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Metabolismo de los Hidratos de Carbono y Formación del Trifosfato de Adenosina

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Cap. 68.

Cap. 68: metabolismo de hidratos de carbono

y formación del trifosfato de adenosina.
Liberación de energía de los alimentos y “energía libre”.
Muchas rx químicas buscan facilitar la energía de los alimentos para los dif sist 昀椀siológicos de la cel.
Reacciones acopladas.
Todos los alimentos energé琀椀cos se oxidan en las cel y liberan energía durante. La energía necesaria para los procesos
昀椀siológicos es para provocar mov mecánicos, concentrar solutos, etc., y las rx químicas se acoplan a los sist responsables
de estas mediante sist cel enzimá琀椀cos y de transferencia de energía.

“Energía libre”.
Es la cant de energía liberada por la oxidación completa de un alimento, se representa con ΔG y se expresa en
calorías/mol de sust.

El trifosfato de adenosina es la “moneda de cambio” del cuerpo.

El ATP es un vínculo entre el uso y producción de energía del organismo. La energía de la oxidación de los carbohidratos,
prot y grasas se usa para transformar el ADP en ATP que se consume para el transporte ac琀椀vo de mol, contracción de
musc y trabajo mecánico, rx de síntesis de mol esenciales, conducción de impulsos nv, división y crecimiento cel, etc. La
escisión de cada uno de los 2 radicales de fosfato libera 12.000 calorías.
El ATP está presente en el citoplasma y nucleoplasma de las cel y los mecanismos que requieren energía la ob琀椀enen
directamente del ATP.

Importancia capital de la glucosa en el metabolismo de los hidratos de carbono.

Los prod 昀椀nales de la diges琀椀ón de HC son la glucosa, fructosa y galactosa. Estas ult 2 se convierten glucosa en el hígado,
y la glucosa es la vía 昀椀nal común para el transporte de HC a las cel 琀椀sulares. Cuando el hígado libera de nuevo los
monosacáridos a la sangre, el prod 昀椀nal resulta casi por completo glucosa.
Mas del 95% de los monosacáridos en sangre son prod de conversión 昀椀nal, la glucosa.

Transporte de la glucosa a través de la membrana celular.

El transporte de glucosa en las memb gastrointes琀椀nales o del epitelio a los túbulos renales es por medio de un
mecanismo de cotransporte ac琀椀vo de Na-glucosa, y actúa solo en ciertas cel epiteliales especiales adaptadas para la
absorción de glucosa. En las demás memb la glucosa se transporta por difusión facilitada.

La insulina aumenta la difusión facilitada de la glucosa.

La insulina aumenta la velocidad de transporte de la glucosa y monosacáridos. Cuando el páncreas secreta grandes cant
de insulina, la velocidad de transporte aumenta x10. La tasa de uso de HC está
controlada por la secreción pancreá琀椀ca de insulina y la sensibilidad de los tej a
esta.

Fosforilación de la glucosa.
Después de entrar en la cel, la glucosa se comuna con un radical fosfato, esta
fosforilación es irreversible (menos en las cel hepá琀椀cas) y sirve para capturar la
glucosa cel y que no difunda de nuevo al ext.

El glucógeno se almacena en el hígado y el musculo.

Tras su absorción 琀椀sular, la glucosa se usa para energía o se almacena en forma
de glucógeno.

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Las cel hepá琀椀cas alojan hasta un 5-8% de su peso en forma de glucógeno y las cel musc un 1-3%. Las mol de glucógeno
se polimerizan hasta un peso molecular de 5 millones o +, y se precipitan en forma de gránulos solidos lo que facilita su
depósito en grandes cant sin alterar la pr osmó琀椀ca de los LIC.

Glucogenogenia: formación de glucógeno.

Glucogenólisis: descomposición del glucógeno almacenado.

Cada mol de glucosa sucesiva de cada rama de polimero de glucogeno es escindida por una fosforilacion, catalizada por
la enz fosforilasa, que debe ac琀椀varse primero para formar glucosa de nuevo.
Activacion de la fosforilasa por la adrenalina o el glucagon.
Estas horm fomentan la sintesis del AMPc que inicia una cascada de rx quimicas que ac琀椀van la fosforilasa. La adrenalina
se libera cuando se es琀椀mula el SNS preparando el cuerpo para la lucha, y el glucagon cuando la [glucosa] en sangre se
reduce.

Liberación de la energía de la glucosa por la vía glucolítica.

Las cel con琀椀enen ez que hacen que la mol de glucosa se escinda de a poco y su energia se libera en peq paquetes que
generan una mol de ATP, dando en total 36 ATP por cada glucosa.

Glucolisis: división de la glucosa para formar acido pirúvico.

Los medios más imp para la liberación energé琀椀ca por glucosa los inicia la glucolisis, sus prod 昀椀nales se oxidan y dan
energía. Glucosa  fructosa 1,6- fosfato  2 mol de gliceraldehido 3-fosfato  ac pirúvico.

La formación de ATP durante la glucolisis.

Entre los estadios del ac 1,3-difosfoglicerico y ac 3-fosfoglicerico, y entre el ac fosfoenolpiruvato y el ac pirúvico, los
paquetes de energía liberados son más de 12.000 calorías y se forma ATP. Se sinte琀椀zan 4 ATP por cada mol de fructosa
1,6- fosfato, pero se usan 2 para fosforilar la glucosa original, entonces hay una ganancia neta de 2 ATP por glucosa.

Ciclo del acido cítrico (ciclo de Krebs).

Es una secuencia de rx en la que el ace琀椀l del ace琀椀lCoA se degrada en CO2 y átomos de hidrogeno en la matriz
mitocondrial. Comienza y termina con el ac Oxalace琀椀co, formando el ciclo, y la ace琀椀lCoA se combina con el ac
Oxalace琀椀co para generar ac cítrico. Durante varios pasos se añade agua y se libera CO2 e hidrogeno. Los resultados
netos por cada glucosa son: 4 CO2, 16 H, 2coA y 2 ATP.

La formación de ATP en el ciclo del ácido cítrico.

Durante el paso del ac α-cetoglutarico a ac succínico se genera 1 ATP, y por cada glucosa pasan 2 ace琀椀lCoA por el ciclo,
ósea que hay 2 ATP por glucosa en el ciclo.

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La función de las deshidrogenasas y del dinucleótido de nicotiamida y adenina en la liberación de átomos

hidrogeno en el ciclo del ácido cítrico.
Los H que se liberan en las dif rx químicas son: 4 en glucolisis, 4 en la formación de ace琀椀lCoA, y 16 en el ciclo de Krebs,
ósea 24 H por mol de glucosa. Estos se liberan en paquetes de 2, 20 se combinan con el NAD, y 4 se combinan con una
deshidrogenasa especi昀椀ca y van al proceso oxida琀椀vo.

La función de las descarboxilasas en la liberación del dióxido de carbono.

Para que se libere se necesitan descarboxilasas que lo separan del sustrato. El CO2 se disuelve en los liq orgánicos y es
transportado a los pulmones para su espiración.

Formación de grandes cantidades de ATP por la oxidación del hidrogeno: proceso de la

fosforilación oxidativa.
El 90% del ATP total se forma durante la oxidación de H que se produce por una serie de rx que desdoblan cada H en un
H- y un e-, y usan los e- para combinar el O2 disuelto con las mol de agua y generar un -OH. El H y los -OH se combinan
para dar agua y se libera mucho ATP.

El mecanismo quimiosmótico de la mitocondria para la síntesis de ATP.

La ionización del hidrogeno, la cadena de transporte electrónico y la formación de agua.
El 1° paso de la fosforilación oxida琀椀va es ionizar los H en H+ y otro que se une con NAD para formar NADH. Los e-
extraídos de los H entran en una cadena de transporte de aceptores de e- donde pueden reducirse u oxidarse aceptando
o dando e-. Cada e- es lanzado de un aceptor a otro hasta el citocromo A3 que cede 2 e- y reduce el O2 para formar O2
iónico, que se combina con los H- para dar agua.

Bombeo de iones hidrogeno al interior de la cámara externa de la mitocondria, producido por la cadena
de transporte de electrones.
A medida que los e- pasan por la cadena de e-, se liberan grandes cant de energía que se usa para bombear H+ de la
matriz int de la mitocondria a la cámara ext., creando una alta cc de H+ con carga posi琀椀va dentro de la cámara.

Formación del ATP.

La elevada cc de H con carga posi琀椀va en la cámara y la dif de potencial por la memb int hace que los H+ 昀氀uyan al int de la
matriz mitocondrial, y la energía de este 昀氀ujo la usa la ATPasa para conver琀椀r ADP en ATP. Después hay una transferencia
de ATP desde el int de la mitocondria al citoplasma por difusión facilitada y difusión simple por la memb mitocondrial
ext. Por cada 2 e- que pasan por la cadena de e- se sinte琀椀zan 3 ATP.

Resumen de la formación del ATP durante la descomposición de la glucosa.

Hay una prod máxima de 38 ATP por mol de glucosa, y se pueden almacenar 456.000 calorías en forma de ATP y se
liberan 686.000 calorías durante la oxidación de cada glucosa. ATP por glucosa:
1. Glucolisis: 2 ATP (se forman 4 pero se consumen 2).
2. 1 vuelta del ciclo de Krebs: 1 ATP. Pero cada glucosa hace 2 ciclos de Krebs: 2 ATP.
3. Ciclo completo de descomposición de glucosa: 30 ATP (10 grupos de 2 H liberan 3 ATP c/u).
4. Oxidación de H: 4 ATP.

Efecto de las concentraciones intracelulares de ATP y ADP en la regulación de la glucolisis y la

oxidación de la glucosa.
La liberación de energía por la glucosa está controlada según las necesidades de ATP de las cel. Esto está controlado por
mecanismos de retroalimentación, como las cc de ADP y ATP que regulan la velocidad de las rx químicas de la secuencia
del metabolismo energé琀椀co. El ATP ayuda a controlar el metabolismo de la energía pr la inhibición de la ez
fosfofructocinasa (promueve la formación de fructosa 1,6- difosfato), y el ADP aumenta mucho su ac琀椀vidad. Otra forma
de control es por el ion citrato formado en el ciclo de Krebs, que su exceso también inhibe la fosfofructocinasa. Si se

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revisan las dif rx químicas para la liberación de energía se ve que una vez que es conver琀椀do todo el ADP en ATP, ya no
cabe producir más ATP y se de琀椀ene la secuencia involucrada en el uso de los alimentos para formarlo.

Liberación anaeróbica de energía: glucolisis anaeróbica.

En ocasiones sin O2 se libera una peq cant de energía a la cel mediante la glucolisis porque la rx químicas no requieren
O2. Este proceso derrocha mucha glucosa y puede preservar la vida unos min sin O2.

La formación de acido láctico durante la glucolisis anaeróbica permite liberar más energía anaeróbica.
A medida que se acumulan los prod 昀椀nales de la rx químicas, disminuye la velocidad de la rx, y en las rx glucolí琀椀cas estos
prod son el ac pirúvico y los H que forman NADH, y su acumulación detendrá el proceso glucolí琀椀co evitando la post
formación ATP. Cuando sus cant son excesivas, rx entre sí para formar ac lác琀椀co. Así, la mayor parte de ac pirúvico se
hace lác琀椀co, y este es un “desagüe” donde se vierten los prod 昀椀nales.

Reconversión del ácido láctico en acido pirúvico con el nuevo aporte de oxígeno.
Con O2 el ac lác琀椀co se vuelve a dividir en pirúvico y NADH, que son oxidados para generar ATP, y este exceso de ATP
determina que hasta ¾ del ac pirúvico se transforma en glucosa. un nuevo aporte de O2 transforma el ac lác琀椀co en
glucosa o lo usa para conseguir energía.

Liberación de energía a partir de la glucosa por la vía de la pentosa fosfato.

Se ocupa del 30% de la degradación de la glucosa en el hígado y más en los adipocitos. Proporciona una energía
independiente de las ez del ciclo de Krebs y supone una ruta alterna琀椀va del metabolismo energé琀椀co.

Liberación de dióxido de carbono e hidrogeno por medio de la vía de la pentosa fosfato.

Dte varias fases la glucosa libera 1 CO2, 4 H y D-ribulosa, que puede transformarse en azucares que se combinan para
volver a formar glucosa. Por 6 glucosas que entren solo se sinte琀椀zan 5 de nuevo, y si se repite el ciclo varias veces, toda
la glucosa se convierte en CO2 e H, y este puede entrar en la fosforilación oxida琀椀va para formar ATP.
Uso del hidrogeno para la síntesis de grasa y función del fosfato del dinucleótido de nicotiamida y
adenina.
El H liberado se combina con NADP para formar NDPH que se puede usar para la síntesis de grasas a par琀椀r de HC. Incluso
en inac琀椀vidad cel, la vía de la pentosa fosfato sigue operando y descomponiendo exceso de glucosa. el NADPH ayuda a
conver琀椀r el Ace琀椀lCoA en ac grasos de cadena larga, la glucosa se usa para la formación y almacenamiento de grasa.

Conversión de la glucosa en glucógeno o grasa.

Cuando no se necesita glucosa, se almacena como glucógeno hasta que las cel alcancen su límite o se convierte en grasa
en las cel hepá琀椀cas y adipocitos (donde se almacena).

Formación de hidratos de carbono a partir de las proteínas y de las grasas: gluconeogenia.

Cdo los depósitos de HC disminuyen se puede formar glucosa desde Aa y glicerol. La gluconeogenia ayuda a evitar el
descenso de la cc sanguínea de glucosa, y el hígado desempeña una función primordial al conver琀椀r el glucógeno
depositado en glucosa a par琀椀r de lactato y Aa. El 25% de la prod hepá琀椀ca de glucosa procede de la glucogenia y
reestablece un aporte constante de glucosa. El 60% de los Aa se convierte enseguida en HC y el 40% lo di昀椀cultan o
imposibilitan. Regulación de la gluconeogenia. La disminución de los HC y glucosa cons琀椀tuyen los es琀mulos básicos que
aceleran la gluconeogenia. Glucosa sanguínea. La glucemia normal con un ayuno de 3-4 hr es de 90 mg/dl y tras una
comida aumenta. La regulación de la glucemia está relacionada con las horm pancreá琀椀cas de insulina y glucagón.

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