos de observación no debería haber discrepancia. Sin embargo,
las interpretaciones de los datos de observación introducen parcialidades y sesgos en los
resultados, a su vez sujetos a parcialidad paleobiológica y sesgo tafonómico. Para llegar a
compartir una misma percepción del registro fósil, la comunidad científica tiene que superar la
dificultad de obtener, identificar y datar sucesiones paleontológicas lo más continuas posible, en
condiciones comparables y en diferentes secciones estratigráficas a través de todo el mundo.
Los defensores de las dos hipótesis enfrentadas, catastrofista y gradualista, recurren a la
“imperfección del registro fósil” como argumento para mantener sus postulados ante los datos
paleontológicos desfavorables (Alvarez, 1983; Macleod et al., 1997). El grado de perfección del
registro se suele relacionar directamente con el grado de continuidad del proceso de
sedimentación, a menudo inferido en función del espesor de los depósitos preservados. Aunque
los tres procesos son independientes (la conservación de fósiles no tiene relación con la
continuidad de la sedimentación, ni ésta con la mayor agradación o apilamiento de depósitos), en
la práctica se buscan las secciones estratigráficas más potentes y ricas en contenido
paleontológico para disponer de datos con mayor resolución y representatividad temporal a
priori. Aún en el caso más favorable, siempre puede haber hiatos (gaps) difícilmente detectables
en el registro, por lo que la búsqueda de sucesiones lo más completas posible es incesante.

Alrededor del K/T como en todos los casos, nos encontramos con una notable problemática
tafonómica, que muestra en los niveles críticos la dificultad de separar por un lado los fósiles de
organismos contemporáneos con la sedimentación (fósiles acumulados y resedimentados) y por
otro los fósiles exhumados y erosionados de depósitos anteriores (fósiles reelaborados).

Un tercer nivel de dificultad está ligado al muestreo e identificación, que produce sesgos
inevitables cuando se comparan datos de muestras obligadamente parciales y de autores distintos.
A pesar de todo ello, la riqueza de información acumulada en los últimos veinte años sobre el
tránsito Cretácico-Terciario hace de este periodo crítico el mejor estudiado de la historia de la
Tierra, y de su registro fósil el más adecuado para abordar el estudio del enigmático proceso de
extinción de las especies, tanto como el de su origen.

La activa búsqueda de dinosaurios en el Western Interior alrededor del K/T ha llevado a

documentar hallazgos de fósiles de dinosaurios no reelaborados (huellas, huesos parcialmente
articulados) a distancias cada vez menores del límite (a 1,4 m bajo el K/T en Dakota del Norte;
0,6 m. en Montana; 0,3 m. en Colorado; Sheehan et al., 1991, 2000; Johnson et al., 2000; Pearson
et al., 2001). Estos registros son excepcionales, ya que la mayoría de fósiles de dinosaurios se
encuentran a distancias superiores respecto al K/T (p. ej., a 24 m. bajo el K/T en Bighorn,
Wyoming). Según la calibración paleomagnética de Johnson et al. (2000) en Dakota del Norte,
un intervalo estratigráfico de 1 m. de espesor en las proximidades del K/T podría representar
unos 17.000 años. El intervalo estratigráfico sin fósiles de dinosaurios regularmente observado
entre el fósil de dinosaurio más reciente y el K/T, el denominado gap o vacío de registro se
considera un obstáculo a la hipótesis catastrofista (Alvarez, 1983).

Como argumenta Williams (1994), la hipótesis catastrofista permitiría esperar un incremento del
número de fósiles de dinosaurios y otros vertebrados en las proximidades del K/T, hasta llegar a
una capa con alta concentración de huesos (bone-bed ) o nivel de mortalidad en masa producido
por el impacto. Por el contrario el gap se observa en todas las secciones, aunque su espesor vaya
siendo progresivamente reducido. Williams (1994) comenta fenómenos como la migración, que
pudieron reducir la frecuencia de fósiles de dinosaurios en vez de aumentar como se esperaría en
caso de mortalidad catastrófica.

Otros autores salvan este escollo contra la hipótesis catastrofista argumentando que una
crísis de mortalidad en masa no produciría una capa de huesos fósiles (Cutler & Behrensmeyer,
1996; Ward, 1999). Una capa de huesos por mortalidad en masa en el K/T sólo sería esperable en
caso de un rápido enterramiento, lo que sería excepcional en la formación de yacimientos de
vertebrados. Sin embargo, capas con altas concentraciones de huesos de dinosaurios interpretadas
como catastróficas no son infrecuentes en la cuenca del Western Interior de Norteamérica
(Dodson, 1971; Rogers, 1991; Varricchio, 1995).

El registro fósil de plantas parece mostrar a la vez una catástrofe ecológica y evolutiva
generalizada en el Western Interior de Norteamérica. El nivel del K/T muestra una flora
compuesta sólo de helechos (el fern spyke), atribuida a una colonización pionera tras una
devastación ligada a incendios. En esta catástrofe, los productos de la mortalidad en masa
se transfieren al sedimento en forma de lignito y hulla, que ha sido encontrado hasta en fondos
oceánicos. En la cuenca de Western Interior se extinguieron en el K/T entre el 30 % y el 80 % de
los taxones vegetales, tras un periodo de clima especialmente favorable (Johnson et al., 2000). La
flora del principio del Terciario presenta una composición empobrecida formada por plantas
relictas acuáticas y riparias, que fueron las que menos extinciones sufrieron y que procederían de
refugios locales.

Conclusiones
El resultado de esta visión general del registro geológico del tránsito Cretácico-Terciario muestra
la importante renovación que sufrió la biosfera durante este periodo. Aunque el registro
estratigráfico en la mayoría de las secciones del mundo no muestra modificaciones significativas
asociadas a un evento del K/T, las anomalías geoquímicas y el registro fósil permiten detectar un
evento a escala planetaria asociado a un episodio de impacto meteorítico. Este cambio brusco es
fácilmente perceptible en las series de depósitos oceánicos gracias a la diferente composición de
los microfósiles planctónicos antes y después del K/T, pero en medios continentales resulta muy
difícil de detectar.

Los datos en Norteamérica, Europa y China sobre la relación entre el K/T y la desaparición de los
dinosaurios muestran cierta diacronía entre ambos sucesos. El K/T, marcado en Norteamérica por
un importante cambio palinológico, se sitúa sobre un gap o intervalo estratigráfico sin
dinosaurios que tiene como mínimo 30 cm en Norteamérica y 10 m en Francia. Los fósiles de
dinosaurios hallados en depósitos posteriores al K/T son probablemente reelaborados de
depósitos anteriores. Algunas especies de dinosaurios se extinguen significativamente antes del
K/T al igual que los ammonites, pero verosímilmente varias especies debieron subsistir hasta el
momento del impacto meteorítico, aunque no se ha registrado una capa de mortalidad en masa
que documente una catástrofe ecológica que afectara a las últimas poblaciones de dinosaurios
 LA EXTINCIÓN DEL TRÁNSITO EOCENO/OLIGOCENO

La extinción asociada al pasaje Eoceno/Oligoceno fue puesta de manifiesto por el paleontólogo

suizo H.G. Stehlin, quien estudiando las faunas de mamíferos de la Cuenca de Paris concluyó que
existía un notable relevo que llamó “la grande coupure”. Esta extinción es la más importante
acaecida durante el Paleógeno y eliminó una gran parte de las especies típicas del Eoceno, las
cuales fueron reemplazadas durante el Oligoceno por otras especies que son el origen de las
actuales. Este evento de extinción ha sido considerado como una extinción masiva de segundo
orden; es interpretada como una extinción masiva escalonada probablemente relacionada a una
lluvia de cometas (Hut et al., 1987). Existen evidencias de impacto similares a las del límite K/T,
microtectitas y excesos de Ir en estratos del Eoceno superior.
El grupo de los foraminíferos planctónicos ha sido clave para establecer el modelo de extinción y
las causas de la misma Las extinciones de las especies eocenas más típicas ocurre en forma
selectiva desapareciendo las formas carenadas y espinosas características de aguas cálidas,
haciéndolo de forma gradual y siendo raro que coincide la extinción de más de dos especies en el
mismo horizonte (Molina, 1986; Molina et al., 19865), patrón que también se cumple con el
nanoplancton calcáreo. No existen extinciones significativas o cambios de abundancia en relación
con los niveles de impacto. Se concluye que las extinciones graduales y selectivas están
relacionadas con un enfriamiento climático global, el cual comenzó varios millones de años antes
que los eventos de impactos. La primera crisis de extinción aconteció en el límite Eoceno
medio/superior, otro evento ocurrió en el Eoceno superior y una última en el límite
Eoceno/Oligoceno.

EXTINCIÓN DEL LÍMITE PALEOCENO/EOCENO

El grupo emblemático de esta crisis es el de los microfonaminíferos bentónicos de los medios
batiales y abisales; este evento ha sido propuesto para definir el estratotipo del límite entre estas
dos series.
Los análisis sobre los isotopos del 18O en la concha de los foraminíferos muestran valores
negativos que indican que la temperatura aumentó alcanzando valores comparables a los del
Cretácico Superior (Shackleton, 1986) y estos valores constituyen los más altos de todo el
Terciario. Asimismo los isótopos de 13C muestran una caída y también coinciden con la crisis de
extinción y el evento parece ser globalmente sincrónico. La crisis ha sido asociada a un descenso
en el contenido de oxígeno (Thomas, 1990) y a un súbito calentamiento de las aguas de los
fondos oceánicos (Kennett y Stott, 1991).
Los cambios geoquímicos y mineralógicos indican que la actividad volcánica, seguramente en las
dorsales oceánicas, habría originado cambios hidrotermales y una subida del nivel del mar que
junto a la estabilización y cese temporal del agua polar fría en los fondos oceánicos provocaría
una caída en el contenido de oxígeno, un aumento de CO2 y efecto invernadero, todo esto
produciría el colapso parcial de los ecosistemas bentónicos y abisales.
 THE LATE PLEISTOCENE EXTINCTIONS

Approximately 11,000 years ago a variety of animals went extinct across North
America. These were mostly mammals larger than approximately 44 kg (about 100
pounds). Some of the animals that went extinct are well known (like saber-toothed cats,
mammoths, and mastodons). Others were less well known animals (like the short-faced skunk
and the giant beaver). Some animals went extinct in North America but survived elsewhere (like
horses and tapirs). Before this extinction the diversity of large mammals in North America was
similar to that of modern Africa. As a result of the extinction, relatively few large mammals are
now found in North America. Why did these animals go extinct?

The real answer is that scientists do not know for sure. This is an active area of research for
several paleontologists at the ISM (Illinois State Museum) and for many scientists at other
institutions.

Scientists who study the extinction have identified two major mechanisms that may have caused
the extinction. These two causes are human hunting and environmental causes due to climate
change. Almost all scientists working on this problem agree that the extinction was caused by one
of these two mechanisms or by some combination of them.

Is North America the only place where Late Pleistocene extinctions occurred?