Copia Traducida de Wolf Howling and Its Role in Territory Maintenance - Ocr

Universidad de Nebraska-Lincoln
DigitalCommons(a)Universidad de Nebraska -
LincolnUSGS Centro de Investigación de Vida Silvestre Northern Prairie

Gestión de Daños a la Vida Silvestre, Centro de Internet para
1979
EL AULLAMIENTO DEL LOBO Y SU

PAPEL EN EL MANTENIMIENTO DEL
TERRITORIO
Fred H.Harrington
Universidad Monte San Vicente
L. David Meeh
Centro de Investigación de Vida Silvestre de la Pradera Norte del USGS,david_mech@usgs.gov
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0
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comunes, Comportamiento y etología comunes, Biodiversidad Bienes Comunes,
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Turismo Los comunes,y elComunes de Ecología Terrestre y Acuática
Harrington, Fred H. y Meeh, L. David, "EL AULLAMIENTO DEL LOBO Y SU PAPEL EN EL
MANTENIMIENTO DEL TERRITORIO" (1979). Centro de Investigación de Vida Silvestre de la Pradera
Norte del USGS. 375.
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Comportamiento, LXVIII, 3-4 (1979)
EL AULLAMIENTO DEL LOBO Y SU PAPEL EN EL

TERRITORIO
MANTENIMIENTO
por
FRED H. HARRINGTON1)3) y L. DAVID MECH2)3)

(División de Ciencias Biológicas, Universidad Estatal de Nueva York, Stony Brook,
Nueva York, y Centro de Investigación de Vida Silvestre Patuxent, Servicio de Pesca
y Vida Silvestre de EE. UU., Laurel, MD, EE. UU.)
(Con 7 Figuras)
(Acceso I-IX-1978)
INTRODUCCIÓN
El lobo (Canis lupus) es un carnívoro social de amplio espectro con una
organización espacial compleja (Mi, 1972; 1973). Se desconoce la forma precisa
en que se mantiene esta organización, pero parece estar involucrada la publicidad
del territorio utilizando modos olfativos y acústicos.
El modo acústico incluye principalmente aullidos. Dentro de una manada de
lobos, aullar puede ser útil para volver a reunir a los miembros separados (Mi,
1966; thebergéy ftodo, 1967), y puede comunicar información sobre la identidad
individual, la ubicación y otras contingencias ambientales y de comportamiento
(Thebergéy ftodo, 1967). Sin embargo, entre manadas, los aullidos pueden servir
para anunciar territorio, comunicando la ubicación de las manadas y
minimizando así el contacto entre ellas (Joslin, 1967).
El objetivo del presente estudio fue determinar el posible papel de los aullidos
en el mantenimiento territorial mediante la investigación de las respuestas de los
lobos en el noreste de Minnesota al aullido simulado.
1) Dirección actual: Departamento de Psicología, Universidad Mount Saint
Vincent, Halifax, Nueva Escocia B3M 2J6, Canadá.
2) Dirección postal: North Central Forest Experiment Station, Folwell Avenue, St.
Paul, Minnesota 55108, EE. UU.
3) Este estudio fue apoyado por fondos del Programa de Investigación de Vida Silvestre en
Peligro del Centro Patuxent (Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU.), la Estación
Experimental del Bosque Central Norte (USDA), el Fondo Mundial para la Naturaleza, la
Fundación Ober Charitable y una subvención de la NSF para el Programa de Psicobiología.
SUNY, Stony Brook. Agradecemos a Charles W.alcottpor sus muchas sugerencias útiles y a la
siguiente persona por su ayuda: Nora H.Con
tonos de llamada, Robert H.veces(fallecido), Walt P.feudo, Jeff R.enneberg, Glynn R.iley, Dwight S.triple
golpe, Tim W.allacey numerosos estudiantes en prácticas. Por el apoyo durante la preparación de
este manuscrito, agradecemos a los fideicomisarios de Dorothy J. Killam Trust, Universidad de
Dalhousie. Finalmente, agradecemos a Erich K.lingammerpor proporcionar la traducción al
alemán.
208FH HARRINGTON Y LD MECH
Las manadas de lobos en Minnesota ocupan territorios de aproximadamente

125 a 310 km2(METROi, 1972; 1973; 1974). Existe poca superposición entre
manadas adyacentes y los límites entre manadas a menudo son distintos, aunque
durante largos períodos pueden cambiar un poco (Péteresy mi, 1975). Los
territorios tienden a permanecer estables en tamaño y ubicación durante un
período de años, y el territorio de una de las manadas involucradas en este
estudio, Harris Lake Pack, ha cambiado poco durante los últimos 7 años (Mi,
1977a).
Además de las manadas territoriales, parte de la población de lobos de
Minnesota existe como animales solitarios (Miy frenzel, 1971). Los solitarios viven
de forma nómada en grandes áreas que generalmente abarcan varios territorios
de manada y rara vez interactúan excepto durante la temporada de reproducción
(Péteresy mi, 1975) o cuando se asocia libremente en torno a una presa.
Conflictos entre manadas que conducen a la muerte de lobos residentes o
intrusos (Mahrenke, 1971;porBAllenberghe& Yrickson, 1973; ENolfo& Acortina, 1973;
METROi, 1977b) enfatizan la importancia de mantener territorios bien definidos
por medios indirectos para minimizar las posibilidades de tales encuentros. Los
lobos de manada rara vez abandonan su territorio en condiciones habituales (Mi,
1977a), y los encuentros directos entre manadas son raros (Pun desastreet al., 1969;
Mi, 1970; PAGéteresy mi, 1975). Sin embargo, la agresión directa a veces sirve
como sistema de respaldo cuando falla el mantenimiento indirecto (Mi, 1977b).
Un medio indirecto de mantenimiento del territorio en muchos mamíferos,
incluido el lobo, es el marcado olfativo (Schenkel, 1947; Rtodo, 1971; tfueron llamados,
1973; METROykytowycz, 1974; PAGéteresy mi, 1975). La distribución de las marcas
en todo el territorio de una manada de lobos, su frecuencia de aplicación y la
información que contienen ayudan a mantener la estructura territorial de la
manada de lobos (Péteresy mi, 1975). Aunque las marcas olfativas anuncian a un
animal mucho después de su muerte, requieren un escrutinio directo y minucioso,
y no informan a las partes interesadas sobre la ubicación actual de su creador.
Por otro lado, las vocalizaciones proporcionan información instantánea sobre
la ubicación del vocalizador a larga distancia y, en muchas especies, las
vocalizaciones son importantes para el mantenimiento del territorio. joslín(1967)
sintieron que aullar podría cumplir esta función en los lobos y, por lo tanto,
mantener a las manadas conscientes de la ubicación de cada una para evitar
encuentros. De las cuatro vocalizaciones principales del lobo, sólo el aullido tiene
el alcance necesario para ser importante en la comunicación a larga distancia
(Joslin, 1967; harringtony mi, 1978).
Aunque faltan pruebas directas del papel territorial de los aullidos, sí existen
algunas pruebas circunstanciales. Las sesiones de aullidos de Interpack a veces
pueden continuar durante horas (Joslín, 1966; ENoigir, 1973), y en Minnesota, se
escuchó a tres manadas adyacentes aullar, aparentemente entre sí, cada una desde
dentro de su propio territorio (Brandenberg, comunicación personal). Después de dicha
AULLAMIENTO DEL LOBO Y MANTENIMIENTO DEL TERRITORIO209
sesiones, los paquetes a menudo se separan (Rpronunciar& PAGun desastre, 1968),

sugiriendo que el aullido entre manadas ocurre en un contexto agonístico y, por lo
tanto, puede estar involucrado en el mantenimiento del territorio.
El presente estudio, que utiliza un enfoque experimental en una población de
lobos salvajes, proporciona muchos más datos sobre el tema. A través del estudio
de los aullidos provocados, describimos los parámetros que rigen las sesiones de
aullidos entre paquetes. ¿Qué factores afectan la capacidad de respuesta de una
manada al responder al aullido de otra? ¿Cómo se comporta una manada en
respuesta a los aullidos alienígenas? ¿Cuál es el papel del aullido en los lobos
solitarios y no territoriales? Una vez respondidas estas preguntas preliminares,
intentamos evaluar el papel y la importancia del aullido en el mantenimiento del
territorio.
HISTORIA NATURAL DEL LOBO
Para apreciar la importancia y el valor de nuestro enfoque, es necesario comprender la

historia natural del lobo.
Hay dos fases en la actividad de una manada de lobos típica en el norte de Minnesota.
Durante la fase relativamente estacionaria, de mayo a septiembre, las actividades de la manada
se centran en una serie de "sitios residenciales" donde se crían los cachorros (Morina, 1944;
joslin, 1967). Durante el resto del año, toda la manada caza de forma nómada dentro de su
territorio.
y rara vez visita determinados sitios más de unas cuantas veces. Puede recorrer hasta 50 km
por día (Btitular de la urk, 1959; PAGuna mujer lanuda, 1965; METROi, 1966) en este momento.
La matanza de presas suele permanecer en el centro de la actividad de la manada durante
varios días, dependiendo de: (1) el número de lobos, (2) el tamaño de la presa y (3) el período
transcurrido desde la última alimentación. Una manada de 15 lobos en Isle Royale generalmente
consumía todas las partes comestibles del alce (Alces alces) al día siguiente de la matanza, y al
día siguiente abandonaba los restos (Mi, 1966). Durante
Sin embargo, en períodos de alta vulnerabilidad de las presas, las capturas pueden abandonarse
después de poco uso (Miy frenzel, 1971). En otras ocasiones, las manadas y los miembros
individuales continúan regresando a antiguas matanzas, aunque quede poco material
comestible. Una de nuestras manadas de estudio, que tuvo poco éxito en la caza, ocasionalmente
regresaba a la misma caza de alces durante más de 4 meses.
La temporada de reproducción ocurre cerca del final del período nómada, desde finales de
enero hasta principios de marzo, y las crías nacen a finales de abril y principios de mayo (Mi,
1966; METROiy frenzel; 1971, M.i, inédito). Luego, los individuos y/o grupos de miembros salen
de la guarida y regresan más tarde con comida para regurgitar a la hembra y a las crías
(Rpronunciar& PAGun desastre, 1968).
Durante 7 a 10 semanas después del nacimiento, las crías permanecen cerca de la guarida
(Mi, 1970). Desde mediados hasta finales de junio pasan la mayor parte de su tiempo en la
superficie en áreas restringidas conocidas como “sitios de encuentro” (RS), que pueden
cambiar varias veces durante el verano (Morina, 1944; joslín, 1967; ENoigir, 1973)- Cuando se
realiza un movimiento hacia un nuevo RS, algunos miembros de la manada pueden quedarse
atrás, como Vocho(1973) y P.eterson(1974) también encontraron.
A finales de septiembre, las crías suelen estar lo suficientemente desarrolladas para viajar
con el resto de la manada, aunque existe una variación considerable en tamaño y desarrollo
(VunBallen Berghey mi, 1975). El cambio de la fase sedentaria a la nómada no es abrupto, sino
que se produce gradualmente, como Oenojo(1962) también informaron. Una vez que se abandone
el último RS, la manada en su conjunto rara vez, o nunca, usará un RS hasta el próximo año. Sin
embargo, uno o más miembros de la manada pueden regresar ocasionalmente a un RS durante
el otoño y principios del invierno (Mi, inédito). Muchos de los animales regresan al lugar
después de separarse del resto de la manada y, en ocasiones, pueden permanecer allí durante
varios días. El último uso de un RS visto en Minnesota fue a finales de enero (Mi, inédito).
Los lobos generalmente maduran sexualmente a los 22 meses (Mi, 1970), aunque los animales
cautivos pueden ser capaces de reproducirse durante su primer año (Medjoy mi, 1976). Por lo
general, en los lobos sólo se pueden distinguir dos clases de edad: cachorros y adultos (incluidos
los jóvenes inmaduros de un año). En este artículo, excepto en el caso de los animales marcados
inicialmente como cachorros y, por lo tanto, de edad conocida, se hará distinción únicamente
entre cachorros y animales mayores. Por lo tanto, el término "adulto" utilizado en este artículo
se entiende mejor como "no cachorro".
ÁREA DE ESTUDIO
Este estudio se realizó en el Bosque Nacional Superior (SNF) del noreste de Minnesota (Fig.
1). El terreno es accidentado, con bosques de coníferas o bosques mixtos de coníferas y
caducifolios en las tierras altas, intercalados con extensos pantanos o aguas abiertas (para más
detalles, consulte Ohmann&Rsu, 1971).
Fig. 1. Ubicaciones de los territorios de las manadas de lobos. Abreviaturas del
paquete: BL = Birch Lake; EL = Lago Ensign; GL = Lago Glenmore; HL = Lago
Harris; JP = Jackpino; PL = Lago Perca; QL = Lago Quadga; SB = Aserradero.
Nuestra área de estudio principal de aproximadamente 600 km.2abarcaba los territorios de

las manadas de lobos de Jackpine (JP) y Harris Lake (HL) (Mi, 1973; 1977a). Se estudiaron
otras manadas y lobos solitarios a lo largo de las carreteras que parten de la ciudad de Ely
(Fig. 1). harringtonPasó 638 días en el campo, desde el 20 de mayo de 1972 hasta el 28 de marzo
de 1974, más tres visitas posteriores al SNF, y MiVisitaron el área periódicamente durante todo
el estudio. Aullamos a los lobos durante 412 noches.
La población de lobos del SNF se estimó en 300 en la primavera de 1972 (Mi, 1973), o
alrededor de un lobo cada 26 km2durante el estudio, una cifra comparable a las densidades más
altas generalmente encontradas en otros lugares (Pun desastre, 1967). De 1969 a 1974 la
población disminuyó.
(METROi, 1977b), tras una drástica disminución de la presa principal, el venado de cola
blanca (Odocoileus virginianus) (Mi& karnes, 1977). Las presas complementarias de los lobos
en la zona son los alces y los castores (Castor canadensis) (Stenlund, 1955; METROiy frenzel,
1971; Frenzel, 1974;porBAllenbergheet al., 1975).
Este estudio fue parte de una investigación más amplia y de largo alcance que utilizó
radiotelemetría para determinar la sociobiología, la dinámica poblacional y la ecología de los
lobos en Minnesota (Miy frenzel, 1971; METROi, 1972; 1973; 1974; 1975; 1977a,b; PAGéteresy
mi, 1975;porBAllenberghey mi, 1975; Srealet al., 1975; Hoskinsony mi, 1976; harringtony mi, 1978).
MÉTODOS
La técnica básica de la investigación general, de la que formó parte este estudio, fue capturar
en vivo, inmovilizar y colocar collares de radio (Cproteccion&Lpalabra, 1963) a los lobos (Kcriatura
cielo&Johnston, 1967; METROiy frenzel, 1971; METROi, 1974), y luego localizarlos a ellos y a sus
mochilas en avión dos veces por semana durante la mayor parte del año y diariamente en
invierno cuando sea posible. Los lobos marcados con radio no parecen comportarse de manera
diferente a los demás, aunque algunos han sido radiocomunicados durante hasta 7 años (Mi,
inédito). Los lobos radiografiados y sus compañeros de manada fueron observados visualmente
aproximadamente el 75% de las veces que fueron localizados durante el seguimiento aéreo si la
nieve cubría el suelo, pero sólo el 10% de las veces en caso contrario (Mi, 1974).
El método principal utilizado en el presente estudio fue provocar el aullido de los lobos
radiografiados y sus asociados mediante la imitación humana "en vivo" de los aullidos de los
lobos (Pun desastre, i960) y luego registre sus respuestas. Trabajos anteriores habían demostrado
que los lobos en libertad responden a imitaciones humanas vivas tan bien, o mejor que, a las
reproducciones de aullidos de lobo grabados (Pun desastre, i960; joslin, 1967) o imitaciones
humanas grabadas (Thebergéy ftodo, 1967). Además, la aparente capacidad de los lobos para
distinguir voces individuales (Thebergéy ftodo, 1967), y sus respuestas agonísticas al aullido
humano (Joslin, 1967), indican que consideran que los aullidos humanos son producidos por
congéneres extraños (alienígenas).
Nuestro estímulo principal (prueba) consistió en de tres a cinco aullidos humanos, cada uno de 5
a 6 s de duración y separados por menos de 1 s. Por lo general, comenzamos una prueba con un
aullido "plano", luego se alternaron aullidos "quebrados" y "planos" durante el resto del
estímulo (Fig. 2). En estructura básica, frecuencia y variación de frecuencia, los aullidos
humanos fueron similares a los aullidos de lobos adultos registrados en Minnesota (Tabla 1). Se
desconoce si la estructura, el tono o el énfasis armónico de un aullido de lobo transmite
información específica, por lo que para evitar complicaciones por información desconocida en
nuestros aullidos, mantuvimos su variación lo más baja posible de una prueba a otra. De
aproximadamente 1.900 ensayos, el 80% fueron realizados únicamente por el autor principal.
Los únicos datos utilizados se recopilaron cuando estábamos seguros (mediante seguimiento
por radio) de que los lobos estaban lo suficientemente cerca como para escucharnos y viceversa.
Por lo tanto, recopilamos la mayoría de los datos en calma (46%) o viento suave (46%). Ni el
viento ni otras condiciones climáticas tuvieron un efecto significativo en la tasa de respuesta
(Harrington, 1975). La mayor parte de los aullidos se realizaron durante la noche, cuando las
condiciones eran más tranquilas, aunque Joslin(1967) y T.hebergéy ftodo(1967) no encontraron
diferencias en la capacidad de respuesta entre el día y la noche.
Una sesión de aullidos fue un período continuo de 15 a 120 minutos pasado cerca de un lobo
comunicado por radio durante el cual intentamos provocar aullidos. Localizamos y nos
acercamos a los lobos desde un camión equipado con antenas. Nos detuvimos cuando estábamos
dentro del alcance auditivo (de 200 a 1.600 m, a juzgar por la intensidad de la señal) y
permanecimos cerca del camión para evitar molestar a los lobos, que no parecían afectados por
el ruido del vehículo. Al parecer, los lobos tampoco detectaban frecuentemente nuestro olor o no
lo asociaban con nuestros aullidos.
Una vez localizado un animal, monitoreábamos su señal durante varios minutos para detectar
posibles movimientos. Entonces comenzamos la primera serie de aullidos. Si los lobos no
respondían a la primera prueba en 90 s, comenzamos una segunda serie. Generalmente si no
recibimos respuesta después de tres o cuatro intentos, nos fuimos y no regresamos durante al
menos 24 horas.
Si los lobos respondieron, esperamos unos 15 minutos antes de aullar de nuevo, como Pun
desastre(i960)y J.oslin(1967) habían observado que los lobos generalmente no vuelven a aullar
durante 10 a 20 minutos después de una respuesta. Después de obtener dos o tres respuestas, nos
fuimos. Por lo general, se pasaba poco más de una hora cerca de un lobo en particular durante
cualquier período de 24 horas. A lo largo de la sesión, se monitoreó la señal de radio del lobo
para detectar cualquier
movimiento hacia o alejándose de nosotros.
2.0 - A
1.5 -
2.0-B
Yo .□ -
D
2.0 -
111 "r1-"en1—"yo 1
Segundos
Fig. 2. Comparación de los aullidos humanos con los aullidos de lobo registrados en Minnesota
durante este estudio. A) Aullido humano "quebrante". B) Lobo “rompiendo” aullido. C) Aullido
“plano” del lobo. D) Aullido humano “plano”.
Sitios de aullidos.
Todos los datos de las viviendas se recopilaron alrededor de los sitios de encuentro (RS). Los
datos de áreas distintas a RS se clasificaron como sitio sin encuentro (no RS).
El único factor importante que pudo identificarse en lugares distintos de RS fue la presencia o
ausencia de una muerte. La mayoría de las matanzas se observaron por primera vez desde el
aire antes de que confirmáramos la presencia de los lobos desde el suelo por la noche. Era
imposible determinar mediante el seguimiento terrestre si los lobos estaban realmente en el
lugar de la matanza o simplemente cerca de ella, por lo que siempre que estaban en las
proximidades generales de una matanza se los clasificaba como si estuvieran en ella.
Nuestra muestra de “No Kill” se obtuvo de dos tipos de situaciones: (1) cuando los lobos
viajaban mientras les aullamos, o (2) cuando, durante el día de la sesión de aullidos, los lobos
fueron vistos en el mismo sitio. desde el aire, pero no se observó ninguna muerte allí. De
MESAI
Comparación de los aullidos humanos con los aullidos de los lobos adultos de
MinnesotaFrecuencia media Aullido inicial de

de aullido en 6/10/72
26/09/72 1972/1973
muestra1) Humano
Wolf 2449 Respuestas del grupo de adultos sin
12/10/72
radio 28/07/73
más alto 6.2 3)
359 (5-3)2) 494 (2,0) 357 (5-2) 365 (1,9) 359 (2,9) 453 (9-5) 3-6 3-o 6,9 4-8
6,8
350 (3,8) 381 (3-5) 355 (4-o) 364 (0,7) 356 (5-5) 392 (8,0) 4,8 5-6
6.6
3-6 5-34.8
Mediana 366 (2,0)
346 (7-4) 345 (4-3) 354 (3-5) 339 (6,8) 354 (2,7) 5-5 5-8 3-3 7-4 5-4 4-4
6.8
303 (3o) 356 (2,2) 322 (2,8) 343 (6,3) 317 (12,2) 314 (8,8) 6,2 2.3 5-0
3-7 5-8
6,1 4,8
Mínimo 298 (7-8) 355 (5-5) 319 (5-8) 337 (5-i) 3°i (8,5) 296 (7,1) 6,0 5-3 5-yo 3-3
1) Para cada muestra se determinó la frecuencia fundamental media y se seleccionaron los

cuatro extremos y la mediana.
2) Frecuencia media (Hz) y coeficiente de variación (%) entre
paréntesis. 3) Duración del aullido en segundos.
Por supuesto, la vegetación puede ocultar una presa desde el aire, o los lobos pueden estar
descansando a varios cientos de metros de una presa cuando se les ve, por lo que el segundo
método está sujeto a errores. Para muchas de las sesiones que no eran RS, la información
inadecuada sobre la presencia de una muerte nos obligó a clasificar la muestra como
"Desconocida". La probabilidad de que haya una muerte presente en esta muestra se encuentra
entre la de las muestras "Matar" y "No matar".
Análisis de los datos.

La capacidad de respuesta de los lobos a nuestros aullidos se midió mediante dos parámetros:
Tasa de respuesta por sesión (RR/S) y Tasa de respuesta por prueba (RR/T). RR/S fue el
porcentaje de sesiones durante las cuales recibimos respuestas. Datos estandarizados de RR/S
entre diferentes sesiones, que pueden diferir mucho en el número total de ensayos y el número de
respuestas a esos ensayos. La razón detrás de tal comparación fue que el contexto social y
ambiental del lugar de aullido de los lobos variaba poco dentro de una sesión, pero
considerablemente entre sesiones.
RR/T fue el porcentaje de ensayos que fueron respondidos durante una sesión. Se utilizó RR/T
para examinar las diferencias en la capacidad de respuesta entre sesiones con respuestas. Dado
que RR/T estaba altamente correlacionado con RR/S, RR/T solo se utiliza cuando contribuye a la
comprensión de los datos.
Las respuestas se grabaron a 38,4 cm por segundo en una grabadora Nagra IV-D, utilizando
un micrófono dinámico Sennheiser MD-211U montado en parábola o un micrófono de
condensador direccional Sennheiser MKH 805 montado en un trípode. Las grabaciones se
sonografiaron en un Vibralyser modelo 7030A de Kay Electric Company, utilizando un filtro de
150 Hz en el rango de frecuencia de 20-2000 Hz.
Se utilizaron sonagramas para determinar el número relativo de lobos que respondieron y sus
clases de edad. Los criterios de clase de edad, basados en la duración de los aullidos y la
frecuencia fundamental media, se establecieron a partir de una muestra de aullidos de lobos de
edad conocida (364 aullidos de cachorros y 155 adultos) (Harrington, 1975; ver también
Harringtony mi, 1978). Se distinguieron tres clases (cachorro, adulto, desconocido) de modo que la
probabilidad de asignar erróneamente un aullido a
las dos primeras clases fue inferior al 1%.
14
Se realizaron dos medidas temporales de cada respuesta, Tiempo de respuesta (TTR) y

Duración de la respuesta. TTR fue el período entre el inicio del juicio y la respuesta de los lobos.
HISTORIAS DE LA MANADA DE LOBOS
Estudiamos ocho manadas de lobos, cada una con al menos un miembro radioactivo (Tabla
2). Seis de estas manadas viven una al lado de la otra (Fig. 1), pero no todas fueron estudiadas
simultáneamente. Sólo las mochilas Jackpine (JP) y Harris Lake (HL) se investigaron durante
un período prolongado, mientras que las otras mochilas se estudiaron durante 2 días a 7 meses
cada una.
TABLA 2
Datos de antecedentes sobre las manadas de lobos involucradas en el
presente estudio.
Número de datos Número de lobos (número
meses Tamaño aproximado del comunicado por radio)
Pack Periodo estudiado con territorio km2 Mínimo máximo
abedul l. Alférez L.73

7/73- 9/73 3 i/73- 3/73
Alférez L.74 Paquete Jackpine.
3 7/73- 3/75 7 Glenmore L. 260
100-130 4 (0)? (1) 5 (1) 10
Harris L.
10/72-11/72 1 7/72- 3/74 260
(1) 3 (1) 4 (2) 260 10 (2) ? (2)
Jackpine perca l.
20 6/72- 3/7422 i/74- 3/74 130-180 2 (1) 270
5 (3) 3 (1) 11 (5)
Quadga L. pico de
3 2/74- 3/741 65 2 (1) 2 (1) 180 3 (2) 3
sierra 130-160
II/73-2/756 (2) 3 (1) 4 (2)
La composición de la manada JP cambió durante el estudio, pero el núcleo básico que

consiste en un macho y una hembra alfa no radiografiados y sus crías radiodirigidas, los lobos
2449, 2443 y 2445, persistió desde el inicio del estudio hasta 2 meses antes del final. . Después
de julio de 1972, 2449 fue el único adulto al que se transmitió por radio; los lobos 2443 y 2445
fueron los únicos añales radiografiados presentes en 1973. La Tabla 3 muestra las historias de
los miembros radiografiados y otros miembros de la manada presentes durante el estudio.
El JP Pack utilizó varios RS cada temporada y dejó de utilizar RS de forma extensiva a
finales de septiembre.
Paquete del lago Harris.

El territorio del HL Pack se mantuvo aproximadamente igual desde 1969 a través de este
estudio (Mi, 1977a). La composición de la manada se limitó a dos adultos en el invierno de
1971-72, la hembra alfa 2407 y su pareja. Dos cachorros (2247 y 2489), nacidos en 1972,
sobrevivieron durante el invierno siguiente, y 2489 finalmente se dispersaron de la manada a los
22 meses de edad. Dos cachorros nacidos en 1973, pero no comunicados por radio,
aparentemente fallecieron a principios de diciembre de ese año (Mi, 1977a). La Tabla 4 detalla
las historias de los miembros de la manada durante el estudio.
La manada ocupó varios RS en 1972, pero en 1973 un área sirvió como guarida natal y RS
hasta el 2 de agosto. Durante las siguientes 2 semanas, los cachorros aparentemente viajaron
con los adultos, y no pasaron más de 3 días en cada sitio y moviéndose un promedio de 4,5 km
entre sitios. A diferencia del JP Pack, que abandonó sus RS a finales de septiembre, el HL Pack
dejó de utilizar sus sitios a tiempo completo durante agosto de 1973.
Edad del sexo del lobo
Anuncio masculino desconocido
Anuncio femenino desconocido2433Macho 2 años.2449Macho 3

años.2443Masculino
2445Femenino
2447Femenino
2459Masculino
5063 Hombre
5065 Hombre
5067 Hombre
5069Masculino
Desconocido
Desconocido
TABLA 3
Historias de los miembros de Jackpine Pack
EN
1972 | 1973 | 1974 oh
Abril Julio Octubre Enero Abril Julio Octubre Enero Abril

l
Yo-----------1-----------1-----------1-----------1
-----------1-----------1-----------1-----------1-- -
oh
EN
Alfa: probablemente, aunque no necesariamente, igual en todo momento

l
I
norte
-------------------------------------------------- ------------------------------------- ------- --------------------------------------------------

------------?GRAMO
Alfa: probablemente, aunque no necesariamente, igual en todo momento

A
norte
_____________ ?
t
-------------------------------------------------- --------------------------------------------- X
R
oh
I
oh
oh
R
Y
METRO
O------------------------------------------------ --------- ?
I
norte
buey
Y
norte
¿O-----------------------------------------?
A
O------------------------------------------------ ----------?
norte
O----------------------?
Y
O----------------------?
Leyenda: ------------- = radio funcionando;-------------------= lobo presente pero sin

radio funcionando; o = fecha aproximada de nacimiento; X = fecha aproximada de
fallecimiento; ? = presencia con manada desconocida.
a
H-l
cn
a
I-(
0\
TABLA 4
Historias de los miembros de Harris Lake Pack
71
1972
I
1973
1974
k
Edad del sexo del lobo Oct.
AbrilI
Julio
1-----
t
Ene.1—
AbrilT-----
Julio
1-----
Oct.1----
Abril"I
HAR
Anuncio masculino desconocido

Alfa Alfa
2499
X"
EN
GRAMO
A
norte
2407 2247 2489

Mujer hombre
Masculino
Anuncio
0------------- 0-------------
__?
b
&
l.
D.
Desconocido__? METRO
Desconocido
O------------------- ?
CH
Leyenda: ------------- = radio funcionando;-------------------= lobo presente pero sin

radio funcionando; o = fecha aproximada de nacimiento; X = fecha aproximada de
fallecimiento; ? = presencia con manada desconocida.
a
2499 fue asesinado en enero de 1974. Un nuevo macho, posiblemente 2247, asumió
la posición alfa y se apareó con 2407.bSe dispersaron del territorio en febrero de
1974.
Paquete de lago Birch.

Los lobos de esta manada fueron monitoreados sólo por un corto tiempo en 1973, pero
durante 26 días estudiamos la manada en dos RS. Se desconocía el número de miembros adultos
y solo se detectaron dos cachorros por sus aullidos.
Paquete del lago Alférez.

Los datos del Ensign Lake Pack estuvieron disponibles para períodos cortos en 1972-73 y
1973-74. Durante el invierno de 1972-73, diez lobos componían la manada, pero en primavera
el número se había reducido a cinco. El invierno siguiente, la manada estaba formada por sólo
cuatro lobos, incluido el macho alfa 5059.
Paquete de pico de sierra.

La manada Sawbill constaba de seis animales en 1973-74, incluido un cachorro
radiografiado, 5097. El verano siguiente, un macho adulto fue capturado en el territorio y se
descubrió que era 2433, un lobo de la manada JP que se había dispersado y colonizado un
territorio adyacente. El lobo 5097 y un segundo macho capturado en 1974 (5077) evidentemente
eran descendientes suyos. El paquete incluido
tres miembros en 1974-75: 2433, 5077 y la hembra alfa sin radio.
Paquete del lago Perca.

La manada de Perch Lake se formó durante el invierno de 1973-74, cuando un par de lobos
solitarios, incluida la hembra 2473, estableció un territorio justo al suroeste de la manada de
Birch Lake. Se recogieron datos de ellos durante enero, febrero y marzo de 1974.
RESULTADOS
Los lobos de manada radiografiados respondieron a 494 de 1.783 ensayos

(27,7%) (Tabla 5). De las respuestas, 390 (78,8%) fueron registradas y 349
tuvieron calidad adecuada para el análisis. Se prepararon aproximadamente
4.000 sonagramas a partir de 386 respuestas. Aullamos a 10 lobos solitarios
durante 29 sesiones para un total de 102 pruebas. Sólo una de las dos respuestas
obtenidas fue de calidad adecuada para sona
graficando.
No había evidencia de que los lobos se acostumbraran a nuestros aullidos. En
primer lugar, obtuvimos resultados similares durante dos temporadas
consecutivas. En segundo lugar, la capacidad de respuesta disminuyó y aumentó
tanto en las manadas bien estudiadas como en las raramente estudiadas, durante
las mismas estaciones y en los mismos contextos. Finalmente, cuando aullamos
ante JP Pack RS durante 52 sesiones en julio y agosto de 1973, no se observó
ninguna disminución progresiva ni ningún otro cambio en la capacidad de
respuesta; los lobos respondieron durante 17 de 20 sesiones en julio y las 32
sesiones en agosto.
Tasa de respuesta en sitios no de encuentro.

El RR/S general para siete paquetes fue del 29,7% (n = 293). RR/S varió de mes
a mes en los paquetes que no son RS y los paquetes JP y HL mostraron las mismas
tendencias (Fig. 3). Aunque ninguna de las muestras de paquetes por sí sola se
desvió significativamente del azar, sus totales combinados sí lo hicieron (G =
25,99, P<o,O2). Hubo un pico importante en RR/S en marzo y otro a partir de
agosto.
2l8FH HARRINGTON Y LD MECH
TABLA 5
Resumen de los datos recopilados durante el presente estudio.
Ensayos
Pack Período de estudio Tipo de sitio Sesiones Total No. Exitosas
Abedul RS Bandera
18/7/73- 29/9/73 25 65 44 (67-7%) 24/01/73- 06/03/75no RS 187222 (30,6%)
31/10/72-01/11/72 no RS 401
Glenmore 3 13 4(30,8%) Harris 27/7/72- 20/3/74 no RS 114 35
(8,5%)
Hola
Harris 30/7/72-21/10/73 RS 32 33 (29,7%) Jackpine 6/28/72- 3/15/74 no RS 128 518 96
Perca no RS
(18,5%) Jackpine 7/08/72-12/11/73 RS 109 456 233 (51,1%) 11/01/74- 27/03/74 15
no RS
769(11,8%) al cuádruple 21/02/74- 20/03/74 311 0 (0,0%) Sawbill 22/11/73- 25/02/75 no
RS 12 60 18 (30,0%)
Totales generales para paquetes: Lobos solitarios
459 1783 494 (27,7%) 29102 2 (2,0%)
Mes
Fig. 3. Cambios estacionales en RR/S en ubicaciones fuera de RS. Los tamaños
de muestra se dan para cada mes.
Tasa de respuesta en los sitios de encuentro.

RR/S se investigó alrededor de 12 RS de los Packs JP y HL en 1972 y 1973, y
del Pack Birch Lake en 1973. Se obtuvieron respuestas durante 128 de 166
sesiones (RR/S = 77,1%), una tasa significativamente mayor que en no RS (G =
99,44, P <0,001). A diferencia de las ubicaciones fuera de RS, RR/S en RS
mantuvo un nivel similar de mes a mes. Para los RS, RR/S fue consistente dentro
de los paquetes para un año determinado, pero difirió entre paquetes y años
(Tabla 6).
TABLA 6
Comparaciones de las tasas de respuesta en los sitios de encuentro entre
manadas y añosPaquete (año) RR/S (n) G p
Lago de abedul (1973) 100,0 2 Jackpine (1973) (ss)
( 4) > 2,220 >0,20 94-5 >
Jackpine (1972)
7-768 <0,01 2.4 (29)
Lago Harris ('72, '73) I4 Lago Harris (1977)
40,7(27) > -79<0,001 857( > 4-894
<005
Tasa de respuesta en los sitios de matanza.

De 22 muertes, solo una se ubicó en un RS de verano, y el RR/S allí fue similar
al de otros RS. Por lo tanto, en esta sección solo se presentan datos de muertes no
relacionadas con RS. Durante 33 sesiones cercanas a muertes no RS, intentamos
provocar aullidos en 100 ensayos (Tabla 7). Los lobos respondieron durante 24
sesiones (RR/S = 72,7%) en 18 de 21 muertes.
Aunque el RR/S de manadas y lobos solitarios en las matanzas varió del 50 al
100%, no hubo heterogeneidad significativa entre los grupos (G = 7,708, P>o.2).
Sin embargo, el RR/S general en el momento de las matanzas (72,7%) difirió
significativamente del resto de los datos no RS (34,8%) recopilados durante el
mismo período de 6 meses (Tabla 8). Además, en la muestra sin muerte, los datos
de JP y HL Pack
de sesiones con solo cachorros o animales individuales presentes fueron
excluidos, aumentando así el RR/S para la muestra sin matar.
Se preparó una muestra más homogénea de datos de muertes y no muertes para
las manadas JP y HL, seleccionando sesiones en las que estaban presentes tanto
un adulto con collar radioeléctrico como un cachorro con collar radioeléctrico.
Esto sólo pudo hacerse durante el invierno de 1972-73. Para ambos paquetes,
RR/S fue mayor en los sitios de muerte conocidos que en los sitios que se sabe o se
sospecha que no tienen una muerte (ver Métodos) (Fig. 4). Esta diferencia fue
significativa para el JP Pack (GY= 4,06, P<o,O5). Como se esperaba, el RR/S en
los sitios “desconocidos” fue intermedio, lo que evidentemente refleja la presencia
de muertes no detectadas.
Estimar con precisión cuándo se realizó una presa y, por lo tanto, cuánta
comida quedó, fue difícil porque a veces transcurrieron horas o incluso días antes
de que descubriéramos la presa. Los datos sugieren, sin embargo, que la
capacidad de respuesta de los lobos disminuyó a medida que se consumía la
presa. Durante cuatro de cinco sesiones, el JP Pack no respondió durante la
segunda noche que visitamos la misma matanza, aunque sí habían respondido la
primera noche. Además, la única matanza a la que respondieron durante dos
noches sucesivas fue la de un gran ciervo macho que probablemente mataron
poco antes de la primera sesión. En una segunda matanza, también realizada
poco antes de nuestra primera sesión, no respondieron durante la noche siguiente;
TABLA 7
Tasa de respuesta de los lobos al matar.
Respuesta de muerte
Número de:a
Embalar No. Presa Adultos Cachorros por ensayo
Fecha
Jackpine Jackpine Jackpine Jackpine Jackpine harris
Jackpine Jackpine Jackpine Jackpine Jackpine harris
Jackpine Jackpine Jackpine Jackpine Harris Perca
harris Alférez Alférez Alférez Alférez Alférez Sawbill
Sawbill Sawbill Sawbill (solitarios) (solitarios)
Alces NN 1 103/02/7312 Alces NNRR 2 1
NNRN& 1
25/10/72 1 ciervo 3 + 29/11/72 2
3/06/7313Ciervo NNNNNN 1
RNNN RNR
Venado 3 3 30/11/72 2 Venado 33 25/02/74
1 14Ciervo NRNNR 2 0
2/08/73
3Ciervo RRNNNNN 2+ 2+08/03/73 24/1/7315Ciervo R 2 + 2+05/02/7316 Venado
4Ciervo NNN 0 1 16/3/735Ciervo NNNRNNN RR 2 + 2+
21/02/73
2+ 1 +20/03/736 Ciervo RNN 2 + 1 + 16 Venado RR 2 + 2 + 17Ciervo RR 2
12/4/737Alce NNRNNNR 1 2+13/04/73 7Alce + 2+04/03/7318 Ciervo RRNNR 2 + 2
RRRRRNNRR
NNNNN 1 2+17/11/738 ciervos 3 +04/03/7318 Ciervo RRN 2+ 2 +
12/12/73
+2+ 19CiervoNN?I
18/11/73 8 Venado NNN 1 2+ I1/23/739Alce RN 13/12/7319CiervoNNNN?I 17/12/73 20 Alces
NNNRNRNR 2 1 + 18/12/73 20 Alces RRNR 2 1
1 +? 24/11/73 9Alce NNN 1 1
+
10/01/74 10 Ciervo NNRNNR 1 + 2+ 11
12/03/74 29/01/7321 Ciervo N° 2+0i/31/7321 Venado ?R
NRNNNR
ciervos 0
3 15/03/7411 Ciervo NNNNN 2 + 0
1 025/01/7312 Alces RNR 1 + 2 2/02/73 12

a
Si se obtuvo una respuesta, la clase de edad y el número de animales que respondieron
se determinaron mediante análisis de sonagrama. De lo contrario, los números
representan únicamente animales radiografiados. Un signo más (+ ) indica que
probablemente había más lobos presentes. Los añales se clasifican con los adultos.bN =
sin respuesta al ensayo; R = respuesta.
esta presa era un cervatillo, probablemente completamente consumido en la

segunda noche. (De las otras tres muertes, se desconocía el período entre la
captura y la primera sesión). Durante una sola sesión, el RR/T más alto se obtuvo
cerca de una muerte que se sabía que tenía menos de 4 horas; el RR/T más bajo
se obtuvo después de que la pareja alfa ya había abandonado una matanza,
dejando atrás solo a un adulto subordinado (lobo 2449) y varios cachorros.
TABLA 8
Comparación de las tasas de respuesta obtenidas durante las sesiones de
matanza con todas las demás sesiones de no matanza en ubicaciones de
sitios distintos de encuentro
Matar No matar
Clase de tasa de respuesta RR (n) RR (n)GRAMOPAG
RR/sesión
727 (33) 34-8 (112) 15-064 <0,001 RR/ensayo 48,0 (100) 38,0 (216) 2,826
o.o5<P<o.io
Los datos son del 15 de octubre al 15 de abril cuando se recopilaron todos los datos de matanza.
En otras dos manadas (HL y Sawbill), las respuestas se obtuvieron sólo en las
matanzas de alces, y no en las de venados. En ambos casos, también se obtuvieron
respuestas durante más de una noche en estas matanzas de presas mucho más
grandes.
Tasa de respuesta durante la temporada de reproducción.
RR/S aumentó desde principios del invierno hasta la temporada de

reproducción hasta marzo para las manadas JP y HL (Fig. 3), así como para las
otras manadas menos estudiadas. Debido a que cualquier efecto de la
reproducción sería una función de los animales alfa, los datos de las sesiones en
las que estuvo presente al menos un animal alfa radiografiado se analizaron por
separado. En cada manada el RR/S fue mayor durante y después de la temporada
reproductiva que antes. En general, el RR/S era del 7,1% antes de la temporada
reproductiva y aumentó significativamente al 40,0% durante y después de la
temporada. Esta diferencia persistió, incluso después de que los datos se
corrigieran por posible sesgo debido a las muertes (Tabla 9).
Fig. 4. Relación entre RR/S y la ausencia o presencia de una muerte en el sitio de

aullido no RS de la manada. Los tamaños de muestra se dan encima de cada barra.
TABLA 9
Tasa de respuesta de grupos con animales alfa en relación a la época reproductiva
Antes de la temporada “Durante y después de una
Muestra RR/S (n) RR/S (n)gramoypag
Todas las sesiones 0.0
7-1(28) 40,0 (25) 6,648 <0,01 Menos sesiones de eliminación
(26)
37-5(24)10,998 <0,001
« Antes de la temporada = del 1 de enero al 14 de febrero; Durante y después = del 15 de

febrero al 31 de marzo.
Los datos se combinan para los paquetes HL, Perch, Ensign y Sawbill.
Tasa de respuesta de grupos mixtos.

Dentro de una manada determinada, la composición de los grupos a los que
aullamos a veces variaba de una sesión a otra (según lo determinado por señales
de radio, respuestas, pistas y observaciones aéreas o terrestres). Dado que RR
estuvo muy influenciado por la composición del grupo, consideraremos los dos
grupos principales de clases de edad por separado, comenzando con los grupos
de edades mixtas (adultos con cachorros).
Se estudiaron grupos de edades mixtas durante dos temporadas tanto en el JP
como en el HL Pack. Dentro de cada paquete, no se observaron diferencias
significativas en RR/S entre años (Harrington, 1975), por lo que se agruparon los
datos.
RR/S fue mayor durante el verano, cuando los RS estaban ocupados (Fig. 5).
Para ambas manadas, la capacidad de respuesta máxima se produjo en agosto,
después de lo cual RR/S disminuyó a un mínimo anual a principios del invierno,
antes de aumentar en la temporada de reproducción, como se señaló
anteriormente. Esta disminución en la capacidad de respuesta fue significativa
para el JP Pack mejor estudiado (G = 15.693, P<o.O2).
El cambio en la capacidad de respuesta pareció estar relacionado con factores
estacionales, ya que RR/S en RS y no RS fue similar dentro del mismo mes (HL
Pack) o entre meses adyacentes (HL y JP Packs) (Fig. 5). Además, la disminución
de RR/S de la manada de JP no podría estar relacionada con la presencia de un
sesgo de muerte ni con cambios observados en la composición de la manada
(Fig. 6).
Aunque el RR/S de los grupos de edades mixtas tanto en el paquete JP como en
el HL disminuyó desde máximos en agosto a mínimos a principios del invierno, el
paquete HL alcanzó un mínimo antes, como se puede ver al comparar el RR/S del
paquete HL como una función. del RR/S del JP Pack (Tabla 10). De julio a
septiembre, el RR/S del HL Pack osciló entre el 65 y el 78 % del RR/S del JP Pack,
pero cayó al 39 % en octubre y al 26 % en noviembre. Durante febrero y marzo, el
RR/S del HL Pack volvió a aumentar a aproximadamente el 80% del del JP Pack.
MES
Fig. 5. Disminución estacional en RR/S de grupos de edades mixtas tanto en
ubicaciones RS como fuera de RS. Barras rayadas = ubicaciones RS; barras
abiertas = ubicaciones fuera de RS. Los tamaños de muestra se dan encima de
cada barra.
Fig. 6. Relación entre JP Pack RR/S y el tamaño medio del grupo determinado por
observaciones aéreas. Círculos sólidos = RR/S general; círculos abiertos = RR/S
general menos todas las sesiones asociadas con muertes conocidas; cuadrados =
tamaño medio del grupo. Los tamaños de las muestras se indican encima de cada punto.
Edad del lobo que inicia respuestas mixtas.

Se analizó la duración y la frecuencia fundamental media del aullido inicial de
las respuestas de grupos mixtos, y se comparó con los aullidos de animales de
edad conocida para determinar si un cachorro o un adulto inició la respuesta.
Había pocos datos disponibles de otros paquetes, por lo que sólo se utilizaron los
del JP Pack.
TABLA IO
Grupo de edades mixtas de Harris Lake Pack RR/S expresado como
proporción del grupo de edades mixtas de Jackpine Pack RR/S
Julio Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. HL RR/S
=
JP RR/S 0,6540,692 0,781 0,389 0,260 ——0,782 0,800 Tamaños de muestra:
11 6 0 Jackpine 1
Lago Harris 8 54 4 9 5 17 25 13 14 1412 7 6
Los datos provienen de ubicaciones RS y no RS desde julio de 1972 hasta diciembre de 1973.
Prácticamente todas las respuestas de grupos mixtos no RS fueron iniciadas por

adultos (Tabla 11). Las únicas dos respuestas iniciadas por los cachorros en esta
muestra ocurrieron a principios de agosto cuando la manada se movía entre los
RS. En RS, sin embargo, los cachorros iniciaron un número significativo de
respuestas, especialmente en 1973, cuando iniciaron el 94% de ellas (Tabla 11).
TABLA 11
Número de respuestas de grupos de edades mixtas del Jackpine Pack
iniciadas por adultos y cachorros en relación con el tipo de sitio de
aullido
Clase de edad del iniciador
Año Tipo de sitio de aullido Cachorro Adulto PAG
GRAMOYi)
<0,02 <0,001
1972 Lugar de
encuentro Lugar no de
encuentro 5.822 21.564
5
1973Sitio de encuentro
Sitio no de encuentro
1) GRAMOy con base en las tablas de contingencia 2X2 descritas en los recuadros.
El análisis de sonagrama indicó además que al menos uno, y a menudo dos,

animales alfa estaban presentes durante la mayoría de las respuestas de grupos de
edades mixtas que no eran RS. En el invierno de 1972-73, el lobo macho beta
2449 era el único adulto no alfa en la manada JP. Sólo en una sesión (n = 17)
respondió sin otros adultos; esa respuesta fue una de las más cortas registradas
para cualquier grupo de edades mixtas. En todas las demás ocasiones estuvo
acompañado por al menos un animal alfa. En otras seis sesiones, ambos animales
alfa estuvieron presentes durante las respuestas. En el paquete HL, cinco de seis
sesiones con respuestas incluyeron el par alfa, y para el paquete Sawbill, las
cuatro sesiones exitosas incluyeron el par alfa.
Parámetros de respuesta de lobos de manada única.

Así como fue difícil determinar la composición exacta de los grupos evaluados,
también fue difícil saber si un lobo radiografiado estaba solo. Varias veces,
aunque solo estaba presente un lobo comunicado, varios animales respondieron.
Sin embargo, con información adicional de avistamientos aéreos recientes o de
huellas, o porque a veces la mayor parte de la manada se encontraba en otro
lugar, a menudo era posible deducir que el animal radiografiado probablemente
no estaba acompañado por otros. De esta manera sólo se pudieron analizar los
datos de los paquetes JP y HL.
Los lobos de una sola manada no respondían con frecuencia (Tabla 12) y
cuando lo hacían, por lo general aullaban sólo una o dos veces y en 4 de 8
ocasiones se alejaban rápidamente y quedaban fuera del contacto por radio.
Incluso cuando no respondieron, a menudo se alejaron (48 de 60 sesiones). Nunca
documentamos un único no alfa.
Lobo de manada adulto macho acercándose después de que aullamos.
El RR más alto fue el del macho alfa HL Pack. Fue el único adulto al que se le
comunicó por radio que incluso respondió cuando estaba solo, y su RR/T fue
significativamente mayor que el de los otros lobos solteros (21,6% versus 2,9%; G
= 18,86, P <0,001). Además, durante una sesión se acercó a nosotros aullando, y
en otra se acercó mucho sin aullar.
También son pertinentes aquí dos sesiones en las que participaron adultos del
JP Pack no radiografiados. El 26 de septiembre de 1972, nuestro grupo de
aullidos abandonó el RS de la manada después de obtener tres respuestas de los
cachorros y un adulto, y condujo varios kilómetros hacia el este, donde el macho
adulto 2449 había estado solo durante varios días. En
Durante la siguiente hora intentamos varias veces obtener una respuesta de él,
pero fracasamos. Sin embargo, nos respondieron dos lobos separados, no
conectados por radio, distantes del lobo 2449. Uno solo aulló dos veces durante
la respuesta del otro, pero el segundo lobo respondió a varias pruebas y aulló de
25 a 50 veces.
En el segundo caso, otro lobo respondió a nuestro aullido cuando estaba solo.
El 12 de abril de 1973, estábamos aullando al lobo 2449unDos cachorros fueron
contactados por radio para matar a 2 km de la guarida del JP Pack. Ninguno de
los lobos que estaban en la matanza respondió hasta que un lobo distante, entre
nosotros y la guarida, respondió. Luego, tres o cuatro veces, cuando el grupo se
detuvo, este lobo lejano, que había permanecido en silencio, aulló, y el grupo
volvió a aullar.
En ambos casos, el único animal que aullaba era casi con certeza uno de los
alfas, ya que eran los únicos dos adultos que no fueron contactados por radio.
Otros casos de lobos solteros que respondieron a cachorros y crías de un año que
no eran RS. Tres lobos llevaban radios activos cuando eran cachorros y cuando
eran cachorros. Estos animales respondieron solos como cachorros
significativamente más a menudo que cuando eran de un año (11,1% frente a
1,6%; G = 4,26, P<o,O5). También respondieron con más aullidos por ensayo
respondidos como cachorros (10, 9 y 5 aullidos) que como cachorros (2 y 1
aullido).
este
Tú
TABLA 12
Tasa de respuesta de lobos de manada comunicados por radio que se
presume que están solos durante la sesión de aullidos en ubicaciones
fuera del sitio de encuentro
Sesiones Nº de aullidos por
Rol de lobo Sexo con/resp. (n) sesión exitosa Jackpine Pack
Cachorro M 1 (2)
2443 19
m1 Cachorro F 1
2443Añojo (7)22445 (5) 5
0 0
2445Añojo F (14)__ 5065 Cachorro M 1 (6) 52449Beta-macho (14) —
Paquete del lago Harris

0
2247Cachorro M 0 (2)—2489cachorro m (l)—
m1 Macho alfa
2489 Añojo (17)I 2407Hembra alfa 0 (6) —2499 3(11)5, 8, 66
8
Totales (85)
Pruebas (todas las sesiones)
Respuestas (%) (n)
(28.6)
2 (7) > (9-7)
1 (4.2) (24) 1 (5-6) (18) > (i-4)
2
0 (0,0) (5i) (10,5) (19) 0 (0,0) (46)
0 (0,0) (6) 0 (0,0) (2) > (i-9)

(21.6)
1 (2,0) (5i) 0 (0,0) (20) 11 (5i)
18 (6,1) (295)
HAR
EN
GRAMO
A
norte y
l.
D
METRO
CE
h

Tasa de respuesta y tamaño del paquete.
El RR parecía estar correlacionado positivamente con el tamaño de los
paquetes, pero debido a la heterogeneidad de la muestra entre todos los paquetes
estudiados, pudimos comparar el RR/S sólo para los paquetes JP y HL. Con ellos,
los tamaños de muestra fueron adecuados para varias categorías (Tabla 13). En
general, los grupos mixtos del JP Pack más grande respondieron
significativamente más a menudo que los del HL Pack, y también respondieron con
más frecuencia para cada categoría comparada. Sin embargo, cuando se
consideraron los lobos solteros, supuestamente solos, no hubo diferencias entre las
manadas. Por lo tanto, el RR más alto de la manada JP estuvo evidentemente
influenciado por el número de lobos presentes durante la sesión inmediata.
TABLA 13
Comparación de los paquetes Harris Lake y Jackpine en varias
categorías de respuesta
e paquete
Lago Harris
Jackpiu
Categoría 50.0 76,9
(58)1-345>0,10 ns (4) (13)0,160 >0,50
Grupos de edades mixtas RS
ns
no RS
mata 10.8
40,7(59)66,9 (127) 11,381 <0,001 (37) 8,3
En general
Lobos solteros no RS (48) 0,146 >0,50 ns
RR/S (n) (n) G o Gy P RR/S
50.0
(14) 83,9 (56) 4,926 <0,05 36,5 (4i) 48,3
En los sitios de matanza, tuvimos datos de al menos cuatro sesiones cada una
para cuatro manadas (Tabla 7). La manada de Ensign Lake era la más grande
(diez lobos) y respondió durante las seis sesiones de matanza. El JP Pack tuvo un
promedio de seis miembros durante los períodos en que se recopilaron datos de
matanza; respondieron durante 11 de 16 sesiones (68,8%). Los paquetes Sawbill y
HL eran más pequeños y ambos respondieron sólo en dos de cuatro sesiones.
El tamaño de la manada JP aumentó desde el verano de 1972 (4 adultos, 4
cachorros) hasta el verano de 1973 (5 adultos, 6 cachorros), y el RR en RS
también aumentó significativamente durante este período (Tabla 6), al igual que
la proporción de manadas mixtas. respuestas iniciadas por los cachorros (Tabla
11). El aumento en el tamaño del paquete puede haber sido parcial o totalmente
responsable del aumento del RR. Para el otoño, el tamaño de los paquetes en
1973 había disminuido a niveles cercanos a los de 1972, y el RR durante este
período no difirió del de 1972.
Recientemente, hemos podido documentar un ejemplo similar para el HL Pack.
Durante el verano de 1972 y el verano de 1973, la manada HL estaba formada
por dos adultos: dos cachorros y dos adultos: un año: dos cachorros,
respectivamente. En
En el verano de 1977, sin embargo, la manada incluía dos adultos, uno o dos
cachorros de un año y tres cachorros. El RR/S en RS fue del 46% (n = 13) en 1972
y del 42% (n = 19) en 1973, pero aumentó al 86% (n = 7) en 1977.
La influencia del tamaño del paquete se observó con otros dos parámetros de
respuesta, el tiempo de respuesta (TTR: p. 11) y la duración del aullido. El TTR
difería significativamente entre los paquetes que no eran RS (Anova: Fs= 5,18; gl
= 6,92; P<0,001: datos en Harrington1975). Los paquetes más grandes
respondieron en promedio entre 30 y 40 s después.
El ensayo comenzó, mientras que los grupos más pequeños tardaron más en
responder (Fig. 7). Además, la duración de la respuesta del grupo fue de al menos
un minuto para los grupos más grandes, pero de 10 a 15 s menos para los grupos
más pequeños. Las manadas con sólo dos miembros que no eran cachorros
tendían a tardar más en responder y aullaban durante períodos más cortos cuando
respondían. Con la adición de al menos un no cachorro en1973-74, por ejemplo, el
HL Pack respondió 30 s antes y aulló 10 s más, diferenciándose poco de los otros
grupos más grandes (Fig. 7).
HL72.
60 70
40 50
TIEMPO MEDIO DE RESPUESTA (Segundos)
Fig. 7. Relación entre el tiempo hasta la respuesta y la duración de la respuesta. Abreviaturas

del paquete: EL = Ensign Lake; HL72, HL73 = Harris Lake en 1972 y 1973, respectivamente;
JP72, JP73 = Jackpine en 1972 y 1973 respectivamente; PL = Lago Perca; SB = Aserradero.
Tasa de respuesta de los lobos solitarios.

Aullamos a diez lobos solitarios y no encontramos diferencias en sus
respuestas. Los solitarios respondieron durante sólo dos de 29 sesiones, ambas
cuando al menos dos de ellos estaban cerca de la misma muerte. Ningún lobo
solitario nos respondió nunca cuando estaba solo (26 sesiones, 92 ensayos). Por
otro lado, los lobos de manada, cuando estaban solos, respondieron a 18 de 296
ensayos, una diferencia significativa (RR/T: G - 10,01, P<o.c>5). Incluso cuando
sólo se consideran cachorros y polluelos de un año, los miembros de una sola
manada todavía
responden significativamente más a menudo (G = 4,52, P<o,O5). Sólo los adultos
de una sola manada, distintos de los machos alfa, tenían un RR tan bajo como el
de los lobos solitarios. Si bien los lobos solitarios rara vez respondieron, sí
mostraron otras reacciones a nuestros aullidos. Una vez, una hembra solitaria se
alejó cuando le aullamos, aunque generalmente los solitarios parecían
permanecer en silencio en la misma área (Tabla 14). En
Por el contrario, los lobos de una sola manada, incluso después de respondernos,
a menudo se alejaban (Tabla 15). Tres lobas solitarias diferentes se acercaron a
nosotros durante sesiones separadas, según se determinó a partir de sus señales o
se observó desde el aire.
Comportamiento general durante las sesiones de aullidos.

Durante la mayoría de las sesiones de aullidos, el único comportamiento no
aullador que pudimos evaluar fue el movimiento basado en la interpretación de
señales de radio. El movimiento más detectado fue lejos de nosotros (88,3%) e
involucró a todo el grupo. Sin embargo, durante las aproximaciones, normalmente
sólo uno o dos miembros de la manada se acercaban a nosotros.
De 165 sesiones en 12 RS, observamos siete retiros de corta duración (p. 26).
En 11 de las RS, los lobos permanecieron cerca a pesar de nuestros aullidos casi
diarios durante hasta un mes. Así, los lobos permanecieron en RS durante el 95%
de las sesiones de aullidos.
En los no-RS, el comportamiento de movimiento se pudo determinar con
confianza durante 280 sesiones, durante las cuales los lobos permanecieron en o
cerca de sus ubicaciones originales en 212 (75,7%). Además, la probabilidad de
que se quedaran se correlacionó con su respuesta vocal. Si los lobos
respondieron, se quedaron.
el 90% de las veces (Tabla 14). Por otro lado, si no respondieron,
TABLA 14
Porcentaje de sesiones de lobos que permanecieron en o cerca de su
ubicación original fuera de RSa
Comportamiento vocal durante la sesión.
Respuesta Sin respuesta
Embalar
%(norte)%(norte)
90,6 harris 100.0
Jackpine (43)68,2 (66) 77-8(18) 66,7 (84) Perca (4) 87,5
40.0 100.0 60.0
(8) Alférez 90,0 (10) (5) Aserradero (7) (5)
100.0
Glenmore (3)— —
66,7
al patio — — (3) Lobos solitarios 100,0 (2) 86,4 (22)
G = 5,684 G = 7-492
gl - 6, P>o.5o gl = 6, P>o.2o
Totales generales: 88,6 (87) 69,4 (193) G (R vs NR) = 14,938, gl = 1,

P<o.ooi
a
Basado únicamente en datos cuando se pudo determinar movimiento o falta de movimiento. En
42 sesiones adicionales no se pudo tomar tal determinación.
15
permaneció sólo alrededor del 70% del tiempo. No hubo heterogeneidad

significativa entre los paquetes en ninguno de los aspectos. Sin embargo, la
probabilidad de que una manada permaneciera era significativamente mayor si
respondía que si no lo hacía.
Para determinar el efecto de la composición del grupo sobre el comportamiento
de movimiento, comparamos lobos individuales con grupos de dos o más, todos de
las manadas JP y HL. Para animales individuales, no hubo diferencias
significativas entre manadas ni entre si respondieron o no (Tabla 15).
Grupos de lobos respondieron de manera similar de manada en manada. Sin
embargo, los grupos permanecieron cerca de sus sitios originales
significativamente más a menudo cuando respondieron y significativamente más a
menudo que los animales que respondieron individualmente (Tabla 15). Sin
embargo, para los animales que no respondieron, no hubo diferencia entre los
grupos y los lobos individuales en cuanto a si permanecieron o no.
En resumen, los grupos rara vez abandonaban su ubicación si nos respondían.
De lo contrario, la probabilidad de que quedaran lobos individuales o grupos que
no respondieran era sólo de alrededor del 67%.
TABLA 15
Porcentaje de sesiones, grupos y lobos individuales permanecieron en o
cerca de su ubicación original fuera de RS
Comportamiento vocal durante la sesión.
Respuesta Sin respuesta
Embalar 50.0
Lobos solteros (de la Tabla 21) Jackpine (4) (40) 70,0
lago harris 500

(4) (29) 68,9
(norte)%G« P (n)%G« P
Totales: (8) 5o-o (69) 69,6

0,296 ns
Grupos (dos o más lobos)
Jackpine (40) 95,0 (25) 64,0
lago harris 85,6

(14) (41) 65-9
Totales:
(54)92,6 (66) 65,2 14,102 <0,001
50.0
Lobos individuales (ambas manadas) Grupos (8) (69) 69,6
(ambas manadas) (54) 92,6 (66) 65,2
Valores G calculados para figuras ubicadas dentro de las casillas.

Comportamiento específico durante las sesiones-adultos.
Regreso al sitio de encuentro.

Durante tres sesiones, lobos adultos solteros aullaron a 1,5 km de los RS. Esto
siempre ocurría cuando otros lobos aullaban desde el sitio, por lo que no pudimos
determinar si los lobos individuales estaban reaccionando ante nosotros o ante
sus asociados en el sitio. Sin embargo, en cada una de estas ocasiones, el lobo
distante u otro adulto pronto regresó al RS. Durante la mayoría de los otros
regresos a RS, no se sabía que el lobo que regresaba hubiera aullado antes de su
regreso, por lo que muchos otros regresos probablemente pasaron desapercibidos.
Enfoques.
Lobos de manada adultos se nos acercaron al menos en siete ocasiones después
de que les hubiéramos aullado repetidamente. En cuatro de las ocasiones, los
lobos también aullaron varias veces antes de acercarse. Debido a que estos
incidentes rara vez se han descrito pero influyen significativamente en la
interpretación de nuestros datos,
detallará los siete a continuación.
Una noche, aullamos varias veces y obtuvimos dos respuestas del JP Pack.
Antes de nuestra prueba final, notamos que la señal del lobo enviada por radio se
había vuelto más fuerte y cambió de dirección. Al cabo de 5 minutos pudimos oír
el crujido de la maleza cuando dos lobos se acercaron a unos 7 m de nosotros;
ninguno vocalizó.
En una segunda noche, la primera respuesta de la manada JP fue muy débil,
por lo que subimos una cresta a menos de 100 m de los lobos. La mayoría o todo
el grupo respondió a nuestra primera prueba, pero cuando volvimos a aullar 8
minutos después, solo respondió un adulto. Se acercó y durante los siguientes 7
minutos aulló más de 29 veces y ladró más de 13 veces. Ninguno de los otros
lobos, incluidos tres cachorros, vocalizó durante el encuentro. Nosotros
finalmente
Dejamos la cresta y regresamos a nuestra primera ubicación, donde aullamos
nuevamente. Todo el grupo respondió.
En otra ocasión, le aullamos al Sawbill Pack cerca de lo que pudo haber sido
un RS. La manada respondió dos veces durante 16 minutos. Sin embargo, cuando
volvimos a aullar, sólo respondió un animal. Inicialmente estaba con o cerca del
resto del grupo, a 400 o 500 m de distancia, pero durante el transcurso de su
respuesta se acercó. Cuando se encontraba a unos 300 m de distancia, el lobo
dejó de aullar pero siguió acercándose. A unos 50 o 70 m de nosotros, el lobo se
detuvo, lanzó cuatro aullidos cortos y muy bajos y luego se alejó rápidamente.
Probamos nuevamente el paquete Sawbill varias semanas después y
registramos otro enfoque. Habíamos aullado varias veces sin obtener respuesta de
un sitio, así que, pensando que tal vez estábamos demasiado lejos, condujimos por
varios otros sitios madereros.
caminos, tratando de acercarse. Al llegar nuevamente al primer sitio, 30 minutos

después, encontramos huellas recientes de un lobo en el camino nevado. Salieron
del bosque a unos 100 m de nuestro lugar de aullidos, continuaron más allá del
sitio y continuaron durante otros 100 m antes de regresar al bosque. Cuando el
lobo llegó a la carretera, dejó heces y orinó con las piernas levantadas, un
excelente indicio de que se trataba de un macho alfa (Péteresy mi, 1975). Nuestra
siguiente prueba fue respondida por la manada, en la dirección de donde había
venido el lobo solitario.
Al parecer, nuestra primera prueba había estimulado al lobo a buscarnos.
También se registró una aproximación para la pareja alfa de Perch Lake. A los 15
minutos del primer aullido de respuesta de la pareja, la señal de radio de la
hembra 2473 se había vuelto muy fuerte. Un automóvil que pasaba nos obligó a
alejarnos 300 m, donde volvimos a aullar una hora más tarde. Ambos lobos
respondieron desde cerca de nuestro sitio original y, a la mañana siguiente,
encontramos huellas recientes de lobo y muchas marcas de olor a lo largo de
varios cientos de metros a lo largo del camino, centradas alrededor de nuestro
primer sitio de aullidos.
Se registraron dos aproximaciones para el macho alfa HL Pack 2499. La
primera ocurrió cuando se acercó a Harrington desde la orilla opuesta del lago
Harris. Durante una sesión de dos horas, se acercó gradualmente a Harrington y
aulló al menos 66 veces. En la segunda ocasión no vocalizó, pero su señal de
radio indicó que se acercó mucho más.
Durante algunos de los casos descritos anteriormente, no sabíamos la identidad
del animal que se acercaba. Sin embargo, en tres ocasiones en las que se conoció
la identidad de los lobos, el macho alfa estuvo presente en cada caso. En otras dos
ocasiones, el lobo que se acercaba era el macho o la hembra alfa. Ninguno de los
otros adultos no machos alfa comunicados por radio se acercó a nosotros.
Retiros.
Registramos varios casos en los que las manadas se retiraron después de
nuestros aullidos. Durante cuatro noches, el JP Pack se retiró por un brazo de un
arroyo a lo largo de su RS, alejándose entre 200 y 400 m. Por lo general, las
primeras una o dos respuestas cada noche provienen de la ubicación habitual de
RS, mientras que las respuestas posteriores emanaron cada vez más arriba del
valle. Los adultos estuvieron presentes durante todos estos retiros.
En una ocasión, la manada de Birch Lake dejó un RS y se dirigió a otro a unos 2
km de distancia durante una sesión de aullidos. Los lobos nunca más fueron
encontrados en el primer sitio, pero permanecieron en el segundo durante el resto
de la temporada a través de muchas sesiones de aullidos.
Dos veces uno de nosotros observó el HL Pack desde el aire mientras el otro les
aullaba desde el suelo. En ninguna ocasión (sin RS, sin matar) la manada vocalizó
(aunque un animal pudo haber ladrado), a pesar de que todos
AULLAMIENTO DEL LOBO Y MANTENIMIENTO DEL TERRITORIO
233
Los miembros estaban presentes. Más bien, el grupo simplemente se levantó de

dormir y luego de una ceremonia de saludo, se alejó entre 50 y 100 m, donde se
recostaron nuevamente para descansar. Es posible que movimientos cortos como
estos hayan ocurrido con frecuencia, pero no habrían sido detectados por
radiotelemetría.
Respuesta diferencial: adultos versus cachorros.

Durante el verano de 1973, los añales 2443 y 2445 y un macho beta 2449 de 4
años fueron enviados por radio al JP Pack. En ocho ocasiones, aunque uno o más
de estos lobos radiografiados estaban en el RS o muy cerca de él, no aullaron
durante una o más respuestas (según lo determinado por los sonagramas). Todos
los aullidos los hacían los cachorros. Seis ocasiones involucraron a 2445, y una a
2443 y otra a 2449. Por otro lado, los cachorros siempre aullaban durante al
menos una respuesta si los adultos también aullaban.
Comportamiento específico durante las sesiones-cachorros.
Enfoques.
Cachorros de menos de 4 meses se nos acercaron seis veces durante las
sesiones de aullidos. No vocalizaron ni mostraron ningún comportamiento
agresivo o sumiso (Schenkel, 1947). Más bien, en cada caso los cachorros parecían
expectantes o curiosos.
Retiros.
Antes de septiembre, los únicos cachorros que se sabía que se habían retirado sin
adultos de un RS fueron los cachorros de la manada HL en 1972. Esa noche (30
de julio de 1972), les habíamos aullado a los dos cachorros durante casi 2 horas,
principalmente desde
a 100 m de ellos, pero sólo uno de los cachorros respondió. Intercalaba sus
aullidos con al menos 50 ladridos y algún que otro gruñido débil. Cerca del final
de la sesión, nos alejamos de los cachorros, momento en el que el segundo
cachorro comenzó a responder. Poco después de que nos retiramos, ambos
cachorros abandonaron el sitio y
aulló una o dos veces a unos 300 m de distancia.
Los cachorros de JP Pack sin adultos se retiraron de nosotros después de
mediados de septiembre. Un cachorro, por ejemplo, se alejó 100 mo más de
nosotros durante dos de cinco sesiones en un RS. En octubre y noviembre, los
cachorros solteros se alejaron durante cuatro de seis sesiones.
Los lobos de máxima distancia respondieron aullando.

No realizamos estudios sistemáticos para determinar la distancia máxima a la
que los lobos pueden oír aullar, pero sí reunimos evidencia circunstancial sobre
la cuestión.
2
En tres ocasiones, otros observadores escucharon lobos aullar un minuto

después de que nosotros aullaramos desde un sitio distante. La primera vez
aullamos cerca de un HL Pack RS y no recibimos respuesta. Sin embargo, más
tarde supimos que el Birch Lake Pack había aullado al mismo tiempo desde su RS,
a 9,4 km de nosotros. No se escuchó ningún aullido adicional de ese RS, lo que
sugiere fuertemente que los lobos pueden habernos estado respondiendo.
Un episodio similar ocurrió varias semanas después, cuando estábamos
aullando en otro Birch Lake Pack RS. Los monitores automáticos indicaron que
dos minutos después de nuestro primer estímulo, los lobos aullaron tanto al Birch
Lake Pack RS como al HL Pack RS, a 10,8 km de distancia. Los registros de
monitoreo continuo mostraron que la manada HL no había aullado desde su RS
durante más de 7 horas antes, lo que sugiere que los lobos nos estaban
respondiendo.
En la última ocasión, aullamos una vez cerca de un JP Pack RS, y aunque
ningún lobo respondió desde ese sitio, luego supimos que los lobos habían aullado
en el mismo minuto desde otro JP Pack RS, a 9,5 km de distancia.
En las tres ocasiones las condiciones meteorológicas fueron óptimas, con aire
en calma. En condiciones similares, la distancia máxima que escuchamos a un
lobo aullar fue de 5 km. Por lo tanto, si bien no podemos descartar la posibilidad
de que un lobo interviniente transmitiera nuestro aullido, ni nosotros ni los
observadores distantes escuchamos a esos lobos a pesar de que habrían estado a
menos de 5 kilómetros de uno de nosotros. Esto aumenta nuestra confianza en que
los tres casos dan fe de la capacidad de los lobos para oír aullidos desde al menos
9 km de distancia.
DISCUSIÓN
Contexto de las respuestas.

El contexto en el que los lobos respondieron a nuestro aullido es crucial para
la interpretación de los resultados, ya que el aullido ocurre tanto en contextos
intramanada como entre manadas (Harringtony mi, 1978). Por lo tanto, es
importante determinar si los lobos respondieron como si fuéramos miembros de
la manada o como extraños.
Si nos confundieran con un miembro de la manada, se seguirían tres
predicciones: (1) Los lobos deberían acercarse a nosotros, porque el aullido entre
lobos de la manada separados resulta en su reunión (Morina, 1944; Rpronunciar&
PAGun desastre, 1968; harringtony mi, 1978). (2) Deberían responder, ya que los
lobos separados frecuentemente responden a los aullidos de los miembros de la
manada (Rpronunciar& PAGun desastre, 1968; persona observación). (3) Los grupos,
especialmente los pequeños, rara vez o nunca deben responder si todos los
miembros están presentes, mientras que deben responder si uno o más individuos
están ausentes.
Sin embargo, los siguientes hechos indican claramente que los lobos consideraban
235
nuestros aullidos como los de extraños. Tanto los grupos como los animales
individuales nos evitaban. Cuando los lobos se acercaban, eran sólo uno o dos, y
a menudo mostraban un comportamiento agonístico.
Además, los lobos de una sola manada rara vez respondían o se acercaban.
Cuando respondían, a menudo aullaban sólo una o dos veces antes de retirarse.
En dos parejas (Perch Lake Pack y HL Pack en 1974), las respuestas solo se
produjeron cuando ambos animales estaban juntos. Además, el JP Pack en 1972
respondió las tres noches cuando la evidencia indicó que los siete miembros
estaban juntos. Finalmente, los cachorros a veces se acercaban a nosotros durante
las sesiones de aullidos, pero nunca después de septiembre. Más bien,
generalmente se retiraban, incluso después de responder verbalmente.
Por lo tanto, no hay evidencia de que los lobos adultos nos confundieran con
miembros de la manada y respondieran en consecuencia. Aparentemente fuimos
reconocidos como “extraños” y respondimos en un contexto agonístico entre
manadas, al igual que J.oslin(1967). Este resultado no es inesperado, ya que los
lobos son capaces de una fina discriminación auditiva y probablemente de
reconocimiento individual (Thebergéy ftodo, 1967).
La evidencia de los cachorros es menos segura. Sus enfoques pueden haber sido
el resultado de una identificación errónea o de la curiosidad, ya que los cachorros
jóvenes a menudo abordan estímulos novedosos con poco miedo (Fentrar, 1967;
METROi, 1970); después de los 4 meses de edad, sin embargo, evitan estímulos
nuevos. Hubo algunos indicios de que los cachorros reconocían voces individuales
(Harrington, 1975) y, por lo tanto, evidentemente no siempre diferenciaron entre
lobos de manada y alienígenas hasta que cambió su comportamiento hacia nuevos
estímulos. Sus primeros acercamientos y respuestas pueden haber sido en el
contexto de reensamblaje dentro de la manada, mientras que sus retiros
posteriores (y pocas respuestas) pueden haber sido en el contexto agonístico entre
manadas mostrado por los adultos.
Factores que influyen en la tasa de respuesta de los lobos de manada.
Presencia de cachorros.
Justo después de que un grupo abandonara sus RS, el RR de los grupos mixtos
era tan alto como lo había sido en los RS. Tanto en el paquete JP como en el HL,
el grupo mixto RR/S disminuyó dentro de los 2 meses posteriores al abandono de
RS. El alto RR tanto en los RS como en los no RS en el momento del abandono de
los RS sugiere que podría estar involucrado un factor no relacionado con los RS.
Además, la disminución gradual de la capacidad de respuesta durante el otoño
sugiere que este factor también cambia. Surgen dos posibilidades: (1) cambios en
la composición de la manada y (2) maduración de las crías.
Los cambios observados en la composición de la manada durante el otoño

fueron la reintegración de los animales subordinados de un año y otros no
cachorros, lo que aumentó efectivamente el tamaño de la manada y la mayor
presencia de animales alfa en los grupos mixtos. En la manada JP, hubo una
relación inversa entre RR y el tamaño de la manada y la presencia del par alfa.
Debido a que un RR alto generalmente se correlaciona con
Tanto el aumento del tamaño de la manada como la presencia del macho alfa, se
esperaría que RR/S aumentara en lugar de disminuir. Por lo tanto, los cambios
observados en la composición de los paquetes no parecen ser responsables de la
disminución de RR observada durante el otoño.
Un segundo factor posible en la disminución del RR de otoño es la maduración
de las crías. La capacidad de respuesta a los aullidos disminuyó durante el primer
año de los cachorros, llegando a ser muy baja en diciembre, pero solo para los
cachorros temporalmente solos. Durante cada respuesta de grupo mixto
provocada en situaciones que no eran RS, los cachorros respondieron fácilmente
si los adultos lo hacían. Además, los adultos comenzaron todas las respuestas de
grupos mixtos una vez que se abandonaron las RS. Esta última observación
sugiere que debido a que los adultos
inician respuestas de aullidos que no son RS, el factor que influye en RR debe
estar afectando a los adultos.
La maduración de las crías podría influir en el comportamiento de los adultos.
En los lobos cautivos, el comportamiento de los adultos hacia los cachorros
comienza a cambiar cuando los cachorros tienen entre 3 y 4 meses de edad. Por
ejemplo, el comportamiento agresivo de los cachorros hacia los adultos se tolera
menos a medida que los cachorros maduran (Zhumano, 1976). De manera similar,
los cachorros de menos de 6 a 8 meses de edad generalmente pueden ser
presentados exitosamente a adultos extraños, aunque los animales mayores
generalmente son atacados en dichas presentaciones (Woolpy&Ginsberg, 1967;
CONhumano, 1976). Por tanto, el comportamiento de los adultos hacia los
cachorros puede depender en parte del tamaño físico del cachorro. Si los
cachorros se desarrollaron más rápido o más lento que el promedio, se debería
observar una variación apropiada en las diferencias en las fechas en las que se
esperaría que cambiara el comportamiento de los adultos hacia los cachorros.
ENunBAllenberghey mi(1975) compararon los pesos de los cachorros de lobo de
Minnesota con un "peso estándar" derivado de cachorros cautivos de edad
similar. Encontraron diferencias considerables entre cachorros de diferentes
manadas. Es importante señalar que los cuatro cachorros de la manada JP
promediaron el 67% del peso estándar. en 1972, y al año siguiente, cuatro que
fueron capturados de una camada de seis promediaron sólo el 63%. Por otro lado,
los dos cachorros HL Pack en 1972 promediaron el 93%.
de estándar. Ninguno de los dos cachorros de la manada HL de 1973 fue
capturado, pero el hecho de que comenzaran a viajar con los adultos en agosto
indicó claramente que ellos también estaban relativamente bien desarrollados.
Estas diferencias observadas en el grado de desarrollo de las crías se
correlacionaron bien con el tiempo de disminución en el grupo mixto RR/S para
las dos manadas. En general, cuanto más rápido se desarrollaban los cachorros,
más temprano se abandonaban los RS y más pronto disminuía el RR/S. Así, un
factor que tuvo una influencia importante
en el RR se encuentra la presencia de crías jóvenes. PAGun desastre(i960) llegó a

una conclusión similar cuando evaluó la eficacia de la técnica del aullido: “Creo
que en este tipo de trabajo, particularmente las manadas con jóvenes responden
más fácilmente que las manadas compuestas únicamente por adultos”.
Un comportamiento adulto que disminuye a medida que los cachorros maduran
es el grado de protección. Durante el verano, cuando los lobos cautivos
estudiados por Zhumano(1976) mostraron menos agresión general que durante el
resto del año, ya que el trabajador no podía acercarse a un cachorro sin provocar
una respuesta agresiva de un adulto. Sin embargo, los adultos no muestran niveles
tan altos de protección hacia los animales de un año o de mayor edad, por lo que
la disposición para proteger a las crías disminuye a medida que maduran.
Gran parte del comportamiento de los adultos durante nuestras sesiones de
aullidos puede haber funcionado para proteger a los cachorros. El regreso de los
adultos a las RS y sus retiros ocasionales con los cachorros podrían haber servido
como medidas defensivas. Los acercamientos de adultos a extraños cerca de RS
ayudarían a expulsar a estos animales. Finalmente, el RR de los grupos mixtos
puede reflejar la protección de los adultos hacia los cachorros, la disminución del
RR se produce con una disminución tanto en la disposición de los adultos para
proteger a los cachorros como en la necesidad de los cachorros de dicha
protección.
Mata.
Un segundo factor que influyó en gran medida en el RR de los grupos de
adultos y cachorros fue la presencia de una muerte en el lugar de aullido o cerca
de él. Los grupos respondieron durante el 72,7% de las sesiones cuando había una
presa cerca, pero sólo durante el 34-8% de las sesiones cuando no había una
presa presente o no se detectó. Esta diferencia se produjo durante todo el período
fuera de RS cuando se encontraron muertes. Fue particularmente evidente entre
diciembre y mediados de febrero, cuando el RR/S de los grupos mixtos se
encontraba en su mínimo anual. Por lo tanto, la presencia de una muerte aumentó
considerablemente el RR incluso durante los períodos de menor respuesta de una
manada.
Las muertes son recursos muy valiosos que no se reemplazan fácilmente.
Capturar y matar presas es una tarea difícil y peligrosa; la mayoría de los
encuentros entre manada y presa no tienen éxito (Morina, 1944; METROi, 1966;
METROiy fren zel, 1971; hpero, 1973). Una disminución en la población de ciervos
durante este estudio (Mi& karnes, 1977) redujo el número de presas disponibles,
por lo que la mayoría de las capturas se utilizaron por completo. Se esperaría una
defensa de una presa, ya que incluso los lobos cautivos subordinados pueden
defender con éxito su comida de otros individuos más dominantes (Mi, 1970;
CONhumano, 1976). El alto RR al matar probablemente esté relacionado con la
defensa de ese valioso recurso.
El RR tendió a ser más alto cuando las muertes eran recientes y disminuyó a
medida que disminuyó la cantidad de alimento restante. Esto sugiere que la
cantidad de comida restante influyó directamente en la RR de los lobos. Sin
embargo, aún se requiere un trabajo más definitivo sobre este tema.
Época de la reproducción.
Un tercer factor que influyó en la RR de grupos mixtos y parejas apareadas fue
la temporada de reproducción. El aumento de la RR durante la mitad del invierno
se correlacionó con el inicio de la temporada reproductiva. En ausencia de
matanzas, los grupos con animales alfa no respondieron en absoluto durante las
semanas previas a la temporada de reproducción, pero su RR aumentó al 40%
durante un período de 10 días, incluido el pico de la temporada de reproducción.
Durante varias semanas después, su RR se mantuvo alto.
CONhumano(1971, 1976) y K.lingammer(1978) han informado de aumentos en la
tasa de aullidos de los lobos cautivos durante la temporada de reproducción. Se
han observado aumentos en los aullidos espontáneos durante la temporada de
reproducción en otros cánidos, incluidos los chacales de lomo negro (Canis
mesomelas) (Skead, 1973), y coyotes (Canis latrans) (Yjoven&Jackson, 1951).
El aumento del RR refleja un aumento similar en el comportamiento agresivo
durante la temporada de reproducción y, de hecho, puede ser otra manifestación
del mismo. En una manada cautiva, Zhumano(1976) descubrieron que tanto el
agonismo dentro de la manada como la agresión hacia congéneres extraños
alcanzaban su punto máximo en el invierno, alrededor de la temporada de
reproducción.
Papel social.
Los RR de animales individuales se correlacionan con sus roles sociales
observados. Los machos alfa fueron los animales más receptivos, respondieron
más noches y aullaron muchas más veces cuando respondieron. Los miembros
subordinados de la manada respondieron con mucha menos frecuencia. No se
supo de ningún otro adulto conectado por radio que respondiera cuando estaba
solo, incluida la hembra alfa radiodirigida estudiada (2407). Los añojos
respondieron solo a 2 de 126 ensayos cuando estaban solos. Los cachorros
solitarios respondieron un poco más a menudo, pero sólo hasta diciembre,
después de lo cual su RR fue tan bajo como el de los cachorros de un año.
Además, varias otras observaciones sugieren la importancia del macho alfa a
la hora de influir en el RR. Primero, el aumento en RR durante la temporada de
reproducción se correlacionó con la presencia de animales alfa. En al menos tres
de cuatro manadas, el macho alfa estuvo presente cada noche que se provocó una
respuesta, y en la cuarta manada, los datos indirectos indican que probablemente
estuvo presente durante la mayoría, si no todas, las respuestas.
En segundo lugar, una noche, el macho beta y varios cachorros de 11 meses de
la manada JP no respondieron hasta que lo hizo un lobo distante, ya sea el macho
alfa o la hembra alfa. Luego, este animal pareció "controlar" la respuesta, ya que
cada vez que el grupo hacía una pausa en su aullido, un aullido distante del único
lobo parecía desencadenar una nueva ronda de aullidos del grupo.
Finalmente, en los centros no RS durante todo el año, los adultos iniciaron la
abrumadora mayoría de las respuestas. Los recuentos del número de adultos que
respondieron en varias manadas revelaron que al menos uno, y a menudo ambos,
animales alfa solían estar presentes.
239
Así, un lobo adulto suele iniciar las respuestas, los animales alfa suelen estar
presentes y, en ocasiones, un alfa parece "controlar" o "reiniciar" el aullido
durante una respuesta. El mayor RR de los machos alfa solteros en comparación
con las hembras alfa sugiere que el macho alfa es el factor decisivo en
determinar si una manada responderá o no a los aullidos de un lobo alienígena.
El macho alfa controla o inicia gran parte del comportamiento de la manada (Mi,
1970), y durante encuentros agresivos con lobos extraños, el macho alfa es el más
activo (Schenkel, 1947). Dos persecuciones de lobos extraños por parte de la
manada HL reportadas por Miy frenzel(1971) fueron presionados por un animal
alfa identificable. En Isle Royale se observaron episodios similares en los que sólo
un lobo parecía estar particularmente concentrado en la persecución (Mi, 1966).
Incluso en situaciones de cautiverio, los lobos de alto rango muestran la mayor
agresión hacia los extraños, mientras que los animales de bajo rango muestran
miedo, apatía o comportamiento amistoso. El cambio de rango de estos animales
ha demostrado que dicho comportamiento no es atribuible a diferencias
individuales sino al rango mismo (Zhumano, 1976).
La respuesta diferencial de los lobos de manada única de varios rangos
probablemente sea responsable de la disminución significativa en RR/S que
ocurrió a principios del verano. En mayo, junio y julio, 22 de las 25 sesiones
involucraron lobos en manada individualmente comunicados por radio. Las dos
únicas respuestas fueron de dos machos alfa. Por lo tanto, el bajo RR/S observado
durante este período parece reflejar la baja tasa de respuesta general de los lobos
de una sola manada durante todo el año.
Tamaño del paquete.

Generalmente, cuanto más grande era la manada, más probabilidades había de
que respondiera. Esta influencia se demostró para cuatro manadas en el momento
de las matanzas, y para los grupos mixtos de adultos y cachorros de las manadas
HL y JP bajo una serie de condiciones. El tamaño del paquete también se
relacionó con dos parámetros temporales de las respuestas del grupo; dos
manadas con sólo dos miembros que no eran cachorros tardaron más en
responder y aullaron durante períodos más cortos que las manadas más grandes.
Este efecto parecía ser una función del tamaño inmediato del grupo porque los
lobos individuales de las manadas JP y HL respondieron a ritmos similares,
mientras que los grupos mixtos más grandes de la manada JP respondieron mucho
más a menudo que los grupos más pequeños de la manada HL.
El tamaño del paquete podría influir en el RR de dos maneras. En primer
lugar, cada lobo puede tener una probabilidad finita de responder a un extraño.
Una vez que un individuo inicia una respuesta, otros miembros de la manada se
unen. Así, la probabilidad de una respuesta de la manada es simplemente la suma
de las probabilidades individuales; por lo tanto, las manadas más grandes tienen
mayores tasas de respuesta, a pesar de probabilidades individuales similares. Por
otro lado, uno o varios* miembros de la manada pueden desempeñar el papel de
iniciador, y el comportamiento, o la mera presencia, de otros miembros de la
manada influye en su umbral de respuesta.
La segunda hipótesis parece más probable, ya que las observaciones en

cautiverio y de campo indican que sólo uno o unos pocos individuos suelen iniciar
respuestas grupales. En cautiverio, los aullidos iniciados por animales de alto
rango generalmente eran acompañados por toda la manada, mientras que los
aullidos iniciados por animales de bajo rango generalmente no lo hacían
(Zhumano, 1976). En este estudio, las respuestas del grupo no RS fueron iniciadas
por adultos, y varias observaciones implicaron al macho alfa en este papel. Esto
sugiere que dentro de una manada existe una gran variabilidad, dependiendo de la
clase de edad y/o del rol social, en la disposición de un lobo individual para
iniciar una respuesta a un extraño. Sin embargo, una vez que se inicia una
respuesta, todos, o la mayoría de los individuos, se unen fácilmente a los aullidos
de sus compañeros de manada.
El tamaño del paquete también puede influir en la agresión entre paquetes.
Persecuciones de animales extraños por manadas vistas por Miy frenzel(1971)
parecen indicar que los lobos obtienen seguridad en sí mismos gracias a los
números. En dos persecuciones que observaron, el lobo líder siempre se detenía
dos o tres veces durante la persecución y permitía que los miembros rezagados de
su manada lo alcanzaran, o se volvía para encontrarlos antes de continuar la
persecución. zhumano(1976) presentaron evidencia sugerente de que los lobos en
una manada cautiva grande reaccionaban más agresivamente hacia los extraños
que los lobos en una manada más pequeña. Por lo tanto, posiblemente los RR más
altos de manadas más grandes a nuestros aullidos
Fue otra manifestación de tal facilitación social en el agonismo entre paquetes.
Papel del aullido en el mantenimiento del territorio.

Entre los cinco factores inmediatos que más influyen en la RR ante los aullidos
alienígenas, el tamaño de la manada, el rol social y la temporada de reproducción
están estrechamente relacionados con el nivel de agonismo que los lobos
muestran hacia animales extraños, lo que indica que a medida que aumenta el
agonismo fuera de la manada, también aumenta la RR. Esta estrecha relación
positiva apoya la
Hipótesis de que el aullido es importante en el mantenimiento del territorio.
Los dos factores restantes, la presencia de presas y crías, son recursos
defendidos activamente por los lobos. Además, pueden estar entre los principales
factores responsables en última instancia de la evolución del comportamiento
territorial de los lobos. Según B.venimos(1964), la evolución del comportamiento
territorial requiere (1) competencia entre congéneres por recursos cruciales para
el éxito reproductivo, y (2) que los recursos puedan defenderse económicamente.
Como recurso ecológico, la muerte de un ciervo representa aproximadamente el
uno por ciento de las necesidades energéticas anuales de una manada (Mi, 1977a)
y no es fácilmente movible. Como recurso evolutivo, las crías representan una
gran inversión energética estacional y permanecen relativamente inmóviles
durante 3 a 5 meses.
El mantenimiento de ambos recursos requiere que el paquete mantenga el
control exclusivo de los sitios que los contienen. El hecho de que los RR más altos
obtenidos durante este estudio fueran en estos dos recursos proporciona evidencia
adicional de que los aullidos juegan un papel importante en el mantenimiento del
territorio. Esta sección considera los detalles de ese rol.
AULLAMIENTO DEL LOBO Y MANTENIMIENTO DEL TERRITORIO24I
Los animales obtienen el uso exclusivo de un territorio mediante defensa

abierta, repulsión mediante publicidad, o ambas (W).ilson, 1975). En muchas aves
territoriales, la defensa abierta a menudo caracteriza la respuesta del residente a
las vocalizaciones de un intruso (por ejemplo, Ftodo, 1963; ldar, 1967; Ymillones,
1972). Además, la tasa de vocalización (publicidad) del residente suele aumentar.
En varios mamíferos, sin embargo, las vocalizaciones facilitan la evitación
(Baldwin& Baldwin, 1976; ENaser, 1975). En el mangabey de mejillas grises
(Cercocebus albigena), cuya organización espacial se asemeja a la de los lobos de
Minnesota, incluso las vocalizaciones de un intruso generalmente conducen a
evitarlo, en lugar de acercarse (Waser, 1975).
Durante el presente estudio, las manadas de lobos residentes respondieron a
nuestros aullidos permaneciendo donde estaban o retirándose; rara vez se
acercaron (menos del 3% de las sesiones). Además, los pocos acercamientos
generalmente ocurrieron después de varias respuestas desde el sitio original del
residente, luego de una vocalización continua o un acercamiento más cercano del
intruso (que en todos esos casos era una sola persona). Así, la respuesta inicial al
aullido de un intruso fue un grito vocal.
respuesta (anuncio) y no un acercamiento (defensa abierta). joslin(1967) también
observaron que los acercamientos sólo ocurrían si aullaba cerca de la manada.
Por lo tanto, parece que desde distancias superiores a varios cientos de metros,
los aullidos aparentemente ayudan a las manadas a evitarse entre sí.
Al menos para el lobo, es evidente que hay una razón fundamental para que el
aullido evite la publicidad. Los encuentros directos observados entre manadas son
raros (Miy frenzel, 1971; METROi, 1973, 1977a), y cuando ocurren, generalmente
conducen a persecuciones y peleas (Miy frenzel, 1971; METROi, 1972, 1977b;
W.olfo& Acortina, 1973;porBAllenberghe& Yrickson, 1973). Por tanto, los encuentros
entre manadas son peligrosos y deben evitarse. El
La baja frecuencia esperada y observada de encuentros directos entre manadas
indica fuertemente que la publicidad, no la defensa abierta, es el principal medio
de mantenimiento territorial diario. Nuestros datos sobre la respuesta a los
aullidos sugieren que la importancia primordial de los aullidos es dicha
publicidad.
Si aullar facilita la evitación en lugar del acercamiento, entonces el bajo RR
general (29% de las sesiones) es al principio desconcertante, ya que un RR más
alto reduciría más efectivamente los encuentros. Un análisis de los costos y
beneficios asociados con la respuesta puede ayudar a aclarar este problema.
El principal beneficio de responder al aullido de lobos alienígenas
aparentemente es evitar un encuentro "accidental". Se han observado encuentros
accidentales en Minnesota (Mi, no publicado) y sería más común en los
aproximadamente 2 km de territorio que se superponen entre manadas adyacentes
(Péteresy mi, 1975) y cuando la disponibilidad reducida de presas da como
resultado la invasión ocasional de la manada (Mi, 1977a). Al aullar, los lobos
residentes anuncian su posición, lo que permite que tanto el residente como el
intruso modifiquen sus movimientos para minimizar la probabilidad de
encontrarse accidentalmente.
Los costos potenciales de responder, por otro lado, pueden ser mucho mayores
que la cantidad de energía requerida para vocalizar, porque la publicidad anuncia
la ubicación de los anunciantes y puede someterlos a ataques, incluso por parte de
lobos intrusos. Se han realizado varias observaciones en las que lobos intrusos
localizaron y atacaron a otros siguiendo huellas en la nieve (Mi, 1972, inédito).
Los aullidos también podrían usarse de esta manera. Por lo tanto, un costo
potencial importante de responder a los aullidos es la posibilidad de ataque.
Una manada no puede minimizar los encuentros accidentales y deliberados
mediante un solo comportamiento: para evitar encuentros accidentales debe
responder, pero para evitar encuentros deliberados debe permanecer en silencio.
Podría disminuir las posibilidades de ambos tipos de encuentros al retirarse en
silencio, como lo hicieron los lobos al menos un tercio de las veces que no
respondieron durante el presente estudio. Sin embargo, retirarse a veces
significaría abandonar un recurso crucial. De este modo
Que un paquete responda debería depender de los beneficios versus los costos de
la respuesta.
Si el sitio inmediato de la manada contiene un recurso importante e inamovible,
la manada debe quedarse y responder. Se evitarán encuentros accidentales y,
aunque se puede facilitar un encuentro deliberado, el beneficio obtenido por la
retención del recurso puede compensar con creces el mayor riesgo. Por otro lado,
si la manada no tiene ninguna presa o casi ha terminado con una, y sus crías son
móviles, entonces el riesgo de un encuentro puede ser el factor determinante y la
manada se retira en silencio. En general, el comportamiento de las manadas
durante este estudio pareció ajustarse al paradigma anterior. El efecto final de tal
comportamiento es que las respuestas de aullidos no están asociadas con todo el
territorio, sino a recursos y sitios específicos dentro del territorio. Una
consideración adicional, para la cual no tenemos datos, podría ser la ubicación
de los lobos que potencialmente respondan. Prácticamente todas nuestras
sesiones de aullidos se llevaron a cabo dentro del territorio de la manada en
cuestión; así estábamos en intrusos. La probabilidad de que intrusos ataquen a
los residentes debería ser mayor que la probabilidad de ataques de manadas que
aúllan desde fuera del territorio del residente. PAGéteres(1978) presentaron
evidencia de que los lobos poseen conocimiento de las relaciones espaciales
dentro de su territorio. Por lo tanto, es probable que sepan si un extraño está
aullando dentro o fuera de su territorio, especialmente si el extraño está
relativamente cerca de ellos, como lo estábamos nosotros.
Por lo tanto, un extraño que aúlla fuera del territorio del residente representa
un riesgo de encuentro bajo, por lo que es probable que la manada responda. Sin
embargo, si el extraño se entromete, el riesgo de un encuentro es mayor. Por lo
tanto, puede ocurrir un RR mucho más alto entre manadas en sus propios
territorios. Desafortunadamente, los límites del oído humano y el gran alcance de
los paquetes nos impidieron probar la especulación anterior.
2
AULLAMIENTO DEL LOBO Y MANTENIMIENTO DEL TERRITORIO 43
Efectividad de los aullidos en el mantenimiento territorial.

La efectividad de los aullidos en el mantenimiento territorial depende de (i) la
frecuencia de los aullidos “espontáneos” (por ejemplo, no provocados por otra
manada) y (2) la probabilidad de que una manada escuche el aullido de otra.
Estos determinarán la frecuencia de referencia para posibles interacciones de
aullidos entre paquetes.
En la actualidad, la tasa de aullidos espontáneos es poco conocida,
especialmente durante la temporada sin RS, cuando una mayor movilidad de la
manada aumenta la importancia de los mecanismos de evitación. Actualmente, los
únicos datos de la naturaleza provienen de manadas en RS (Vocho, 1973;
PAGeterson, 1974; harringtony mi, en prensa).
Sin embargo, es más fácil obtener datos sobre la probabilidad de que una
manada escuche a otra. La información necesaria es (1) el rango de audición de
los lobos, (2) la distancia entre manadas y (3) la proporción de noches adecuadas
para la transmisión de sonido a larga distancia.
Los humanos pueden oír aullar a los lobos a 6,5 km o más en zonas boscosas
(Joslin, 1967) y 16 km en tundra abierta (Stefenson, inédito, en Henshaw& Stefenson,
1974). Los lobos probablemente respondieron a nuestros aullidos a distancias de
9,6 a 11,2 km.
Para estimar la proporción de tiempo que las manadas estuvieron dentro de los
10 km entre sí, medimos las distancias diarias mínimas entre los lobos
comunicados por radio en las manadas JP y HL durante la temporada no RS
(Harrington, 1975: 297). Durante el 13% del tiempo, estos paquetes estuvieron
dentro del alcance auditivo entre sí. Dado que cada paquete está rodeado por
otros cuatro a seis (Mi, 1973), el alejamiento de un vecino a menudo acercará una
manada a otra. Por lo tanto, durante aproximadamente el 78% del tiempo (13%
multiplicado por 6 manadas), una manada está dentro del alcance de aullidos de
al menos un vecino. Debido a que las condiciones climáticas fueron casi óptimas
para la transmisión del sonido (aire en calma o vientos muy ligeros) durante
aproximadamente la mitad de las noches del estudio (Harrington, 1975), las
interacciones de aullidos entre manadas fueron posibles en el 40% de las noches
durante el período nómada.
Además, la probabilidad de que una manada escuche a otra y la probabilidad
de encuentros aumentan cuando las manadas se acercan entre sí en una frontera
común, o cuando se congregan alrededor de concentraciones de presas invernales
(Phojas, 1973; METROi, no publicado). Por tanto, la importancia y eficacia del
aullido es mayor cuando los encuentros accidentales son más probables.
Comparación de aullidos y marcas olfativas.

Debido a que tanto los aullidos como las marcas olfativas aparentemente
funcionan en el mantenimiento del territorio, es útil comparar los dos sistemas.
PAGéteresy mi(1975) concluyeron que de los cuatro tipos de signos olfativos
realizados por los lobos, la micción con las piernas elevadas (URP) estaba
“íntimamente involucrada en el mantenimiento del territorio”.
Son evidentes muchas similitudes entre el marcado olfativo de RLU y los

aullidos provocados. Por ejemplo, las RLU las realizaban principalmente
animales dominantes, con mayor frecuencia el macho alfa, y la tasa de RLU
aumentó significativamente durante la temporada de reproducción. Del mismo
modo, era típico un alto RR ante los aullidos alienígenas.
del macho alfa y ocurrieron significativamente más a menudo durante la
temporada de reproducción que antes. Finalmente, en áreas ocupadas durante
cualquier período (muertes o RS), tanto RLU como RR fueron altos.
En relación con la probabilidad de un encuentro entre manadas, la tasa de RLU
aumentó significativamente cerca de las fronteras; de esta manera se realza el
carácter distintivo de la frontera. De manera similar, la probabilidad de una
sesión de aullidos entre manadas es mayor cuando las manadas están cerca de un
borde común. Así, tanto los aullidos como las marcas olfativas pueden recordar a
una manada a sus vecinos y la frontera entre ellos.
TABLA 16
Similitudes entre las marcas de olor al orinar con las piernas levantadas
(RLU) y las tasas de aullidos provocados
Tasa de aullidos provocadosa Tasa RLU®,*
Embalar (Tasa de respuesta/sesión) (Signo/kilómetro)
Jackpine Harris sesiones) (50 (30 kilómetros) (15 kilómetros)

Lago Perch Lago 1,00 0,96 0,43 sesiones) kilómetros) (114
(47 sesiones) (15 1,00 0,76 0,46
a
Las tarifas se calculan en relación con el paquete Jackpine (RR/S = 27,7 %; tasa RLU = 5 por
kilómetro).
*Datos de Péteresy mi(1975).
Una similitud sorprendente entre los aullidos provocados y el marcado de olor

de RLU fue la diferencia en las tasas de cada uno entre paquetes. PAGéteresy
mi(1975) estudiaron el marcado de olores en las mismas mochilas durante el
mismo período que nosotros. Comparamos las tasas de RR y RLU de aullidos para
cada paquete en relación con el paquete JP, que tuvo las tasas más altas de ambos
(Tabla 16). Los datos de aullidos utilizados fueron los recopilados en lugares
distintos de RS durante diciembre a marzo, ya que todos los datos de marcas
olfativas se recopilaron durante el mismo período. En cada caso, los rangos de
cada manada eran los mismos para los aullidos provocados y el marcado de
olores. La diferencia entre la tasa relativa de RR/S y RLU para el paquete Perch
Lake puede ser el resultado de un tamaño de muestra pequeño, pero las tasas para
los paquetes JP y HL, basadas en tamaños de muestra adecuados, se pueden
comparar válidamente. Estas similitudes en la tasa sugieren que uno o varios
factores comunes pueden subyacer a ambos comportamientos.
En la actualidad se desconocen los factores relacionados con ambas conductas.
Sin embargo, existen varias posibilidades. El tamaño del paquete puede ser
responsable de la diferencia de tarifas entre los paquetes JP y HL. Sin embargo,
no puede ser el único factor,
245
para la manada más pequeña (Perch Lake) fue de tasa intermedia. Recientemente,
R.otomanoy mi(1979) encontraron que las parejas recién establecidas (como la
manada de Perch Lake en el invierno de 1973-74) tienen tasas de RLU más altas
que las parejas establecidas. Por lo tanto, niveles más altos de agonismo en
nuevas manadas pueden afectar las tasas relativas de marcado olfativo y aullidos
en contextos territoriales. Debido a que tanto los aullidos provocados como el
RLU son en gran medida una función del macho alfa (este estudio; Péteresy mi,
1975), la especulación más lógica es que factores intrínsecos y extrínsecos como
la estación, el tamaño de la manada y la edad de la manada probablemente
actúan a través del macho alfa en la expresión de ambos comportamientos.
Lobos solitarios.
Los lobos solitarios no poseen territorios, pero deambulan ampliamente entre
la población de lobos, evitando generalmente las áreas ocupadas por manadas
(Miy frenzel, 1971). Las manadas a menudo persiguen y atacan a los lobos
solitarios (Mi, 1966; METROiy frenzel, 1971). Por otro lado, un lobo solitario suele
mostrar un alto grado de tolerancia hacia otros solitarios; los animales pueden
permanecer cerca unos de otros
otros sin interactuar (Miy frenzel, 1971).
Durante este estudio, los lobos solitarios respondieron durante sólo dos
sesiones, cuando dos o tres estaban matando. De lo contrario, los lobos solitarios
nunca respondieron a nuestros aullidos. Su bajo RR es paralelo a su baja tasa
similar de marcado olfativo (Rotomanoy mi, 1979).
Debido a que las respuestas de aullidos de los adultos ocurrieron en contextos
agonísticos que sugerían publicidad territorial, no se esperaría que los lobos
solitarios respondieran, ya que no tienen territorio para anunciar. Su
comportamiento parece paralelo al de la mayoría de los animales “excedentes”
de una población territorial; mantienen un “perfil bajo”, atrayendo la menor
atención posible y, en general, tratando de evitar a los animales territoriales.
Sin embargo, las respuestas de los lobos solitarios a una matanza indican que
incluso para un lobo solitario, una matanza es un recurso importante para
defender. Sin embargo, en las dos respuestas, el tamaño del grupo también puede
haber contribuido al aumento del RR, ya que al menos dos y posiblemente tres
animales estaban presentes. Sería interesante
para saber si un solo lobo solitario respondería al matarlo.
Los acercamientos de las tres hembras de lobo solitario después de que
aullamos sugieren una estrategia que los lobos solitarios pueden emplear en sus
interacciones con manadas y otros lobos solitarios. En cada caso en el que se
acercaba una mujer solitaria, sólo una persona había aullado. Por lo tanto, es
posible que las hembras estuvieran investigando al aullador, tal vez buscando una
pareja potencial o los restos de una presa cercana. Los lobos solteros a menudo
siguen manadas más grandes, generalmente limpiando los restos de las muertes
que quedan (Mi, 1966, inédito). Quizás al monitorear el aullido de los lobos de la
manada, puedan localizar un cadáver abandonado para utilizarlo después de que
la manada se vaya.
dieciséis
RESUMEN
En el Bosque Nacional Superior, Minnesota, se llevó a cabo un estudio experimental sobre el
papel de los aullidos en el mantenimiento del territorio de los lobos. Se analizaron las respuestas
vocales y el comportamiento de los lobos con collares radioeléctricos en respuesta a los aullidos
humanos de ocho manadas y 10 lobos solitarios durante un período de dos años.
La tasa de respuesta varió significativamente a lo largo del año. Un aumento a mediados del
invierno se correlacionó con la temporada de reproducción, especialmente para los grupos que
contienen animales reproductores (macho alfa o hembra alfa). Un segundo aumento, más
prolongado, en la tasa de respuesta comenzó a mediados del verano, alcanzó su punto máximo
alrededor de agosto y descendió a su nivel más bajo a principios del invierno. La disminución en
la respuesta de aullidos otoñales se produjo antes en una manada cuyos cachorros se
desarrollaron más rápido.
A lo largo del año, la tasa de respuesta de aullidos fue significativamente mayor entre todas
las manadas y los lobos solitarios que asistieron a la matanza de sus presas. Cuanta más
comida quedaba en una presa, mayor era la tasa de respuesta.
Para los lobos separados de su manada, la tasa de respuesta de aullidos dependía de su edad
y rol social. Entre los adultos, sólo los machos alfa respondieron solos, y su tasa de respuesta y
el número de aullidos por sesión superaron a los de otros animales. Los machos alfa a veces se
acercaban durante las sesiones de aullidos, mientras que otros adultos normalmente se
retiraban. Los animales más jóvenes respondieron con más frecuencia cuando eran cachorros
que cuando eran de un año, y solo durante los primeros 7 meses, después de los cuales
respondieron poco más que la mayoría de los adultos.
Finalmente, las manadas más grandes respondieron con mayor frecuencia que las manadas más
pequeñas.
Los comportamientos específicos observados durante las sesiones de aullidos, incluidos los
movimientos para alejarse del aullador, indicaron que los aullidos estaban relacionados con el
agonismo entre manadas. Además, tres de los principales factores que influyen en la tasa de
respuesta también afectan significativamente el nivel de agonismo hacia los extraños de la
manada: el tamaño de la manada, el rol social y la época de reproducción. Los otros dos
factores, muertes y crías, son recursos importantes de la manada que requieren la ocupación
exclusiva de un sitio. Las altas tasas de respuesta en sitios que contienen presas o crías
constituyen una fuerte evidencia circunstancial de que los aullidos son importantes en el
mantenimiento del territorio.
Durante las sesiones de aullidos, los lobos generalmente permanecían cerca de su sitio
original después de responder, o se retiraban si permanecían en silencio. Esta diferencia
aparentemente estaba relacionada con el problema de evitar encuentros tanto accidentales como
deliberados, y con consideraciones de costo/beneficio en la ubicación de los lobos.
Aullar se consideró más efectivo para mediar la evasión en dos situaciones: cuando dos
manadas se acercaban a un área común de superposición y cuando una manada regresaba a un
área poco utilizada durante semanas, en la que los postes olfativos habrían perdido efectividad
para disuadir a los extraños. Tanto las marcas olfativas como los aullidos aparentemente son
importantes para el espaciamiento. Sin embargo, difieren en sus funciones y son
complementarias: las marcas olfativas son a largo plazo y específicas del sitio, y los aullidos son
inmediatos y de largo alcance.
Finalmente, los lobos solitarios que no poseen territorios rara vez respondieron,
compartiendo el comportamiento de “bajo perfil” que se espera de los animales excedentes en
una población territorial.
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Tierpsychol. 40, pág. 300-341.
RESUMEN
Se llevaron a cabo estudios experimentales sobre la función del aullido en el mantenimiento
(defensa) del territorio en lobos en el Bosque Nacional Superior, Minnesota, EE.UU.
Se estudiaron las respuestas a los aullidos y el comportamiento de los lobos con collares
radioeléctricos ante las imitaciones humanas de los aullidos de los lobos en ocho manadas y 10
individuos durante un período de dos años.
La tasa de respuesta varió significativamente en diferentes épocas del año. Un aumento de los
aullidos en pleno invierno coincidió con la temporada de apareamiento, especialmente en
manadas con padres (macho alfa y lobo alfa). Un segundo aumento duradero en la tasa de
respuesta comenzó a mediados del verano, alcanzó su punto máximo en agosto y volvió a ser
bajo a principios del invierno. La disminución otoñal en el número de respuestas de aullidos
comenzó antes en las manadas cuyas crías se desarrollaban más rápidamente.
A lo largo del año, la tasa de respuesta de aullidos fue significativamente mayor en todas las
manadas y lobos individuales que estaban cerca de presas muertas. Cuanto más botín quedaba,
mayor era el número de respuestas.
El porcentaje de aullidos de los lobos separados de la manada dependía de su edad y rango.
En los adultos, sólo los machos alfa respondían cuando estaban solos. Su tasa y número de
respuestas durante una prueba fueron más altos que los de todos los demás miembros de la
manada. Los machos alfa a veces se acercaban mientras los autores aullaban, mientras que
otros adultos normalmente se retiraban. Los animales más jóvenes aullaban con más frecuencia
cuando eran cachorros que cuando se les hablaba cuando tenían un año. A partir de los siete
meses de edad se comportaban como adultos.
Las manadas más grandes respondieron con más frecuencia que las más pequeñas.
El comportamiento durante los aullidos humanos, incluido alejarse del aullador, indica un
comportamiento hostil entre manadas. Además, tres de los factores relacionados con la tasa de
respuesta a los aullidos también influyeron en el comportamiento hacia los extraños en la
manada: el tamaño de la manada, el rango y el tiempo de despotricar. Otros dos factores, las
presas y los cachorros, son razones importantes que hacen necesaria la propiedad exclusiva de
un territorio. La alta tasa de respuesta de presas y cachorros sugiere que aullar es importante
para el mantenimiento del territorio.
Durante las pruebas de aullidos, la mayoría de los lobos permanecían en el mismo lugar
después de responder o se retiraban si no respondían. Estas diferentes reacciones parecen estar
relacionadas con encuentros accidentales e intencionales. De este modo, permite a los lobos
sopesar las ventajas y desventajas de permanecer en un lugar determinado.
Aullar fue más efectivo para asegurar la evitación mutua en dos situaciones: primero, cuando
dos manadas se acercaban a un área donde sus territorios o intereses se superponían, y segundo,
cuando una manada regresaba a un área que rara vez habían visitado durante varias semanas y
donde sus marcas olfativas se superponían. (postes olorosos) habían perdido su capacidad de
advertir a los extraños. Las marcas de olor y los aullidos parecen ser importantes para la
separación espacial de las manadas. Sin embargo, ambos desempeñan roles diferentes y se
complementan. El marcado del permiso es local y a largo plazo, mientras que el aullido tiene
efecto inmediato y a mayor distancia.
Los individuos que no tienen territorios respondieron comportándose con cautela, como
cabría esperar de los miembros excedentes de una población territorial.

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Universidad de Nebraska-Lincoln

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Para apreciar la importancia y el valor de nuestro enfoque, es necesario comprender la

Nuestra área de estudio principal de aproximadamente 600 km.2abarcaba los territorios de

MinnesotaFrecuencia media Aullido inicial de

1) Para cada muestra se determinó la frecuencia fundamental media y se seleccionaron los

Análisis de los datos.

Se realizaron dos medidas temporales de cada respuesta, Tiempo de respuesta (TTR) y

HISTORIAS DE LA MANADA DE LOBOS

abedul l. Alférez L.73

La composición de la manada JP cambió durante el estudio, pero el núcleo básico que

Paquete del lago Harris.

Edad del sexo del lobo

Anuncio masculino desconocido

Anuncio femenino desconocido2433Macho 2 años.2449Macho 3

1972 | 1973 | 1974 oh

Abril Julio Octubre Enero Abril Julio Octubre Enero Abril

Alfa: probablemente, aunque no necesariamente, igual en todo momento

-------------------------------------------------- ------------------------------------- ------- --------------------------------------------------

Alfa: probablemente, aunque no necesariamente, igual en todo momento

Leyenda: ------------- = radio funcionando;-------------------= lobo presente pero sin

Anuncio masculino desconocido

2407 2247 2489

Leyenda: ------------- = radio funcionando;-------------------= lobo presente pero sin

Paquete de lago Birch.

Paquete del lago Alférez.

Paquete de pico de sierra.

Paquete del lago Perca.

Los lobos de manada radiografiados respondieron a 494 de 1.783 ensayos

Tasa de respuesta en sitios no de encuentro.

Tasa de respuesta en los sitios de encuentro.

Tasa de respuesta en los sitios de matanza.

1 025/01/7312 Alces RNR 1 + 2 2/02/73 12

esta presa era un cervatillo, probablemente completamente consumido en la

Tasa de respuesta durante la temporada de reproducción.

RR/S aumentó desde principios del invierno hasta la temporada de

Fig. 4. Relación entre RR/S y la ausencia o presencia de una muerte en el sitio de

« Antes de la temporada = del 1 de enero al 14 de febrero; Durante y después = del 15 de

Tasa de respuesta de grupos mixtos.

Edad del lobo que inicia respuestas mixtas.

Prácticamente todas las respuestas de grupos mixtos no RS fueron iniciadas por

El análisis de sonagrama indicó además que al menos uno, y a menudo dos,

Parámetros de respuesta de lobos de manada única.

Paquete del lago Harris

0 (0,0) (6) 0 (0,0) (2) > (i-9)

AULLAMIENTO DEL LOBO Y MANTENIMIENTO DEL TERRITORIO227

Fig. 7. Relación entre el tiempo hasta la respuesta y la duración de la respuesta. Abreviaturas

Tasa de respuesta de los lobos solitarios.

Comportamiento general durante las sesiones de aullidos.

Totales generales: 88,6 (87) 69,4 (193) G (R vs NR) = 14,938, gl = 1,

permaneció sólo alrededor del 70% del tiempo. No hubo heterogeneidad

lago harris 500

Totales: (8) 5o-o (69) 69,6

lago harris 85,6

(ambas manadas) (54) 92,6 (66) 65,2